مضاعفة التيار المعاكس

نظام آلية التيار المعاكس هو آلية تستهلك الطاقة لإنشاء تدرج في التركيز .

توجد هذه الخاصية على نطاق واسع في الطبيعة، وخاصة في أعضاء الثدييات. فعلى سبيل المثال، يمكن أن تشير إلى العملية الكامنة وراء عملية تركيز البول ، أي إنتاج البول عالي التركيز بواسطة كلى الثدييات . كما توجد القدرة على تركيز البول لدى الطيور أيضاً . ^{[ 1 ]}

غالباً ما يتم الخلط بين مضاعفة التيار المعاكس وتبادل التيار المعاكس ، وهي آلية مشابهة ولكنها مختلفة حيث يتم الحفاظ على التدرجات، ولكن لا يتم إنشاؤها.

يستمد المصطلح من شكل ووظيفة عروة هنلي ، والتي تتكون من فرعين متوازيين من الأنابيب الكلوية يسيران في اتجاهين متعاكسين، ويفصل بينهما الفراغ الخلالي للنخاع الكلوي .

• يكون الجزء النازل من عروة هنلي نفاذاً للماء ولكنه غير نفاذ للمواد المذابة، وذلك لوجود الأكوابورين 1 في جداره الأنبوبي. وبالتالي، ينتقل الماء عبر الجدار الأنبوبي إلى النخاع الكلوي، مما يجعل الرشيح مفرط التوتر (ذو جهد مائي منخفض). هذا هو الرشيح الذي يستمر إلى الجزء الصاعد. ^{[ 2 ]}
• الجزء الصاعد من عروة هنلي غير منفذ للماء (بسبب نقص الأكوابورين ، وهو بروتين ناقل شائع لقنوات الماء في جميع الخلايا باستثناء جدران الجزء الصاعد من عروة هنلي )، ولكنه منفذ للمواد المذابة. هنا، تُنقل أيونات الصوديوم (Na ⁺ ) والكلوريد (Cl- ⁾ والبوتاسيوم (K ⁺⁾ بنشاط إلى حيز النخاع، مما يجعل الرشيح منخفض التوتر (ذو جهد مائي أعلى). يصبح النسيج الخلالي الآن "مالحًا" أو عالي التوتر، وسيجذب الماء كما هو موضح أدناه. هذا هو التأثير الوحيد لعملية التضاعف بالتيار المعاكس. ^{[ 2 ]}
• يؤدي النقل النشط لهذه الأيونات من الجزء الصاعد السميك إلى خلق ضغط تناضحي يسحب الماء من الجزء النازل إلى حيز النخاع عالي التناضح، مما يجعل الرشاحة مفرطة التوتر (ذات جهد مائي منخفض). ^{[ 2 ]}
• وبالتالي فإن التدفق المعاكس داخل الفرع النازل والصاعد يزيد أو يضاعف التدرج الأسموزي بين السائل الأنبوبي والفراغ الخلالي . ^{[ 2 ]}

دُرست عملية التكاثر بالتيار المعاكس في الأصل كآلية لتركيز البول في النفرون. وقد دُرست هذه الآلية لأول مرة في خمسينيات القرن العشرين على يد غوتشالك وميل، استنادًا إلى فرضيات فيرنر كون ، ^{[ 3 ]} ولم تحظَ هذه الآلية بشهرة واسعة إلا بعد سلسلة من التجارب المعقدة باستخدام تقنية الثقب المجهري. ^{[ 4 ]}

تتألف الآلية المقترحة من ثلاث مراحل: الضخ، والتوازن، والتحويل. في الأنبوب القريب، تكون الأسمولية مساوية لأسمولية البلازما (300 ملي أسمول/لتر). في نموذج افتراضي لا يتضمن مراحل التوازن أو الضخ، ستكون أسمولية السائل الأنبوبي والسائل الخلالي 300 ملي أسمول/لتر أيضًا. {ريسبيسيوس روهومبيزا، 2010}

المضخة: يساعد ناقل Na ⁺ /K ⁺ /2Cl- ^في الجزء الصاعد من عروة هنلي على تكوين تدرج تركيز عن طريق نقل أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ إلى النسيج الخلالي النخاعي. يفتقر الجزء الصاعد السميك من عروة هنلي إلى بروتين الأكوابورين على الغشاء القمي لخلاياه، وهو بروتين ناقل شائع لقنوات الماء. هذا يجعل الجزء الصاعد السميك غير منفذ للماء. وبالتالي، يؤدي عمل ناقل Na ⁺ /K ⁺ /2Cl- ^إلى تكوين محلول منخفض الأسمولية في السائل الأنبوبي ومحلول عالي الأسمولية في النسيج الخلالي، حيث لا يستطيع الماء متابعة المذابات لتحقيق التوازن الأسموزي.

التوازن: بما أن الجزء النازل من عروة هنلي يتكون من ظهارة شديدة النفاذية، فإن السائل الموجود داخل الجزء النازل يصبح مفرط التناضح.

التحول: يؤدي انتقال السائل عبر الأنابيب إلى تحرك السائل عالي التركيز إلى أسفل عروة هنلي. ومع تكرار هذه العملية عدة مرات، يصبح تركيز السائل شبه متساوي عند قمة عروة هنلي، بينما يكون شديد التركيز عند قاعدتها. تمتلك الحيوانات التي تحتاج إلى بول شديد التركيز (مثل حيوانات الصحراء) عروة هنلي طويلة جدًا لتكوين تدرج تناضحي كبير. أما الحيوانات التي يتوفر لها الماء بكثرة (مثل القنادس) فلديها عروة قصيرة جدًا. وتتخذ الأوعية المستقيمة شكل عروة مماثل حتى لا يتبدد التدرج في البلازما.

تعمل آلية التضاعف بالتيار المعاكس جنبًا إلى جنب مع التبادل بالتيار المعاكس للأوعية المستقيمة لمنع غسل الأملاح والحفاظ على مستوى عالٍ من الأسمولية في النخاع الداخلي.

• حلقة هينلي: التركيز في جامعة ليفربول
• عرض متحرك لمضاعف التيار المعاكس في جامعة كولورادو