قدم مكففة

تُعدّ الأقدام المكففة نتاج طفرات في الجينات التي تُسبب عادةً موت الخلايا المبرمج في الأنسجة بين أصابع القدم . [ ^{8 ] يحدث} موت الخلايا المبرمج، أو الاستماتة ، أثناء النمو عبر مسارات متعددة، ويؤدي عادةً إلى تكوين الأصابع عن طريق موت الأنسجة الفاصلة بينها. تختلف الطفرات التي تُعطّل هذه العملية بين أنواع الفقاريات المختلفة ذات الأقدام المكففة، مما يُشير إلى أن هذا التركيب نشأ بشكل مستقل في هذه السلالات.

في البشر، يمكن أن ينشأ التصاق الأصابع من تسعة أنواع فرعية فريدة، لكل منها بصمات سريرية ومورفولوجية وجينية خاصة. إضافةً إلى ذلك، قد تكون الطفرات الجينية نفسها مسؤولة عن مظاهر ظاهرية مختلفة للتصاق الأصابع. ^{[ 10 ]} ورغم أن هذه الحالات تُعد اضطرابات بشرية، فإن التباين في السبب الجيني للأصابع الملتصقة يُسهم في فهمنا لكيفية نشوء هذا التغير المورفولوجي في الأنواع التي كانت فيها الأقدام الملتصقة ميزة انتقائية. كما تُظهر هذه الحالات تنوعًا في الأهداف الجينية للطفرات التي تؤدي إلى الأقدام الملتصقة، مما قد يُفسر كيف نشأ هذا التركيب المتماثل مرات عديدة عبر التاريخ التطوري.

أحد المسارات المتورطة في نخر ما بين الأصابع هو مسار إشارات البروتين المورفوجيني العظمي (BMP) . تُعبَّر جزيئات إشارات BMP في الأنسجة الواقعة بين الأصابع أثناء النمو. في تجارب أُجريت على الدجاج، أدت الطفرات في مستقبل BMP إلى تعطيل موت الخلايا المبرمج في أنسجة ما بين الأصابع، مما تسبب في ظهور أقدام مكففة مشابهة لتلك الموجودة في البط. في البط، لا تُعبَّر جزيئات BMP على الإطلاق. ^{[ 11 ]} تشير هذه النتائج إلى أنه في سلالات الطيور، تسبب تعطيل إشارات BMP في أنسجة ما بين الأصابع في ظهور الأقدام المكففة. يرتبط مقدار التوهين في هذا المسار بكمية أنسجة ما بين الأصابع المحفوظة. تشمل التغيرات الجينية الأخرى المتورطة في نمو الأقدام المكففة في الطيور انخفاض تكوين الغضروف المُحفَّز بواسطة TGFβ وانخفاض التعبير الجيني لـ msx-1 و msx-2 . ^{[ 12 ]}

قد تنشأ الأقدام المكففة أيضًا نتيجة ارتباطها بتغيرات مورفولوجية أخرى، دون أن يكون لها ميزة انتقائية. في السلمندر، ظهرت الأقدام المكففة في سلالات متعددة، لكنها في معظمها لا تُسهم في زيادة الوظيفة. مع ذلك، في نوع سلمندر الكهوف Chiropterotriton magnipes (سلمندر القدم الكبيرة المتفرعة)، تُعد أقدامه المكففة فريدة مورفولوجيًا عن أنواع السلمندر الأخرى، وقد تخدم غرضًا وظيفيًا. ^{[ 13 ]} يُبين هذا أن الأقدام المكففة تنشأ من تغيرات نمائية، لكنها لا ترتبط بالضرورة بميزة انتقائية وظيفيًا.

ظهرت الأقدام المكففة في جميع السلالات الرئيسية للفقاريات التي تضم حيوانات ذات أطراف. تقضي معظم الأنواع ذات الأقدام المكففة جزءًا من وقتها في البيئات المائية، مما يشير إلى أن هذا التركيب المتماثل يوفر بعض المزايا للسباحين. نُسلط الضوء هنا على بعض الأمثلة من كل فئة، ولكن هذه ليست قائمة شاملة.

الطيور

تُصنّف الطيور عادةً كمجموعة فرعية من الزواحف، لكنها تُشكّل فئة مستقلة ضمن الفقاريات، لذا تُناقش بشكل منفصل. تضمّ الطيور أنواعًا عديدة ذات أقدام مكففة، نظرًا لتنوّع الطيور المائية . فالبط والإوز والبجع جميعها تمتلك أقدامًا مكففة. تستخدم هذه الطيور سلوكيات بحث مختلفة عن الطعام في الماء، لكنها تتشابه في أنماط الحركة. يوجد تنوّع كبير في أنماط الأغشية والفصوص في أقدام الطيور، بما في ذلك الطيور ذات الأصابع المتصلة بغشاء، مثل غراب براندت، والطيور ذات الأصابع المفصصة، مثل الغطاس . تُمكّن الأغشية والفصوص من السباحة أو المشي على أرض رخوة كالوحل . [ ^{14 ] يُذكر} أن طيور البطريق هي الطيور الوحيدة (والحيوانات عمومًا) التي تمتلك أقدامًا مكففة وزعانف ( لكلٍّ منها زعنفتان). يمكن تصنيف أقدام الطيور المكففة أو ذات الأغشية إلى عدة أنواع:

• الكفية : ترتبط الأصابع الأمامية فقط (2-4) بغشاء. توجد هذه الخاصية في البط والإوز والبجع والنوارس والخرشنة ، وغيرها من الطيور المائية ( البطاريق ، والقطرس ، والفلامنجو ، والقطرس ، والخرشنة ، والغطاس ، والنوء ، والقطرس المائي ، والخرشنة ) . ^{[ 15 ] [ 16 ]} كما يمتلك البط الغطاس إصبعًا خلفيًا مفصصًا (1) ، بينما تمتلك النوارس والخرشنة وما شابهها إصبعًا خلفيًا صغيرًا. ^{[ 17 ]}
• أقدام متصلة : جميع الأصابع الأربعة (من 1 إلى 4) متصلة بأغشية. توجد هذه الخاصية في طيور الغاق، والبجع، والغاق البحري ، والأنغينغا ، والفرقاطات ، والطيور الاستوائية . بعض طيور الغاق لها أقدام زاهية الألوان تستخدمها في عروض التزاوج. ^{[ 14 ] [ 16 ]}
• نصف الكف : غشاء صغير بين الأصابع الأمامية (2-4). يوجد هذا الغشاء في بعض أنواع الزقزاق ( الزقزاق الأوراسي ) والزقزاق الرملي ( الزقزاق نصف الكف ، والزقزاق ذو الأرجل الطويلة ، والزقزاق الجبلي ، والزقزاق الأصفر الكبير ، والزقزاق الويلتي )، والزقزاق أبو المغازل ، والبلشون (إصبعان فقط)، وإوز العقعق ، والزقزاق الصارخ ، وجميع أنواع طيهوج الطيور ، وبعض سلالات الدجاج المستأنسة . يمتلك الزقزاق والزقزاق المجنح إصبعًا خلفيًا ضامرًا (1)، بينما يمتلك الزقزاق الرملي وأقاربه إصبعًا خلفيًا صغيرًا ومرتفعًا بالكاد يلامس الأرض. يُعدّ الزقزاق الرملي الصغير الزقزاق الرملي الوحيد الذي يمتلك 3 أصابع (قدم ثلاثية الأصابع). ^{[ 14 ]}
• فصّية : تتميز الأصابع الأمامية (2-4) بحواف جلدية مفصصة. تتمدد هذه الفصوص أو تنكمش عند سباحة الطائر. توجد هذه الفصوص في الغطاسات ، والغطاسات ، والطيور ذات الأقدام الزعنفية ، وبعض أنواع البط ذي الأقدام الكفية ، وتحديدًا في إصبع القدم الكبير (1). تمتلك الغطاسات غشاءً جلديًا أكثر كثافة بين أصابعها مقارنةً بالغطاسات والطيور ذات الأقدام الزعنفية. ^{[ 15 ] [ 18 ] [ 16 ]}

القدم الراحية هي الأكثر شيوعاً.

الثدييات

تمتلك بعض الثدييات شبه المائية أقدامًا مكففة. معظمها يمتلك غشاءً بين الأصابع، على عكس التصاق الأصابع الموجود في الطيور . من الأمثلة البارزة على ذلك خلد الماء ، والقندس ، وثعلب الماء ، والأبوسوم المائي . ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} أما الكابيبارا فلديها أقدام مكففة جزئيًا، ^{[ 22 ]} بينما يمتلك فرس النهر أصابع مكففة. ^{[ 23 ]}

في العديد من الأنواع، يُرجح أن الأقدام المكففة قد تطورت للمساعدة في توليد قوة الدفع أثناء السباحة. تستخدم معظم الحيوانات ذات الأقدام المكففة أنماط التجديف في الحركة، حيث تتحرك أقدامها للخلف بالنسبة لحركة جسمها ككل، مما يُولد قوة دافعة. يزيد الغشاء بين الأصابع من مساحة السطح، مما يزيد من قوة السحب الدافعة التي يُمكن للحيوان توليدها مع كل ضربة من قدمه. ^{[ 24 ] [ 25 ]} هذا نمط دفع قائم على السحب. مع ذلك، تستخدم بعض الطيور المائية أيضًا أنماط دفع قائمة على الرفع، حيث تُولد أقدامها قوة رفع هيدروديناميكية بسبب زاوية هجوم القدم وسرعة الماء النسبية. على سبيل المثال، يستخدم طائر الغطاس المتوج الكبير الدفع القائم على الرفع فقط بسبب ضربة قدمه الجانبية وأصابعه غير المتماثلة والمفصصة. ^{[ 6 ]} تستخدم معظم الطيور المائية مزيجًا من هذين النمطين من الدفع، حيث يُولد الثلث الأول من ضربة قدمها قوة سحب دافعة، بينما يُولد الثلثان الأخيران من الضربة قوة رفع دافعة. ^{[ 1 ]}

تُولّد حركة القدم في الماء دوامات تُساعد على الدفع. أثناء انتقال البط من الدفع القائم على السحب إلى الدفع القائم على الرفع، تنطلق دوامات الحافة الأمامية المتكونة على مقدمة القدم، مما يُنشئ تدفقًا مائيًا فوق القدم يُرجّح أنه يُساعد في توليد الرفع. ^{[ 1 ]} تُولّد أنواع أخرى أيضًا هذه الدوامات أثناء حركة أقدامها المكففة. كما تُولّد الضفادع دوامات تنطلق من أقدامها عند السباحة في الماء. لا تتداخل الدوامات الناتجة عن القدمين مع بعضها البعض؛ لذلك، تُولّد كل قدم دفعًا أماميًا بشكل مستقل. ^{[ 26 ]}

لا تستخدم معظم الفقاريات المائية بالكامل أساليب التجديف في الحركة، بل تستخدم أساليب الحركة التموجية أو الحركة بالزعانف . تمتلك الثدييات والحيوانات المائية بالكامل عادةً زعانف بدلاً من الأقدام المكففة، وهي أطراف أكثر تخصصًا وتطورًا. ^{[ 2 ]} يُفترض أن الانتقال التطوري بين الفقاريات العليا شبه المائية والمائية بالكامل (وخاصة الثدييات) تضمن كلاً من تخصص أطراف السباحة والانتقال إلى أساليب الحركة التموجية تحت الماء. ^{[ 27 ]} مع ذلك، بالنسبة للحيوانات شبه المائية التي تسبح بشكل رئيسي على السطح، تُعد الأقدام المكففة فعالة للغاية؛ فهي تُوازن بفعالية بين الحركة الأرضية والمائية الفعالة . ^{[ 2 ]} بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبعض الطيور المائية استخدام أساليب التجديف للسباحة تحت الماء، مع قوة دفع إضافية من رفرفة أجنحتها. تستطيع البطات الغاطسة السباحة تحت الماء للبحث عن الطعام. تبذل هذه البطات أكثر من 90% من طاقتها للتغلب على قوة الطفو عند الغوص. ^{[ 28 ]} كما يمكنها تحقيق سرعات أعلى تحت الماء لأن سرعاتها على السطح محدودة بسرعة هيكلها ؛ عند هذه السرعة، تزداد مقاومة الأمواج إلى الحد الذي لا تستطيع فيه البطة السباحة بسرعة أكبر. ^{[ 29 ]}

في البط، مكّنت الأقدام المكففة من استخدام أشكال دفع متطورة تُستخدم في سلوكيات الهروب وعروض التزاوج . تُحدَّد سرعة الكائنات التي تسبح على سطح الماء بسبب ازدياد مقاومة الماء كلما اقتربت من سرعة محددة فيزيائيًا ، تُعرف بسرعة الهيكل ، والتي تُحددها طول أجسامها. ولتحقيق سرعات أعلى من سرعة الهيكل، تستخدم بعض أنواع البط، مثل بط الإيدر، أنماطًا مميزة من الحركة تتضمن رفع الجسم من الماء. فهي قادرة على الانزلاق على سطح الماء، حيث ترفع جزءًا من جسمها وتجدف بأقدامها المكففة لتوليد قوى تمكنها من التغلب على الجاذبية؛ كما تستخدم الطيران بمساعدة التجديف، حيث يُرفع الجسم بالكامل من الماء، وتعمل الأجنحة والأقدام معًا لتوليد قوى الرفع. ^{[ 30 ]} في حالات استثنائية، يُستخدم هذا النوع من السلوك للاختيار الجنسي . يستخدم غطاس ويسترن وغطاس كلارك أقدامهما المفصصة لتوليد ما يقرب من 50% من القوة اللازمة للمشي على الماء في عروض جنسية متقنة. من المحتمل أن تكون هذه الحيوانات أكبر الحيوانات التي "تمشي" على الماء، وهي أثقل بعشرة أضعاف من السحالي المعروفة التي تُظهر سلوكًا مشابهًا. ^{[ 31 ]}

• إلفيك، جون ب.؛ دانينغ، جاك ب. الابن؛ سيبلي، ديفيد ألين (2001). الجمعية الوطنية لأودوبون: دليل سيبلي لحياة الطيور وسلوكها . نيويورك: ألفريد أ. كنوبف. ISBN 978-0-679-45123-5.
• جيل، فرانك ب. (2001). علم الطيور (  الطبعة الثانية). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-7167-2415-5.
• كوتشان، جاك ب. (1994). الأقدام والأرجل . الطيور. ميكانيكسبيرغ: ستاكبول بوكس. ISBN 978-0-8117-2515-6.
• بروكتر، نوبل س.؛ لينش، باتريك ج. (1993). "الفصول: 6. تضاريس القدم، 11. حزام الحوض، و12. عظام الساق والقدم". دليل علم الطيور. بنية ووظيفة الطيور . نيو هيفن ولندن: مطبعة جامعة ييل . الصفحات 70-75 ، 140-141 ، 142-144 . ISBN  978-0-300-07619-6.