الزواحف

الزواحف ، كما هو شائع تعريفها، هي حيوانات فقارية رباعية الأطراف ذات استقلاب خارجي الحرارة وتطور أمنيوني . تضم الزواحف تقليديًا أربع رتب : السلاحف ، والتماسيح (بما في ذلك التماسيح الأمريكية والجاريال ) ، والزواحف الحرشفية ( بما في ذلك السحالي والثعابين ) ، والزواحف الخطافية الرأس ( بما في ذلك التواتارا )، مع وجود حوالي 12000 نوع حي مُدرج في قاعدة بيانات الزواحف . [ 2 ] يُطلق على دراسة رتب الزواحف التقليدية، والتي عادةً ما تُدمج مع دراسة البرمائيات الحديثة ، اسم علم الزواحف .

خضعت الزواحف لعدة تعريفات تصنيفية متضاربة . [ 3 ] في التصنيف التطوري الكلاسيكي ، تُجمع الزواحف تحت فئة الزواحف ( Reptilia ) ، وهو ما يتوافق مع الاستخدام الشائع. أما التصنيف التفرعي الحديث فيعتبر هذه المجموعة شبه عرقية ، إذ أثبتت الأدلة الجينية والحفرية أن الطيور (فئة الطيور Aves) هي المجموعة الوحيدة الباقية من الديناصورات ( Dinosauria )، وهي فرع حيوي رئيسي من ثنائيات الأقواس ، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتماسيح أكثر من ارتباطها بالزواحف الحية الأخرى، وبالتالي تُصنف الطيور ضمن الزواحف (تحت فرع Archosauria ) من منظور تطوري . لذلك ، تُعيد العديد من الأنظمة التفرعية تعريف الزواحف كفرع حيوي ( مجموعة أحادية العرق ) يشمل الطيور، على الرغم من أن التعريف الدقيق لهذا الفرع الحيوي يختلف بين الباحثين. [ 4 ] [ 3 ] مفهوم مشابه هو مجموعة الزواحف ، والتي تشير إلى جميع السلويات الأكثر ارتباطًا بالزواحف الحديثة من الثدييات . [ 4 ]

ظهرت أقدم أفراد سلالة الزواحف المعروفة خلال أواخر العصر الكربوني ، بعد أن تطورت من رباعيات الأطراف الزواحفية المتطورة التي تكيفت بشكل متزايد مع الحياة على اليابسة. [ 5 ] تشير البيانات الجينية والحفرية إلى أن أكبر سلالتين من الزواحف، وهما الأركوصورومورفا (التماسيح والطيور وما شابهها) والليبيدوصورومورفا (السحالي وما شابهها)، تباعدتا خلال العصر البرمي . [ 6 ] بالإضافة إلى الزواحف الحية، هناك العديد من المجموعات المتنوعة التي انقرضت الآن ، في بعض الحالات بسبب أحداث انقراض جماعي . على وجه الخصوص، قضى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني على التيروصورات والبليزوصورات وجميع الديناصورات غير الطائرة إلى جانب العديد من أنواع التماسيح والحرشفيات (مثل الموزاصورات ). تعيش الزواحف الحديثة غير الطائرة في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية .

تتفاوت أحجام الزواحف الموجودة حاليًا، بدءًا من أبو بريص جاراجوا القزم ( Sphaerodactylus ariasae ) الذي لا يتجاوز طوله 17 ملم (0.7 بوصة) ، وصولًا إلى تمساح المياه المالحة ( Crocodylus porosus ) الذي قد يصل طوله إلى أكثر من 6 أمتار (19.7 قدمًا) ووزنه إلى أكثر من 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . وباعتبارها رباعيات الأطراف، تمتلك الزواحف عمومًا أربعة أطراف ، أو في حالة الثعابين والسحالي عديمة الأرجل ، فهي تنحدر من أسلاف رباعية الأطراف فقدت أطرافها عبر التطور . وعلى عكس البرمائيات اللاأمنيوية ، لا تعتمد الزواحف على المسطحات المائية للتكاثر، ولا تمر بمرحلة يرقية مائية . معظم الزواحف بيوضة ذات بيض ذي قشرة ، على الرغم من أن بعض أنواع الحرشفيات ولودة ، كما كانت بعض مجموعات الزواحف البحرية المنقرضة . [ 7 ] باعتبارها من السلويات، تمتلك بيوض الزواحف أغشية خارج جنينية تحتفظ بالماء وتسهل التبادل الكيميائي الحيوي مع البيئة الخارجية، مما يسمح للزواحف بالتكاثر على اليابسة، حتى في البيئات القاحلة والقاحلة. أما الأنواع الولودة، فتتطور بيوضها وتفقس داخل جسم الأم، عادةً عن طريق الحضانة الداخلية ، على الرغم من أن بعض الأنواع يمكنها تغذية البيوض كأجنة من خلال أشكال مختلفة من المشيمة ، حيث يقدم بعضها الرعاية الأبوية الأولية لصغارها .      

تصنيف

التصنيف الكلاسيكي والبحث

الزواحف، من كتاب Nouveau Larousse Illustré ، 1897-1904، لاحظ إدراج البرمائيات (أسفل التماسيح ).

في القرن الثالث عشر، اعتُرف في أوروبا بفئة الزواحف ، التي تضم مجموعة متنوعة من الكائنات التي تضع البيض، بما في ذلك "الأفاعي، وأنواع مختلفة من الوحوش الخيالية، والسحالي، وأنواع مختلفة من البرمائيات، والديدان"، كما ذكر بوفيه في كتابه "مرآة الطبيعة" . [ 8 ] وفي القرن الثامن عشر، جُمعت الزواحف، منذ بداية التصنيف، مع البرمائيات . أما لينيوس ، الذي كان يعمل من السويد الفقيرة بالأنواع ، حيث يُشاهد الأفعى الشائعة وثعبان العشب غالبًا وهما يصطادان في الماء، فقد ضم جميع الزواحف والبرمائيات إلى الفئة "III - البرمائيات" في كتابه "نظام الطبيعة" . [ 9 ] وكان مصطلحا "الزواحف" و "البرمائيات " يُستخدمان بشكل متبادل إلى حد كبير، مع تفضيل الفرنسيين لمصطلح "الزواحف " (من الكلمة اللاتينية " repere " التي تعني "يزحف"). [ 10 ] كان جون ن. لورينتي أول من استخدم مصطلح الزواحف رسميًا لمجموعة موسعة من الزواحف والبرمائيات، تشبه إلى حد كبير ما استخدمه لينيوس. [ 11 ] واليوم، لا تزال المجموعتان تُصنفان عادةً تحت عنوان واحد هو علم الزواحف والبرمائيات .

"وحش ما قبل الطوفان"، وهو موساسور تم اكتشافه في محجر الحجر الجيري في ماستريخت ، 1770 (نقش من القرن الثامن عشر)

لم يتضح الفرق بين الزواحف والبرمائيات إلا في مطلع القرن التاسع عشر، حيث أنشأ ب. أ. لاتريل فئة باتراسيا (1825) للبرمائيات، مقسمًا رباعيات الأطراف إلى الفئات الأربع المعروفة: الزواحف، والبرمائيات، والطيور، والثدييات. [ 12 ] وقد ساهم عالم التشريح البريطاني ت. هكسلي في نشر تعريف لاتريل، وقام، بالتعاون مع ريتشارد أوين ، بتوسيع فئة الزواحف لتشمل مختلف الأحافير التي تُوصف بأنها " وحوش ما قبل الطوفان "، بما في ذلك الديناصورات والديسينودون (الثدييات ) الذي ساهم في وصفه. لم يكن هذا التصنيف الوحيد الممكن، ففي محاضرات هنتر التي ألقاها في الكلية الملكية للجراحين عام 1863، جمع هكسلي الفقاريات في ثلاث مجموعات: الثدييات ، والسحالي، والإكتيويدات (التي تضم الأسماك والبرمائيات). ثم اقترح اسمي Sauropsida و Ichthyopsida للمجموعتين الأخيرتين. [ 13 ] في عام 1866، أثبت هيكل أنه يمكن تقسيم الفقاريات بناءً على استراتيجياتها التكاثرية، وأن الزواحف والطيور والثدييات تتحد بواسطة البيضة الأمينية .

استُخدم مصطلحا "الزواحف" ( Sauropsida ) و" الثيروبسيدا" (Theropsida ) مجددًا عام 1916 من قِبل إي إس غودريتش للتمييز بين السحالي والطيور وأقاربها من جهة (الزواحف)، والثدييات وأقاربها المنقرضة (الثيروبسيدا) من جهة أخرى. وقد دعم غودريتش هذا التقسيم بطبيعة القلوب والأوعية الدموية في كل مجموعة، بالإضافة إلى سمات أخرى، مثل بنية الدماغ الأمامي. ووفقًا لغودريتش، فقد تطورت كلتا السلالتين من مجموعة جذعية سابقة، هي "البروتوصورات" (Protosauria) (السحالي الأولى)، والتي ضم إليها بعض الحيوانات التي تُعتبر اليوم برمائيات شبيهة بالزواحف ، فضلًا عن الزواحف المبكرة. [ 14 ]

في عام 1956، لاحظ دي إم إس واتسون أن المجموعتين الأوليين تباعدتا في وقت مبكر جدًا من تاريخ الزواحف، فقسم بروتوصورات غودريتش بينهما. كما أعاد تفسير الزواحف والثيروبسيدات لاستبعاد الطيور والثدييات على التوالي. وهكذا شملت زواحفه البروكولوفونيا ، والإيوسوكيا ، والميليروصورات ، والشيلونيا (السلاحف)، والسكواماتا (السحالي والثعابين)، والرينكوسيفاليا ، والتماسيح ، و" الثيكودونتات " ( الأركوصورات القاعدية شبه العرقية )، والديناصورات غير الطائرة ، والتيروصورات ، والإكثيوصورات ، والسوروبتريجيان . [ 15 ]

في أواخر القرن التاسع عشر، طُرحت عدة تعريفات للزواحف. فعلى سبيل المثال، تشمل السمات البيولوجية التي ذكرها ليديكر عام ١٨٩٦ وجود لقمة قذالية واحدة ، ومفصل فكي يتكون من العظم المربعي والعظم المفصلي ، وبعض خصائص الفقرات . [ ١٦ ] ولا تزال الحيوانات التي ميزتها هذه التعريفات، وهي السلويات باستثناء الثدييات والطيور، تُصنف ضمن الزواحف حتى اليوم. [ ١٧ ]

أكمل تقسيم الزواحف إلى فئتين فرعيتين، هما السنابسيدات والسوربسيدات، منهجًا آخر قسّم الزواحف إلى أربع فئات فرعية بناءً على عدد وموقع الفتحات الصدغية ، وهي فتحات في جانبي الجمجمة خلف العينين. بدأ هذا التصنيف هنري فيرفيلد أوزبورن ، ثم طوّره رومر ونشره على نطاق واسع في كتابه الكلاسيكي " علم الحفريات الفقارية ". [ 18 ] [ 19 ] وهذه الفئات الفرعية الأربع هي:

تُصنّف التصنيفات التطورية الزواحف التقليدية "الشبه ثديية"، مثل هذا الفارانودون ، مع الزواحف الأخرى من فصيلة السنابسيدات، وليس مع الزواحف الموجودة حاليًا.

كان تكوين اليوريابسيدا غير مؤكد. في بعض الأحيان، اعتُبرت الإكثيوصورات مستقلة عن اليوريابسيدا الأخرى، وأُطلق عليها الاسم القديم بارابسيدا. لاحقًا، تم التخلي عن البارابسيدا كمجموعة في معظمها (حيث صُنفت الإكثيوصورات ضمن مجموعة غير محددة التصنيف أو مع اليوريابسيدا). مع ذلك، ظلت أربع فئات فرعية (أو ثلاث إذا دُمجت اليوريابسيدا مع ثنائيات الأقواس) شائعة الاستخدام إلى حد كبير في الدراسات غير المتخصصة طوال  القرن العشرين. وقد تخلى عنها الباحثون المعاصرون إلى حد كبير: على وجه الخصوص، وُجد أن حالة انعدام الأقواس تحدث بشكل متفاوت بين مجموعات غير مترابطة لدرجة أنها لم تعد تُعتبر تمييزًا مفيدًا. [ 20 ]

علم الوراثة العرقي والتعريف الحديث

بحلول أوائل القرن الحادي والعشرين، بدأ علماء الحفريات الفقارية في تبني التصنيف التطوري ، حيث تُعرَّف جميع المجموعات على أنها أحادية الأصل ؛ أي مجموعات تشمل جميع سلالات سلف معين. أما الزواحف، وفقًا للتعريف التاريخي، فهي شبه أحادية الأصل ، لأنها تستثني الطيور والثدييات. وقد تطورت هذه الأخيرة من الديناصورات ومن الثيرابسيدات المبكرة على التوالي، وكلاهما كان يُطلق عليه تقليديًا اسم "الزواحف". [ 21 ] الطيور أقرب صلة بالتماسيح من صلة الأخيرة ببقية الزواحف الموجودة. كتب كولين تودج :

تُعتبر الثدييات فرعًا حيويًا ، ولذلك يُقرّ علماء التصنيف التفرعي بالتصنيف التقليدي للثدييات ؛ والطيور أيضًا فرع حيوي، تُنسب عالميًا إلى التصنيف الرسمي للطيور . في الواقع، تُعدّ الثدييات والطيور فرعين حيويين ضمن الفرع الحيوي الرئيسي للسلويات. لكن فئة الزواحف التقليدية ليست فرعًا حيويًا، بل هي مجرد قسم من فرع السلويات : القسم المتبقي بعد فصل الثدييات والطيور. لا يمكن تعريفها بالصفات المشتركة المشتقة ، كما هو مُتّبع في التصنيف الصحيح. بدلًا من ذلك، تُعرَّف بمجموعة من الصفات التي تمتلكها والصفات التي تفتقر إليها: الزواحف هي السلويات التي تفتقر إلى الفراء أو الريش. في أحسن الأحوال، كما يقترح علماء التصنيف التفرعي، يُمكننا القول إن الزواحف التقليدية هي "سلويات غير طيرية وغير ثديية". [ 17 ]

على الرغم من المقترحات المبكرة لاستبدال الزواحف شبه العرقية بمجموعة الزواحف أحادية العرقية ، والتي تشمل الطيور، إلا أن هذا المصطلح لم يُعتمد على نطاق واسع، أو عندما تم اعتماده، لم يتم تطبيقه بشكل متسق. [ 3 ]

هيكل عظمي لتنين ملتحي ( بوغونا ) معروض في متحف علم العظام

عند استخدام مصطلح الزواحف (Sauropsida)، كان غالبًا ما يحمل نفس المحتوى أو حتى نفس التعريف الخاص بالزواحف (Reptilia). في عام 1988، اقترح جاك غوتييه تعريفًا تصنيفيًا للزواحف على أنها مجموعة تاجية أحادية النمط ، قائمة على العقد، تضم السلاحف والسحالي والثعابين والتماسيح والطيور، وسلفها المشترك وجميع سلالاتها. مع أن تعريف غوتييه كان قريبًا من الإجماع الحديث، إلا أنه اعتُبر غير كافٍ لأن العلاقة الفعلية بين السلاحف والزواحف الأخرى لم تكن مفهومة جيدًا في ذلك الوقت. [ 3 ] وشملت المراجعات الرئيسية اللاحقة إعادة تصنيف الزواحف ذات الأقواس الثديية (synapsida) على أنها غير زواحف، وتصنيف السلاحف على أنها زواحف ثنائية الأقواس (diapsida). [ 3 ] عرّف كل من غوتييه (1994) ولورين وريز (1995) مجموعة الزواحف بأنها متميزة وأوسع نطاقًا من مجموعة الزواحف، وتشمل عائلة الميزوصورات بالإضافة إلى الزواحف بالمعنى الدقيق للكلمة . [ 4 ] [ 22 ]

اقترح علماء آخرون تعريفاتٍ أخرى متنوعة في السنوات التي تلت ورقة غوتييه. وكان أول تعريف جديد من هذا القبيل، والذي سعى إلى الالتزام بمعايير PhyloCode ، قد نُشر بواسطة موديستو وأندرسون في عام 2004. [ 3 ] راجع موديستو وأندرسون العديد من التعريفات السابقة واقترحا تعريفًا مُعدَّلًا، بهدف الحفاظ على معظم المحتوى التقليدي للمجموعة مع ضمان استقرارها ووحدتها. عرّفا الزواحف بأنها جميع السلويات الأقرب إلى السحلية الرشيقة والتمساح النيلي منها إلى الإنسان العاقل . يُعادل هذا التعريف القائم على الأصل الجذعي التعريف الأكثر شيوعًا للزواحف، والذي اعتبره موديستو وأندرسون مرادفًا للزواحف، نظرًا لأن الأخير أكثر شهرةً واستخدامًا. على عكس معظم التعريفات السابقة للزواحف، يشمل تعريف موديستو وأندرسون الطيور، لأنها تقع ضمن الفرع الحيوي الذي يضم كلًا من السحالي والتماسيح. [ 3 ]

التصنيف

التصنيف العام للزواحف المنقرضة والحية، مع التركيز على المجموعات الرئيسية. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

نسالة

يوضح المخطط التفرعي المعروض هنا "شجرة عائلة" الزواحف، وهو نسخة مبسطة من العلاقات التي توصل إليها إم إس لي عام 2013. [ 26 ] وقد دعمت جميع الدراسات الجينية فرضية أن السلاحف من ثنائيات الأقواس؛ حيث صنّف بعضها السلاحف ضمن رتبة الأركوصورومورفا، [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] بينما صنّفها عدد قليل منها ضمن رتبة الليبيدوصورومورفا. [ 32 ] وقد استخدم المخطط التفرعي أدناه مزيجًا من البيانات الجينية (الجزيئية) والبيانات الأحفورية (المورفولوجية) للوصول إلى نتائجه. [ 26 ]

السلويات

السنابسيدات ( الثدييات وأقاربها المنقرضة)

الزواحف  /  الزواحف
الزواحف الحقيقية

كابتورينيدي

روميريدا

باليوثيريس

ثنائيات الأقواس

أريوسسيليديا

نيوديابسيدا

كلاوديوصور

يونغينيفورميس

 الزواحف التاجية /
بان-ليبيدوصوريا /
ليبيدوسورومورفا
أركيلوصوريا /
Archosauromorpha s. l.  
سوريا
(المجموعة الكلية  )

Cladogram بعد Simões وآخرون. 2022 [ 33 ]

وجهة نظر منقحة بعد تحليل البخل الذي أجراه جينكينز وآخرون 2026. [ 34 ]

موقع السلاحف

كان تصنيف السلاحف تاريخيًا شديد التباين. تقليديًا، اعتُبرت السلاحف مرتبطة بالزواحف عديمة الأقواس البدائية. [ 35 ] في تحليلهما المقارن لتوقيت تكوين الأعضاء ، وجد ويرنبرغ وسانشيز-فيلاغرا (2009) ما يدعم فرضية انتماء السلاحف إلى فرع حيوي منفصل ضمن الزواحف ، خارج فرع السحالي تمامًا. [ 36 ] عادةً ما تُصنّف الدراسات الجزيئية السلاحف ضمن الزواحف ثنائية الأقواس. اعتبارًا من عام 2013، تم تسلسل ثلاثة جينومات للسلاحف. [ 37 ]تُصنّف النتائج السلاحف كفرعٍ شقيقٍ للأركوصورات ، وهي المجموعة التي تضم التماسيح والديناصورات غير الطائرة والطيور. [ 38 ] وقد وجدت دراسةٌ أُجريت عام 2026 أنها تندرج ضمن مجموعة الأركوصورومورفا، بدعمٍ مورفولوجيٍّ قويّ . [ 34 ]

التاريخ التطوري

أصل الزواحف

إعادة اكتشاف جنس الهيلونوموس من العصر الكربوني المتأخر في كندا، والذي يُعتبر تقليدياً أقدم الزواحف المعروفة، ولكن تم التشكيك مؤخراً في موقعه ضمن هذه المجموعة. [ 39 ]
مشهد من العصر الوسيط يُظهر حيوانات زاحفة ضخمة نموذجية: ديناصورات تشمل يوروباسورس هولجيري ، وإغوانودونت ، وأركيوبتركس ليثوغرافيكا، جاثمة على جذع الشجرة في المقدمة.

يعود أصل الزواحف إلى حوالي 310-320 مليون سنة مضت، في المستنقعات البخارية في أواخر العصر الكربوني ، عندما تطورت الزواحف الأولى من الزواحف المتطورة . [ 22 ]

أقدم حيوان معروف يُحتمل أن يكون من السلويات هو كاسينيريا (مع أنه قد يكون من التمنوسبونديل ). [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] وقد عُثر على سلسلة من آثار الأقدام في الطبقات الأحفورية في نوفا سكوتيا، والتي يعود تاريخها إلىتُظهر آثار أقدام تعود إلى 315 مليون سنة  أصابع قدم نموذجية للزواحف وبصمات حراشف. [ 43 ] تُنسب هذه الآثار الآن إلى جنس هايلونوموس ، [ 44 ] الذي كان يُعتبر تاريخيًا على نطاق واسع أقدم زاحف معروف، ولكن تم التشكيك مؤخرًا في تصنيفه ضمن هذه المجموعة. [ 39 ] كان حيوانًا صغيرًا يشبه السحلية، يتراوح طوله بين 20 و30 سنتيمترًا (7.9 إلى 11.8 بوصة) ، وله أسنان حادة عديدة تشير إلى نظام غذائي حشري. [ 45 ] تشمل الأمثلة الأخرى ويستلوثيانا (التي تُعتبر حاليًا من الزواحف الشبيهة بالزواحف وليست من السلويات الحقيقية ) [ 46 ] وباليوثيريس ، وكلاهما ذو بنية مماثلة وعادات متشابهة على الأرجح. 

مع ذلك، اعتُبرت الميكروصورات في بعض الأحيان زواحف حقيقية، لذا فمن المحتمل أن يكون أصلها أقدم. [ 47 ] ومن بين الزواحف الحقيقية التي لا لبس فيها من العصر الكربوني، نجد الإربيتونيكس والكاربونودراكو ، وكلاهما من أمريكا الشمالية. [ 48 ]

صعود الزواحف

كانت السلويات الأولى، بما فيها الزواحف الجذعية (السلويات الأقرب إلى الزواحف الحديثة منها إلى الثدييات)، مهمشة إلى حد كبير أمام رباعيات الأطراف الجذعية الأكبر حجمًا، مثل الكوكليوصور ، وظلت تشكل جزءًا صغيرًا وغير بارز من الحيوانات حتى انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني . [ 49 ] أثر هذا الانهيار المفاجئ على العديد من المجموعات الكبيرة. تضررت رباعيات الأطراف البدائية بشكل خاص، بينما كان وضع الزواحف الجذعية أفضل، نظرًا لتكيفها البيئي مع الظروف الأكثر جفافًا التي أعقبت ذلك. تحتاج رباعيات الأطراف البدائية، مثل البرمائيات الحديثة، إلى العودة إلى الماء لوضع البيض؛ في المقابل، كانت السلويات، مثل الزواحف الحديثة  - التي يمتلك بيضها قشرة تسمح بوضعه على اليابسة  - أكثر تكيفًا مع الظروف الجديدة. اكتسبت السلويات بيئات جديدة بوتيرة أسرع مما كانت عليه قبل الانهيار، وبوتيرة أسرع بكثير من رباعيات الأطراف البدائية. اكتسبت الزواحف استراتيجيات تغذية جديدة، شملت التغذية على النباتات واللحوم، بعد أن كانت سابقًا تتغذى فقط على الحشرات والأسماك. [ 49 ] ومنذ ذلك الحين، سيطرت الزواحف على المجتمعات، وتميزت بتنوع أكبر من رباعيات الأطراف البدائية، مما مهد الطريق لعصر الزواحف (المعروف بعصر الزواحف). [ 50 ]

أشارت دراسة أجريت عام 2021 حول تنوع الزواحف في العصرين الكربوني والبرمي إلى درجة تنوع أعلى بكثير مما كان يُعتقد سابقًا، تُضاهي أو حتى تتجاوز تنوع الزواحف الثديية. وبناءً على ذلك، تم اقتراح "العصر الأول للزواحف". [ 47 ]

الأنابسيدات، والسينابسيدات، والديابسيدات، والسوروبسيدات

أ  =  أنابسيد، ب  =  سينابسيد، ج  =  ديابسيد

كان يُفترض تقليديًا أن الزواحف الأولى احتفظت بجمجمة عديمة الفتحات (أنابسيد) ورثتها عن أسلافها. [ 51 ] يتميز هذا النوع من الجماجم بسقف جمجمة لا يحتوي إلا على فتحات للأنف والعينين وغدة صنوبرية . [ 35 ] إلا أن اكتشاف فتحات شبيهة بفتحات السينابسيد (انظر أدناه) في سقف جمجمة العديد من أفراد رتبة الباراريبتيليا (المجموعة التي تضم معظم السلويات التي يُشار إليها تقليديًا باسم "أنابسيد")، بما في ذلك اللانثانوسوخويدات ، والميلريتيدات ، والبولوصوريدات ، وبعض النيكتيروليتريدات ، وبعض البروكولوفونويدات ، وبعض الميزوصورات على الأقل [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] جعل الأمر أكثر غموضًا، ولا يزال من غير المؤكد حاليًا ما إذا كان السلوي السلفي يمتلك جمجمة شبيهة بجمجمة أنابسيد أو شبيهة بجمجمة السينابسيد. [ 54 ] [ 25 ] تُعرف هذه الحيوانات تقليديًا باسم "اللاثقبيات"، وتشكل سلالة أساسية شبه عرقية تطورت منها مجموعات أخرى. [ 3 ] بعد فترة وجيزة من ظهور السلويات الأولى، انفصلت سلالة تُسمى "السينابسيدات" ؛ تميزت هذه المجموعة بفتحة صدغية في الجمجمة خلف كل عين، مما أتاح مساحة لحركة عضلات الفك. هذه هي "السلويات الشبيهة بالثدييات"، أو الثدييات الجذعية، التي نشأت منها الثدييات الحقيقية لاحقًا . [ 55 ] بعد ذلك بوقت قصير، طورت مجموعة أخرى سمة مماثلة، هذه المرة بفتحة مزدوجة خلف كل عين، مما أكسبها اسم " الدايابسيدات " (قوسان). [ 51 ] كانت وظيفة هذه الفتحات في هذه المجموعات هي تخفيف وزن الجمجمة وإتاحة مساحة لحركة عضلات الفك، مما يسمح بعضة أقوى. [ 35 ] تاريخيًا، بينما اعتُبرت مجموعة الزواحف الشبيهة بالسحالي، أرايوسسيليديا ، التي عاشت في أواخر العصر الكربوني وبداية العصر البرمي ، والتي تُصنف (عمومًا) من الناحية المورفولوجية على أنها ثنائية الأقواس، أقدم ممثلي شعبة ثنائية الأقواس، فقد أثارت الدراسات التطورية التي أُجريت في عشرينيات القرن الحادي والعشرين شكوكًا جدية حول علاقتها بثنائيات الأقواس الأخرى (نيوديابسيدا)، ووُجد أنها فرع متفرع مبكرًا جدًا من الزواحف أو حتى خارجها تمامًا. [ 33 ] [ 25 ]

لطالما اعتُقد أن السلاحف من الزواحف شبه الحقيقية، استنادًا إلى بنية جمجمتها عديمة الفتحات، والتي اعتُبرت سمة بدائية. [ 56 ] وقد أُثير جدل حول الأساس المنطقي لهذا التصنيف، حيث يرى البعض أن السلاحف من الزواحف ثنائية الفتحات التي طورت جماجم عديمة الفتحات، مما حسّن من دروعها. [ 22 ] وفي وقت لاحق، وضعت دراسات التطور المورفولوجي، مع الأخذ بهذا في الاعتبار، السلاحف ضمن الزواحف ثنائية الفتحات. [ 57 ] وقد أكدت جميع الدراسات الجزيئية بقوة تصنيف السلاحف ضمن الزواحف ثنائية الفتحات، وغالبًا ما تُصنف كمجموعة شقيقة للأركوصورات الموجودة حاليًا . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

زواحف العصر البرمي

مع نهاية العصر الكربوني ، أصبحت السلويات هي الحيوانات الرباعية الأطراف المهيمنة. وبينما كانت الزواحف البدائية الأرضية لا تزال موجودة، طورت السلويات السنابسيدية أولى الحيوانات الضخمة الأرضية الحقيقية (الحيوانات العملاقة) في شكل بليكوصورات ، مثل إيدافوصور والديمترودون اللاحم . في منتصف العصر البرمي، أصبح المناخ أكثر جفافًا، مما أدى إلى تغيير في الحيوانات: حلت الثيرابسيدات محل البليكوصورات . [ 58 ]

استمرت العديد من مجموعات الزواحف الجذعية في الازدهار طوال العصر البرمي. وكانت البارياسورات العاشبة أول سلالة من الزواحف تصل إلى حجم جسم كبير، حيث قُدِّر وزن أكبر أفراد هذه المجموعة بأكثر من 1000 كيلوغرام (2200 رطل) . [ 59 ] ومن أشهر الزواحف الجذعية المبكرة الميزوصورات ، وهو جنس من العصر البرمي المبكر في جنوب إفريقيا وأمريكا الجنوبية، عاد إلى الماء واكتسب أقدامًا مكففة، متغذياً على القشريات في البيئات البحرية أو البحيرية. [ 60 ] وظهرت أقدم ثنائيات الأقواس الحقيقية (نيوديابسيدا)، مثل يونغينا ، خلال العصر البرمي الأوسط والمتأخر. [ 25 ] وتُعد عائلة ويجيلتيصوريداي ، وهي مجموعة من ثنائيات الأقواس من العصر البرمي المتأخر، أقدم رباعيات الأطراف المعروفة التي مارست الطيران، مستخدمةً عظامًا جديدة تشبه القضبان تمتد من الجذع لتشكل أجنحةً للانزلاق بين الأشجار. [ 61 ] تباعدت أسلاف الزواحف الحديثة (التي تنتمي إلى فرع السحالي ) عن بعضها البعض بحلول أواخر العصر البرمي، كما يتضح من أنواع مثل بروتوروصوروس الشبيه بالورل المعروف من أواخر العصر البرمي في أوروبا، والذي يُعد بوضوح من الأركوصورومورف ، وهو أقرب صلة بالأركوصورات (التماسيح والطيور) منه بالسحالي أو الثعابين أو السلاحف. [ 62 ] 

الزواحف الميزوزوية

شهد نهاية العصر البرمي أكبر انقراض جماعي معروف (انظر حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي )، وهو حدث امتدّ نتيجةً لتضافر موجتين أو أكثر من موجات الانقراض المتميزة. [ 63 ] اختفت معظم الحيوانات الضخمة من فصيلة الزواحف الشبيهة بالزواحف الثديية والزواحف الثديية، وحلّت محلها الزواحف الحقيقية، ولا سيما الأركوصورات . تميّزت هذه الزواحف بأرجل خلفية طويلة ووضعية منتصبة، وكانت أشكالها المبكرة تُشبه إلى حدٍّ ما التماسيح طويلة الأرجل. أصبحت الأركوصورات المجموعة المهيمنة خلال العصر الترياسي ، على الرغم من أن الأمر استغرق 30 مليون سنة قبل أن يصل تنوّعها إلى مستوى تنوّع الحيوانات التي عاشت في العصر البرمي. [ 63 ] تطوّرت الأركوصورات إلى الديناصورات والتيروصورات المعروفة ، بالإضافة إلى أسلاف التماسيح . وبما أن الزواحف، بدءًا بالرويسوكيات ثم الديناصورات، هيمنت على حقبة الحياة الوسطى، فإن هذه الفترة تُعرف شعبيًا باسم "عصر الزواحف". كما طورت الديناصورات أشكالاً أصغر حجماً، بما في ذلك الثيروبودات الصغيرة ذات الريش . وفي العصر الطباشيري ، نشأت من هذه الديناصورات أولى الطيور الحقيقية . [ 64 ]

تُعدّ مجموعة ليبيدوسورومورفا المجموعة الشقيقة لمجموعة أركوصورومورفا ، وتضم السحالي والتواتارا ، بالإضافة إلى أسلافها الأحفورية. احتوت ليبيدوسورومورفا على مجموعة رئيسية واحدة على الأقل من زواحف البحر في حقبة الحياة الوسطى: الموزاسورات ، التي عاشت خلال العصر الطباشيري . أما التصنيف التطوري للمجموعات الرئيسية الأخرى من زواحف البحر الأحفورية - الإكتيوبتريجيان (بما في ذلك الإكتيوصورات ) والسوروبتريجيان ، التي تطورت في أوائل العصر الترياسي - فهو أكثر إثارة للجدل. ربط باحثون مختلفون هذه المجموعات إما بليبيدوسورومورفا [ 4 ] أو بأركوصورومورفا [ 65 ] [ 66 ] [ 67 كما جادل البعض بأن الإكتيوبتريجيان هي ديابسيدات لا تنتمي إلى الفرع الأكثر شمولاً الذي يضم ليبيدوسورومورفا وأركوصورومورفا [ 68 ] .

زواحف العصر السينوزوي

كان Varanus priscus سحلية غوانا عملاقة لاحمة، ربما يصل طولها إلى 7 أمتار ووزنها إلى 1940 كيلوغرامًا [ 69 ] .
هيكل عظمي لـ Champsosaurus ، وهو من رتبة Choristodera ، وهي أحدث رتبة باقية من الزواحف المنقرضة. آخر ما عُرف من رتبة Choristodera يعود إلى العصر الميوسيني ، أي قبل حوالي 11.3 مليون سنة.

شهد نهاية العصر الطباشيري انقراض الزواحف الضخمة التي عاشت في حقبة الحياة الوسطى (انظر حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، المعروف أيضًا باسم حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني). من بين الزواحف البحرية  الكبيرة ، لم يبقَ سوى السلاحف البحرية ؛ ومن بين الزواحف الكبيرة غير البحرية، لم ينجُ من الانقراض سوى التماسيح شبه المائية والكوريستوديرات المشابهة لها ، حيث انقرضت آخر أفراد الأخيرة، وهي لازاروسوكس الشبيهة بالسحلية، في العصر الميوسيني . [ 70 ] من بين العدد الهائل من الديناصورات التي سيطرت على حقبة الحياة الوسطى، لم ينجُ سوى الطيور الصغيرة ذات المناقير . أدى نمط الانقراض الدراماتيكي هذا في نهاية حقبة الحياة الوسطى إلى حقبة الحياة الحديثة. ملأت الثدييات والطيور الفراغات البيئية التي خلفتها الزواحف الضخمة، وبينما تباطأ تنوع الزواحف، شهد تنوع الطيور والثدييات نموًا هائلاً. [ 50 ] ومع ذلك، ظلت الزواحف مكونات مهمة للحيوانات الضخمة، لا سيما في شكل السلاحف الكبيرة والعملاقة . [ 71 ] [ 72 ]

بعد انقراض معظم سلالات الأركوصورات والزواحف البحرية بنهاية العصر الطباشيري، استمر تنوع الزواحف طوال حقبة الحياة الحديثة. تعرضت الحرشفيات لضربة قوية خلال حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني، ولم تتعافَ إلا بعد عشرة ملايين سنة منه، [ 73 ] لكنها شهدت ازدهارًا كبيرًا بعد تعافيها، وتشكل الحرشفيات اليوم غالبية الزواحف الحية (أكثر من 95%). [ 74 ] [ 75 ] يُعرف ما يقرب من 10000 نوع حي من الزواحف التقليدية، بالإضافة إلى حوالي 10000 نوع آخر من الطيور، أي ما يقرب من ضعف عدد الثدييات، التي يمثلها حوالي 5700  نوع حي (باستثناء الأنواع المستأنسة ). [ 76 ]

تنوع أنواع الزواحف الحية (2013) [ 77 ]
مجموعة الزواحفالأنواع الموصوفةنسبة أنواع الزواحف
الحرشفيات919396.3%
- السحالي563459%
- الثعابين337835%
- السحالي الدودية1812%
السلاحف3273.4%
التماسيح250.3%
رينكوسيفاليان10.01%
المجموع9546100%

علم التشكل وعلم وظائف الأعضاء

الدورة الدموية

صورة حرارية لسحالي الورل

تمتلك جميع الزواحف الحرشفية والسلاحف قلبًا ثلاثي الحجرات يتكون من أذينين ، وبطين واحد مقسم بشكل متغير ، وشريانين أبهريين يؤديان إلى الدورة الدموية الجهازية . وتختلف درجة اختلاط الدم المؤكسج وغير المؤكسج في القلب ثلاثي الحجرات باختلاف النوع والحالة الفيزيولوجية. في ظروف مختلفة، يمكن إعادة توجيه الدم غير المؤكسج إلى الجسم، أو إعادة توجيه الدم المؤكسج إلى الرئتين. وقد افترض الباحثون أن هذا التباين في تدفق الدم يسمح بتنظيم حراري أكثر فعالية وفترات غوص أطول للأنواع المائية، ولكن لم يثبت أنه يمثل ميزة تنافسية . [ 78 ]

قلب إغوانا صغير مقسوم من خلال البطين، مما أدى إلى تقسيم الأذين الأيسر والأيمن.

فعلى سبيل المثال، تتكون قلوب الإغوانا ، كغالبية قلوب الزواحف الحرشفية ، من ثلاث حجرات - أذينان وبطين واحد - وعضلات قلبية لا إرادية. [ 79 ] أما المكونات الرئيسية للقلب فهي: الجيب الوريدي (منظم ضربات القلب )، والأذين الأيسر ، والأذين الأيمن ، والصمام الأذيني البطيني ، والتجويف الوريدي، والتجويف الشرياني، والتجويف الرئوي، والنتوء العضلي، والنتوء البطيني، والأوردة الرئوية ، وقوسا الأبهر المزدوجان . [ 80 ]          

تمتلك بعض أنواع الحرشفيات (مثل الثعابين والورل) قلوبًا ثلاثية الحجرات تتحول وظيفيًا إلى قلوب رباعية الحجرات أثناء الانقباض. ويتحقق ذلك بفضل نتوء عضلي يقسم البطين إلى نصفين خلال انبساط البطين ، ويقسمه تمامًا خلال انقباض البطين . وبفضل هذا النتوء، تستطيع بعض هذه الحرشفيات إحداث فروق ضغط بين البطينين تُعادل تلك الموجودة في قلوب الثدييات والطيور. [ 81 ]

تمتلك التماسيح قلبًا رباعي الحجرات تشريحيًا، على غرار الطيور ، ولكنها تمتلك أيضًا شريانين أبهريين جهازيين، وبالتالي فهي قادرة على تجاوز الدورة الدموية الرئوية . [ 82 ] أما في السلاحف، فإن البطين ليس منقسمًا تمامًا، لذا قد يحدث مزيج من الدم المهوى وغير المهوى. [ 83 ]

الاسْتِقْلاب

معدل إنتاج الطاقة المستدام ( بالجول ) لزاحف نموذجي مقارنةً بثديي مماثل في الحجم، كدالة لدرجة حرارة الجسم الأساسية. يتميز الثديي بمعدل إنتاج طاقة ذروة أعلى بكثير، ولكنه لا يستطيع العمل إلا ضمن نطاق ضيق جدًا من درجة حرارة الجسم.

تُظهر الزواحف الحديثة غير الطائرة شكلاً من أشكال ذوات الدم البارد (أي مزيج من تقلبات درجة حرارة الجسم ، والحرارة الخارجية ، وبطء الأيض )، مما يحد من قدرتها الفسيولوجية على الحفاظ على ثبات درجة حرارة أجسامها، ويجعلها تعتمد غالباً على مصادر حرارة خارجية. ونظراً لانخفاض استقرار درجة حرارة الجسم الأساسية لدى الزواحف مقارنةً بالطيور والثدييات ، فإن تركيبها الكيميائي الحيوي يتطلب إنزيمات قادرة على الحفاظ على كفاءتها ضمن نطاق أوسع من درجات الحرارة مقارنةً بالحيوانات ذوات الدم الحار . ويختلف نطاق درجة حرارة الجسم الأمثل باختلاف الأنواع، ولكنه عادةً ما يكون أقل من نطاق درجة حرارة الحيوانات ذوات الدم الحار؛ فبالنسبة للعديد من السحالي، يقع هذا النطاق بين 24 و35 درجة مئوية (75-95 درجة فهرنهايت) ، [ 84 ] بينما قد تصل درجة الحرارة الفسيولوجية المثلى لدى الأنواع المتأقلمة مع الحرارة الشديدة، مثل إغوانا الصحراء الأمريكية (Dipsosaurus dorsalis )، إلى نطاق درجة حرارة الثدييات، أي بين 35 و40 درجة مئوية (95 و104 درجة فهرنهايت) . [ 85 ] في حين أن درجة الحرارة المثلى غالباً ما يتم مواجهتها عندما يكون الحيوان نشطاً، فإن انخفاض معدل الأيض الأساسي يجعل درجة حرارة الجسم تنخفض بسرعة عندما يكون الحيوان غير نشط.    

كما هو الحال في جميع الحيوانات، ينتج عن حركة عضلات الزواحف حرارة. في الزواحف الكبيرة، مثل السلاحف الجلدية الظهر ، تسمح النسبة المنخفضة بين مساحة السطح والحجم لهذه الحرارة الناتجة عن عمليات الأيض بالحفاظ على دفء الحيوانات أعلى من بيئتها، على الرغم من أنها لا تمتلك أيضًا من ذوات الدم الحار . [ 86 ] يُطلق على هذا النوع من ثبات درجة حرارة الجسم اسم "العملاقة الحرارية" ؛ وقد اقتُرح أنه كان شائعًا في الديناصورات الضخمة وغيرها من الزواحف المنقرضة ذات الأجسام الكبيرة. [ 87 ] [ 88 ]

تكمن فائدة انخفاض معدل الأيض أثناء الراحة في أنه يتطلب طاقة أقل بكثير للحفاظ على وظائف الجسم. فمن خلال الاستفادة من تغيرات درجات الحرارة المحيطة، أو بالبقاء في بيئة باردة عندما لا تحتاج إلى الحركة، تستطيع الزواحف توفير كميات كبيرة من الطاقة مقارنةً بالحيوانات ذوات الدم الحار من نفس الحجم. [ 89 ] يحتاج التمساح من عُشر إلى خُمس كمية الطعام التي يحتاجها أسد من نفس الوزن، ويمكنه العيش لمدة ستة أشهر دون طعام. [ 90 ] تسمح الاحتياجات الغذائية المنخفضة ومعدلات الأيض التكيفية للزواحف بالسيطرة على الحياة الحيوانية في المناطق التي يكون فيها صافي السعرات الحرارية المتاحة منخفضًا جدًا بحيث لا يكفي لإعالة الثدييات والطيور كبيرة الحجم.

يُفترض عمومًا أن الزواحف غير قادرة على إنتاج الطاقة العالية والمستدامة اللازمة للمطاردات لمسافات طويلة أو الطيران. [ 91 ] وقد تكون القدرة الطاقية العالية مسؤولة عن تطور ذوات الدم الحار لدى الطيور والثدييات. [ 92 ] ومع ذلك، تُظهر دراسة الارتباطات بين القدرة النشطة والفيزيولوجيا الحرارية علاقة ضعيفة. [ 93 ] معظم الزواحف الموجودة حاليًا هي حيوانات لاحمة تتبع استراتيجية التغذية بالتربص؛ وليس من الواضح ما إذا كانت الزواحف من ذوات الدم البارد بسبب بيئتها. وقد أظهرت الدراسات الطاقية على بعض الزواحف قدرات نشطة مساوية أو أكبر من تلك الموجودة لدى الحيوانات ذات الدم الحار ذات الحجم المماثل. [ 94 ]

الجهاز التنفسي

مقاطع فيديو بالأشعة السينية لتمساح أمريكي أنثى تُظهر انقباض الرئتين أثناء التنفس

تتنفس جميع الزواحف باستخدام الرئتين . طورت السلاحف المائية جلدًا أكثر نفاذية، وقامت بعض الأنواع بتعديل مجمعها لزيادة مساحة تبادل الغازات . [ 95 ] مع ذلك، لا يكتمل التنفس تمامًا بدون الرئتين. وتختلف آلية تهوية الرئتين بين مجموعات الزواحف الرئيسية. ففي الحرشفيات ، تُهوى الرئتان بشكل شبه حصري بواسطة العضلات المحورية، وهي نفس العضلات المستخدمة أثناء الحركة. وبسبب هذا القيد ، تُجبر معظم الحرشفيات على حبس أنفاسها أثناء الجري السريع. إلا أن بعضها وجد حلاً لهذه المشكلة. تستخدم الورليات، وبعض أنواع السحالي الأخرى، الضخ الفموي كمكمل لتنفسها المحوري الطبيعي. وهذا يسمح للحيوانات بملء رئتيها بالكامل أثناء الحركة السريعة، وبالتالي الحفاظ على نشاطها الهوائي لفترة طويلة. من المعروف أن سحالي التغو تمتلك غشاءً بدائياً يفصل التجويف الرئوي عن التجويف الحشوي. ورغم أنه غير قادر على الحركة فعلياً، إلا أنه يسمح بتمدد الرئتين بشكل أكبر، عن طريق تخفيف وزن الأحشاء عن الرئتين. [ 96 ]

تمتلك التماسيح في الواقع حجابًا حاجزًا عضليًا مشابهًا لحجاب الحاجز لدى الثدييات. ويكمن الاختلاف في أن عضلات حجاب الحاجز لدى التماسيح تسحب عظم العانة (جزء من الحوض، وهو متحرك لدى التماسيح) إلى الخلف، مما يؤدي إلى هبوط الكبد، وبالتالي إفساح المجال للرئتين للتمدد. يُشار إلى هذا النوع من تركيب الحجاب الحاجز باسم " المكبس الكبدي ". تشكل المسالك الهوائية عددًا من الحجرات الأنبوبية المزدوجة داخل كل رئة. عند الشهيق والزفير، يتحرك الهواء عبر المسالك الهوائية في نفس الاتجاه، مما يخلق تدفقًا هوائيًا أحادي الاتجاه عبر الرئتين. يوجد نظام مشابه لدى الطيور [ 97 ] ، والورل [ 98 ] ، والإغوانا [ 99 ] .

تفتقر معظم الزواحف إلى حنك ثانوي ، مما يعني أنها مضطرة لحبس أنفاسها أثناء البلع. طوّرت التماسيح حنكًا ثانويًا عظميًا يسمح لها بمواصلة التنفس أثناء بقائها مغمورة في الماء (ويحمي أدمغتها من التلف الناتج عن مقاومة الفرائس). كما طوّرت السحالي (فصيلة السقنقوريات ) حنكًا ثانويًا عظميًا، بدرجات متفاوتة. أما الثعابين، فقد اتخذت نهجًا مختلفًا، حيث مدّت قصبة الهواء لديها. يبرز امتداد قصبة الهواء لديها كقشة لحمية، مما يسمح لهذه الحيوانات بابتلاع فرائس كبيرة دون التعرض للاختناق. [ 100 ]

السلاحف البرية والبحرية

سلحفاة حمراء الأذنين تتنفس بعمق

لقد كان تنفس السلاحف موضوعًا للعديد من الدراسات. وحتى الآن، لم تُدرس سوى أنواع قليلة منها دراسةً وافيةً بما يكفي لفهم آلية تنفسها . وتشير النتائج المتباينة إلى أن السلاحف قد وجدت حلولًا متنوعة لهذه المشكلة.

تكمن الصعوبة في أن معظم دروع السلاحف صلبة ولا تسمح بنوع التمدد والانقباض الذي تستخدمه السلويات الأخرى لتهوية رئتيها. بعض السلاحف، مثل السلحفاة الهندية ذات الصدفة المنقطة ( Lissemys punctata )، لديها غشاء عضلي يحيط بالرئتين. عندما ينقبض هذا الغشاء، تستطيع السلحفاة الزفير. وعندما تكون في حالة راحة، تستطيع السلحفاة سحب أطرافها إلى داخل تجويف الجسم ودفع الهواء خارج الرئتين. وعندما تمد أطرافها، ينخفض ​​الضغط داخل الرئتين، فتستطيع السلحفاة استنشاق الهواء. ترتبط رئتا السلحفاة بالجزء الداخلي العلوي من درعها (الصدفة)، بينما يرتبط الجزء السفلي من الرئتين (عبر نسيج ضام) ببقية الأحشاء. باستخدام سلسلة من العضلات الخاصة (التي تُعادل تقريبًا الحجاب الحاجز )، تستطيع السلاحف دفع أحشائها لأعلى ولأسفل، مما يؤدي إلى تنفس فعال، حيث أن العديد من هذه العضلات لها نقاط ارتباط متصلة بأطرافها الأمامية (في الواقع، تتمدد العديد من العضلات في تجاويف الأطراف أثناء الانقباض). [ 101 ]

دُرست عملية التنفس أثناء الحركة في ثلاثة أنواع من السلاحف، وأظهرت أنماطًا مختلفة. لا تتنفس إناث السلاحف البحرية الخضراء البالغة أثناء زحفها على شواطئ التعشيش، بل تحبس أنفاسها أثناء الحركة البرية وتتنفس على فترات متقطعة أثناء الراحة. أما سلاحف الصندوق في أمريكا الشمالية، فتتنفس باستمرار أثناء الحركة، ولا تتناسق دورة التنفس مع حركات الأطراف. [ 102 ] ويعود ذلك إلى استخدامها عضلات البطن للتنفس أثناء الحركة. أما النوع الأخير الذي دُرِس فهو سلحفاة الماء ذات الأذنين الحمراوين، والتي تتنفس أيضًا أثناء الحركة، ولكن أنفاسها تكون أقصر أثناء الحركة مقارنةً بفترات الراحة القصيرة بين نوبات الحركة، مما يشير إلى احتمال وجود تداخل ميكانيكي بين حركات الأطراف وجهاز التنفس. كما لُوحظ أن سلاحف الصندوق تتنفس وهي مغلقة تمامًا داخل أصدافها. [ 102 ]

إنتاج الصوت

بالمقارنة مع الضفادع والطيور والثدييات، تُعد الزواحف أقل إصدارًا للأصوات. وعادةً ما يقتصر إنتاج الصوت على الفحيح ، الذي ينتج ببساطة عن دفع الهواء عبر مزمار مغلق جزئيًا ، ولا يُعتبر صوتًا حقيقيًا. وتوجد القدرة على إصدار الأصوات لدى التماسيح وبعض السحالي والسلاحف؛ وعادةً ما تتضمن هذه القدرة اهتزاز تراكيب طيّية الشكل في الحنجرة أو المزمار. وتمتلك بعض أنواع الوزغ والسلاحف أحبالًا صوتية حقيقية ، تحتوي على نسيج ضام غني بالإيلاستين . [ 103 ] [ 104 ]

حاسة السمع عند الثعابين

تعتمد حاسة السمع لدى البشر على ثلاثة  أجزاء في الأذن: الأذن الخارجية التي توجه الموجات الصوتية إلى قناة الأذن، والأذن الوسطى التي تنقل الموجات الصوتية الواردة إلى الأذن الداخلية، والأذن الداخلية التي تساعد في السمع والحفاظ على التوازن. على عكس البشر والثدييات الأخرى، لا تمتلك الثعابين أذنًا خارجية وأذنًا وسطى وغشاء طبلة ، بل تمتلك بنية أذن داخلية تتكون من قوقعة متصلة مباشرة بعظم الفك. [ 105 ] تستطيع الثعابين الشعور بالاهتزازات الناتجة عن الموجات الصوتية في فكها أثناء تحركها على الأرض. ويتم ذلك باستخدام مستقبلات ميكانيكية ، وهي أعصاب حسية تمتد على طول جسم الثعابين وتوجه الاهتزازات عبر الأعصاب الشوكية إلى الدماغ. تتمتع الثعابين بحاسة سمع حساسة، وتستطيع تحديد اتجاه الصوت، مما يمكنها من استشعار وجود فريسة أو مفترس، ولكن لا يزال من غير الواضح مدى حساسية الثعابين للموجات الصوتية التي تنتقل عبر الهواء. [ 106 ]

الجلد والمخالب

جلد سحلية رملية ، يظهر الحراشف المميزة للزواحف الحرشفية

يُغطى جلد الزواحف بطبقة قرنية سميكة ، مما يجعله مقاومًا للماء ويُمكّنها من العيش على اليابسة، على عكس البرمائيات. وبالمقارنة مع جلد الثدييات، فإن جلد الزواحف رقيق نسبيًا ويفتقر إلى الطبقة الجلدية السميكة التي تُنتج الجلد في الثدييات. [ 107 ] من المرجح أن يكون الجلد المتقشر المميز للزواحف قد ورثته من السلف المشترك للأمنيوتات، حيث أن السنابسيدات المبكرة (وكذلك أقاربها المقربين مثل الدياديكتومورفات ) كانت تمتلك أيضًا جلدًا متقشرًا يشبه جلد الزواحف. [ 108 ] تحتوي هذه الطبقة القرنية على طبقات متمايزة من الكيراتين ألفا وبيتا . [ 109 ] يتفاوت جلد الزواحف من كونه شديد المرونة (كالثعابين والوزغات) إلى صلب (كالتماسيح والعديد من السلاحف والعديد من الزواحف الحرشفية)، وتتفاوت الحراشف من كونها متداخلة بشكل كبير (كالسقنقور والثعابين) إلى كونها ذات تداخل ضئيل جدًا (كالتماسيح والوزغات والأغاما). قد لا تكون بعض مناطق الجسم مغطاة بالحراشف (مثل مساحات واسعة من جسم السلاحف [ 110 ] )، ولكنها مع ذلك تتمتع بمظهر خشن بشكل عام. [ 111 ] تُعرف الحراشف الكبيرة الشبيهة بالصفائح، كتلك التي تغطي أصداف السلاحف وأجسام التماسيح، باسم الحراشف العظمية . [ 112 ] عادةً ما تكون أطراف أصابع الزواحف مغطاة بمخالب قرنية صلبة ومنحنية. [ 113 ]

شيدك

تُبدّل الزواحف جلدها باستمرار طوال حياتها. تميل الزواحف الحرشفية (السحالي، والثعابين، والتواتارا) إلى التخلص من قطع كبيرة أو كامل غطاء الجسم الجلدي دفعة واحدة (أو على مدى فترة أطول تتراوح من بضعة أيام إلى بضعة أسابيع)، بينما تميل التماسيح والسلاحف إلى تبديل جلدها باستمرار، [ 112 ] حيث تتساقط قشور صغيرة على فترات غير منتظمة. [ 114 ] [ 115 ] يمكن أن يختلف معدل التبديل تبعًا لعدد من العوامل، مثل ارتفاع درجات الحرارة الذي يؤدي إلى زيادة معدلات التبديل. [ 116 ] بعض الزواحف تأكل جلدها المتساقط. [ 117 ] تُبدّل الزواحف الصغيرة جلدها بشكل أكبر بسبب سرعة نموها. بمجرد بلوغها الحجم الكامل، ينخفض ​​معدل التبديل بشكل كبير. تتضمن عملية التبديل تكوين طبقة جديدة من الجلد تحت الطبقة القديمة. تُفرز الإنزيمات المحللة للبروتين والسائل اللمفاوي بين طبقتي الجلد القديمة والجديدة. وبالتالي، يؤدي ذلك إلى فصل الجلد القديم عن الجديد، مما يسمح بعملية الانسلاخ. [ 118 ] تنسلخ الثعابين من الرأس إلى الذيل، بينما تنسلخ السحالي بشكل غير منتظم. [ 118 ] يحدث عسر الانسلاخ ، وهو مرض جلدي شائع في الثعابين والسحالي، عندما تفشل عملية الانسلاخ. [ 119 ] هناك أسباب عديدة لفشل الانسلاخ، منها عدم كفاية الرطوبة ودرجة الحرارة، ونقص التغذية، والجفاف، والإصابات. [ 118 ] يؤدي نقص التغذية إلى انخفاض الإنزيمات المحللة للبروتين، بينما يقلل الجفاف من السوائل اللمفاوية اللازمة لفصل طبقات الجلد. أما الإصابات، فتُخلّف ندوبًا تمنع تكوّن الحراشف الجديدة، مما يعيق عملية الانسلاخ. [ 119 ]

إفراز

تتم عملية الإخراج بشكل رئيسي عن طريق كليتين صغيرتين . في ثنائيات الأقواس، يُعد حمض اليوريك الناتج الرئيسي للفضلات النيتروجينية ؛ أما السلاحف، مثل الثدييات ، فتُخرج اليوريا بشكل أساسي . على عكس كليتي الثدييات والطيور، لا تستطيع كليتا الزواحف إنتاج بول سائل أكثر تركيزًا من سوائل الجسم. ويعود ذلك إلى افتقارها إلى تركيب متخصص يُسمى عروة هنلي ، الموجودة في النيفرونات لدى الطيور والثدييات. لهذا السبب، تستخدم العديد من الزواحف القولون للمساعدة في إعادة امتصاص الماء. كما أن بعضها قادر على امتصاص الماء المخزن في المثانة . وتُفرز الأملاح الزائدة أيضًا عن طريق الغدد الملحية الأنفية واللسانية لدى بعض الزواحف.

في جميع الزواحف، تصب القنوات البولية التناسلية والمستقيم في عضو يُسمى المجمع . في بعض الزواحف، قد يفتح جدار بطني وسطي في المجمع على المثانة البولية، ولكن ليس جميعها. يوجد المجمع في جميع السلاحف البرية والبحرية، وكذلك في معظم السحالي، ولكنه غائب في سحلية الورل ، وهي سحلية عديمة الأرجل . كما أنه غائب في الثعابين والتماسيح. [ 120 ]

تمتلك العديد من السلاحف والسحالي مثانات كبيرة نسبيًا. لاحظ تشارلز داروين أن سلحفاة غالاباغوس تمتلك مثانة قادرة على تخزين ما يصل إلى 20% من وزن جسمها. [ 121 ] تُعزى هذه التكيفات إلى بيئات مثل الجزر النائية والصحاري حيث الماء نادر جدًا. [ 122 ] : 143 تمتلك زواحف أخرى تعيش في الصحراء مثانات كبيرة قادرة على تخزين مخزون طويل الأمد من الماء لعدة أشهر، مما يساعد في تنظيم الضغط الأسموزي . [ 123 ]

تمتلك السلاحف مثانتين بوليتين إضافيتين أو أكثر، تقعان على جانبي عنق المثانة البولية وخلف عظم العانة، وتشغلان جزءًا كبيرًا من تجويف جسمها. [ 124 ] كما أن مثانتها عادةً ما تكون ثنائية الفصوص، بقسم أيمن وقسم أيسر. يقع القسم الأيمن أسفل الكبد، مما يمنع تراكم الحصى الكبيرة في ذلك الجانب، بينما يكون القسم الأيسر أكثر عرضة لتكوّن الحصى . [ 125 ]

الهضم

ثعبان من فصيلة الكولوبرايد، يُدعى دوليكوفيس جوجولاريس ، يأكل سحلية عديمة الأرجل ، تُدعى بسودوبوس أبودوس . معظم الزواحف لاحمة، ويتغذى الكثير منها بشكل أساسي على زواحف أخرى وثدييات صغيرة.
حصى المعدة من البليزوصور

معظم الزواحف آكلة للحشرات أو اللحوم، ولديها جهاز هضمي بسيط وقصير نسبيًا نظرًا لسهولة هضم اللحوم. ويكون الهضم أبطأ منها لدى الثدييات ، مما يعكس انخفاض معدل الأيض الأساسي لديها وعدم قدرتها على تقسيم ومضغ طعامها. [ 126 ] ويتميز أيضها بانخفاض احتياجاتها من الطاقة، مما يسمح للزواحف الكبيرة كالتماسيح والثعابين العاصرة الضخمة بالعيش على وجبة واحدة كبيرة لعدة أشهر، مع هضمها ببطء. [ 90 ]

بينما تُعدّ الزواحف الحديثة في الغالب آكلة للحوم، فقد أنتجت عدة مجموعات خلال التاريخ المبكر للزواحف بعض الحيوانات الضخمة العاشبة : ففي حقبة الحياة القديمة ، ظهرت البارياسورات ؛ وفي حقبة الحياة الوسطى، ظهرت عدة سلالات من الديناصورات . [ 50 ] واليوم، تُعدّ السلاحف المجموعة الوحيدة من الزواحف العاشبة بشكل أساسي، ولكن تطورت عدة سلالات من الأغاما والإغوانا لتعيش كليًا أو جزئيًا على النباتات. [ 127 ]

تواجه الزواحف العاشبة نفس مشاكل المضغ التي تواجهها الثدييات العاشبة، ولكن نظرًا لافتقارها إلى الأسنان المعقدة الموجودة لدى الثدييات، فإن العديد من الأنواع تبتلع الصخور والحصى (ما يُعرف باسم الحصى المعدية ) للمساعدة في الهضم: حيث تُغسل الصخور في المعدة، مما يساعد على طحن المواد النباتية. [ 127 ] وقد عُثر على حصى معدية متحجرة مرتبطة بكل من الأورنيثوبودات والسوروبودات ، على الرغم من أن ما إذا كانت تعمل بالفعل كطاحونة معدية لدى الأخيرة لا يزال محل جدل. [ 128 ] [ 129 ] كما تستخدم تماسيح المياه المالحة الحصى المعدية كأثقال ، مما يُثبتها في الماء أو يساعدها على الغوص. [ 130 ] وقد اقتُرحت وظيفة مزدوجة للحصى المعدية الموجودة لدى البليزوصورات ، حيث تعمل كأثقال مُثبتة ومساعد على الهضم . [ 131 ]

الأعصاب

يحتوي الجهاز العصبي للزواحف على نفس الجزء الأساسي من دماغ البرمائيات ، لكن المخ والمخيخ لدى الزواحف أكبر قليلاً. معظم أعضاء الحس النموذجية متطورة بشكل جيد مع بعض الاستثناءات، وأبرزها افتقار الثعبان للأذن الخارجية (مع وجود الأذن الوسطى والداخلية). يوجد اثنا عشر زوجًا من الأعصاب القحفية . [ 132 ] نظرًا لقوقعة الأذن القصيرة، تستخدم الزواحف الضبط الكهربائي لتوسيع نطاق الترددات المسموعة لديها.

رؤية

معظم الزواحف حيوانات نهارية . عادةً ما تكون رؤيتها متكيفة مع ظروف ضوء النهار، مع رؤية الألوان وإدراك بصري أكثر تطوراً للعمق مقارنةً بالبرمائيات ومعظم الثدييات.

تتمتع الزواحف عادةً ببصر ممتاز، مما يسمح لها برصد الأشكال والحركات من مسافات بعيدة. لكنها غالبًا ما تعاني من ضعف البصر في ظروف الإضاءة المنخفضة. تمتلك الطيور والتماسيح والسلاحف ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية : العصي ، والمخاريط المفردة ، والمخاريط المزدوجة، مما يمنحها رؤية لونية حادة ويُمكّنها من رؤية الأشعة فوق البنفسجية . [ 133 ] يبدو أن حرشفيات القرنية قد فقدت شبكية العين المزدوجة ، ولم يتبق لديها سوى نوع واحد من المستقبلات، إما مخروطي أو عصوي، وذلك بحسب ما إذا كان النوع نهاريًا أم ليليًا. [ 134 ] وفي العديد من الأنواع التي تحفر الجحور، مثل الثعابين العمياء ، يكون البصر ضعيفًا.

تمتلك العديد من الزواحف الحرشفية عضوًا حسيًا ضوئيًا في أعلى رؤوسها يُسمى العين الجدارية ، والتي تُعرف أيضًا بالعين الثالثة أو العين الصنوبرية أو الغدة الصنوبرية . لا تعمل هذه "العين" بنفس طريقة العين الطبيعية، إذ أنها تحتوي على شبكية وعدسة بدائيتين فقط، وبالتالي لا تستطيع تكوين صور. ومع ذلك، فهي حساسة للتغيرات في الضوء والظلام، ويمكنها رصد الحركة. [ 133 ]

تمتلك بعض الثعابين مجموعات إضافية من الأعضاء البصرية (بالمعنى الأوسع للكلمة) على شكل حفر حساسة للأشعة تحت الحمراء (الحرارة). وتتطور هذه الحفر الحساسة للحرارة بشكل خاص لدى الأفاعي الحفرية ، ولكنها توجد أيضًا لدى البوا والثعابين البايثونية . تسمح هذه الحفر للثعابين باستشعار حرارة أجسام الطيور والثدييات، مما يمكّن الأفاعي الحفرية من اصطياد القوارض في الظلام.

تمتلك معظم الزواحف، وكذلك الطيور، غشاءً رافًا ، وهو جفن ثالث شفاف يمتد فوق العين من الزاوية الداخلية. في التماسيح، يحمي هذا الغشاء سطح مقلة العين مع السماح بدرجة من الرؤية تحت الماء. [ 136 ] مع ذلك، تفتقر العديد من الحرشفيات، وخاصة الوزغات والثعابين، إلى الجفون، التي تُستبدل بقشرة شفافة. تُسمى هذه القشرة بالقلنسوة أو غطاء العين. عادةً ما تكون القلنسوة غير مرئية، إلا عند انسلاخ الثعبان، وهي تحمي العينين من الغبار والأوساخ. [ 137 ]

التكاثر

رسم تخطيطي لبيضة التمساح : (1)  قشرة البيضة، (2)  كيس المح، (3)  المح (المغذيات)، (4)  الأوعية الدموية، (5) الغشاء الأمنيوسي ، (6) المشيمة ، (7) الحيز الهوائي ، (8) الكيس المحي ، (9) الألبومين (بياض البيض)، (10) الكيس الأمنيوسي، (11) جنين التمساح، (12) السائل الأمنيوسي        
تزاوج أبو بريص المنزل الشائع ، منظر بطني مع إدخال نصف القضيب في المجمع.
تتكاثر معظم الزواحف جنسياً، على سبيل المثال هذا السحلية Trachylepis maculilabris
تضع الزواحف بيضاً ذا غلاف صلب أو جلدي، مما يتطلب تخصيباً داخلياً عند التزاوج.

تتكاثر الزواحف عمومًا جنسيًا ، [ 138 ] مع أن بعضها قادر على التكاثر اللاجنسي . تتم جميع الأنشطة التناسلية عبر المجمع ، وهو الفتحة الوحيدة الموجودة في قاعدة الذيل والتي يتم من خلالها أيضًا التخلص من الفضلات. تمتلك معظم الزواحف أعضاء تناسلية ، والتي عادةً ما تكون منكمشة أو مقلوبة ومخزنة داخل الجسم. في السلاحف والتماسيح، يمتلك الذكر قضيبًا وسطيًا واحدًا ، بينما تمتلك الحرشفيات، بما في ذلك الثعابين والسحالي، زوجًا من أنصاف القضيب ، يُستخدم أحدهما فقط عادةً في كل عملية تزاوج. أما التواتارا، فتفتقر إلى الأعضاء التناسلية، ولذلك يضغط الذكر والأنثى مجمعيهما معًا أثناء قذف الذكر للحيوانات المنوية. [ 139 ]

تضع معظم الزواحف بيضًا أمنيوسيًا مغطى بقشرة جلدية أو كلسية. يتكون الجنين من غشاء أمنيوسي  (5)، وغشاء مشيمي  (6)، وغشاء ألانتيوي (8) . تحمي قشرة البيضة (1) جنين التمساح (11) وتمنعه ​​من الجفاف، وهي مرنة لتسمح بتبادل الغازات. يساعد الغشاء المشيمي ( 6) في تبادل الغازات بين داخل البيضة وخارجها، حيث يسمح بخروج ثاني أكسيد الكربون ودخول الأكسجين. يوفر الألبومين (9) حماية إضافية للجنين ويعمل كمخزن للماء والبروتين. أما غشاء ألانتيوي (8) فهو كيس يجمع الفضلات الأيضية التي ينتجها الجنين. يحتوي الكيس الأمنيوسي (10) على السائل الأمنيوسي (12) الذي يحمي الجنين ويوفر له الحماية. يساعد الغشاء الأمنيوسي (5) في تنظيم الضغط الأسموزي ويعمل كمخزن للماء المالح. يحتوي كيس المح (2) المحيط بالصفار (3) على مغذيات غنية بالبروتين والدهون يمتصها الجنين عبر الأوعية (4) التي تسمح له بالنمو والتمثيل الغذائي. يوفر الحيز الهوائي (7) الأكسجين للجنين أثناء الفقس، مما يضمن عدم اختناقه. لا توجد مراحل يرقية في نمو هذه الزواحف. تطورت الولادة الحية والولادة البيضية الحية في الحرشفيات والعديد من السلالات المنقرضة من الزواحف. من بين الحرشفيات، تستخدم العديد من الأنواع، بما في ذلك جميع أنواع البوا ومعظم أنواع الأفاعي، هذا النمط من التكاثر. تختلف درجة الولادة الحية؛ فبعض الأنواع تحتفظ بالبيض حتى قبيل الفقس مباشرة، بينما توفر أنواع أخرى تغذية أمومية لتكملة المح، في حين أن أنواعًا أخرى تفتقر إلى المح تمامًا وتوفر جميع العناصر الغذائية عبر بنية مشابهة للمشيمة لدى الثدييات . أقدم حالة موثقة للولادة الحية في الزواحف هي الميزوصورات التي عاشت في العصر البرمي المبكر ، [ 140 ] على الرغم من أن بعض الأفراد أو التصنيفات في تلك المجموعة ربما كانت بيوضة أيضًا ، نظرًا لاكتشاف بيضة معزولة محتملة. كما أظهرت عدة مجموعات من الزواحف البحرية في حقبة الحياة الوسطى الولادة الحية ، مثل الموزاصورات والإكثيوصورات والسوروبتريجيا ، وهي مجموعة تضم الباكيبليوروصورات والبليزوصورات . [ 7 ]             

تم رصد التكاثر اللاجنسي في الحرشفيات ضمن ست عائلات من السحالي ونوع واحد من الثعابين. في بعض أنواع الحرشفيات، تستطيع مجموعة من الإناث إنتاج نسخة أحادية الجنس ثنائية الصيغة الصبغية من الأم. يُعرف هذا النوع من التكاثر اللاجنسي بالتوالد العذري ، ويحدث في عدة أنواع من الوزغ ، وهو منتشر بشكل خاص في فصيلة التييد (وخاصة جنس أسبيدوسيليس ) وفصيلة السحالي ( جنس لاسيرتا ). في الأسر، تكاثرت تنانين كومودو (فصيلة الورليات) بالتوالد العذري .

يُشتبه في وجود أنواع تتكاثر بالتوالد البكري بين الحرباء ، والحرباء الأغامية ، والحرباء الزانتوسية ، والحرباء التيفلوبية .

تُظهر بعض الزواحف تحديدًا جنسيًا يعتمد على درجة الحرارة (TDSD)، حيث تحدد درجة حرارة الحضانة ما إذا كانت البيضة ستفقس ذكرًا أم أنثى. يُعدّ هذا التحديد أكثر شيوعًا في السلاحف والتماسيح، ولكنه يحدث أيضًا في السحالي والتواتارا. [ 141 ] وحتى الآن، لم يتم التأكد من وجود هذا التحديد في الثعابين. [ 142 ]

طول العمر

تُعدّ السلاحف العملاقة من بين أطول الفقاريات عمراً (أكثر من 100 عام وفقاً لبعض التقديرات)، وقد استُخدمت كنموذج لدراسة طول العمر . [ 143 ] أدى تحليل الحمض النووي لجينومات " جورج الوحيد" ، آخر أفراد سلالة "تشيلونويدس أبينغدوني" الشهيرة ، وسلحفاة "ألدابرا" العملاقة (ألدابراشيليس جيجانتيا) ، إلى اكتشاف متغيرات خاصة بالسلالة تؤثر على جينات إصلاح الحمض النووي ، والتي قد تُسهم في فهمنا لزيادة متوسط ​​العمر. [ 143 ]

الإدراك

كان يُعتقد تقليديًا أن الزواحف أقل ذكاءً من الثدييات والطيور في المتوسط، [ 35 ] ولكن يُشتبه بشكل متزايد في أن هذا ناتج عن ضعف المنهجيات في الأبحاث السابقة والاعتماد المفرط على حجم الدماغ كمؤشر للذكاء بدلًا من كونه سمة حقيقية للزواحف. [ 144 ] حجم دماغها بالنسبة لجسمها أصغر بكثير من حجم دماغ الثدييات، حيث يبلغ معامل التضخم الدماغي حوالي عُشر معامل الثدييات، [ 145 ] على الرغم من أن الزواحف الأكبر حجمًا قد تُظهر نموًا دماغيًا أكثر تعقيدًا. من المعروف أن السحالي الأكبر حجمًا، مثل الورل ، تُظهر سلوكًا معقدًا، بما في ذلك التعاون [ 146 ] والقدرات المعرفية التي تسمح لها بتحسين البحث عن الطعام وحماية مناطقها بمرور الوقت. [ 147 ] تمتلك التماسيح أدمغة أكبر نسبيًا وتُظهر بنية اجتماعية معقدة إلى حد ما. يُعرف عن تنين كومودو ممارسته للعب، [ 148 ] وكذلك السلاحف، التي تُعتبر أيضاً كائنات اجتماعية، [ 149 ] وتتأرجح أحياناً بين الزواج الأحادي والتعدد الجنسي في سلوكها الجنسي. وجدت إحدى الدراسات أن سلاحف الخشب كانت أفضل من الفئران البيضاء في تعلم اجتياز المتاهات. [ 150 ] ووجدت دراسة أخرى أن السلاحف العملاقة قادرة على التعلم من خلال التكييف الإجرائي ، والتمييز البصري، والاحتفاظ بالسلوكيات المكتسبة بذاكرة طويلة الأمد. [ 151 ] لطالما اعتُبرت السلاحف البحرية ذات أدمغة بسيطة، لكن زعانفها تُستخدم في مجموعة متنوعة من مهام البحث عن الطعام (الإمساك، والتثبيت، والحصر) كما هو الحال مع الثدييات البحرية. [ 152 ]

هناك أدلة على أن الزواحف كائنات واعية وقادرة على الشعور بالعواطف بما في ذلك القلق والمتعة . [ 153 ]

آليات الدفاع

تُعدّ العديد من الزواحف الصغيرة، كالثعابين والسحالي، التي تعيش على الأرض أو في الماء، عرضةً للافتراس من قِبَل جميع أنواع الحيوانات اللاحمة. لذا، يُعدّ التجنّب الشكل الأكثر شيوعًا للدفاع لدى الزواحف. [ 154 ] عند أول إشارة للخطر، تزحف معظم الثعابين والسحالي بعيدًا إلى الأدغال، بينما تغوص السلاحف والتماسيح في الماء وتختفي عن الأنظار.

التمويه والتحذير

نبات فيلسوما ديوبيا مموه على سعفة نخيل

تميل الزواحف إلى تجنب المواجهة من خلال التمويه . ومن أبرز مجموعات مفترسات الزواحف الطيور والزواحف الأخرى، وكلاهما يتمتع برؤية ألوان متطورة. ولذلك، تتميز جلود العديد من الزواحف بألوان مموهة ، إما رمادية سادة أو منقطة، أو خضراء، أو بنية، مما يسمح لها بالاندماج مع خلفية بيئتها الطبيعية. [ 155 ] وبفضل قدرة الزواحف على البقاء بلا حراك لفترات طويلة، يكون تمويه العديد من الثعابين فعالاً للغاية، لدرجة أن البشر أو الحيوانات الأليفة يتعرضون للدغات في أغلب الأحيان نتيجة دوسهم عليها عن طريق الخطأ. [ 156 ]

عندما يفشل التمويه في حمايتها، تحاول السحالي ذات اللسان الأزرق صدّ المهاجمين بإظهار ألسنتها الزرقاء، بينما تُظهر سحلية العنق المُهدّب طوقها الملون الزاهي. وتُستخدم هذه العروض نفسها في النزاعات على المناطق وأثناء التزاوج. [ 157 ] إذا نشأ الخطر فجأةً بحيث يصبح الفرار عديم الجدوى، تُصدر التماسيح والسلاحف وبعض السحالي وبعض الثعابين فحيحًا عاليًا عند مواجهة عدو. أما الأفاعي الجرسية، فتهزّ طرف ذيلها بسرعة، وهو مُكوّن من سلسلة من الخرزات المجوفة المتداخلة، لصدّ الخطر المُقترب.

على عكس اللون الباهت المعتاد لمعظم الزواحف، تتميز سحالي جنس هيلوديرما ( وحش جيلا وسحلية الخرز ) والعديد من ثعابين المرجان بألوان تحذيرية شديدة التباين، تُنذر المفترسات المحتملة بأنها سامة. [ 158 ] كما أن عددًا من أنواع الثعابين غير السامة في أمريكا الشمالية تحمل علامات ملونة مشابهة لتلك الموجودة على ثعبان المرجان، وهو مثال يُستشهد به كثيرًا على المحاكاة الباتيسية . [ 159 ] [ 160 ]

وسائل الدفاع البديلة لدى الثعابين

لا يُجدي التمويه نفعًا دائمًا في خداع المفترس. فعندما تُكشف، تلجأ أنواع الثعابين إلى أساليب دفاعية مختلفة وتستخدم مجموعة معقدة من السلوكيات عند تعرضها للهجوم. بعض الأنواع، كالكوبرا وثعابين الأنف الخنزيري، ترفع رأسها أولًا وتفرد جلد رقبتها في محاولة لإظهار حجمها الكبير وتهديدها. وقد يؤدي فشل هذه الاستراتيجية إلى اللجوء إلى تدابير أخرى، خاصةً من قِبل الكوبرا والأفاعي والأنواع وثيقة الصلة بها، والتي تستخدم السم للهجوم. السم عبارة عن لعاب مُعدّل، يُفرز عبر الأنياب من غدة سمية . [ 161 ] [ 162 ] بعض الثعابين غير السامة، مثل ثعابين الأنف الخنزيري الأمريكية أو ثعابين العشب الأوروبية ، تتظاهر بالموت عند تعرضها للخطر؛ وبعضها، بما في ذلك ثعبان العشب، يُفرز سائلًا كريه الرائحة لردع المهاجمين. [ 163 ] [ 164 ]

الدفاع لدى التماسيح

عندما يشعر التمساح بالخطر على سلامته، يفتح فمه على مصراعيه كاشفًا عن أسنانه ولسانه. إذا لم ينجح ذلك، يزداد انفعاله ويبدأ عادةً بإصدار أصوات فحيح. بعد ذلك، يبدأ التمساح بتغيير وضعيته بشكل جذري ليبدو أكثر ترهيبًا، حيث ينتفخ جسمه ليزيد من حجمه الظاهري. وإذا لزم الأمر، فقد يقرر مهاجمة عدوه.

وزغة قزمة بيضاء الرأس بذيل متساقط

تحاول بعض الأنواع العض فورًا. يستخدم بعضها رؤوسها كالمطرقة لسحق الخصم، بينما يندفع بعضها الآخر أو يسبح نحو الخطر من مسافة بعيدة، بل ويطارد الخصم إلى اليابسة أو يركض خلفه. [ 165 ] السلاح الرئيسي لدى جميع التماسيح هو العضة، التي يمكن أن تولد قوة عض هائلة. تمتلك العديد من الأنواع أيضًا أسنانًا تشبه الأنياب . تُستخدم هذه الأسنان في المقام الأول للإمساك بالفريسة، ولكنها تُستخدم أيضًا في القتال والاستعراض. ​​[ 166 ]

تساقط الذيل وتجديده

تستطيع السحالي ، بما فيها الوزغات والسقنقور وبعض السحالي الأخرى، التي تُمسك بذيلها، أن تتخلص من جزء من هيكل ذيلها من خلال عملية تُسمى البتر الذاتي، ما يُتيح لها الفرار. ويستمر الذيل المنفصل في التخبط، مُوهمًا الفريسة باستمرار الصراع، ومُشتتًا انتباه المفترس عنها. ويمكن أن يستمر ذيل الوزغ النمري المنفصل في التذبذب لمدة تصل إلى 20 دقيقة. وينمو الذيل مجددًا في معظم الأنواع، لكن بعضها، كالوزغ المتوج، يفقد ذيله نهائيًا. [ 167 ] وفي العديد من الأنواع، يكون لون الذيل مختلفًا وأكثر وضوحًا من لون باقي الجسم، وذلك لجذب انتباه المفترسات المحتملة وتوجيه ضرباتها نحو الذيل أولًا. أما في سقنقور شينغلبك وبعض أنواع الوزغات، فيكون الذيل قصيرًا وعريضًا ويُشبه الرأس، ما قد يدفع المفترسات إلى مهاجمته بدلًا من الجزء الأمامي الأكثر عرضة للخطر. [ 168 ]

تستطيع الزواحف القادرة على التخلص من ذيولها تجديدها جزئيًا على مدى أسابيع. إلا أن الجزء الجديد سيحتوي على غضروف بدلًا من العظم، ولن ينمو أبدًا إلى نفس طول الذيل الأصلي. كما أنه غالبًا ما يكون مختلف اللون بشكل واضح عن باقي الجسم، وقد يفتقر إلى بعض السمات الشكلية الخارجية الموجودة في الذيل الأصلي. [ 169 ]

العلاقات مع البشر

في الثقافات والأديان

لوحة تصوّر قتال " لايلابس " (الآن دريبتوسورس ) بريشة تشارلز ر. نايت (1897)

انتشرت صور الديناصورات على نطاق واسع في الثقافة منذ أن صاغ عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين اسم "ديناصور" عام 1842. وفي عام 1854، عُرضت ديناصورات قصر الكريستال للجمهور في جنوب لندن. [ 170 ] [ 171 ] وظهر أحد الديناصورات في الأدب قبل ذلك، حيث وضع تشارلز ديكنز ديناصور ميغالوصور في الفصل الأول من روايته " البيت الكئيب" عام 1852. [ ج ] وقد استُخدمت الديناصورات التي ظهرت في الكتب والأفلام والبرامج التلفزيونية والأعمال الفنية وغيرها من الوسائط لأغراض تعليمية وترفيهية. وتتراوح هذه الصور بين الواقعية، كما في الأفلام الوثائقية التلفزيونية في التسعينيات والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، والخيالية، كما في أفلام الوحوش في الخمسينيات والستينيات. [ 171 ] [ 173 ] [ 174 ]

لعب الثعبان دورًا رمزيًا قويًا في ثقافات مختلفة. ففي التاريخ المصري ، زيّنت كوبرا النيل تاج الفرعون ، حيث عُبدت كأحد الآلهة، واستُخدمت أيضًا لأغراض شريرة، مثل قتل الخصوم والانتحار الطقسي ( كليوباترا ). وفي الأساطير اليونانية ، ترتبط الثعابين بالأعداء المميتين، كرمز أرضي . أما هيدرا ليرنا ذات الرؤوس التسعة التي هزمها هرقل ، والأخوات الغورغونات الثلاث، فهنّ من أبناء غايا ، إلهة الأرض. وكانت ميدوسا إحدى الأخوات الغورغونات الثلاث اللواتي هزمهن بيرسيوس . وُصفت ميدوسا بأنها بشرية بشعة، بشعر من الثعابين، ولها القدرة على تحويل الرجال إلى حجر بنظرتها. وبعد قتلها، أهدى بيرسيوس رأسها لأثينا التي ثبّتته على درعها المسمى إيجيس . يُصوَّر الجبابرة في الفن بأرجلٍ استُبدلت بأجساد ثعابين للسبب نفسه: فهم أبناء غايا، وبالتالي فهم مرتبطون بالأرض. [ 175 ] في الهندوسية، تُعبد الثعابين كآلهة، حيث تقوم العديد من النساء بسكب الحليب على حفر الثعابين. يُرى الكوبرا على رقبة شيفا ، بينما يُصوَّر فيشنو غالبًا نائمًا على ثعبان ذي سبعة رؤوس أو داخل لفائف ثعبان. توجد معابد في الهند مخصصة للكوبرا فقط، تُسمى أحيانًا ناجراج (ملك الثعابين)، ويُعتقد أن الثعابين رمز للخصوبة. في مهرجان ناغ بانشامي الهندوسي السنوي ، تُبجَّل الثعابين ويُصلى لها. [ 176 ] من الناحية الدينية، يُمكن القول إن الثعبان واليغور هما أهم الحيوانات في أمريكا الوسطى القديمة . في حالات النشوة، يرقص السادة رقصة الأفعى؛ وتُزيّن الأفاعي الضخمة المتدلية المباني وتدعمها من تشيتشن إيتزا إلى تينوتشتيتلان ، وكلمة " كواتل" في لغة ناواتل، والتي تعني الأفعى أو التوأم، تُشكّل جزءًا من أسماء الآلهة الرئيسية مثل ميكسكواتل ، وكيتزالكواتل ، وكواتليكوي . [ 177 ] في المسيحية واليهودية، تظهر الأفعى في سفر التكوين لإغواء آدم وحواء بالثمرة المحرمة من شجرة معرفة الخير والشر.[ 178 ]

تحتل السلحفاة مكانة بارزة كرمز للثبات والسكينة في الأديان والأساطير والفلكلور حول العالم. [ 179 ] ويُستدل على طول عمر السلحفاة من خلال عمرها المديد ودرعها الذي كان يُعتقد أنه يحميها من أي عدو. [ 180 ] وفي الأساطير الكونية للعديد من الثقافات، تحمل سلحفاة العالم العالم على ظهرها أو تدعم السماوات. [ 181 ]

الدواء

يرمز عصا أسكليبيوس إلى الطب

تُعدّ الوفيات الناجمة عن لدغات الأفاعي نادرة في أجزاء كثيرة من العالم، لكنها لا تزال تُسجّل بعشرات الآلاف سنويًا في الهند. [ 182 ] يُمكن علاج لدغات الأفاعي بمضادّات السموم المُستخلصة من سمّ الأفعى. ولإنتاج هذه المضادات، يُحقن مزيج من سموم أنواع مختلفة من الأفاعي في جسم حصان بجرعات متزايدة تدريجيًا حتى يكتسب الحصان مناعة. ثم يُستخلص الدم، ويُفصل المصل، ويُنقّى، ويُجفف بالتجميد. [ 183 ] ​​ويجري البحث في التأثير السامّ لسم الأفاعي كعلاج محتمل للسرطانات. [ 184 ]

تُنتج سحالي جيلا مركبات تُخفّض مستوى الجلوكوز في الدم؛ إحدى هذه المواد تُستخدم حاليًا في دواء إكسيناتيد (باييتا) المُضاد لداء السكري ، وهو مُحفّز لمستقبلات الببتيد الشبيه بالجلوكاجون-1 (GLP-1) مثل سيميغلوتيد (أوزمبيك). [ 185 ] [ 186 ] كما دُرست سمية أخرى من لعاب سحالي جيلا لاستخدامها كدواء مُضاد لمرض الزهايمر . [ 187 ]

استُخدمت السحالي أيضًا في الطب الشعبي ، لا سيما في الصين، دون وجود أي دليل على احتوائها على أي مركبات فعّالة. [ 188 ] كما استُخدمت السلاحف في الطب الصيني التقليدي لآلاف السنين، حيث يُعتقد أن لكل جزء منها فوائد طبية (مرة أخرى، دون وجود دليل علمي). وقد أدى تزايد الطلب على لحوم السلاحف إلى زيادة الضغط على أعداد السلاحف البرية المهددة بالانقراض. [ 189 ]

الزراعة التجارية

تُعدّ التماسيح من الحيوانات المحمية في أجزاء كثيرة من العالم، وتُربّى تجاريًا . تُدبغ جلودها وتُستخدم في صناعة المنتجات الجلدية كالأحذية والحقائب ؛ كما يُعتبر لحم التمساح من الأطعمة الشهية. [ 190 ] أكثر أنواع التماسيح شيوعًا في المزارع هي تماسيح المياه المالحة وتماسيح النيل. وقد أدّت هذه المزارع إلى زيادة أعداد تماسيح المياه المالحة في أستراليا ، حيث تُجمع بيوضها عادةً من البرية، مما يُحفّز مُلّاك الأراضي على الحفاظ على موائلها. يُصنع من جلد التمساح محافظ وحقائب عمل وحقائب يد وأحزمة وقبعات وأحذية. كما يُستخدم زيت التمساح لأغراض متنوعة. [ 191 ]

تُربى الثعابين أيضاً، لا سيما في شرق وجنوب شرق آسيا ، وقد ازداد إنتاجها كثافةً في العقد الماضي. لطالما شكلت تربية الثعابين مصدر قلقٍ لجهود الحفاظ على البيئة، إذ قد تؤدي إلى استغلالٍ مفرطٍ للثعابين البرية وفرائسها الطبيعية لتلبية احتياجات المزارع. مع ذلك، يمكن لتربية الثعابين أن تحدّ من صيدها في البرية، وأن تقلل من ذبح الفقاريات العليا كالأبقار. تتميز الثعابين بكفاءة طاقةٍ أعلى من المتوقع بالنسبة للحيوانات اللاحمة، نظراً لكونها من ذوات الدم البارد وانخفاض معدل الأيض لديها. يُستخدم البروتين المُهدر من صناعات الدواجن والخنازير كعلفٍ في مزارع الثعابين. [ 192 ] تُنتج مزارع الثعابين اللحوم وجلود الثعابين ومضادات السموم.

تُعدّ تربية السلاحف ممارسة معروفة ولكنها مثيرة للجدل. تُربى السلاحف لأسباب متنوعة، تتراوح بين الغذاء والطب التقليدي وتجارة الحيوانات الأليفة والحفاظ العلمي عليها. ويُشكّل الطلب على لحوم السلاحف ومنتجاتها الطبية أحد أبرز التهديدات لحماية السلاحف في آسيا. ورغم أن التربية التجارية قد تبدو وكأنها تحمي السلاحف البرية، إلا أنها قد تُؤجّج الطلب عليها وتزيد من صيدها من البرية. [ 193 ] [ 189 ] حتى فكرة تربية السلاحف في المزارع لإطلاقها في البرية، والتي قد تبدو جذابة للوهلة الأولى، محلّ تساؤل من قِبل بعض الأطباء البيطريين ذوي الخبرة في إدارة المزارع. فهم يُحذّرون من أن ذلك قد يُدخل إلى السلاحف البرية أمراضًا مُعدية موجودة في المزارع، ولكنها لم تكن موجودة (حتى الآن) في البرية. [ 194 ] [ 195 ]

الزواحف في الأسر

الزواحف والبرمائيات هي مساحة عرض حيوانية مخصصة للزواحف والبرمائيات.

في العالم الغربي، تُربى بعض الثعابين (وخاصة الأنواع المسالمة نسبيًا مثل ثعبان البايثون الكروي وثعبان الذرة ) كحيوانات أليفة. [ 196 ] كما تُربى أنواع عديدة من السحالي كحيوانات أليفة ، بما في ذلك التنين الملتحي ، [ 197 ] والإغوانا ، والأنول ، [ 198 ] والوزغ (مثل وزغ النمر الشهير والوزغ المتوج). [ 197 ]

تُعدّ السلاحف من الحيوانات الأليفة الشائعة، لكن تربيتها قد تكون صعبة نظرًا لاحتياجاتها الخاصة، مثل التحكم في درجة الحرارة، والحاجة إلى مصادر ضوء فوق بنفسجي، ونظام غذائي متنوع. ونظرًا لطول أعمار السلاحف، وخاصةً السلاحف البرية، فقد تعيش أطول من أصحابها. لذا، من الضروري الحفاظ على النظافة الجيدة والاهتمام بها بشكل دوري عند تربية الزواحف، نظرًا لمخاطر الإصابة بالسالمونيلا وغيرها من مسببات الأمراض. [ 199 ] ويُعدّ غسل اليدين بانتظام بعد التعامل معها إجراءً هامًا للوقاية من العدوى.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. لا يعكس هذا التصنيف الأدلة الجزيئية الحديثة، التي تضع السلاحف ضمن رتبة ثنائيات الأقواس .
  2. "الأفعى النحاسية هي أفعى حفرية، ومثل غيرها من الأفاعي الحفرية، لديها أعضاء حفرية حساسة للحرارة على كل جانب من رأسها بين العين والمنخر. تكشف هذه الحفر عن الأجسام الأكثر دفئًا من البيئة المحيطة، مما يمكّن الأفعى النحاسية من تحديد موقع فرائسها الليلية من الثدييات." [ 135 ]
  3. «انتهت مؤخرًا فترة عيد القديس ميخائيل، وكان اللورد المستشار جالسًا في قاعة لينكولن إن. طقس نوفمبر قاسٍ. طينٌ كثيفٌ في الشوارع، كما لو أن المياه قد انحسرت حديثًا عن وجه الأرض، ولن يكون من المستغرب أن نرى ميغالوصورًا ، طوله حوالي أربعين قدمًا، يتمايل مثل سحلية ضخمة على تل هولبورن.» [ 172 ]

مراجع

  1. مارجانوفيتش، د. (2021). "صنع نقانق المعايرة كما يتضح من إعادة معايرة الشجرة الزمنية للنسخ الجيني للفقاريات الفكية" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 12 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952. PMID 34054911 .  
  2. "أخبار قاعدة بيانات الزواحف" . reptile-database.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-05-2022 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 موديستو، إس بي؛ أندرسون، جيه إس (2004). "التعريف التطوري للزواحف" . علم الأحياء المنهجي . 53 (5): 815-821 . doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258 . 
  4. 1 2 3 4 غوتييه، جيه إيه (1994). "تنوع السلويات" . في بروثرو، دي آر؛ شوخ، آر إم (محرران). السمات الرئيسية لتطور الفقاريات . المجلد 7. نوكسفيل، تينيسي: الجمعية الأحفورية. الصفحات 129-159 . doi : 10.1017/S247526300000129X .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  5. ريز، آر آر (1981). زاحف ثنائي الفتحات من العصر البنسلفاني في كانساس . متحف التاريخ الطبيعي، جامعة كانساس.
  6. إزكورا، دكتور في الطب؛ شير، تي إم؛ بتلر، آر جيه (2014). "أصل السحالي وتطورها المبكر: إعادة تقييم سجل أحافير السحالي في العصر البرمي وتوقيت تباعد التمساح والسحلية" . PLOS ONE . 9 (2) e89165. Bibcode : 2014PLoSO...989165E . doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID 24586565 .  
  7. 1 2 ساندر، ب . مارتن (2012). "التكاثر في السلويات المبكرة". مجلة ساينس . 337 (6096): 806-808 . Bibcode : 2012Sci...337..806S . doi : 10.1126/science.1224301 . PMID 22904001. S2CID 7041966 .  
  8. فرانكلين-براون، ماري (2012). قراءة العالم: الكتابة الموسوعية في العصر المدرسي . شيكاغو، إلينوي / لندن، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 223، 377. ISBN  978-0-226-26070-9.
  9. ^ لينيوس، كارولوس (1758). Systema naturae per regna tria naturae: الطبقات الثانوية، والأوامر، والأجناس، والأنواع، والخصائص، والاختلافات، والمرادفات، والمواقع [ نظام الطبيعة من خلال الممالك الطبيعية الثلاث، وفقًا للطبقات، والأوامر، والأجناس، والأنواع، مع الشخصيات، والاختلافات، والمرادفات، والأماكن ] (باللاتينية) ( الطبعة العاشرة). هولمي (لورنتي سالفي) . تم الاسترجاع في 22 سبتمبر 2008 . 
  10. "البرمائيات" . الموسوعة البريطانية ( الطبعة التاسعة). 1878. 
  11. ^ لورينتي ، جي إن (1768). عينة متوسطة، تعرض ملخص الزواحف emendatam cum experienceis circa venena [ عينة طبية: تقديم ملخص محسن للزواحف مع تجارب على السموم ] (باللاتينية). مؤرشف من الأصل (فاكس) بتاريخ 2015-09-04.— يوضح التركيب المختلط للزواحف .
  12. ^ لاتريل، بنسلفانيا (1804). Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle [ القاموس الجديد للتاريخ الطبيعي ] (باللغة الفرنسية). ص. الرابع والعشرون. مذكور في لاتريل، بنسلفانيا (1825). Familles Naturelles du règne Animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique [ العائلات الطبيعية في مملكة الحيوان، مقدمة بإيجاز وبترتيب تحليلي ] (بالفرنسية).
  13. هكسلي، تي إتش (1863). "بنية وتصنيف الثدييات" . مجلة تايمز الطبية والجريدة الرسمية . محاضرات هنتر.
  14. غودريتش، إي إس (1916). "حول تصنيف الزواحف" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 89 (615): 261-276 . رمز Bibcode : 1916RSPSB..89..261G . doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  15. واتسون، د.م.س. (1957). "حول المِليروصور والتاريخ المبكر لزواحف السوروبسيد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 240 (673): 325-400 . رمز Bibcode : 1957RSPTB.240..325W . doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  16. ليديكر، ريتشارد (1896). الزواحف والأسماك . التاريخ الطبيعي الملكي. لندن، المملكة المتحدة: فريدريك وارن وأولاده. ص 2-3 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 مارس 2016 . 
  17. 1 2 تودج، كولين (2000). تنوع الحياة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-860426-2.
  18. أوزبورن، إتش إف (1903). "الفئات الفرعية للزواحف ثنائية الأقواس وثنائية الأقواس والتاريخ المبكر للديابتوصورات ". مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 1 : 451-507 .
  19. رومر، أ.س. (1966) [1933]. علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. 
  20. تسوجي، إل إيه؛ مولر، جيه. (2009). "تجميع تاريخ الزواحف الشبيهة بالزواحف: التطور السلالي، والتنوع، وتعريف جديد للمجموعة" . سجل الأحافير . 12 (1): 71-81 . Bibcode : 2009FossR..12...71T . doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  21. برايس، ك. (2008). "من عجائب غريبة إلى سلالات أصلية: إعادة التصنيف الثانية لحيوانات بورغيس شيل". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 39 (3): 298-313 . doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 . PMID 18761282 . 
  22. 1 2 3 لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1995). "إعادة تقييم لتطور السلالات المبكرة للأمنيوتات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 113 (2): 165-223 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  23. بنتون، مايكل ج. (2005). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. ISBN  978-0-632-05637-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2015 .
  24. بنتون، مايكل ج. (2014). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الرابعة). أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. ISBN  978-0-632-05637-8.
  25. ١ ٢ ٣ ٤ جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (٢٨ أغسطس ٢٠٢٥). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما توضحه أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . ٥ e٨٩. doi : 10.24072/pcjournal.620 . eISSN 2804-3871 . S2CID 274305322 .  
  26. 1 2 3 لي، إم إس واي (2013). "أصول السلاحف: رؤى من إعادة التركيب التطوري والهياكل الجزيئية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (12): 2729-2738 . doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID 24256520 . 
  27. مانينا، هيديوكي؛ لي، ستيفن إس.-إل. (1999). "دليل جزيئي على وجود فرع حيوي من السلاحف". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 13 (1): 144-148 . Bibcode : 1999MolPE..13..144M . doi : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID 10508547 . 
  28. زاردويا ، ر.؛ ماير، أ . (1998). "الجينوم الميتوكوندري الكامل يشير إلى انتماء السلاحف إلى ثنائيات الأقواس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية . 95 (24): 14226-14231 . Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . doi : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . PMC 24355. PMID 9826682 .  
  29. 1 2 إيوابي، ن.؛ هارا، ي.؛ كومازاوا، ي.؛ شيباموتو، ك.؛ سايتو، ي.؛ مياتا، ت.؛ كاتوه، ك. (29-12-2004). "الكشف عن علاقة المجموعة الشقيقة للسلاحف مع مجموعة الطيور والتماسيح من خلال البروتينات المشفرة في الحمض النووي النووي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (4): 810-813 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID 15625185 . 
  30. 1 2 روس، جوناس؛ أغاروال، راميش ك.؛ جانكي، أكسل (نوفمبر 2007). "تحليلات التطور الجيني الميتوكوندري الموسعة تُسفر عن رؤى جديدة حول تطور التماسيح وبقائها على قيد الحياة عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والثلاثي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 45 (2): 663-673 . Bibcode : 2007MolPE..45..663R . doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  31. 1 2 كاتسو، ي.؛ براون، إي. إل.؛ غيليت، إل. جيه. الابن؛ إيغوتشي، ت. (17 مارس 2010). "من علم الوراثة التطورية للزواحف إلى جينومات الزواحف: تحليلات الجينات الأولية المسرطنة c-Jun وDJ-1". أبحاث علم الوراثة الخلوية والجينوم . 127 ( 2-4 ): 79-93 . doi : 10.1159/000297715 . PMID 20234127. S2CID 12116018 .  
  32. لايسون، تايلر ر.؛ سبيرلينغ، إريك أ.؛ هايمبرغ، أليشا م.؛ غوتييه، جاك أ.؛ كينغ، بنجامين ل.؛ بيترسون، كيفن ج. (2012). "تدعم الميكرو آر إن إيه مجموعة السلحفاة والسحلية" . رسائل علم الأحياء . 8 (1): 104-107 . Bibcode : 2012BiLet...8..104L . doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC 3259949. PMID 21775315 .  
  33. 1 2 سيمويس، تياغو ر.؛ كاميرر، كريستيان ف.؛ كالدويل، مايكل و.؛ بيرس، ستيفاني إي. (19 أغسطس 2022). "أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 8 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126 / sciadv.abq1898 . ISSN 2375-2548 . PMC 9390993. PMID 35984885 .   
  34. 1 2 جينكينز، خافيير أ.؛ بيكوك، براندون ر.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ بوفا، فالنتين؛ بينوا، جوليان؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي و.؛ ماكغوفي، غاري أ.؛ مارشانت، ساي ج.؛ فيتش، آدم ج.؛ داي، مايكل أ.؛ إيفرز، سيرجوشا و.؛ بنسون، روجر ب. ج. (28-05-2026). "الأصل التطوري للسلاحف" . علم الأحياء الحالي . 36 (11): 2907-2917.e2. Bibcode : 2026CBio...36.2907J . doi : 10.1016/j.cub.2026.04.070 . PMID 42208530 . 
  35. 1 2 3 4 رومر، أ.س .؛ بارسونز، ت.س. (1985) [1977]. جسم الفقاريات ( الطبعة الخامسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز. 
  36. فيرنبورغ، إنغمار؛ سانشيز-فيلاغرا، مارسيلو ر. (23 أبريل 2009). "توقيت تكوين الأعضاء يدعم الموقع القاعدي للسلاحف في شجرة حياة السلويات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 82. Bibcode : 2009BMCEE...9...82W . doi : 10.1186/1471-2148-9-82 . ISSN 2730-7182 . PMC 2679012. PMID 19389226. المقالة 82.    
  37. جيلبرت، إس إف؛ كورف، آي. (مايو 2013). "أصول السلاحف: اكتساب السرعة" (ملف PDF) . خلية التطور . 25 (4): 326-328 . doi : 10.1016/j.devcel.2013.05.011 . PMID 23725759 . 
  38. كياري، يلينيا؛ كاهيس، فنسنت؛ غالتير، نيكولاس؛ ديلسوك، فريدريك (2012). "تحليلات علم الوراثة العرقي تدعم موقع السلاحف كمجموعة شقيقة للطيور والتماسيح (الأركوصورات)" . مجلة BMC Biology . 10 (65): 65. doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC 3473239. PMID 22839781 .  
  39. 1 2 جينكينز، خافيير أ.؛ بنسون، روجر بي جيه.؛ فورد، ديفيد ب.؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن.؛ بيكوك، براندون ر. (2025). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما أوضحته أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء (بالفرنسية). 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . ISSN 2804-3871 . 
  40. باتون، آر إل؛ سميثسون، تي آر؛ كلاك، جيه إيه (1999). "هيكل عظمي شبيه بالأمنيات من العصر الكربوني المبكر في اسكتلندا". مجلة نيتشر . 398 (6727): 508-513 . Bibcode : 1999Natur.398..508P . doi : 10.1038/19071 . S2CID 204992355 . 
  41. موناسترسكي، ر. (1999). "من المستنقعات: كيف رسّخت الفقاريات المبكرة أقدامها على اليابسة بأصابعها العشرة" . أخبار العلوم . 155 (21): 328-330 . doi : 10.2307/4011517 . JSTOR 4011517. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2011. 
  42. باولي، كات (2006). "الفصل 6: المشي مع رباعيات الأطراف المبكرة: تطور الهيكل العظمي بعد الجمجمة والقرابة التطورية للتمنوسبونديلي (الفقاريات: رباعيات الأطراف)". الهيكل العظمي بعد الجمجمة للتمنوسبونديلي (رباعيات الأطراف: تمنوسبونديلي) (أطروحة دكتوراه). ملبورن، أستراليا: جامعة لا تروب. hdl : 1959.9/57256 . 
  43. فالكون-لانغ، إتش جيه؛ بنتون، إم جيه؛ ستيمسون، إم. (2007). "بيئة الزواحف المبكرة المستنتجة من مسارات العصر البنسلفاني السفلي". مجلة الجمعية الجيولوجية . 164 (6): 1113-1118 . CiteSeerX 10.1.1.1002.5009 . doi : 10.1144/0016-76492007-015 . S2CID 140568921 .  
  44. "أقدم دليل على وجود الزواحف" . Sflorg.com. 17 أكتوبر 2007. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2010 .
  45. بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 62. ISBN  978-1-84028-152-1.
  46. روتا، م.؛ كوتس، م.إ.؛ كويك، د.ل.ج. (2003). "إعادة النظر في علاقات رباعيات الأطراف المبكرة" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 78 (2): 251-345 . doi : 10.1017/S1464793102006103 . PMID 12803423. S2CID 31298396. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-05-2008 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-08-2010 .  
  47. 1 2 بروكلهيرست، نيل (31 يوليو 2021). "العصر الأول للزواحف؟ مقارنة تنوع الزواحف والزواحف الثديية، وتأثير مواقع الأحافير الاستثنائية، خلال العصر الكربوني وبداية العصر البرمي" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9 669765. Bibcode : 2021FrEEv...969765B . doi : 10.3389/fevo.2021.669765 .
  48. مان، أرجان؛ ماكدانيال، إميلي جيه؛ ماكولفيل، إميلي آر؛ مادين، هيلاري سي. (2019). " Carbonodraco lundi gen et sp. nov.، أقدم زاحف شبهي، من لينتون، أوهايو، ورؤى جديدة حول التطور المبكر للزواحف" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 6 (11) 191191. Bibcode : 2019RSOS....691191M . doi : 10.1098/rsos.191191 . PMC 6894558. PMID 31827854 .  
  49. 1 2 ساهني، س.؛ بنتون، م. ج.؛ فالكون-لانغ، هـ. ج. (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر البنسلفاني في أورامريكا". الجيولوجيا . 38 (12): 1079-1082 . Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .
  50. 1 2 3 ساهني، إس.؛ بنتون، إم. جيه.؛ فيري، بي. إيه. (2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي، والتنوع البيئي، وانتشار الفقاريات على اليابسة" . رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547 . doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID 20106856 .  
  51. 1 2 كوفن، ر. (2000). تاريخ الحياة . أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس . ص 154 عبر كتب جوجل. 
  52. ^ سيسنيروس، خوان سي؛ دامياني، روس. شولتز، سيزار. دا روزا، أتيلا؛ شوانكي، سيبيل؛ نيتو، ليوبولدو دبليو. أوريليو، بيدرو ليرة لبنانية (2004). "زاحف بروكولوفونويد مع نوافذ مؤقتة من العصر الترياسي الأوسط في البرازيل" . وقائع الجمعية الملكية ب . 271 (1547): 1541–1546 . بيب كود : 2004PBioS.271.1541C . دوى : 10.1098/rspb.2004.2748 . بمك 1691751 . بميد 15306328 .   
  53. تسوجي، ليندا أ. ومولر، يوهانس (2009). "تجميع تاريخ الزواحف الشبيهة بالزواحف: التطور السلالي، والتنوع، وتعريف جديد للمجموعة" . سجل الأحافير . 12 (1): 71-81 . Bibcode : 2009FossR..12...71T . doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  54. 1 2 بينيرو، غراسييلا؛ فيريغولو، خورخي؛ راموس، أليخاندرو؛ لورين، ميشيل (2012). "إعادة تقييم مورفولوجيا جمجمة الميزوصوريد Mesosaurus tenuidens من العصر البرمي المبكر وتطور الفتحة الصدغية السفلية". Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391 . Bibcode : 2012CRPal..11..379P . doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  55. فان تونينن، م.؛ هادلي، إي. أ. (2004). "الخطأ في تقدير المعدل والوقت المستنتج من السجل الأحفوري المبكر للأمنيوت والساعات الجزيئية للطيور". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 59 (2): 267-276 . Bibcode : 2004JMolE..59..267V . doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 . PMID 15486700. S2CID 25065918 .   
  56. بنتون، إم جيه (2004) [2000]. علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). لندن، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. ISBN  978-0-632-05637-8.رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0-632-05614-9
  57. ريبيل، أو.، ودي براغا، م. (1996). "السلاحف كزواحف ثنائية الفتحات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 384 (6608): 453-455 . Bibcode : 1996Natur.384..453R . doi : 10.1038/384453a0 . S2CID 4264378 . 
  58. كولبير، إي إتش وموراليس، إم. (2001): تطور الفقاريات لكولبير: تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن . الطبعة الرابعة. جون وايلي وأولاده، نيويورك. ISBN 978-0-471-38461-8.
  59. رومانو، ماركو؛ مانوتشي، فابيو؛ روبيدج، بروس؛ فان دن براندت، مارك جيه. (17 يونيو 2021). "تقدير كتلة الجسم الحجمية وإعادة بناء ديناصور البارياصور الروسي سكوتوسورس كاربينسكي في الجسم الحي" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9 692035. رمز Bibcode : 2021FrEEv...992035R . doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN 2296-701X . 
  60. ^ سيلفا، ريفالدو ر. فيريجولو، خورخي. باجديك، بيوتر؛ بينيرو ، جراسييلا (2017/03/13). "عادات التغذية في Mesosauridae" . الحدود في علوم الأرض . 5 : 23. بيب كود : 2017FrEaS...5...23D . دوى : 10.3389/feart.2017.00023 . ISSN 2296-6463 . 
  61. بولانوف، ف. ف.؛ سينيكوف، أ. ج. (2010). "بيانات جديدة حول مورفولوجيا زواحف ويجيلتيسوريد المنزلقة من العصر البرمي في أوروبا الشرقية". مجلة علم الحفريات . 44 (6): 682. Bibcode : 2010PalJ...44..682B . doi : 10.1134/S0031030110060109 . S2CID 85212782 . 
  62. إزكورا، مارتن د. (2016). "العلاقات التطورية للأركوصورات القاعدية، مع التركيز على تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكية" . PeerJ . 4 e1778 . Bibcode : 2016PeerJ...4e1778E . doi : 10.7717/peerj.1778 . PMC 4860341. PMID 27162705 .  
  63. 1 2 ساهني، إس. وبنتون، إم. جيه. (2008). "التعافي من أعمق انقراض جماعي على مر العصور" . وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1636): 759-765 . doi : 10.1098/rspb.2007.1370 . PMC 2596898. PMID 18198148 .  
  64. لي، مايكل إس واي؛ كاو، أندريا؛ دارين، نايش؛ غاريث جيه، دايك (2013). "الساعات المورفولوجية في علم الأحياء القديمة، وأصل طيور العصر الطباشيري الأوسط" . علم الأحياء المنهجي . 63 (3): 442-449 . doi : 10.1093/sysbio/syt110 . PMID 24449041 . 
  65. ميرك، جون دبليو. (1997). "تحليل تطوري للزواحف من فصيلة يوريبسيد". مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (ملحق 3): 1-93 . doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  66. موديستو، شون؛ ريز، روبرت؛ سكوت، ديان (2011). زاحف نيوديابسيد من العصر البرمي السفلي في أوكلاهوما . الاجتماع السنوي الحادي والسبعون. البرنامج والملخصات. جمعية علم الحفريات الفقارية. ص 160. 
  67. هولتز، ت. "الرباعيات الأحفورية" . geol.umd.edu (مواد دراسية). جيولوجيا ٣٣١ علم الحفريات الفقارية ٢. جامعة ميريلاند ، قسم الجيولوجيا.  
  68. موتاني، ريوسوكي؛ مينورا، ناتشيو؛ أندو، تاتسورو (1998). "علاقات الإكثيوصورات التي تُسلط عليها الضوء هياكل عظمية بدائية جديدة من اليابان". مجلة نيتشر . 393 (6682): 255-257 . Bibcode : 1998Natur.393..255M . doi : 10.1038/30473 . S2CID 4416186 . 
  69. ^ مولنار، رالف إي. (2004). التنانين في الغبار: علم الأحياء القديمة لسحلية الشاشة العملاقة ميغالانيا . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-34374-1.
  70. إيفانز، سوزان إي.؛ كليمبارا، جوزيف (2005). "زاحف كوريستوديران (الزواحف: ثنائيات الأقواس) من العصر الميوسيني السفلي في شمال غرب بوهيميا (جمهورية التشيك)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 171-184 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0171:ACRRDF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84097919 . 
  71. هانسن، د.م.؛ دونلان، س.ج.؛ غريفيث، س.ج.؛ كامبل، ك.ج. (أبريل 2010). "التاريخ البيئي وإمكانات الحفظ الكامنة: السلاحف الكبيرة والعملاقة كنموذج لاستبدال التصنيفات" . علم البيئة الجغرافية . 33 (2): 272-284 . Bibcode : 2010Ecogr..33..272H . doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  72. سيوني، أ. ل.؛ توني، إ. ب.؛ سويبلزون، ل. (2003). "الخط المتعرج المكسور: انقراض الثدييات الكبيرة والسلاحف في أواخر العصر السينوزوي في أمريكا الجنوبية" . مجلة متحف العلوم الطبيعية الأرجنتيني، السلسلة الجديدة 5 (1): 1-19 . doi : 10.22179/REVMACN.5.26 .
  73. لونغريتش، نيكولاس ر.؛ بهولار، بهارت-أنجان س.؛ غوتييه، جاك أ. (2012). " الانقراض الجماعي للسحالي والثعابين عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (52): 21396-21401 . Bibcode : 2012PNAS..10921396L . doi : 10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637. PMID 23236177 .  
  74. "قاعدة بيانات الزواحف" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 23 فبراير 2016 .
  75. ريدر، تود دبليو؛ تاونسند، تيد إم؛ مولكاهي، دانيال جي؛ نونان، برايس بي؛ وود، بيري إل جونيور؛ سايتس، جاك دبليو جونيور؛ وينز، جون جيه (2015). "تحليلات متكاملة تحل الخلافات حول تطور الزواحف الحرشفية وتكشف عن مواقع غير متوقعة للتصنيفات الأحفورية" . PLOS One . 10 (3) e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .  
  76. "أعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية للكائنات الحية (1996-2012)" (ملف PDF) . القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (تقرير). الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 فبراير 2013. تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2013 .
  77. بينشيرا-دونوسو، دانيال؛ باور، آرون م.؛ ميري، شاي؛ أوتز، بيتر (27-03-2013). "التنوع التصنيفي العالمي للزواحف الحية" . PLOS ONE . 8 (3) e59741. Bibcode : 2013PLoSO...859741P . doi : 10.1371/journal.pone.0059741 . ISSN 1932-6203 . PMC 3609858. PMID 23544091 .   
  78. هيكس، جيمس (2002). "الأهمية الفسيولوجية والتطورية لأنماط التحويل القلبي الوعائي في الزواحف". أخبار في العلوم الفسيولوجية . 17 (6): 241-245 . doi : 10.1152/nips.01397.2002 . PMID 12433978. S2CID 20040550 .  
  79. DABVP، رايان إس. دي فو، طبيب بيطري، ماجستير في الطب البيطري، دبلوم الكلية الأمريكية لأطباء الحيوانات. "تشريح ووظائف القلب والأوعية الدموية لدى الزواحف: التقييم والمراقبة (وقائع المؤتمر)" . dvm360.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-11-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-04-22 .
  80. "أجزاء جسم الإغوانا الداخلية" . منتدى الزواحف والببغاوات . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-04-2017 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-04-2017 .
  81. وانغ، توبياس؛ ألتيميراس، جوردي؛ كلاين، ويلفريد؛ أكسلسون، مايكل (2003). "ديناميكا الدم البطينية في ثعبان بايثون مولوروس: فصل الضغط الرئوي عن الضغط الجهازي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 23): 4242-4245 . Bibcode : 2003JExpB.206.4241W . doi : 10.1242/jeb.00681 . PMID 14581594 . 
  82. أكسلسون، مايكل؛ كريج إي. فرانكلين (1997). "من التشريح إلى تنظير الأوعية الدموية: 164 عامًا من أبحاث القلب والأوعية الدموية لدى التماسيح، والتطورات الحديثة، والتكهنات". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 188 (1): 51-62 . doi : 10.1016/S0300-9629(96)00255-1 .
  83. زوغ، جورج ر. "الزواحف" . موسوعة بريتانيكا . بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 سبتمبر 2024 .
  84. هيوي، آر بي وبينيت، إيه إف (1987): دراسات تطورية للتكيف المشترك: درجات الحرارة المفضلة مقابل درجات حرارة الأداء الأمثل للسحالي. التطور ، العدد 4، المجلد 5: الصفحات 1098-1115. ملف PDF مؤرشف بتاريخ 11 سبتمبر 2022 على موقع Wayback Machine.
  85. هيوي، آر بي (1982): درجة الحرارة، وعلم وظائف الأعضاء، وبيئة الزواحف. الصفحات 25-91. في: غانز، سي. وبوغ، إف إتش (محرران)، بيولوجيا الزواحف رقم 12، علم وظائف الأعضاء (ج). دار النشر الأكاديمية، لندن. مؤرشف بتاريخ 19 أبريل 2022 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  86. سبوتيلا، جيه آر؛ ستاندورا، إي إيه (1985). "القيود البيئية على الطاقة الحرارية للسلاحف البحرية". كوبيا . 3 (3): 694-702 . Bibcode : 1985Copei1985..694S . doi : 10.2307/1444763 . JSTOR 1444763 . 
  87. بالادينو، إف في؛ سبوتيلا، جيه آر؛ ودودسون، بي. (1999): مخطط للعمالقة: نمذجة فسيولوجيا الديناصورات الكبيرة. الديناصور الكامل . بلومنجتون، مطبعة جامعة إنديانا. الصفحات 491-504. ISBN 978-0-253-21313-6.
  88. سبوتيلا، جيه آر؛ أوكونور، إم بي؛ دودسون، بي؛ بالادينو، إف في (1991). "الديناصورات التي تركض في البيئات الحارة والباردة: حجم الجسم، والتمثيل الغذائي، والهجرة". الجيولوجيا الحديثة . 16 : 203-227 .
  89. كامبل، ن. أ. وريس، ج. ب. (2006): ملخصات وأهم النقاط في علم الأحياء الأساسي. دار النشر الأكاديمية للإنترنت . 396 صفحة. رقم ISBN 978-0-8053-7473-5
  90. 1 2 غارنيت، إس تي (2009). "الأيض وبقاء تماسيح مصبات الأنهار الصائمة". مجلة علم الحيوان . 4 (208): 493-502 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  91. ويلمر، ب.؛ ستون، ج.؛ جونستون، آي. أ. (2000). علم وظائف الأعضاء البيئية للحيوانات . لندن، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. ISBN 978-0-632-03517-5.
  92. بينيت، أ.؛ روبن، ج. (1979). "الحرارة الداخلية والنشاط في الفقاريات" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 206 (4419): 649-654 . Bibcode : 1979Sci...206..649B . CiteSeerX 10.1.1.551.4016 . doi : 10.1126/science.493968 . PMID 493968. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 أغسطس 2017. تاريخ الاسترجاع: 27 أكتوبر 2017 .  
  93. فارمر، سي جي (2000). "رعاية الوالدين: مفتاح فهم التدفئة الداخلية وغيرها من السمات المتقاربة في الطيور والثدييات". عالم الطبيعة الأمريكي . 155 (3): 326-334 . Bibcode : 2000ANat..155..326F . doi : 10.1086/303323 . PMID 10718729. S2CID 17932602 .  
  94. هيكس، جيه دبليو؛ فارمر، سي جي (1999). "إمكانية تبادل الغازات في رئتي الزواحف: دلالات على العلاقة بين الديناصورات والطيور". علم وظائف الجهاز التنفسي . 117 ( 2-3 ): 73-83 . doi : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 . PMID 10563436 . 
  95. أورنشتاين، رونالد (2001). السلاحف البرية والبحرية: الناجون في دروعهم . دار فايرفلاي للنشر. رقم ISBN 978-1-55209-605-5.
  96. كلاين، ويلفيلد؛ آبي، أوغوستو؛ أندرادي، دينيس؛ بيري، ستيفن (2003). "بنية الحاجز ما بعد الكبدي وتأثيره على بنية الأحشاء في سحلية التغو، توبينامبيس ميريانا (تيداي: الزواحف)". مجلة علم التشكل . 258 (2): 151-157 . Bibcode : 2003JMorp.258..151K . doi : 10.1002/jmor.10136 . PMID 14518009. S2CID 9901649 .  
  97. فارمر، سي جي؛ ساندرز، ك (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح". مجلة ساينس . 327 (5963): 338-340 . Bibcode : 2010Sci...327..338F . doi : 10.1126/science.1180219 . PMID 20075253. S2CID 206522844 .  
  98. شاخنر، إي آر؛ سييري، آر إل؛ بتلر، جيه بي؛ فارمر، سي جي (2013). "أنماط تدفق الهواء الرئوي أحادي الاتجاه في سحلية الورل السافانا" . مجلة نيتشر . 506 (7488): 367-370 . Bibcode : 2014Natur.506..367S . doi : 10.1038/nature12871 . PMID 24336209. S2CID 4456381 .  
  99. سييري، روبرت ل.؛ كرافن، برنت أ.؛ شاخنر، إيما ر.؛ فارمر، سي جي (2014). "رؤى جديدة حول تطور الجهاز التنفسي للفقاريات واكتشاف تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي الإغوانا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (48): 17218-17223 . Bibcode : 2014PNAS..11117218C . doi : 10.1073 / pnas.1405088111 . PMC 4260542. PMID 25404314 .  أيقونة الوصول المفتوح
  100. تشيوديني، رودريك جيه؛ سوندبيرغ، جون بي؛ تشيكوفسكي، جويس إيه (يناير 1982). تيمينز، باتريشيا (محررة). "التشريح الإجمالي للثعابين" . الطب البيطري/طبيب الحيوانات الصغيرة - عبر ResearchGate.
  101. ليسون، تايلر ر.؛ شاخنر، إيما ر.؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ شير، تورستن م.؛ لامبرتز، ماركوس؛ بيفر، جي إس؛ روبيدج، بروس إس.؛ دي كويروز، كيفن (2014). "أصل جهاز التنفس الفريد لدى السلاحف" (ملف PDF) . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (5211): 5211. رمز Bibcode : 2014NatCo...5.5211L . doi : 10.1038/ncomms6211 . PMID 25376734 . أيقونة الوصول المفتوح
  102. لاندبيرغ ، توبياس ؛ مايلهوت، جيفري؛ برينرد، إليزابيث (2003). "تهوية الرئة أثناء الحركة على جهاز المشي في سلحفاة برية، Terrapene carolina " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (19): 3391-3404 . Bibcode : 2003JExpB.206.3391L . doi : 10.1242/jeb.00553 . PMID 12939371 . 
  103. راسل، أنتوني ب.؛ باور، آرون م. (2020). "التصويت لدى الزواحف غير الطائرة الموجودة حاليًا: نظرة عامة شاملة على النطق والجهاز الصوتي" . السجل التشريحي: التطورات في علم التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 304 (7): 1478-1528 . doi : 10.1002/ar.24553 . PMID 33099849. S2CID 225069598 .  
  104. كابشو، غريس؛ ويليس، كاتي ل.؛ هان، داوي؛ بيرمان، هيلاري س. (2020). "إنتاج الزواحف للأصوات وإدراكها". في روزنفيلد، شيريل س.؛ هوفمان، فراوك (محرران). التنظيم العصبي الصماوي لأصوات الحيوانات . دار النشر الأكاديمية. ص 101-118 . ISBN  978-0-12-815160-0.
  105. كريستنسن، كريستيان بيش؛ كريستنسن-دالسجارد، جاكوب؛ براندت، كريستيان؛ مادسن، بيتر تيجلبرج (15 يناير 2012). "السمع بأذن غير طبلية: قدرة جيدة على استشعار الاهتزازات وضعف في كشف ضغط الصوت لدى الثعبان الملكي، بايثون ريجيوس " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (2): 331-342 . Bibcode : 2012JExpB.215..331C . doi : 10.1242 / jeb.062539 . ISSN 1477-9145 . PMID 22189777. S2CID 11909208 .   
  106. يونغ، بروس أ. (1997). "مراجعة لإنتاج الصوت والسمع لدى الثعابين، مع مناقشة للتواصل الصوتي بين أفراد النوع الواحد". مجلة أكاديمية بنسلفانيا للعلوم . 71 (1): 39-46 . ISSN 1044-6753 . JSTOR 44149431 .  
  107. هيلدبران، م. وجوسلو، ج. (2001): تحليل بنية الفقاريات. الطبعة الخامسة. جون وايلي وأولاده، نيويورك. 635 صفحة. ISBN 978-0-471-29505-1
  108. ماركيتي، ل.؛ لوغ، أ.؛ بوخويتز، م.؛ فروبيش، ج. (2025). "آثار الزواحف الثديية من العصر البرمي المبكر تُلقي الضوء على أصل الحراشف الجلدية وسلوك التجمع" . علم الأحياء الحالي . 35 (11): 2752–2759.e2. Bibcode : 2025CBio...35.2752M . doi : 10.1016/j.cub.2025.04.077 . PMID 40412378 . 
  109. موني، إيثان د.؛ ماهو، تيا؛ فيليب، ر. بول؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (يناير 2024). "نظام كهوف من العصر الباليوزوي يحفظ أقدم دليل معروف على وجود جلد السلويات" . علم الأحياء الحالي . 34 (2): 417-426.e4. Bibcode : 2024CBio...34..417M . doi : 10.1016/j.cub.2023.12.008 . PMID 38215745 . 
  110. ^ دي لا جارزا، راندولف جلين. مادسن، هنريك. سيوفال، بيتر؛ أوسبيك، فرانك؛ تشنغ، وينشيا؛ جارينمارك، مارتن؛ شفايتزر، ماري هـ؛ إنغدال، أندرس. أوفدال، لكل؛ إريكسون، ماتس E.؛ ليندغرين ، يوهان (2022/12/31). "سلحفاة بحرية ذات أصداف صلبة ذات فسيفساء من الجلد الناعم والحروق" . التقارير العلمية . 12 (1) 22655. بيب كود : 2022NatSR..1222655D . دوى : 10.1038/s41598-022-26941-1 . ISSN 2045-2322 . بمك 9805447 . بميد 36587051 .   
  111. أليباردي، ل. (2016)، عملية التقرن المتطورة من التقرن الأولي في بشرة الفقاريات ومشتقاتها: توليف جديد وحالة الزواحف ، المجلة الدولية لاستعراض بيولوجيا الخلية والجزيئية، المجلد 327، إلسيفير، الصفحات 263-319 ، doi : 10.1016/bs.ircmb.2016.06.005 ، ISBN   978-0-12-804804-7PMID 27692177 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2026 
  112. 1 2 واينكن، ج. ومادر، د. (2009) مراجعة: أمراض جلد الزواحف . وقائع جمعية أطباء بيطرة الزواحف والبرمائيات. ص 83-87.
  113. ينميش، ميلودي؛ أياز، دينجر (28 يناير 2023). "قصة أفضل درع: الجوانب النمائية لجلد الزواحف" . مجلة علم الأحياء النمائي . 11 (1): 5. doi : 10.3390/jdb11010005 . ISSN 2221-3759 . PMC 9944452. PMID 36810457 .   
  114. Spearman, R. I. C.; Riley, P. A. (November 1969). "A comparison of the epidermis and pigment cells of the crocodile with those in two lizard species". Zoological Journal of the Linnean Society. 48 (4): 453–466. doi:10.1111/j.1096-3642.1969.tb00723.x.
  115. Sian Rutland, Catrin; Cigler, Pia; Kubale, Valentina (2019-03-13), "Reptilian Skin and Its Special Histological Structures", in Sian Rutland, Catrin; Kubale, Valentina (eds.), Veterinary Anatomy and Physiology, ISBN 978-1-78985-705-4
  116. Goodman, Gidona (May 2007). "Common dermatoses in reptiles". In Practice. 29 (5): 288–293. doi:10.1136/inpract.29.5.288. ISSN 0263-841X.
  117. Cupul-Magaña, Fabio G.; López-González, Nadin E.; Barraza-Soltero, Ilse K.; Blanck, Torsten; Praschag, Peter; Diruzzo, Shannon; Butterfield, Taggert G.; Escobedo-Galván, Armando H. (2023-09-19). "Snake shed skin consumed by Kinosternon vogti: a case of interspecific keratophagy". Herpetozoa. 36: 259–262. Bibcode:2023Herp...36..259C. doi:10.3897/herpetozoa.36.e109138. ISSN 2682-955X.
  118. 123Hellebuyck, Tom; Pasmans, Frank; Haesbrouck, Freddy; Martel, An (July 2012). "Dermatological Diseases in Lizards". The Veterinary Journal. 193 (1): 38–45. doi:10.1016/j.tvjl.2012.02.001. PMID 22417690.
  119. 12Girling, Simon (June 26, 2013). Veterinary Nursing of Exotic Pets (2 ed.). Blackwell Publishing, Ltd. ISBN 978-1-118-78294-1.
  120. Rand, Herbert W. (1950). The Chordates. Balkiston.
  121. Bentley, P.J. (14 March 2013). Endocrines and Osmoregulation: A comparative account in vertebrates. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-662-05014-9.
  122. Paré, Jean (11 January 2006). Reptile basics: Clinical anatomy 101(PDF). North American Veterinary Conference. Vol. 20. pp. 1657–1660.
  123. ديفيس، جون ر.؛ دي ناردو، ديل ف. (15 أبريل 2007). "المثانة البولية كمخزن فسيولوجي يُخفف الجفاف لدى سحلية صحراوية كبيرة، وحش جيلا (Heloderma suspectum )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (8): 1472-1480 . Bibcode : 2007JExpB.210.1472D . doi : 10.1242/jeb.003061 . ISSN 0022-0949 . PMID 17401130 .   
  124. واينكن، جانيت؛ ويذرينغتون، داون (فبراير 2015). "الجهاز البولي التناسلي" (ملف PDF) . تشريح السلاحف البحرية . 1 : 153-165 .
  125. دايفرز، ستيفن جيه؛ مادير، دوغلاس آر. (2005). طب وجراحة الزواحف . أمستردام: إلسيفير للعلوم الصحية. ص 481، 597. ISBN  978-1-4160-6477-0.
  126. كاراسوف، و.هـ. (1986). "المتطلبات الغذائية وتصميم ووظيفة الأمعاء في الأسماك والزواحف والثدييات" . في: ديجور، ب.؛ بوليس، ل.؛ تايلور، س.ر.؛ ويبل، إ.ر. (محررون). علم وظائف الأعضاء المقارن: الحياة في الماء وعلى اليابسة . دار ليفيانا للنشر/دار سبرينغر للنشر. ص 181-191 . ISBN  978-0-387-96515-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2012 .
  127. 1 2 كينغ، جيليان (1996). الزواحف والتغذية على النباتات ( الطبعة الأولى). لندن، المملكة المتحدة: تشابمان وهول. ISBN  978-0-412-46110-1.
  128. ^ سيردا ، إجناسيو أ. (1 يونيو 2008). "حصوات المعدة في ديناصور أورنيثوبود" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 53 (2): 351– 355. بيب كود : 2008AcPaP ..53..351C . دوى : 10.4202/app.2008.0213 .
  129. وينجز، أو.؛ ​​ساندر، ب.م. (7 مارس 2007). "لا وجود لطاحونة معدية في ديناصورات الصوروبود: أدلة جديدة من تحليل كتلة ووظيفة الحصى المعدية في النعام" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1610): 635-640 . Bibcode : 2007PBioS.274..635W . doi : 10.1098/rspb.2006.3763 . PMC 2197205. PMID 17254987 .  أيقونة الوصول المفتوح
  130. Henderson, Donald M. (1 August 2003). "Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: a computational analysis". Canadian Journal of Zoology. 81 (8): 1346–1357. Bibcode:2003CaJZ...81.1346H. doi:10.1139/z03-122.
  131. McHenry, C.R. (7 October 2005). "Bottom-Feeding Plesiosaurs". Science. 310 (5745): 75. Bibcode:2005Sci...310...75M. doi:10.1126/science.1117241. PMID 16210529. S2CID 28832109.أيقونة الوصول المفتوح
  132. "de beste bron van informatie over cultural institution. Deze website is te koop!". Curator.org. Archived from the original on September 17, 2009. Retrieved March 16, 2010.
  133. 12Brames, Henry (2007). "Aspects of Light and Reptile Immunity". Iguana: Conservation, Natural History, and Husbandry of Reptiles. 14 (1). International Reptile Conservation Foundation: 19–23.
  134. Osorio, Daniel (December 2019). "The evolutionary ecology of bird and reptile photoreceptor spectral sensitivities". Current Opinion in Behavioral Sciences. Visual perception. 30: 223–227. doi:10.1016/j.cobeha.2019.10.009.
  135. "Northern copperhead". Smithsonian's National Zoo & Conservation Biology Institute. 25 April 2016. Retrieved 12 February 2020.
  136. "Nictitating membrane". Encyclopædia Britannica. Anatomy. Retrieved 2020-02-20.
  137. "Catalina Island Conservancy". www.catalinaconservancy.org. Retrieved 2020-02-20.
  138. Nasoori, Alireza (2018). "Male reproductive behaviour of Naja oxiana(Eichwald, 1831) in captivity, with a case of unilateral hemipenile prolapse". Herpetology Notes.
  139. Lutz, Dick (2005). Tuatara: A living fossil. Salem, OR: DIMI Press. ISBN 978-0-931625-43-5.
  140. ^ بينيرو، ج. فيريجولو، J .؛ منيغيل، م.؛ لورين، م. (2012). “أقدم الأجنة السلوية المعروفة تشير إلى الحيوية في الميزوصورات”. علم الأحياء التاريخي . 24 (6): 620–630 . بيب كود : 2012HBio...24..620P . دوى : 10.1080/08912963.2012.662230 . S2CID 59475679 . 
  141. موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . ريتشموند هيل، أونتاريو: فايرفلاي بوكس ​​المحدودة. 2008. الصفحات 117-118 . ISBN  978-1-55407-366-5.
  142. تشادويك، ديريك؛ جود، جيمي (2002). علم الوراثة وبيولوجيا الجنس ... جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-470-84346-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2010 عبر كتب جوجل.
  143. 1 2 كيسادا، ف؛ فريتاس رودريغيز، س. ميلر، J؛ بيريز سيلفا، JG. جيانغ، زد إف؛ تابيا ، دبليو . سانتياغو فرنانديز، O؛ كامبوس إغليسياس، د؛ كوديرنا، LFK؛ كوينزين، م؛ ألفاريز، إم جي؛ كاريرو، د؛ بيهيريجاراي، إل بي؛ جيبس، جي بي؛ خياري، Y. جلابرمان ، س. سيوفي، سي؛ أروجو-فوسيس، م؛ مايورال، ف. أرانغو، الابن . تامارغو غوميز، أنا؛ رويز فالي، D؛ باسكوال تورنر، م؛ إيفانز، ر. إدواردز، دل. جاريك، RC؛ راسلو، MA؛ بولاكاكيس ، ن. جوجران، إس جيه؛ رويدا، دو؛ بريتونز ، جي ؛ ماركيز-بونيه، ت؛ وايت، ك.ب؛ كاكّوني، أ؛ لوبيز-أوتين، س (2019). "جينومات السلاحف العملاقة تُقدّم رؤىً ثاقبة حول طول العمر والأمراض المرتبطة بالشيخوخة" . نات إيكول إيفول . 3 (1): 87-95 . doi : 10.1038/s41559-018-0733-x . PMC 6314442. PMID 30510174 .  
  144. https://brill.com/view/journals/beh/158/12-13/article-p1057_1.xml?srsltid=AfmBOorYfql7K_Kr2P-Hjypvn8QS8RoB0CmO4-o2VdJnDLKB0QNi8QRJ
  145. جيريسون، هاري ج. "شكل يوضح الحجم النسبي للدماغ في الفقاريات" . Brainmuseum.org . تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2010 .
  146. كينغ، دينيس؛ غرين، برايان (1999). الورل: بيولوجيا سحالي الورل . مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 43. ISBN  978-0-86840-456-1.
  147. كوبر، تايلور؛ ليو، أماندا؛ أندرلي، غابرييل؛ كافريتز، إليزابيث؛ دالاس، هانا؛ نيسن، ترينت؛ سلاتر، إميلي؛ ستوكرت، جوزيف؛ فولد، تايلور؛ يونغ، مايكل؛ مندلسون، جوزيف (2019). "زمن الاستجابة في حل المشكلات كدليل على التعلم لدى سحالي الورليات والهيلوديرماتيد، مع تعليقات على تقنيات البحث عن الطعام" . كوبيا . 107 : 78. doi : 10.1643/CH-18-119 . تاريخ الاسترجاع: 20 فبراير 2020 .
  148. هاليداي، تيم ؛ أدلر، كريج، محرران. (2002). موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . هوف: فايرفلاي بوكس ​​المحدودة. الصفحات 112-113 ، 144، 147، 168-169 . ISBN  978-1-55297-613-5.
  149. «حتى السلاحف تحتاج إلى فترات راحة: العديد من الحيوانات - وليس فقط الكلاب والقطط والقرود - تحتاج إلى بعض وقت اللعب» . ساينس ديلي (بيان صحفي). أكتوبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2020 .
  150. أنجير، ناتالي (16 ديسمبر 2006). "اسأل العلم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 15 سبتمبر 2013 .
  151. غوتنيك، تامار؛ فايسنباخر، أنطون؛ كوبا، مايكل ج. (2020). "العمالقة الذين يُستهان بهم: التكييف الإجرائي، والتمييز البصري، والذاكرة طويلة الأمد لدى السلاحف العملاقة" . الإدراك الحيواني . 23 (1): 159-167 . doi : 10.1007/s10071-019-01326-6 . ISSN 1435-9456 . PMID 31720927. S2CID 207962281 .   
  152. "السلاحف البحرية تستخدم زعانفها لتناول الطعام" . ساينس ديلي (بيان صحفي). مارس 2018. تاريخ الاطلاع: 20 فبراير 2020 .
  153. لامبرت، هيلين؛ كاردر، جيما؛ دي كروز، نيل (17 أكتوبر 2019). "مُتجاهَلون: مراجعة للأدبيات العلمية بحثًا عن أدلة على إدراك الزواحف" . مجلة الحيوانات . 9 (10): 821. doi : 10.3390/ani9100821 . ISSN 2076-2615 . PMC 6827095. PMID 31627409 .   
  154. "الزواحف" . Britannica.com . سلوك الحيوان . تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2010 .
  155. "أنظمة الدفاع لدى الزواحف والبرمائيات" . سلوك الحيوان (مصدر). Teachervision.fen.com. مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2010 .
  156. ^ ناجل ، سالومي سوزانا (أكتوبر 2012). وظيفة تخثر الدم لدى الكلاب التي يتم تسميمها بشكل طبيعي من قبل البافان الأفريقي ( Bitis arietans ) أو الكوبرا ذات الخطم ( Naja annulifera ) . الدراسات السريرية للحيوانات المصاحبة (أطروحة MMedVet). جنوب أفريقيا: جامعة بريتوريا. ص. 66. اتش دي ال : 2263/25851 . تم الاسترجاع في 9 فبراير 2023 . 
  157. كوغر، هارولد ج. (1986). الزواحف والبرمائيات في أستراليا . فرينش فورست، نيو ساوث ويلز: ريد بوكس. ص 238. ISBN  978-0-7301-0088-1.
  158. هاريس، تيم؛ وآخرون ، محررون. (2011). الحياة البرية في أمريكا الشمالية . نيويورك، نيويورك: مارشال كافنديش ريفرنس. ص 86، شرح الصورة. ISBN   978-0-76147-938-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2014. تُعدّ الأنماط الجريئة لسحلية جيلا السامة مثالاً على التلوين التحذيري.
  159. برودي، إدموند د.، الثالث (1993). "تجنب الطيور الجارحة الحرة في كوستاريكا لأنماط حلقات ثعبان المرجان بشكل تفاضلي" . التطور . 47 ( 1): 227-235 . Bibcode : 1993Evolu..47..227B . doi : 10.1111/ j.1558-5646.1993.tb01212.x . JSTOR 2410131. PMID 28568087. S2CID 7159917 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  160. برودي، إدموند د. الثالث؛ مور، ألين ج. (1995). "دراسات تجريبية حول محاكاة ثعابين المرجان: هل تُحاكي الثعابين الديدان الألفية؟". سلوك الحيوان . 49 (2): 534-536 . Bibcode : 1995AnBeh..49..534B . doi : 10.1006/anbe.1995.0072 . S2CID 14576682 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  161. ^ باوتشوت، رولاند، أد. (1994). الثعابين: تاريخ طبيعي . النشر الاسترليني. ص 194-209 . رقم ISBN  978-1-4027-3181-5.
  162. كاسويل، إن آر؛ ووستر، دبليو؛ فونك، إف جيه؛ هاريسون، آر إيه؛ فراي، بي جي (2013). "مزيج معقد: الحداثة التطورية للسموم". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 28 (4): 219-229 . Bibcode : 2013TEcoE..28..219C . doi : 10.1016/j.tree.2012.10.020 . PMID 23219381 . 
  163. ميليوس، سوزان (28 أكتوبر 2006). "لماذا التظاهر بالموت؟". أخبار العلوم . المجلد 170، العدد 18. الصفحات 280-281 . doi : 10.2307/4017568 . JSTOR 4017568. S2CID 85722243 .     
  164. كوك، فريد (2004). موسوعة الحيوانات: دليل مرئي شامل . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 405. ISBN  978-0-520-24406-1.
  165. "التماسيح الشرسة" . قناة أنيمال بلانيت. Animal.discovery.com. 10 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2010 .
  166. إريكسون، غريغوري م.؛ غيغناك، بول م.؛ ستيبان، سكوت ج.؛ لابين، أ. كريستوفر؛ فليت، كينت أ.؛ بروغين، جون د.؛ وآخرون . (2012). "رؤى حول بيئة التماسيح ونجاحها التطوري من خلال تجارب قوة العض وضغط الأسنان" . PLOS ONE . 7 (3) e31781. Bibcode : 2012PLoSO...731781E . doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID 22431965 .   أيقونة الوصول المفتوح
  167. مارشال، مايكل. "ذيل الوزغة المبتور له حياة خاصة به" . عالم الحيوان. نيو ساينتست . الحياة . تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2014 .
  168. بيانكا، إريك ر.؛ فيت، لوري ج. (2003). السحالي: نوافذ على تطور التنوع . الكائنات الحية والبيئات. المجلد 5 ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN   978-0-520-23401-7.
  169. أليباردي، لورينزو (2010). "التجدد في الزواحف وموقعه بين الفقاريات". الجوانب المورفولوجية والخلوية لتجدد الذيل والأطراف في السحالي . التقدم في علم التشريح وعلم الأجنة وعلم الأحياء الخلوي. المجلد 207. هايدلبرغ، ألمانيا: سبرينغر. الصفحات iii، v–1– 109. doi : 10.1007/978-3-642-03733-7_1 . ISBN   978-3-642-03733-7PMID 20334040 
  170. تورينز، هيو. "السياسة وعلم الأحياء القديمة". الديناصور الكامل . ص 175-190 . 
  171. 1 2 غلوت، دونالد ف .؛ بريت-سورمان، مايكل ك. (1997). "الديناصورات ووسائل الإعلام" . الديناصور الكامل . مطبعة جامعة إنديانا. ص 675-706 . ISBN  978-0-253-33349-0.
  172. ديكنز، تشارلز جيه إتش (1852). "الفصل الأول: في ديوان المستشارية" . البيت الكئيب . لندن، المملكة المتحدة: برادبري وإيفانز. ص 1. ISBN    978-1-85326-082-7.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  173. بول، جي إس (2000). "فن تشارلز آر. نايت". في بول، جي إس (محرر). كتاب ساينتفك أمريكان عن الديناصورات . مطبعة سانت مارتن. الصفحات 113-118 . ISBN  978-0-312-26226-6.
  174. سيرلز، بيرد (1988). "الديناصورات وغيرها". أفلام الخيال العلمي والفانتازيا . نيويورك، نيويورك: مطبعة معهد الفيلم الأمريكي. الصفحات 104-116 . ISBN  978-0-8109-0922-9.
  175. بولفينش، توماس (2000). أساطير بولفينش الكاملة (طبعة مُعاد طباعتها ). لندن: دار تشانسلور للنشر. ص 85. ISBN   978-0-7537-0381-6تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2009-02-09.
  176. دين، جون (1833). عبادة الأفعى . دار نشر كيسينجر. الصفحات 61-64 . ISBN  978-1-56459-898-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  177. ميلر، ماري (1993). آلهة ورموز المكسيك القديمة والمايا . لندن، المملكة المتحدة: تيمز وهدسون. ISBN 978-0-500-27928-1.
  178. تكوين 3:1
  179. بلوتكين، باميلا ت. (2007). بيولوجيا وحماية سلاحف ريدلي البحرية . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8611-9.
  180. بول، كاثرين (2004). الزخارف الحيوانية في الفن الآسيوي . منشورات كوريير دوفر. ISBN 0-486-43338-2.
  181. ستوكي، لورينا لورا (2004). الدليل الموضوعي للأساطير العالمية . دار غرينوود للنشر. رقم ISBN 978-0-313-31505-3.
  182. سينها، كونتيا (25 يوليو 2006). "لم تعد أرض مروضي الأفاعي..." صحيفة تايمز أوف إنديا .
  183. دوبينسكي، آي. (1996). "لدغة أفعى الجرس لدى مريض يعاني من حساسية تجاه الخيول ومرض فون ويلبراند : تقرير حالة" . طبيب الأسرة الكندي . 42 : 2207-2211 . PMC 2146932. PMID 8939322 .   
  184. فياس، فيفيك كومار؛ برامبهات، كيور؛ بارمار، أوستاف (فبراير 2012). "الإمكانات العلاجية لسم الأفعى في علاج السرطان: منظور حالي" . مجلة آسيا والمحيط الهادئ للطب الاستوائي . 3 (2): 156-162 . doi : 10.1016/S2221-1691(13)60042-8 . PMC 3627178. PMID 23593597 .  
  185. كيسي، كونستانس (26 أبريل 2013). "لا تسميه وحشًا" . سلات .
  186. "إكسيندين-4: من السحلية إلى المختبر... وما بعده" . المعهد الوطني للشيخوخة . 11 يوليو 2012. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2025 .
  187. "أبحاث الزهايمر تبحث عن السحالي" . بي بي سي نيوز . 5 أبريل 2002.
  188. ^ فاغنر، ص. ديتمان، أ. (2014). "الاستخدام الطبي لـ Gekko gecko (Squamata: Gekkonidae) له تأثير على السحالي العجمية" . سلمندرا . 50 (3): 185– 186. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 25-10-2014 . تم الاسترجاع 2014/10/25 .أيقونة الوصول المفتوح
  189. ١ ٢ "خطر الطب التقليدي: ازدهار الصين قد يعني نهاية السلاحف" . أخبار مونجاباي البيئية . ٨ أغسطس ٢٠١٤. تاريخ الاسترجاع : ١٦ يناير ٢٠٢٠ .
  190. ليمان، ريك (30 نوفمبر 1998). "مزارع تماسيح يلبي الطلب على جميع أجزائها" . صحيفة أناواك جورنال. صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2013 .
  191. يانوس، إليزابيث (2004). الطب الشعبي الريفي: حكايات عن زيت الظربان، وشاي الساسافراس، وغيرها من العلاجات القديمة ( الطبعة الأولى). دار ليون للنشر. ص 56. ISBN   978-1-59228-178-7.
  192. أوست، باتريك دبليو؛ تري، نجو فان؛ ناتوش، دانيال جيه دي؛ ألكسندر، غراهام جيه (2017). "مزارع الثعابين الآسيوية: لعنة الحفاظ على البيئة أم مشروع مستدام؟" . أوريكس . 51 (3): 498-505 . doi : 10.1017/S003060531600034X . ISSN 0030-6053 . 
  193. هايتاو، شي؛ بارام، جيمس ف.؛ تشييونغ، فان؛ ميلينغ، هونغ؛ فينغ، ين (2008). "أدلة على النطاق الواسع لتربية السلاحف في الصين" . أوريكس . 42 (1): 147-150 . Bibcode : 2008Oryx...42..147H . doi : 10.1017/S0030605308000562 . ISSN 1365-3008 . 
  194. جاكوبسون، إليوت ر. (يناير 1996). "تربية السلاحف البحرية والقضايا الصحية" . نشرة السلاحف البحرية (مقال افتتاحي). المجلد 72. الصفحات 13-15 .  
  195. «يقوم هذا المركز السياحي للسلاحف أيضاً بتربية السلاحف المهددة بالانقراض من أجل لحومها» . ناشيونال جيوغرافيك نيوز . 25 مايو 2017. مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2020 .
  196. ↑ إرنست ، كارل؛ جورج ر. زوغ؛ مولي دوير غريفين (1996). الثعابين موضع تساؤل: كتاب إجابات سميثسونيان . منشورات سميثسونيان. ص 203. ISBN  978-1-56098-648-5.
  197. 1 2 فيراتا، جون ب. "5 سحالي رائعة للمبتدئين كحيوانات أليفة" . مجلة الزواحف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2017 .
  198. ماكلويد، ليان. "مقدمة عن السحالي الخضراء كحيوانات أليفة" . ذا سبروس . مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 28 مايو 2017 .
  199. "يمكن أن تكون السلاحف حيوانات أليفة رائعة، ولكن ابحث جيدًا قبل اقتنائها" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يناير 2020 .

للمزيد من القراءة