حلقة هينلي

عروة هنلي ( تُلفظ / ˈhɛnli / ؛ وتُعرف أيضًا باسم عروة هنلي ، أو عروة هنلي ، ^{[ 1 ]} أو عروة النفرون ^{[ 2 ]} ) هي جزء من النفرون يمتد من الأنبوب الملتوي القريب إلى الأنبوب الملتوي البعيد . سُميت نسبةً إلى مكتشفها، عالم التشريح الألماني فريدريش غوستاف ياكوب هنلي ، وتتمثل وظيفتها الرئيسية في تكوين تدرج تركيز في لب الكلية. ^{[ 3 ]}

بواسطة نظام مضاعف التيار المعاكس ، الذي يستخدم مضخات الإلكتروليتات، تُنشئ عروة هنلي منطقة ذات تركيز عالٍ من اليوريا في عمق النخاع، بالقرب من القناة الحليمية في نظام القنوات الجامعة . يتدفق الماء الموجود في الرشاحة في القناة الحليمية عبر قنوات الأكوابورين خارج القناة، متحركًا بشكل سلبي وفقًا لتدرج تركيزه. تعيد هذه العملية امتصاص الماء وتُنتج بولًا مركزًا للإخراج. ^{[ 3 ]}

يمكن تقسيم عروة هنلي إلى أربعة أجزاء:

• الفرع النازل الرقيق لعقدة هنلي

يتميز الجزء النازل الرقيق من عروة هنلي بنفاذية منخفضة للأيونات واليوريا ، بينما يتميز بنفاذية عالية للماء. وتشهد العروة انحناءً حادًا في لب الكلية عند الانتقال من الجزء النازل إلى الجزء الصاعد الرقيق.

• الجزء الصاعد الرقيق من عروة هنلي

الجزء الصاعد الرقيق غير منفذ للماء، ولكنه منفذ للأيونات.

• الجزء الصاعد من عروة هنلي

تُعاد امتصاص أيونات الصوديوم (Na ⁺ ) والبوتاسيوم (K ⁺ ) والكلوريد (Cl- ⁾ من البول عن طريق النقل النشط الثانوي بواسطة ناقل مشترك للصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد (NKCC2). ويؤدي التدرج الكهربائي وتدرج التركيز إلى زيادة إعادة امتصاص أيونات الصوديوم ^، بالإضافة إلى كاتيونات أخرى مثل المغنيسيوم (Mg2 ⁺ ) والكالسيوم (Ca2 ⁺ ).

• الطرف الصاعد السميك القشري

يقوم الجزء الصاعد السميك من القشرة بتصريف البول إلى الأنبوب الملتوي البعيد . ^{[ 3 ]}

نوع نسيج العروة هو ظهارة حرشفية بسيطة . ولا يشير مصطلحا "سميك" و"رقيق" إلى حجم التجويف، بل إلى حجم الخلايا الظهارية. ^{[ 4 ]} وتُسمى العروة أحيانًا عروة النفرون.

دم

يتغذى عروة هنلي بالدم عبر سلسلة من الشعيرات الدموية المستقيمة النازلة من الشرايين الصادرة القشرية. تتميز هذه الشعيرات الدموية (المعروفة بالأوعية المستقيمة ؛ وكلمة recta مشتقة من اللاتينية وتعني "مستقيم") بآلية مضاعفة للتيار المعاكس تمنع غسل المواد المذابة من النخاع، وبالتالي تحافظ على تركيزها في النخاع. وبما أن الماء يُدفع بالخاصية الأسموزية من الطرف النازل إلى النسيج الخلالي ، فإنه يدخل الشعيرات الدموية بسهولة. يسمح تدفق الدم المنخفض عبر الأوعية المستقيمة بحدوث توازن أسموزي، ويمكن تعديله بتغيير مقاومة الشرايين الصادرة من هذه الأوعية.

كذلك، لا يزال الدم في الأوعية المستقيمة يحتوي على بروتينات وأيونات كبيرة لم تُصفَّى عبر الكبيبة. وهذا يُوفِّر ضغطًا أسموزيًا يسمح للأيونات بالدخول إلى الأوعية المستقيمة من النسيج الخلالي.

تتمثل الوظيفة الرئيسية لحلق هنلي في امتصاص الماء وكلوريد الصوديوم من المرشح، مما يحافظ على الماء وينتج بولاً عالي التركيز. ^{[ 5 ]}

يستقبل الجزء النازل من عروة هنلي سائلاً متساوي التوتر (300 ملي أوزمول /لتر) من الأنبوب الملتوي القريب. ويكون السائل متساوي التوتر لأن الأيونات تُعاد امتصاصها بواسطة نظام تدرج التركيز، كما يُعاد امتصاص الماء أيضاً، مما يحافظ على أسمولية السائل في الأنبوب الملتوي القريب. تشمل المواد التي يُعاد امتصاصها في الأنبوب الملتوي القريب اليوريا، والماء، والبوتاسيوم، والصوديوم، والكلوريد، والجلوكوز، والأحماض الأمينية، واللاكتات، والفوسفات، والبيكربونات. ونظراً لإعادة امتصاص الماء أيضاً، فإن حجم السائل في عروة هنلي يكون أقل من حجمه في الأنبوب الملتوي القريب، أي ما يقارب ثلث الحجم الأصلي.

تزداد الأسمولية في السائل الخلالي للكلى مع نزول عروة هنلي، من 600 ملي أسمول/لتر في النخاع الخارجي للكلى إلى 1200 ملي أسمول/لتر في النخاع الداخلي. يتميز الجزء النازل من عروة هنلي بنفاذية عالية جدًا للماء ونفاذية أقل للأيونات، لذا يُعاد امتصاص الماء بسهولة هنا بينما لا تُعاد امتصاص المواد المذابة بسهولة. يفقد السائل ذو الأسمولية 300 ملي أسمول/لتر الخارج من العروة الماء لصالح التركيز الأعلى خارجها، وتزداد توتريته حتى تصل إلى أقصى قيمة لها في أسفل العروة. تمثل هذه المنطقة أعلى تركيز في النفرون، ولكن يمكن للقناة الجامعة أن تصل إلى نفس التوترية مع أقصى تأثير لهرمون ADH. ^{[ 3 ]}

يستقبل الجزء الصاعد من عروة هنلي كمية أقل من السائل، ويتميز بخصائص مختلفة عن الجزء النازل. في الجزء الصاعد، تصبح العروة غير منفذة للماء، وتقوم خلاياها بإعادة امتصاص المواد المذابة من السائل اللمعي بنشاط؛ لذا لا يُعاد امتصاص الماء، بينما تُعاد امتصاص الأيونات بسهولة. ومع خروج الأيونات من التجويف عبر ناقل الصوديوم-بوتاسيوم-كلوريد المشترك وناقل الصوديوم-هيدروجين المضاد، يصبح التركيز منخفضًا تدريجيًا حتى يصل إلى حوالي 100-150 ملي أوزمول/لتر. يُطلق على الجزء الصاعد أيضًا اسم الجزء المخفف من النفرون لقدرته على تخفيف تركيز السائل في العروة من 1200 ملي أوزمول/لتر إلى 100 ملي أوزمول/لتر. ^{[ 3 ]}

يُعتبر تدفق السائل عبر عروة هنلي بأكملها بطيئًا. ومع ازدياد التدفق، تقل قدرة العروة على الحفاظ على تدرجها الأسمولي. كما أن الأوعية المستقيمة (الحلقات الشعرية) تتميز بتدفق بطيء أيضًا. يؤدي ازدياد تدفق الأوعية المستقيمة إلى غسل نواتج الأيض، مما يتسبب في فقدان النخاع للأسمولية. كما أن ازدياد التدفق يُخلّ بقدرة الكلية على تكوين بول مركز. ^{[ 3 ]}

في الكلية السليمة، تعيد عروة هنلي امتصاص حوالي 25% من الأيونات المُرشّحة و20% من الماء المُرشّح. تتكون هذه الأيونات في الغالب من أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ ، والكلوريد (Cl- ⁾ ، والبوتاسيوم (K ⁺⁾ ، والكالسيوم (Ca2 +) ^{، والبيكربونات} ₍ HCO3- ⁾ . وتعتمد هذه العملية على مضخة الصوديوم /البوتاسيوم ( Na/K-ATPase) الموجودة على الغشاء القاعدي الجانبي، والتي تحافظ على تركيز الأيونات داخل الخلايا. أما على الغشاء اللمعي، فيدخل الصوديوم (Na+) إلى الخلايا بشكل سلبي عبر ناقل الصوديوم-البوتاسيوم-الكلوريد (Na-K-Cl-). بعد ذلك، تضخ مضخة الصوديوم/البوتاسيوم (Na/K-ATPase) ثلاث أيونات صوديوم (Na+) إلى السائل المحيط بالأنابيب الكلوية، وأيونين من البوتاسيوم (K+) إلى داخل الخلية من الجانب غير اللمعي. يُكسب هذا السائل في تجويف العروة شحنة موجبة، مما يُنشئ تدرجًا في تركيز الصوديوم (Na+)، والذي بدوره يدفع المزيد من الصوديوم (Na+) إلى داخل الخلية عبر ناقل الصوديوم-الهيدروجين (Na-H+) . يأتي أيون الهيدروجين اللازم لمضخة النقل العكسي من إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، الذي يأخذ الماء وثاني أكسيد الكربون وينتج عنه البيكربونات وأيون الهيدروجين. ويتم تبادل أيون الهيدروجين مع أيون الصوديوم في السائل الأنبوبي لعروة هنلي. ^{[ 3 ]}

على الرغم من أن الشكل الفيزيائي لعروة هنلي ضروري لتكوين والحفاظ على تدرج التركيز في لب الكلية، إلا أن طولها يفرض حدًا على هذا التدرج. بعبارة أخرى، يحد طول عروة هنلي من تركيز التدرج، أي كلما زاد طول العروة، زاد التدرج الأسموزي. وبالتالي، تسمح العروات الأطول بتدرجات تركيز أكثر حدة وقدرة أكبر على تركيز البول. ومن خلال آلية المضاعفة المعاكسة، تزيد عروة هنلي من أسمولية لب الكلية.

تكون عروة هنلي دائمًا أنبوبًا على شكل حرف U، بفرع نازل وفرع صاعد، إلا أن طولها يختلف بين الفقاريات المختلفة. ويرتبط هذا الاختلاف بوظيفتين لها؛ الأولى هي تنظيف الفضلات، والثانية هي الحفاظ على التوازن بين الأيونات والماء. _وهذا بدوره يُسهم في تنظيم ضغط الدم، ودرجة حموضة الدم، وجهد غشاء الخلية . ولتحقيق هذا التوازن بين الماء والأيونات، تُنسق عروة هنلي وظيفتها مع القناة الجامعة لتنظيم كمية الماء التي يُعاد امتصاصها أو إخراجها. فبينما تُضفي عروة هنلي الملوحة على لب الكلية، تُنظم القناة الجامعة نفاذية الماء الذي يُمكن إعادة امتصاصه إلى هذه البيئة المالحة. وكلما زادت ملوحة لب الكلية، زادت كمية الماء التي يُمكن إعادة امتصاصها من البول الأولي في القناة الجامعة، قبل أن يتحول إلى بول. ^{[ 6 ]} يتواجد بروتين أكوابورين-2 (AQ2) في القناة الجامعة، ويتم إدخاله بشكل انتقائي في أغشية الخلايا، وفقًا لاحتياجات الجسم، لإعادة امتصاص الماء لخلق هذا التوازن. ^{[ 7 ]}

الفقاريات التي تعيش في الصحراء لا تتوفر لها كميات كبيرة من الماء. لذلك، يمتلك بعضها عروة هنلي أطول، مما يُؤدي إلى زيادة ملوحة النخاع الكلوي، وبالتالي إعادة امتصاص المزيد من الماء من البول الأولي. على سبيل المثال، قد يصل تركيز البول لدى الإنسان إلى 1400 ملي أوزمول، وهو تركيز محدود بطول عروة هنلي، أي 2.2 ملم. بينما تصل عروة هنلي لدى الجمل، التي يبلغ طولها حوالي 4.1 ملم، إلى 2800 ملي أوزمول. مثال آخر هو الفأر الأسترالي، الذي يبلغ طول عروة هنلي لديه 5.2 ملم، مما يجعل ملوحة النخاع الكلوي تصل إلى 9000 ملي أوزمول. ^{[ 8 ]} وهذا ما يسمح لبول هذه القوارض بالوصول إلى 9000 ملي أوزمول، أي بول شديد التركيز.

• 
  مقطع عرضي للمادة الهرمية في كلية خنزير بالغ، حيث يتم حقن الأوعية الدموية.
• 
  رسم تخطيطي للوظائف الفسيولوجية للنفرون، بما في ذلك عروة هنلي.

• دوغلاس سي. إيتون؛ جون بولر (2004). علم وظائف الكلى لفاندر (  الطبعة السادسة). ماكجرو هيل الطبية. ISBN 0-07-135728-9.
• لوت، كريستوفر ج. (2000). "عروة هنلي، والأنابيب البعيدة، والقناة الجامعة" . مبادئ علم وظائف الكلى . سبرينغر. ص  70. ISBN 978-0-7923-6178-7.

• فسيولوجيا حلقة هنلي