البلسيوصور
| بليسيوصوريا النطاق الزمني: أواخر العصر الثلاثي - أواخر العصر الطباشيري ،
| |
|---|---|
| هيكل عظمي مُرمم لحيوان البلسيوصور | |
| جبل الهيكل العظمي لبيلونيوست | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | الحبليات |
| فصل: | الزواحف |
| رتبة عليا: | † الزواحف |
| الفرع : | † بيستوصوريا |
| طلب: | † بليسيوصوريا بلينفيل ، 1835 |
| المجموعات الفرعية | |
| |
البلسيوصوريات [أ] [4] أو البلسيوصورات هي رتبة أو فرع من الزواحف البحرية المنقرضة من العصر الطباشيري الوسيط ، وتنتمي إلى فصيلة الزواحف الزواحف ذات الزواحف الكبيرة .
ظهرت البلصورات لأول مرة في العصر الثلاثي الأخير ، ربما في مرحلة الريتيان ، منذ حوالي 203 مليون سنة. [5] أصبحت شائعة بشكل خاص خلال العصر الجوراسي ، وازدهرت حتى اختفائها بسبب حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في نهاية العصر الطباشيري ، منذ حوالي 66 مليون سنة. كان لها توزيع محيطي عالمي، وبعض الأنواع كانت تسكن بيئات المياه العذبة جزئيًا على الأقل. [6]
كانت البلسيوصورات من بين أولى الزواحف الأحفورية التي تم اكتشافها. في بداية القرن التاسع عشر، أدرك العلماء مدى تميز بنيتها وتم تسميتها كرتبة منفصلة في عام 1835. تم تسمية أول جنس من البلسيوصورات، وهو البلسيوصور المسمى باسمه ، في عام 1821. ومنذ ذلك الحين، تم وصف أكثر من مائة نوع صالح. في أوائل القرن الحادي والعشرين، زاد عدد الاكتشافات، مما أدى إلى تحسين فهم تشريحها وعلاقاتها وطريقة حياتها.
كان للبليزوصور جسم عريض مسطح وذيل قصير. تطورت أطرافه إلى أربعة زعانف طويلة، كانت تعمل بواسطة عضلات قوية متصلة بصفائح عظمية عريضة تشكلت من حزام الكتف والحوض. كانت الزعانف تتحرك بسرعة عالية عبر الماء. كان البليزوصور يتنفس الهواء، وينجب صغارًا أحياء؛ وهناك دلائل تشير إلى أنه كان من ذوات الدم الحار.
أظهرت البلصورات نوعين رئيسيين من حيث الشكل . كان لبعض الأنواع، ذات البنية الشبيهة بـ"بلسيوصورومورف"، أعناق طويلة (في بعض الأحيان بشكل مفرط) ورؤوس صغيرة؛ وكانت بطيئة نسبيًا وتصطاد حيوانات بحرية صغيرة. وكان لبعض الأنواع الأخرى، التي يصل طول بعضها إلى سبعة عشر مترًا، بنية شبيهة بـ"بليوصورومورف" ذات رقبة قصيرة ورأس كبير؛ وكانت هذه الحيوانات مفترسة على أعلى مستوى ، وصيادين سريعين للفرائس الكبيرة. يرتبط النوعان بالتقسيم الصارم التقليدي للبليوصوريات إلى رتبتين فرعيتين، البليوصوريات طويلة العنق والبليوصوريات قصيرة العنق . ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن العديد من المجموعات "طويلة العنق" ربما كان لديها بعض الأعضاء ذوي العنق القصير أو العكس. لذلك، تم تقديم المصطلحين الوصفيين البحتين "بلسيوصورومورف" و"بليوصورومورف"، اللذين لا يعنيان وجود علاقة مباشرة. اليوم، أصبح لمصطلحي "بلسيوصورويديا" و"بليوصورويديا" معنى أكثر محدودية. يُستخدم مصطلح "بليسيوصور" بشكل صحيح للإشارة إلى البلسيوصوريات ككل، ولكن بشكل غير رسمي يُقصد به أحيانًا الإشارة فقط إلى الأشكال ذات العنق الطويل، البلسيوصوريات القديمة.
تاريخ الاكتشاف
الاكتشافات المبكرة

العناصر الهيكلية للبليزوصورات هي من بين أولى حفريات الزواحف المنقرضة التي تم التعرف عليها على هذا النحو. [7] في عام 1605، أوضح ريتشارد فيرستيجن من أنتويرب في كتابه "استعادة الذكاء المتحلل" فقرات البليزوصورات التي أشار إليها بالأسماك ورأى أنها دليل على أن بريطانيا العظمى كانت مرتبطة ذات يوم بالقارة الأوروبية. [8] كما تضمن الويلزي إدوارد لويد في كتابه "ليثوفيلاسي بريتانيتشي إشنوغرافيا" من عام 1699 أيضًا صورًا لفقرات البليزوصورات التي كانت تعتبر مرة أخرى فقرات أسماك أو إكثيوسبونديلي . [9] أضاف علماء طبيعة آخرون خلال القرن السابع عشر بقايا البليزوصورات إلى مجموعاتهم، مثل جون وودوارد ؛ ولم يُفهم إلا بعد ذلك بكثير أنها ذات طبيعة بلسيوصورية وهي محفوظة جزئيًا اليوم في متحف سيدجويك . [7]
في عام 1719، وصف ويليام ستوكلي هيكلًا عظميًا جزئيًا لحيوان البلسيوصور، والذي لفت انتباهه إليه الجد الأكبر لتشارلز داروين ، روبرت داروين من إلستون . جاءت اللوحة الحجرية من محجر في فولبيك في لينكولنشاير واستُخدمت، مع الأحفورة في جانبها السفلي، لتعزيز منحدر حفرة مائية في إلستون في نوتنغهامشاير . بعد اكتشاف العظام الغريبة التي تحتويها، تم عرضها في مقر القسيس المحلي باعتبارها بقايا خاطئ غرق في الطوفان العظيم . أكد ستوكلي على طبيعته " الطوفانية " لكنه فهم أنها تمثل بعض المخلوقات البحرية، ربما تمساحًا أو دولفينًا. [10] العينة معروضة اليوم في متحف التاريخ الطبيعي ، ورقم مخزونها هو NHMUK PV R.1330 (سابقًا BMNH R.1330). إنه أقدم هيكل عظمي لزاحف أحفوري تم اكتشافه بشكل أو بآخر في مجموعة متحف. ربما يمكن الإشارة إليه باسم Plesiosaurus dolichodeirus . [7]

خلال القرن الثامن عشر، زاد عدد اكتشافات البلسيوصور الإنجليزي بسرعة، على الرغم من أن هذه الاكتشافات كانت كلها ذات طبيعة مجزأة إلى حد ما. كان من بين أهم جامعي التحف القسيسين ويليام مونسي والمعمداني نويل تورنر، الذين كانا نشطين في وادي بلفوار ، وقد وصف جون نيكولز مجموعاتهما في عام 1795 في الجزء الأول من كتابه تاريخ وآثار مقاطعة ليسيسترشاير . [11] لا يزال أحد الهياكل العظمية الجزئية للبلسيوصور التي اكتشفها تورنر محفوظًا كعينة NHMUK PV R.45 (سابقًا BMNH R.45) في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي؛ ويشار إليها اليوم باسم ثالاسيودراكون . [7]
تسميةبليزيوصور

في أوائل القرن التاسع عشر، كانت البلصورات لا تزال معروفة بشكل سيئ ولم يكن هيكلها الخاص مفهومًا. لم يتم إجراء تمييز منهجي مع الإكثيوصورات ، لذلك تم دمج حفريات مجموعة واحدة أحيانًا مع تلك الخاصة بالأخرى للحصول على عينة أكثر اكتمالاً. في عام 1821، وصف ويليام كونيبير وهنري توماس دي لا بيتش هيكلًا جزئيًا تم اكتشافه في مجموعة العقيد توماس جيمس بيرش، [12] وتم الاعتراف به على أنه يمثل مجموعة مميزة. تم تسمية جنس جديد، وهو البلصورات . تم اشتقاق الاسم العام من الكلمة اليونانية πλήσιος، plèsios ، "أقرب إلى" واللاتينية saurus ، بمعنى "سحالي"، للتعبير عن أن البلصورات كانت في سلسلة الوجود في وضع أقرب إلى السحالي ، وخاصة التمساح، من الإكثيوصورات ، التي كان لها شكل سمكة أكثر تواضعًا. [13] وبالتالي، ينبغي قراءة الاسم على أنه "يقترب من السحالي" أو "قريبة من الزواحف" وليس "قريبة من السحلية". [14] لا تزال أجزاء من العينة موجودة في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد . [7]
بعد فترة وجيزة، أصبح الشكل معروفًا بشكل أفضل. في عام 1823، أبلغ توماس كلارك عن جمجمة كاملة تقريبًا، ربما تنتمي إلى ثالاسيودراكون ، والتي تم الحفاظ عليها الآن من قبل هيئة المسح الجيولوجي البريطانية كعينة BGS GSM 26035. [7] في نفس العام، اكتشفت جامعة الحفريات التجارية ماري آنينج وعائلتها هيكلًا عظميًا كاملاً تقريبًا في لايم ريجيس في دورست بإنجلترا، على ما يسمى اليوم بالساحل الجوراسي . تم الحصول عليه من قبل دوق باكنغهام ، الذي جعله متاحًا للجيولوجي ويليام باك لاند . بدوره سمح له كونيبير بأن يصفه في 20 فبراير 1824 في ورقة قرأها في الجمعية الجيولوجية في لندن ، [15] خلال نفس الاجتماع الذي تم فيه تسمية ديناصور لأول مرة، ميغالوصوروس . كشف الاكتشافان عن البنية الفريدة والغريبة للحيوانات، في عام 1832 شبهها البروفيسور باك لاند بـ "ثعبان بحري يركض عبر سلحفاة". في عام 1824، قدم كونيبير أيضًا اسمًا محددًا لبليسيوصور : dolichodeirus ، والذي يعني "طويل العنق". في عام 1848، اشترى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي الهيكل العظمي وتم تصنيفه كعينة NHMUK OR 22656 (سابقًا BMNH 22656). [7] عندما نُشرت المحاضرة ، أطلق كونيبير أيضًا على نوع ثانٍ: Plesiosaurus giganteus . كان هذا شكلًا قصير العنق تم تعيينه لاحقًا لـ Pliosauroidea . [16]

أصبحت البلسيوصورات معروفة بشكل أفضل لعامة الناس من خلال إصدارين مصورين بسخاء من قبل جامع التحف توماس هوكينز : مذكرات الإكثيوصورات والبلسيوصورات عام 1834 [17] وكتاب التنانين البحرية العظيمة عام 1840. كان لدى هوكينز وجهة نظر غريبة جدًا عن الحيوانات، [18] حيث اعتبرها مخلوقات وحشية من صنع الشيطان، خلال مرحلة ما قبل آدم من التاريخ. [19] باع هوكينز في النهاية عيناته القيمة والمرممة بشكل جذاب إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي. [20]
خلال النصف الأول من القرن التاسع عشر، زاد عدد اكتشافات البلسيوصورات بشكل مطرد، وخاصة من خلال الاكتشافات في منحدرات البحر في لايم ريجيس. وقد أطلق السير ريتشارد أوين وحده ما يقرب من مائة نوع جديد. ومع ذلك، كانت غالبية أوصافهم مبنية على عظام معزولة، دون تشخيص كافٍ للتمكن من تمييزهم عن الأنواع الأخرى التي تم وصفها سابقًا. وقد تم لاحقًا إبطال العديد من الأنواع الجديدة الموصوفة في هذا الوقت . ويشكل جنس البلسيوصور مشكلة خاصة، حيث تم وضع غالبية الأنواع الجديدة فيه بحيث أصبح تصنيفًا مهملاً . وتدريجيًا، تم تسمية أجناس أخرى. وكان هوكينز قد أنشأ بالفعل أجناسًا جديدة، على الرغم من أن هذه لم تعد تعتبر صالحة. في عام 1841، أطلق أوين على Pliosaurus brachydeirus . يشير أصل الكلمة إلى Plesiosaurus dolichodeirus الأقدم حيث أنها مشتقة من πλεῖος، pleios ، "بشكل أكثر اكتمالاً"، مما يعكس أنه وفقًا لأوين كان أقرب إلى Sauria من Plesiosaurus . يعني اسمها المحدد "بعنق قصير". [21] في وقت لاحق، تم التعرف على Pliosauridae على أنها ذات مورفولوجيا مختلفة جوهريًا عن plesiosaurids. كان جون إدوارد جراي قد صاغ بالفعل عائلة Plesiosauridae في عام 1825. [22] في عام 1835، أطلق هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل اسم Plesiosauria نفسه. [23]
الاكتشافات الامريكية
في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، تم العثور على اكتشافات مهمة خارج إنجلترا. وفي حين تضمنت هذه الاكتشافات بعض الاكتشافات الألمانية، إلا أنها شملت بشكل أساسي البلصورات التي عُثر عليها في رواسب الطريق البحري الداخلي الغربي الأمريكي في العصر الطباشيري ، وهو طريق نيوبرارا الطباشيري . وقد مثلت إحدى الحفريات على وجه الخصوص بداية حرب العظام بين عالمي الحفريات المتنافسين إدوارد درينكر كوب وأوثنييل تشارلز مارش .

في عام 1867، اكتشف الطبيب ثيوفيلوس تيرنر بالقرب من فورت والاس في كانساس هيكلًا عظميًا لحيوان البلسيوصور، وتبرع به لكوب. [24] حاول كوب إعادة بناء الحيوان على افتراض أن الطرف الأطول من العمود الفقري هو الذيل، والأقصر هو الرقبة. سرعان ما لاحظ أن الهيكل العظمي الذي يتشكل تحت يديه يتمتع ببعض الصفات الخاصة جدًا: فقرات الرقبة بها أشكال متعرجة ومع فقرات الذيل كانت الأسطح المفصلية موجهة من الخلف إلى الأمام. [25] استنتج كوب متحمسًا أنه اكتشف مجموعة جديدة تمامًا من الزواحف: ستريبتوصوريات أو "السحالي المتحولة"، والتي تتميز بالفقرات المعكوسة ونقص الأطراف الخلفية، حيث يوفر الذيل الدفع الرئيسي. [26] بعد نشر وصف لهذا الحيوان، [27] متبوعًا برسم توضيحي في كتاب مدرسي عن الزواحف والبرمائيات، [28] دعا كوب مارش وجوزيف ليدي للإعجاب بحيوان Elasmosaurus platyurus الجديد . بعد الاستماع إلى تفسير كوب لفترة من الوقت، اقترح مارش أن يكون التفسير الأبسط للبنية الغريبة هو أن كوب قد عكس العمود الفقري بالنسبة للجسم ككل. عندما رد كوب بسخط على هذا الاقتراح، أخذ ليدي الجمجمة بصمت ووضعها مقابل آخر فقرة ذيل مفترضة، والتي تناسبت تمامًا: كانت في الواقع أول فقرة عنق، مع وجود قطعة من الجمجمة الخلفية متصلة بها. [29] مذعورًا، حاول كوب تدمير الطبعة بأكملها من الكتاب المدرسي، وعندما فشل ذلك، نشر على الفور طبعة محسنة برسم توضيحي صحيح ولكن بتاريخ نشر متطابق. [30] لقد اعتذر عن خطئه بزعمه أن ليدي نفسه قد ضلل طريقه، حيث قام بعكس العمود الفقري أثناء وصفه لعينة من سيمولياصورس . [31] ادعى مارش لاحقًا أن الأمر كان سببًا في تنافسه مع كوب: "لقد أصبح عدوي اللدود منذ ذلك الحين". وقد ذكر كل من كوب ومارش في تنافسهما العديد من أجناس وأنواع البلسيوصورات، والتي يُعتبر معظمها اليوم غير صالح. [32]
في مطلع القرن العشرين، كان معظم أبحاث البليصورات يُجريها طالب سابق لمارش، البروفيسور صمويل ويندل ويليستون . في عام 1914، نشر ويليستون كتابه الزواحف المائية في الماضي والحاضر . [33] وعلى الرغم من تناوله للزواحف البحرية بشكل عام، إلا أنه ظل لسنوات عديدة النص العام الأكثر شمولاً عن البليصورات. [34] في عام 2013، كان أول كتاب مدرسي حديث قيد الإعداد من قبل أوليفييه ريبيل. خلال منتصف القرن العشرين، ظلت الولايات المتحدة مركزًا مهمًا للبحث، وخاصة من خلال اكتشافات صمويل بول ويلز .
الاكتشافات الحديثة
في حين أنه خلال القرن التاسع عشر ومعظم القرن العشرين، تم وصف البلسيوصورات الجديدة بمعدل ثلاثة أو أربعة أجناس جديدة كل عقد، فقد ارتفعت الوتيرة فجأة في التسعينيات، حيث تم اكتشاف سبعة عشر بلسيوصورًا في هذه الفترة. تسارعت وتيرة الاكتشاف في أوائل القرن الحادي والعشرين، حيث تم تسمية حوالي ثلاثة أو أربعة بلسيوصورات كل عام. [35] وهذا يعني أن حوالي نصف البلسيوصورات المعروفة جديدة نسبيًا في العلوم، نتيجة لأبحاث ميدانية أكثر كثافة. يحدث بعض هذا بعيدًا عن المناطق التقليدية، على سبيل المثال في المواقع الجديدة التي تم تطويرها في نيوزيلندا والأرجنتين وتشيلي [ 36 ] والنرويج واليابان والصين والمغرب ، ولكن أثبتت مواقع الاكتشافات الأكثر أصالة أنها لا تزال منتجة، مع اكتشافات جديدة مهمة في إنجلترا وألمانيا . بعض الأجناس الجديدة هي إعادة تسمية لأنواع معروفة بالفعل، والتي اعتُبرت مختلفة بدرجة كافية لضمان اسم جنس منفصل .
في عام 2002، تم الإعلان عن " وحش أرامبيري " للصحافة. تم اكتشافه في عام 1982 في قرية أرامبيري ، في ولاية نويفو ليون شمال المكسيك ، وتم تصنيفه في الأصل على أنه ديناصور . العينة هي في الواقع بليسيوصور كبير جدًا، ربما يصل طوله إلى 15 مترًا (49 قدمًا). نشرت وسائل الإعلام تقارير مبالغ فيها زعمت أن طوله كان 25 مترًا (82 قدمًا)، ووزنه يصل إلى 150000 كيلوغرام (330000 رطل)، مما يجعله من بين أكبر الحيوانات المفترسة على الإطلاق. [37] [38]
في عام 2004، اكتشف صياد محلي ما بدا أنه طائر بليزيوصور صغير سليم تمامًا في محمية خليج بريدجووتر الطبيعية الوطنية في سومرست بالمملكة المتحدة. يبلغ طول الأحفورة، التي يرجع تاريخها إلى 180 مليون سنة كما تشير الأمونيتات المرتبطة بها، 1.5 متر (4 أقدام و 11 بوصة)، وقد تكون مرتبطة بـ Rhomaleosaurus . ربما تكون أفضل عينة محفوظة لطائر بليزيوصور تم اكتشافها حتى الآن. [39] [40] [41]
في عام 2005، اكتشف الدكتور تاماكي ساتو، وهو عالم ياباني متخصص في علم الحفريات الفقارية، بقايا ثلاثة من البلصورات ( Dolichorhynchops herschelensis ) التي تم اكتشافها في تسعينيات القرن العشرين بالقرب من هيرشيل، ساسكاتشوان ، ووجد أنها نوع جديد. [42]
في عام 2006، عثر فريق مشترك من الباحثين الأمريكيين والأرجنتينيين (الأخير من المعهد الأرجنتيني للقطب الجنوبي ومتحف لا بلاتا ) على هيكل عظمي لحيوان بليزيوصور صغير يبلغ طوله 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة) في جزيرة فيجا في القارة القطبية الجنوبية. [43] الحفرية معروضة حاليًا في المتحف الجيولوجي لمدرسة داكوتا الجنوبية للمناجم والتكنولوجيا . [44]
في عام 2008، تم اكتشاف بقايا أحفورية لحيوان بليزيوصور غير موصوف أطلق عليه اسم Predator X ، والمعروف الآن باسم Pliosaurus funkei ، في سفالبارد . [45] كان طوله 12 مترًا (39 قدمًا)، وكانت قوة عضته التي تبلغ 149 كيلو نيوتن (33000 رطل ) واحدة من أقوى العضات المعروفة. [46]
في ديسمبر 2017، تم العثور على هيكل عظمي كبير لحيوان البلسيوصور في قارة أنتاركتيكا، وهو أقدم مخلوق في القارة، وأول نوع من نوعه في أنتاركتيكا. [47]
لم يزد عدد الاكتشافات الميدانية فحسب، بل أصبحت البلصورات منذ الخمسينيات موضوعًا لعمل نظري أكثر شمولاً. فقد سمحت منهجية التصنيف التفرعي لأول مرة بالحساب الدقيق للعلاقات التطورية بينها. وقد نُشرت عدة فرضيات حول الطريقة التي كانت تصطاد بها وتسبح بها، وتضمنت رؤى حديثة عامة حول الميكانيكا الحيوية والبيئة . وقد اختبرت العديد من الاكتشافات الحديثة هذه الفرضيات وأدت إلى ظهور فرضيات جديدة. [ بحث أصلي؟ ]
تطور

تعود أصول البلسيوصوريات إلى فصيلة الزواحف الزواحف البدائية التي عادت إلى البحر. انقسمت فصيلة الزواحف الزواحف آكلة اللحوم يوساوروبتريجيا ، وهي فصيلة فرعية متقدمة من الزواحف الزواحف ذات الرؤوس الصغيرة والأعناق الطويلة، إلى فرعين خلال العصر الثلاثي العلوي . احتفظت إحداهما، نوثوصورويديا ، بمفاصل الكوع والركبة الوظيفية؛ لكن الأخرى، بيستوصوريا ، أصبحت أكثر تكيفًا مع نمط الحياة البحرية. أصبح العمود الفقري لديها أكثر صلابة ولم تعد القوة الدافعة الرئيسية أثناء السباحة تأتي من الذيل بل من الأطراف، التي تحولت إلى زعانف. [48] أصبحت بيستوصوريا من ذوات الدم الحار والولود ، حيث تلد صغارًا أحياء. [49] كانت الأعضاء المبكرة القاعدية من المجموعة، والتي كانت تسمى تقليديًا " بيستوصوريدات "، لا تزال حيوانات ساحلية إلى حد كبير. ظلت أحزمة كتفهم ضعيفة، ولم تتمكن أحواضهم من تحمل قوة ضربة السباحة القوية، وكانت زعانفهم غير حادة. وفي وقت لاحق، انفصلت مجموعة البيستوصوريات الأكثر تقدمًا: البلسيوصوريات. كانت أحزمة كتفهم معززة، وأحواضهم أكثر تسطحًا، وزعانفهم أكثر حدة. وشملت التكيفات الأخرى التي سمحت لهم باستعمار البحار المفتوحة مفاصل الأطراف الصلبة؛ وزيادة عدد سلاميات اليد والقدم؛ واتصال جانبي أكثر إحكامًا لسلسلة سلاميات الأصابع وأصابع القدم، وذيلًا أقصر. [50] [51]

من أقدم العصر الجوراسي ، مرحلة هيتانج ، يُعرف إشعاع غني من البلصورات، مما يعني أن المجموعة يجب أن تكون قد تنوعت بالفعل في أواخر العصر الثلاثي ؛ ومع ذلك، لم يتم اكتشاف سوى عدد قليل (جداً) من هذا التنوع، وأكثرها اشتقاقًا هو Rhaeticosaurus . التطور اللاحق للبلصورات مثير للجدل للغاية. لم تسفر التحليلات التفرعية المختلفة عن إجماع حول العلاقات بين المجموعات الفرعية الرئيسية للبلصورات. تقليديًا، تم تقسيم البلصورات إلى البلصورات طويلة العنق والبلصورات قصيرة العنق . ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن بعض المجموعات طويلة العنق عمومًا ربما كان لديها أعضاء قصيرو العنق. لتجنب الخلط بين علم التطور ، والعلاقات التطورية، والشكل ، والطريقة التي تم بناء الحيوان بها، فإن الأشكال ذات العنق الطويل تسمى "بليسيوصورومورف" والأشكال قصيرة العنق تسمى "بليوصورومورف"، دون أن تكون أنواع "بليسيوصورومورف" بالضرورة أكثر ارتباطًا ببعضها البعض من أشكال "بليوصورومورف". [52]

كان أحدث سلف مشترك للبليسيوصوريات على الأرجح شكلًا صغيرًا قصير العنق إلى حد ما. خلال العصر الجوراسي المبكر، كانت المجموعة الفرعية التي تضم أكبر عدد من الأنواع هي الروماليوصوريات ، وهي ربما انقسام أساسي جدًا للأنواع التي كانت أيضًا قصيرة العنق. كان طول البليصوريات في هذه الفترة خمسة أمتار (ستة عشر قدمًا) على الأكثر. بحلول العصر الطوارسي ، منذ حوالي 180 مليون سنة، أصبحت مجموعات أخرى، من بينها البليصوريات ، أكثر عددًا وطورت بعض الأنواع أعناقًا أطول، مما أدى إلى طول إجمالي للجسم يصل إلى عشرة أمتار (33 قدمًا). [53]
في منتصف العصر الجوراسي، تطورت أنواع البليوصوريات الضخمة جدًا . وقد تميزت هذه الأنواع برأس كبير ورقبة قصيرة، مثل ليوبليورودون وسيموليستس . وكان لهذه الأنواع جماجم يصل طولها إلى ثلاثة أمتار (عشرة أقدام) وبلغ طولها سبعة عشر مترًا (56 قدمًا) ووزنها عشرة أطنان. وكانت البليوصوريات تمتلك أسنانًا مخروطية كبيرة وكانت الحيوانات آكلة اللحوم البحرية السائدة في عصرها. وخلال نفس الوقت، منذ حوالي 160 مليون سنة، كانت أنواع الكريبتوكليديات موجودة، وهي أنواع أقصر ذات رقبة طويلة ورأس صغير. [54]
انتشرت فصيلة Leptocleididae خلال العصر الطباشيري المبكر . كانت هذه أشكالًا صغيرة إلى حد ما، وعلى الرغم من أعناقها القصيرة، فقد تكون أقرب إلى فصيلة Plesiosauridae منها إلى فصيلة Pliosauridae. وفي وقت لاحق من العصر الطباشيري المبكر، ظهرت فصيلة Elasmosauridae ؛ وكانت من بين أطول فصيلة Plesiosauridae، حيث وصل طولها إلى خمسة عشر مترًا (خمسين قدمًا) بسبب أعناقها الطويلة جدًا التي تحتوي على ما يصل إلى 76 فقرة، أي أكثر من أي فقارية أخرى معروفة. كانت فصيلة Pliosauridae لا تزال موجودة كما هو موضح في الحيوانات المفترسة الكبيرة، مثل Kronosaurus . [54]
في بداية العصر الطباشيري المتأخر ، انقرضت الإكثيوصوريات ؛ ربما تطورت مجموعة من البلسيوصورات لملء أماكنها: Polycotylidae ، التي كانت لها أعناق قصيرة ورؤوس ممدودة بشكل غريب مع أنوف ضيقة. خلال العصر الطباشيري المتأخر، كان لا يزال لدى الإيلاموسوريدات العديد من الأنواع. [54]
انقرضت جميع أنواع البلصورات نتيجة لحدث العصر الطباشيري-الطباشيري في نهاية العصر الطباشيري، منذ حوالي 66 مليون سنة. [55]
العلاقات
في علم التطور الحديث ، تُعرف المجموعات بأنها مجموعات محددة تحتوي على جميع الأنواع التي تنتمي إلى فرع معين من شجرة التطور . إحدى الطرق لتعريف المجموعة هي أن نجعلها تتكون من آخر سلف مشترك لنوعين من هذه الأنواع وجميع أحفاده. يُطلق على مثل هذه المجموعة " مجموعة العقدة ". في عام 2008، عرَّف باتريك دروكنميلر وأنتوني راسل بهذه الطريقة البلسيوصوريات على أنها المجموعة المكونة من آخر سلف مشترك لبلسيوصوروس دوليكوشيروس وبلونوستس فيلارشوس وجميع أحفاده. [56] مثل البلسيوصوروس وبلونوستس المجموعات الفرعية الرئيسية لبلسيوصورويديا وبليوصورويديا وتم اختيارهما لأسباب تاريخية؛ أي نوع آخر من هذه المجموعات كان ليفي بالغرض.
هناك طريقة أخرى لتعريف فرع ما وهي أن نجعله يتكون من جميع الأنواع الأكثر ارتباطًا بنوع معين يرغب المرء في أي حال من الأحوال في تضمينه في الفرع أكثر من ارتباطه بنوع آخر يرغب المرء على العكس من ذلك في استبعاده. يُطلق على مثل هذا الفرع " فرع الجذع ". يتميز هذا التعريف بأنه من الأسهل تضمين جميع الأنواع ذات مورفولوجيا معينة . في عام 2010، تم تعريف Plesiosauria من قبل هيلاري كيتشوم وروجر بنسون على أنه تصنيف قائم على الجذع : "جميع التصنيفات أكثر ارتباطًا بـ Plesiosaurus dolichodeirus و Pliosaurus brachydeirus من Augustasaurus hagdorni ". كما صاغ كيتشوم وبينسون (2010) فرعًا جديدًا Neoplesiosauria، وهو تصنيف قائم على العقدة تم تعريفه على أنه " Plesiosaurus dolichodeirus و Pliosaurus brachydeirus وأحدث سلف مشترك لهما وجميع أحفاده". [54] من المرجح جدًا أن يكون فرع Neoplesiosauria متطابقًا ماديًا مع Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell، وبالتالي يشير إلى نفس النوع تمامًا، وكان المصطلح مخصصًا ليكون بديلاً لهذا المفهوم.
وجد بنسون وآخرون (2012) أن البليوصوريات التقليدية شبه عرقية فيما يتعلق بالبليسيوصوريات. وجد أن الروماليصوريات كانت خارج النيوبلسيوصوريات، لكنها لا تزال ضمن البليوصوريات. وجد أن البيستوصور الكارنيان المبكر بوبوصوروس كان متقدمًا بخطوة واحدة عن أوغوستاصوروس فيما يتعلق بالبليسيوصوريات وبالتالي كان يمثل بحكم التعريف البليوصور الأساسي المعروف. ركز هذا التحليل على البليوصورات الأساسية وبالتالي تم تضمين بليوصوريد مشتق واحد فقط وكريبتوكليديان واحد ، بينما لم يتم تضمين الإيلاموسوريدات على الإطلاق. لم يتمكن تحليل أكثر تفصيلاً نشره كل من بنسون ودروكنميلر في عام 2014 من حل العلاقات بين الأنساب في قاعدة البليوصوريات. [57]
يتبع المخطط التفرعي التالي تحليلًا أجراه بينسون ودروكينميلر (2014). [57]

| ||||||||||||||||||||||
وصف
مقاس

بشكل عام، تراوح طول البليزيوصوريات البالغة من 1.5 متر (4.9 قدم) إلى حوالي 15 مترًا (49 قدمًا). وبالتالي احتوت المجموعة على بعض أكبر الحيوانات المفترسة البحرية في السجل الأحفوري ، والتي تعادل تقريبًا أطول الإكثيوصورات والموساصوريات وأسماك القرش والحيتان المسننة في الحجم. أشارت بعض بقايا البليزيوصوريات، مثل مجموعة بطول 2.875 مترًا (9.43 قدمًا) من الفكين السفليين المعاد بناؤهما بشكل كبير والمجزأة المحفوظة في متحف جامعة أكسفورد والتي يمكن الرجوع إليها إلى Pliosaurus rossicus (المشار إليها سابقًا باسم Stretosaurus [58] و Liopleurodon )، إلى طول 17 مترًا (56 قدمًا). ومع ذلك، فقد قيل مؤخرًا أنه لا يمكن تحديد حجمها حاليًا بسبب إعادة بنائها بشكل سيئ وأن طولها 12.7 مترًا (42 قدمًا) مترًا أو أقل هو الأرجح. [59] قُدِّر طول جمجمة MCZ 1285، وهي عينة يمكن الرجوع إليها حاليًا إلى Kronosaurus queenslandicus ، من العصر الطباشيري المبكر في أستراليا ، بنحو 2.21–2.85 مترًا (7.3–9.4 قدمًا). [59] [60] تشير سلسلة من فقرات الرقبة من تكوين Kimmeridge Clay إلى وجود بليوصور، ربما Pliosaurus ، ربما كان طوله يصل إلى 14.4 مترًا (47 قدمًا). [61]
هيكل عظمي
كان للبليزوصور النموذجي جسم عريض ومسطح وذيل قصير . احتفظ البليزوصور بزوجي الأطراف اللذين تطورا إلى زعانف كبيرة . [62] كانت البليزوصورات مرتبطة بنوثوصوريدي السابقة ، [63] التي كان لها جسم يشبه التمساح أكثر. يعد ترتيب الزعانف غير عادي بالنسبة للحيوانات المائية حيث ربما تم استخدام الأطراف الأربعة لدفع الحيوان عبر الماء من خلال الحركات لأعلى ولأسفل. من المرجح أن الذيل كان يستخدم فقط للمساعدة في التحكم في الاتجاه. يتناقض هذا مع الإكثيوصورات والموساصوريات اللاحقة ، حيث كان الذيل يوفر الدفع الرئيسي. [64]
لتشغيل الزعانف، تم تعديل حزام الكتف والحوض بشكل كبير ، وتطور إلى صفائح عظمية عريضة في الجانب السفلي من الجسم، والتي كانت بمثابة سطح ربط لمجموعات العضلات الكبيرة، القادرة على سحب الأطراف إلى الأسفل. في الكتف، أصبح الغراب أكبر عنصر يغطي الجزء الأكبر من الصدر. كان لوح الكتف أصغر بكثير، ويشكل الحافة الأمامية الخارجية للجذع. إلى المنتصف، استمر في الترقوة وأخيرًا عظم ترقوي صغير. كما هو الحال مع معظم رباعيات الأرجل ، تم تشكيل مفصل الكتف من لوح الكتف والغراب. في الحوض، تم تشكيل اللوحة العظمية من عظم الورك في الخلف وعظم العانة الأكبر أمامه. أصبح الحرقفة ، التي تتحمل في الفقاريات البرية وزن الطرف الخلفي، عنصرًا صغيرًا في الخلف، ولم تعد متصلة إما بعظم العانة أو عظم الفخذ. تم تشكيل مفصل الورك من عظم الورك وعظم العانة. تم ربط الصفيحتين الصدرية والحوضية بواسطة درع ، وهو قفص عظمي يتكون من ضلوع البطن المزدوجة التي تحتوي كل منها على قسم أوسط وقسم خارجي. أدى هذا الترتيب إلى تثبيت الجذع بالكامل. [64]
ولكي تصبح زعانف، تغيرت الأطراف بشكل كبير. كانت الأطراف كبيرة جدًا، كل منها بطول الجذع تقريبًا. كانت الأطراف الأمامية والخلفية تشبه بعضها البعض بشدة. أصبح عظم العضد في الجزء العلوي من الذراع وعظم الفخذ في الجزء العلوي من الساق عظامًا مسطحة كبيرة، ممتدة عند أطرافها الخارجية. لم تعد مفاصل الكوع ومفاصل الركبة وظيفية: لم يكن الذراع السفلي والساق السفلية قادرين على الانحناء فيما يتعلق بعناصر الطرف العلوي، لكنهما شكلا استمرارًا مسطحًا لها. أصبحت جميع العظام الخارجية عناصر داعمة مسطحة للزعانف، متصلة بإحكام ببعضها البعض وبالكاد قادرة على الدوران أو الثني أو الامتداد أو الانتشار. كان هذا صحيحًا بالنسبة لعظم الزند والكعبرة وعظام مشط اليد والأصابع ، وكذلك قصبة الساق والشظية وعظام مشط القدم وأصابع القدم. علاوة على ذلك، من أجل إطالة الزعانف، زاد عدد السلاميات، حتى ثمانية عشر على التوالي، وهي ظاهرة تسمى فرط السلاميات . لم تكن الزعانف مسطحة تمامًا، ولكنها كانت ذات شكل علوي منحني بشكل محدب قليلاً، مثل الجناح ، لتكون قادرة على "الطيران" عبر الماء. [64]

في حين أن البليصورات تختلف قليلاً في بنية الجذع، ويمكن أن نطلق عليها "المحافظة" في هذا الصدد، كانت هناك اختلافات كبيرة بين المجموعات الفرعية فيما يتعلق بشكل الرقبة والجمجمة. يمكن تقسيم البليصورات إلى نوعين رئيسيين من حيث الشكل يختلفان في حجم الرأس والرقبة. " البليزيوصورات"، مثل Cryptoclididae و Elasmosauridae و Plesiosauridae ، كان لها أعناق طويلة ورؤوس صغيرة. "البليوصورات"، مثل Pliosauridae و Rhomaleosauridae ، كان لها أعناق أقصر ورأس كبير ممدود. لم تكن الاختلافات في طول الرقبة ناجمة عن استطالة الفقرات العنقية الفردية، ولكن زيادة في عددها. Elasmosaurus لديه اثنان وسبعون فقرة عنق؛ الرقم القياسي المعروف يحمله elasmosaurid Albertonectes ، مع ستة وسبعين فقرة عنقية. [65] اقترح العدد الكبير من المفاصل للباحثين الأوائل أن الرقبة يجب أن تكون مرنة للغاية؛ في الواقع، كان من المفترض أن يكون انحناء الرقبة على شكل بجعة ممكنًا - في اللغة الأيسلندية ، يُطلق على البلصورات اسم Svaneðlur ، "سحالي البجعة". ومع ذلك، فقد أكدت الأبحاث الحديثة تخمينًا سابقًا لويليستون بأن الأشواك الطويلة الشبيهة بالصفائح الموجودة أعلى الفقرات، processus spinosi ، تحد بشدة من حركة الرقبة الرأسية. على الرغم من أن الانحناء الأفقي كان أقل تقييدًا، إلا أن الرقبة بشكل عام يجب أن تكون صلبة إلى حد ما وبالتأكيد كانت غير قادرة على الانحناء في لفائف متعرجة. هذا ينطبق بشكل أكبر على "البليوصوروموف" قصيرة الرقبة، والتي كان لديها ما لا يقل عن أحد عشر فقرة عنقية. في الأشكال المبكرة، كانت فقرات الرقبة الأمفيكولوسية أو الأمفيبلات تحمل ضلوع رقبة ذات رأسين؛ كانت الأشكال اللاحقة لها ضلوع ذات رأس واحد. في بقية العمود الفقري ، تراوح عدد الفقرات الظهرية بين حوالي تسعة عشر إلى اثنين وثلاثين؛ وفي الفقرات العجزية، بين اثنتين إلى ست فقرات، وفي فقرات الذيل، بين حوالي واحد وعشرين إلى اثنين وثلاثين. لا تزال هذه الفقرات تمتلك العمليات الأصلية الموروثة من أسلاف الديناصورات الأرضية ولم يتم تقليصها إلى أقراص بسيطة تشبه الأسماك، كما حدث مع فقرات الإكثيوصورات. تمتلك فقرات الذيل عظامًا شيفرون. يمكن التعرف على الفقرات الظهرية للبليزوصورات بسهولة من خلال ثقبين كبيرين تحت مركزيين ، فتحات وعائية مقترنة في الجانب السفلي. [64]
أظهرت جمجمة البليوصورات حالة " اليوريابسيدي "، حيث تفتقر إلى النوافذ الصدغية السفلية ، والفتحات الموجودة في الجوانب الخلفية السفلية. شكلت النوافذ الصدغية العلوية فتحات كبيرة على جانبي سقف الجمجمة الخلفي، وهي مرفق للعضلات التي تغلق الفكين السفليين. بشكل عام، كانت العظام الجدارية كبيرة جدًا، مع قمة خط الوسط، في حين شكلت العظام الحرشفية قوسًا بشكل نموذجي، باستثناء الجداريات من القذالي . كانت تجاويف العين كبيرة، وتشير بشكل عام إلى الأعلى بشكل غير مباشر؛ كان لدى البليوصورات عيون موجهة جانبيًا أكثر. كانت العيون مدعومة بحلقات صلبة ، يُظهر شكلها أنها كانت مسطحة نسبيًا، وهو تكيف للغوص. تحتوي فتحات الأنف الداخلية الموضوعة في الأمام، أو المنخرين ، على أخاديد حنكية لتوجيه المياه، والتي يتم الحفاظ على تدفقها من خلال الضغط الهيدروديناميكي على المنخرين الخارجيين الموضوعين في الخلف، أمام تجاويف العين، أثناء السباحة. وفقًا لإحدى الفرضيات، أثناء مروره عبر القنوات الأنفية، كان من الممكن أن "تشم" المياه بواسطة الظهارة الشمية. [66] [67] ومع ذلك، يوجد زوج ثانٍ من الفتحات في الحنك في الجزء الخلفي؛ وتفترض فرضية لاحقة أن هذه هي الفتحات الأنفية الحقيقية وأن الزوج الأمامي في الواقع يمثل غدد ملحية مقترنة . [68] كانت المسافة بين تجاويف العين والخياشيم محدودة للغاية لأن عظام الأنف كانت مخفضة بشدة، بل وغائبة في العديد من الأنواع. كانت عظام الفك العلوي تلامس العظام الأمامية مباشرة ؛ وفي الإيلاموسوريدات، كانت تمتد حتى العظام الجدارية . وغالبًا ما كانت العظام الدمعية مفقودة أيضًا. [51]

كان شكل وعدد الأسنان متغيرين للغاية. كان لدى بعض الأشكال مئات الأسنان الشبيهة بالإبر. وكان لدى معظم الأنواع أسنان مخروطية أكبر ذات مقطع عرضي دائري أو بيضاوي. وكان عدد هذه الأسنان يتراوح من أربعة إلى ستة في الفك العلوي وحوالي أربعة عشر إلى خمسة وعشرين في الفك العلوي ؛ وكان عددها في الفكين السفليين مساويًا تقريبًا لعدد أسنان الجمجمة. كانت الأسنان موضوعة في تجاويف الأسنان، وكان مينا الأسنان مجعدًا رأسيًا وتفتقر إلى حافة قطع حقيقية أو كارينا . في بعض الأنواع، كانت الأسنان الأمامية أطول بشكل ملحوظ، للإمساك بالفريسة. [69]
الأنسجة الرخوة
بقايا الأنسجة الرخوة للبليزوصورات نادرة، ولكن في بعض الأحيان، وخاصة في رواسب الصخر الزيتي ، تم الحفاظ عليها جزئيًا، على سبيل المثال تظهر الخطوط العريضة للجسم. كان الاكتشاف المبكر في هذا الصدد هو النمط الثلاثي لبليزوصوروس كونيبيري ( أتينبوروصور حاليًا ). ومن هذه الاكتشافات، من المعروف أن الجلد كان ناعمًا، بدون قشور ظاهرة ولكن مع تجاعيد صغيرة، وأن الحافة الخلفية للزعانف تمتد بشكل كبير خلف عظام الأطراف؛ [70] وأن الذيل يحمل زعنفة رأسية، كما ذكر فيلهلم دامس في وصفه لبليزوصوروس جيليلمي إمبيراتوريس ( سييلوصور حاليًا ). [71] وقد تم تأكيد إمكانية وجود زعنفة ذيلية من خلال دراسات حديثة على شكل العمود العصبي الذيلي لبانتوصوروس وكريبتوكليدوس وروماليوصوروس زيتلانديكوس . [72] [73] [74] تزعم دراسة أجريت عام 2020 أن الزعنفة الذيلية كانت أفقية في التكوين. [75]
علم الأحياء القديمة


طعام
كان مصدر الغذاء المحتمل للبليزوصورات يختلف اعتمادًا على ما إذا كانت تنتمي إلى أشكال "بليزوصورومورف" طويلة الرقبة أو نوع "بليوصورومورف" قصير الرقبة.
لقد أثارت أعناق البلسيوصورات الطويلة للغاية تكهنات حول وظيفتها منذ اللحظة التي ظهر فيها بنيتها الخاصة. وقد قدم كونيبير ثلاثة تفسيرات محتملة. فقد كان من الممكن أن تستخدم الرقبة لاعتراض الأسماك سريعة الحركة أثناء مطاردتها. أو ربما كانت البلسيوصورات تستريح على قاع البحر، بينما كان الرأس يُرسل للبحث عن الفريسة، وهو ما بدا مؤكداً من خلال حقيقة أن العينين كانتا موجهتين إلى الأعلى نسبياً. وأخيراً، اقترح كونيبير إمكانية أن البلسيوصورات كانت تسبح على السطح، وتسمح لأعناقها بالغوص إلى الأسفل للبحث عن الطعام على مستويات أدنى. وقد افترضت كل هذه التفسيرات أن الرقبة كانت مرنة للغاية. ولكن الإدراك الحديث بأن الرقبة كانت في الواقع صلبة إلى حد ما، مع حركة رأسية محدودة، استلزم تقديم تفسيرات جديدة. ومن بين الفرضيات أن طول الرقبة جعل من الممكن مفاجأة أسراب الأسماك، حيث كان الرأس يصل قبل أن تنبهها الرؤية أو موجة الضغط في الجذع. كانت "البليزوصورومورف" تصطاد بصريًا، كما يتضح من عيونها الكبيرة، وربما استخدمت حاسة الشم الاتجاهية. ربما شكلت رأسيات الأرجل الصلبة واللينة جزءًا من نظامها الغذائي. ربما كانت فكوكها قوية بما يكفي لعض الأصداف الصلبة لهذا النوع من الفرائس. تم العثور على عينات أحفورية بأصداف رأسيات الأرجل لا تزال في معدتها. [76] من المحتمل أن الأسماك العظمية ( Osteichthyes )، التي تنوعت بشكل أكبر خلال العصر الجوراسي، كانت فريسة أيضًا. تدعي فرضية مختلفة تمامًا أن "البليزوصورومورف" كانت تتغذى على القاع. ربما كانت الأعناق الصلبة تستخدم لحرث قاع البحر، وتناول الكائنات القاعية . وقد ثبت ذلك من خلال الأخاديد الطويلة الموجودة في قيعان البحار القديمة. [77] [78] تم اقتراح مثل هذا النمط من الحياة في عام 2017 لمورتورنيريا . [79] لم تكن "البليسيوصورومورف" متكيفة بشكل جيد مع اصطياد الفرائس الكبيرة سريعة الحركة، حيث كانت أعناقها الطويلة، على الرغم من أنها تبدو انسيابية، تسبب احتكاكًا هائلاً بالجلد . اقترح سانكار تشاترجي في عام 1989 أن بعض فصيلة كريبتوكلييدي كانت تتغذى على العوالق، وتصفيها . على سبيل المثال، كان لدى أريستونيكتس مئات الأسنان، مما يسمح لها بغربلة القشريات الصغيرة من الماء. [80]
كانت "البليوزورومورف" قصيرة الرقبة من الحيوانات آكلة اللحوم، أو الحيوانات المفترسة العليا ، في شبكاتها الغذائية الخاصة . [81] كانت مفترسات مطاردة [82] أو مفترسات كمين لفرائس مختلفة الأحجام ومتغذية انتهازية؛ يمكن استخدام أسنانها لاختراق الفرائس ذات الجسم الرخو، وخاصة الأسماك. [83] كانت رؤوسها وأسنانها كبيرة جدًا، ومناسبة للإمساك بالحيوانات الكبيرة وتمزيقها. سمح شكلها بسرعات سباحة عالية. كانت أيضًا تصطاد بصريًا.
كانت البلسيوصورات نفسها فريسة لحيوانات آكلة اللحوم الأخرى، كما يتضح من علامات العض التي تركتها سمكة قرش والتي تم اكتشافها على زعنفة البلسيوصور المتحجرة [84] والبقايا المتحجرة لمحتويات معدة موساصور والتي يُعتقد أنها بقايا بلسيوصور. [85]
تم اكتشاف هياكل عظمية تحتوي على حصوات معدة، وهي حجارة، في معدة كل منها، على الرغم من أنه لم يتم تحديد ما إذا كانت تساعد في تكسير الطعام، وخاصة رأسيات الأرجل، في معدة عضلية، أو لتغيير الطفو ، أو كليهما. [86] [87] ومع ذلك، يبدو أن الوزن الإجمالي لحصوات المعدة الموجودة في عينات مختلفة غير كافٍ لتعديل طفو هذه الزواحف الكبيرة. [88] أبلغ هاري جوفييه سيلي عن أول حصوات معدة للبليزوصور، التي وجدت مع ماويسوروس جاردنري ( اسم غير معروف [89] )، في عام 1877. [90] غالبًا ما يكون عدد هذه الحجارة لكل فرد كبيرًا جدًا. في عام 1949، أظهرت حفرية ألزاداصور (العينة SDSM 451، والتي أعيدت تسميتها لاحقًا إلى ستيكسوصور ) 253 منها. [91] غالبًا ما يكون حجم الحجارة الفردية كبيرًا. في عام 1991، تم فحص عينة من الإيلاموسوريد، KUVP 129744، تحتوي على حصاة معدة يبلغ قطرها سبعة عشر سنتيمترًا ووزنها 1300 جرام؛ وحجر أقصر إلى حد ما يبلغ وزنه 1490 جرامًا. وفي المجموع، كان هناك سبعة وأربعون حجرًا معدة، بوزن إجمالي يبلغ 13 كيلوغرامًا. وقد اعتُبر حجم الحجارة مؤشرًا على أنها لم تُبتلع عن طريق الخطأ، بل عن عمد، ربما قطع الحيوان مسافات كبيرة بحثًا عن نوع صخري مناسب. [92] ترتبط العينة النمطية لـ Scalamagnus (MNA V10046) بـ 289 حجرًا معدة ، وهو أمر غير معتاد مقارنةً بمعظم الهياكل العظمية متعددة الفلقات التي تفتقر عمومًا إلى حصوات المعدة. تتراوح الكتلة الإجمالية لحصوات المعدة من أقل من 0.1 جرام إلى 18.5 جرام، وكانت حوالي 518 جرامًا. كان وزن حوالي ثلاثة أرباع الحصوات أقل من 2 جرام، مع تقدير متوسط الكتلة والكتلة المتوسطة للحصوات على التوالي بنحو 1.9 جرام و0.8 جرام. كانت حصوات المعدة ذات قيمة متوسطة عالية وتنوع في الشكل الكروي، مما يشير إلى أن هذا الفرد كان يحصل على حصواته من الأنهار الواقعة على طول الجانب الغربي من الممر المائي الداخلي الغربي. [93]
الحركة
حركة الزعنفة
وقد تسبب شكل الجسم المميز ذو الزعانف الأربعة في حدوث تكهنات كبيرة حول نوع الزعانف التي يستخدمها البلصور. والمجموعة الحديثة الوحيدة التي تمتلك أربعة زعانف هي السلاحف البحرية، والتي تستخدم الزوج الأمامي فقط للدفع. وكان كونيبير وبوكلاند قد قارنا بالفعل الزعانف بأجنحة الطيور. ومع ذلك، لم تكن هذه المقارنة مفيدة للغاية، حيث كانت آليات طيران الطيور في هذه الفترة غير مفهومة بشكل جيد. وبحلول منتصف القرن التاسع عشر، كان من المفترض عادة أن البلصورات تستخدم حركة تجديف. وكان من الممكن تحريك الزعانف إلى الأمام في وضع أفقي لتقليل الاحتكاك، ثم تدويرها محوريًا إلى وضع رأسي من أجل سحبها إلى الخلف، مما يتسبب في أكبر قوة رد فعل ممكنة . في الواقع، ستكون هذه الطريقة غير فعالة للغاية: حيث لا تولد ضربة الاسترداد في هذه الحالة أي قوة دفع وتولد الضربة الخلفية اضطرابًا هائلاً. في أوائل القرن العشرين، اقترحت مبادئ طيران الطيور المكتشفة حديثًا للعديد من الباحثين أن البلصورات، مثل السلاحف والبطاريق، قامت بحركة طيران أثناء السباحة. وقد اقترح هذا على سبيل المثال إيبرهارد فراس في عام 1905، [94] وفي عام 1908 بواسطة أوثينيو آبل . [95] عند الطيران، تكون حركة الزعنفة أكثر عمودية، حيث تصف نقطتها شكلًا بيضاويًا أو "8". من الناحية المثالية، يتم تحريك الزعنفة أولاً بشكل غير مباشر إلى الأمام وإلى الأسفل ثم، بعد انكماش ودوران طفيفين، تعبر هذا المسار من الأسفل ليتم سحبها إلى الأمام وإلى الأعلى. أثناء كلتا الضربتين، لأسفل ولأعلى، وفقًا لمبدأ برنولي ، يتم توليد الدفع للأمام وللأعلى من خلال الملف الشخصي العلوي المنحني بشكل محدب للزعنفة، والحافة الأمامية مائلة قليلاً بالنسبة لتدفق المياه، بينما يكون الاضطراب ضئيلًا. ومع ذلك، وعلى الرغم من المزايا الواضحة لمثل هذه الطريقة في السباحة، خلصت أول دراسة منهجية حول عضلات البلصورات أجراها ديفيد ميريديث سيريس واتسون في عام 1924 إلى أنها مع ذلك كانت تؤدي حركة تجديف. [96]
خلال منتصف القرن العشرين، ظل "نموذج التجديف" لواتسون هو الفرضية السائدة فيما يتعلق بضربة السباحة لدى البليصور. في عام 1957، اقترح لامبرت بيفرلي هالستيد ، الذي كان يستخدم في ذلك الوقت اسم العائلة تارلو، متغيرًا: كانت الأطراف الخلفية لتجدف في المستوى الأفقي ولكن الأطراف الأمامية كانت لتجدف وتتحرك إلى الأسفل وإلى الخلف. [97] [98] في عام 1975، تم تحدي النموذج التقليدي من قبل جين آن روبنسون ، التي أحيت فرضية "الطيران". لقد زعمت أن مجموعات العضلات الرئيسية كانت موضوعة بشكل مثالي لحركة الزعانف الرأسية، وليس لسحب الأطراف أفقيًا، وأن شكل مفصل الكتف والورك كان ليمنع الدوران الرأسي اللازم للتجديف. [99] في مقال لاحق، اقترح روبنسون أن الطاقة الحركية التي تولدها القوى المؤثرة على الجذع بواسطة الضربات، يتم تخزينها وإطلاقها كطاقة مرنة في القفص الصدري، مما يسمح بنظام دفع فعال وديناميكي بشكل خاص. [100]
في نموذج روبنسون، كان من الممكن أن تكون كل من الضربة السفلية والضربة العلوية قوية. في عام 1982، تعرضت لانتقادات من صمويل تارسيتانو وإبرهارد فراي ويورجن ريس، الذين زعموا أنه في حين كانت العضلات الموجودة في الجانب السفلي من الكتف والصفائح الحوضية قوية بما يكفي لسحب الأطراف إلى الأسفل، إلا أن مجموعات العضلات المماثلة الموجودة في الجزء العلوي من هذه الصفائح لرفع الأطراف كانت مفقودة ببساطة، ولو كانت موجودة، لما كان من الممكن استخدامها بقوة، حيث كان انتفاخها يحمل خطر إيذاء الأعضاء الداخلية. اقترحوا نموذج طيران أكثر محدودية يتم فيه الجمع بين الضربة السفلية القوية والتعافي غير القوي إلى حد كبير، حيث تعود الزعنفة إلى وضعها الأصلي من خلال زخم الجسم المتحرك للأمام والغرق مؤقتًا. [101] [102] أصبح نموذج الطيران المعدل هذا تفسيرًا شائعًا. في عام 1984، أولي ستيفن جودفري اهتمامًا أقل لفرضية بديلة اقترح فيها أن كلًا من الأطراف الأمامية والخلفية تؤدي حركة تجديف عميقة إلى الخلف مقترنة بضربة استرداد قوية إلى الأمام، تشبه الحركة التي تقوم بها الأطراف الأمامية لأسود البحر. [103]
في عام 2010، نشر فرانك ساندرز وكينيث كاربنتر دراسة خلصت إلى أن نموذج روبنسون كان صحيحًا. كان من الممكن أن يكون فري وريس مخطئين في تأكيدهما على أن الكتفين والصفيحات الحوضية ليس لديهما عضلات متصلة بجوانبهما العلوية. في حين أن هذه المجموعات العضلية ربما لم تكن قوية جدًا، إلا أنه كان من الممكن تعويض ذلك بسهولة من خلال العضلات الكبيرة في الظهر، وخاصة العضلة الظهرية العريضة ، والتي كانت متطورة بشكل جيد في ضوء العمود الفقري المرتفع. علاوة على ذلك، فإن البنية المسطحة لمفاصل الكتف والورك تشير بقوة إلى أن الحركة الرئيسية كانت رأسية وليست أفقية. [104]
مشية

مثل جميع رباعيات الأرجل ذات الأطراف، يجب أن يكون للبليزوصورات مشية معينة ، ونمط حركة منسق للزعانف في هذه الحالة. من بين جميع الاحتمالات، تم توجيه الانتباه عمليًا إلى حد كبير إلى مسألة ما إذا كان الزوج الأمامي والزوج الخلفي يتحركان في وقت واحد، بحيث يتم تشغيل جميع الزعانف الأربعة في نفس اللحظة، أو في نمط بديل، حيث يتم استخدام كل زوج بدوره. اقترح فراي وريس في عام 1991 نموذجًا بديلًا، والذي كان من شأنه أن يتمتع بميزة الدفع المستمر. [105] في عام 2000، تجنب ثيغارتن لينجهام سوليار السؤال من خلال استنتاج أنه، مثل السلاحف البحرية، تستخدم البلزوصورات الزوج الأمامي فقط للضربة القوية. كان الزوج الخلفي يستخدم للتوجيه فقط. استنتج لينجهام سوليار هذا من شكل مفصل الورك، والذي كان سيسمح فقط بحركة رأسية محدودة. علاوة على ذلك، فإن الفصل بين وظيفة الدفع والتوجيه من شأنه أن يسهل التنسيق العام للجسم ويمنع حدوث انحدار شديد للغاية . وقد رفض فرضية روبنسون القائلة بأن الطاقة المرنة مخزنة في القفص الصدري، معتبراً أن الأضلاع صلبة للغاية بحيث لا يمكن تخزينها. [106]
أصبح تفسير فراي وريس هو التفسير السائد، ولكن تم تحديه في عام 2004 من قبل ساندرز، الذي أظهر تجريبياً أنه في حين أن الحركة البديلة قد تسبب في انحدار مفرط، فإن الحركة المتزامنة كانت ستسبب فقط انحدارًا طفيفًا، والذي كان من الممكن التحكم فيه بسهولة بواسطة الزعانف الخلفية. من بين الحركات المحورية الأخرى، كان من الممكن التحكم في التدحرج عن طريق إشراك زعانف الجانب الأيمن أو الأيسر بالتناوب، والانحراف عن طريق الرقبة الطويلة أو زعنفة الذيل العمودية. لم يعتقد ساندرز أن الزوج الخلفي لم يكن يستخدم للدفع، وخلص إلى أن القيود التي يفرضها مفصل الورك كانت نسبية للغاية. [107] في عام 2010، خلص ساندرز وكاربنتر إلى أنه مع المشية المتناوبة، فإن الاضطراب الناجم عن الزوج الأمامي كان سيعيق العمل الفعال للزوج الخلفي. إلى جانب ذلك، فإن مرحلة الانزلاق الطويلة بعد الاشتباك المتزامن كانت لتكون فعالة للغاية من حيث الطاقة. [104] من الممكن أيضًا أن تكون المشية اختيارية ومُكيَّفة مع الظروف. أثناء المطاردة السريعة الثابتة، كانت الحركة البديلة ستكون مفيدة؛ في الكمين، كانت الضربة المتزامنة ستجعل السرعة القصوى ممكنة. عند البحث عن فريسة على مسافة أطول، فإن الجمع بين الحركة المتزامنة والانزلاق سيكلف أقل قدر من الطاقة. [108] في عام 2017، خلصت دراسة أجراها لوك موسكوت، باستخدام نموذج روبوت، إلى أن الزعانف الخلفية كانت مستخدمة بنشاط، مما يسمح بزيادة القوة الدافعة بنسبة 60٪ وزيادة الكفاءة بنسبة 40٪. لم تكن هناك مرحلة مثالية واحدة لجميع الظروف، ومن المحتمل أن تكون المشية قد تغيرت حسب ما يتطلبه الموقف. [109]
سرعة

بشكل عام، من الصعب تحديد السرعة القصوى للكائنات البحرية المنقرضة. بالنسبة للبليزوصورات، يصبح هذا الأمر أكثر صعوبة بسبب عدم وجود إجماع حول حركة زعانفها ومشيتها. لا توجد حسابات دقيقة لرقم رينولدز الخاص بها . تُظهر الانطباعات الأحفورية أن الجلد كان ناعمًا نسبيًا، وليس متقشرًا، وقد يكون هذا قد قلل من مقاومة الشكل . [104] توجد تجاعيد صغيرة في الجلد ربما منعت فصل التدفق الصفحي في الطبقة الحدودية وبالتالي قللت من احتكاك الجلد .
يمكن تقدير السرعة المستدامة عن طريق حساب مقاومة نموذج مبسط للجسم، والذي يمكن الاقتراب منه بواسطة كرة متمددة ، ومستوى الطاقة المستدامة التي تنتجها العضلات . نُشرت أول دراسة لهذه المشكلة بواسطة جودي ماساري في عام 1988. [110] حتى عند افتراض كفاءة هيدروديناميكية منخفضة تبلغ 0.65، بدا أن نموذج ماساري يشير إلى أن البلصورات، إذا كانت من ذوات الدم الحار، كانت ستنطلق بسرعة أربعة أمتار في الثانية، أو حوالي أربعة عشر كيلومترًا في الساعة، وهو ما يتجاوز بشكل كبير السرعات المعروفة للدلافين والحيتان الموجودة. [111] ومع ذلك، أظهر ريوسوكي موتاني في عام 2002 أن الصيغ التي استخدمها ماساري كانت معيبة. أسفرت عملية إعادة الحساب باستخدام الصيغ المصححة عن سرعة نصف متر في الثانية (1.8 كم/ساعة) للبليزوصور ذو الدم البارد ومتر ونصف في الثانية (5.4 كم/ساعة) للبليزوصور ذو الدم الحار . وحتى أعلى تقدير أقل بنحو الثلث من سرعة الحيتانيات الموجودة . [ 112]
حاولت ماساري أيضًا مقارنة سرعات البليصورات بسرعات مجموعتي الزواحف البحرية الرئيسيتين الأخريين، الإكثيوصورات والموساصوريات . وخلصت إلى أن البليصورات كانت أبطأ بنحو عشرين بالمائة من الإكثيوصورات المتقدمة، والتي استخدمت حركة تونية فعالة للغاية، حيث تهتز بالذيل فقط، ولكنها أسرع بنسبة خمسة بالمائة من الموساسوريدات ، والتي كان من المفترض أنها تسبح بحركة أنجويلي غير فعالة، تشبه حركة ثعبان البحر. [111]
ربما اختلفت أنواع البليصورات بشكل كبير في سرعات السباحة، مما يعكس أشكال الجسم المختلفة الموجودة في المجموعة. في حين أن "البليوصورات" قصيرة العنق (مثل Liopleurodon ) ربما كانت سبّاحة سريعة، فإن "البليصورات" طويلة العنق كانت مبنية على القدرة على المناورة أكثر من السرعة، حيث كانت تبطئ بسبب احتكاك الجلد القوي، ولكنها قادرة على حركة التدحرج السريعة. بعض الأشكال طويلة العنق، مثل Elasmosauridae ، لها أيضًا زعانف قصيرة نسبيًا وقصيرة مع نسبة عرض إلى ارتفاع منخفضة ، مما يقلل من السرعة بشكل أكبر ولكنه يحسن التدحرج. [113]
الغوص
لا تتوفر سوى بيانات قليلة توضح بالضبط مدى عمق غوص البلصورات. وقد ثبت أنها غاصت إلى عمق كبير من خلال آثار مرض تخفيف الضغط . وتُظهِر رؤوس عظام العضد والفخذين في العديد من الحفريات نخرًا في أنسجة العظام، ناجمًا عن صعود سريع للغاية بعد الغوص العميق. ومع ذلك، لا يسمح هذا باستنتاج بعض العمق الدقيق حيث قد يكون الضرر ناتجًا عن بضع غوصات عميقة جدًا، أو بدلاً من ذلك عن طريق عدد كبير من النزولات الضحلة نسبيًا. لا تظهر الفقرات أي ضرر من هذا القبيل: ربما كانت محمية بإمدادات دموية فائقة، أصبحت ممكنة بفضل الشرايين التي تدخل العظم من خلال الثقبين الفرعيين المركزيين ، وهما فتحتان كبيرتان في جانبها السفلي. [114]
كان النزول بمساعدة قوة أرخميدس السلبية ، أي كونها أكثر كثافة من الماء. بالطبع، كان من الممكن أن يكون لهذا عيب في إعاقة الصعود مرة أخرى. تظهر البلصورات الصغيرة تضخمًا شديدًا في أنسجة العظام، مما قد يؤدي إلى زيادة الوزن النسبي. الأفراد البالغون لديهم عظام إسفنجية أكثر. تم اقتراح حصوات المعدة كطريقة لزيادة الوزن [115] أو حتى كوسيلة لتحقيق الطفو المحايد ، عن طريق ابتلاعها أو بصقها مرة أخرى حسب الحاجة. [116] ربما تم استخدامها أيضًا لزيادة الاستقرار. [117]
لقد تم اعتبار العيون الكبيرة نسبيًا لـ Cryptocleididae بمثابة تكيف للغوص العميق. [118]
دور الذيل
افترضت دراسة أجريت عام 2020 أن الديناصورات الزواحفية اعتمدت على ضربات الذيل العمودية تمامًا مثل الحيتانيات . في البلسيوصورات كان الجذع صلبًا، لذا كان هذا الفعل أكثر محدودية وبالتزامن مع الزعانف. [75]
الاسْتِقْلاب
تقليديًا، كان من المفترض أن مجموعات الزواحف المنقرضة كانت ذات دم بارد مثل الزواحف الحديثة. وقد أدت الأبحاث الجديدة خلال العقود الماضية إلى استنتاج مفاده أن بعض المجموعات، مثل الديناصورات الثيروبودية والزواحف المجنحة ، كانت على الأرجح ذات دم حار. من الصعب تحديد ما إذا كانت البلصورات ذات دم حار أيضًا. أحد مؤشرات التمثيل الغذائي المرتفع هو وجود عظم ليفي رقائقي سريع النمو. ومع ذلك، فإن تضخم العظام لدى الأفراد اليافعين يجعل من الصعب تحديد ما إذا كانت البلصورات تمتلك مثل هذه العظام. ومع ذلك، فقد أصبح من الممكن التحقق من حدوثه مع المزيد من الأعضاء القاعدية للمجموعة الأكثر شمولاً التي تنتمي إليها البلصورات، وهي الزواحف المجنحة . خلصت دراسة أجريت عام 2010 إلى أن العظم الليفي الرقائقي كان موجودًا في الأصل لدى الزواحف المجنحة. [119] وجدت دراسة لاحقة في عام 2013 أن Nothosauridae تفتقر إلى هذا النوع من مصفوفة العظام ولكن Pistosauria القاعدية تمتلكها، وهي علامة على التمثيل الغذائي الأكثر ارتفاعًا. [120] وبالتالي، فمن الأكثر اقتصادًا أن نفترض أن البيستوصوريات الأكثر اشتقاقًا، البلسيوصورات، كان لديها أيضًا أيض أسرع. زعمت ورقة بحثية نُشرت في عام 2018 أن البلسيوصورات كان لديها معدلات أيضية أثناء الراحة (RMR) في نطاق الطيور بناءً على النمذجة الهيستولوجية العظمية الكمية. [121] ومع ذلك، فإن هذه النتائج إشكالية في ضوء المبادئ العامة لعلم وظائف الأعضاء الفقارية (انظر قانون كلايبر )؛ تشير الأدلة من الدراسات النظيرية لمينا أسنان البلسيوصورات بالفعل إلى وجود درجة حرارة داخلية عند معدلات أيضية أقل، مع استنتاج درجات حرارة الجسم حوالي 26 درجة مئوية (79 درجة فهرنهايت). [122]
التكاثر

نظرًا لأن الزواحف بشكل عام تبيض ، فقد كان يُعتقد حتى نهاية القرن العشرين أن البلصورات الأصغر حجمًا ربما تكون قد زحفت إلى الشاطئ لوضع البيض، مثل السلاحف الحديثة . ويبدو أن أطرافها القوية وجانبها السفلي المسطح جعلا هذا ممكنًا. وقد دافع هالستيد عن هذه الطريقة، على سبيل المثال. ومع ذلك، نظرًا لأن هذه الأطراف لم تعد تحتوي على مفاصل كوع أو ركبة وظيفية وأن الجانب السفلي بسبب تسطحه كان سيولد الكثير من الاحتكاك، فقد تم طرح فرضية بالفعل في القرن التاسع عشر مفادها أن البلصورات كانت تلد . علاوة على ذلك، كان من الصعب تصور كيف يمكن لأكبر الأنواع، بحجم الحيتان، أن تنجو من الشاطئ. أظهرت الاكتشافات الأحفورية لأجنة الإكثيوصورات أن مجموعة واحدة على الأقل من الزواحف البحرية قد أنجبت صغارًا أحياء. كان أول من ادعى العثور على أجنة مماثلة في البلسيوصورات هو هاري جوفييه سيلي ، الذي أفاد في عام 1887 أنه حصل على عقدة بها من أربعة إلى ثمانية هياكل عظمية صغيرة. [123] في عام 1896، وصف هذا الاكتشاف بمزيد من التفصيل. [124] إذا كانت أجنة البلسيوصورات أصلية، لكانت صغيرة جدًا، مثل أجنة الإكثيوصورات. ومع ذلك، في عام 1982 أظهر ريتشارد أنتوني ثولبورن أن سيلي قد خدعه حفرية "مُعدلة" لعش جراد البحر. [125]
أثبتت عينة حقيقية من البليصورات التي عُثر عليها عام 1987 في النهاية أن البليصورات أنجبت صغارًا أحياء: [126] تُظهر هذه الأحفورة لحيوان بوليكوتيلوس لاتيبينوس الحامل أن هذه الحيوانات أنجبت صغيرًا واحدًا كبيرًا وربما استثمرت الرعاية الأبوية في ذريته، على غرار الحيتان الحديثة. كان طول الصغير 1.5 مترًا (خمسة أقدام) وبالتالي كان كبيرًا مقارنة بأمه التي يبلغ طولها خمسة أمتار (ستة عشر قدمًا)، مما يشير إلى استراتيجية K في التكاثر. [127] لا يُعرف سوى القليل عن معدلات النمو أو التباين الجنسي المحتمل .
السلوك الاجتماعي والذكاء
من الرعاية الأبوية التي تشير إليها الحجم الكبير للصغار، يمكن استنتاج أن السلوك الاجتماعي بشكل عام كان معقدًا نسبيًا. [126] ليس من المعروف ما إذا كانت البلصورات تصطاد في مجموعات. يبدو أن حجم أدمغتها النسبي نموذجي للزواحف. من بين الحواس، كان البصر والشم مهمين، والسمع أقل أهمية؛ فقدت الإيلاموسوريدات الركاب تمامًا. وقد اقترح أنه في بعض المجموعات كانت الجمجمة تحتوي على أعضاء حساسة للكهرباء. [128] [129]
علم الأمراض القديمة
تظهر بعض أحافير البليصورات أمراضًا ناجمة عن المرض أو الشيخوخة. في عام 2012، تم وصف فك البليصور بمفصل فك مصاب بشكل واضح بالتهاب المفاصل ، وهي علامة نموذجية للشيخوخة . [130]
توزيع
تم العثور على حفريات البلسيوصور في كل قارة، بما في ذلك القارة القطبية الجنوبية . [131]
الجدول الزمني لأنواع البلسيوصوريات

التوزيع الطبقي
وفيما يلي قائمة بالتكوينات الجيولوجية التي أنتجت أحافير البلسيوصور.
في الثقافة المعاصرة
_trailer_-_Plesiosaurus_1.png/440px-When_Dinosaurs_Ruled_the_Earth_(1970)_trailer_-_Plesiosaurus_1.png)
الاعتقاد بأن البلسيوصورات هي ديناصورات هو مفهوم خاطئ شائع ، وغالبًا ما يتم تصوير البلسيوصورات بشكل خاطئ على أنها ديناصورات في الثقافة الشعبية. [138] [139]
وقد اقترح البعض أن أساطير الثعابين البحرية والمشاهدات الحديثة للوحوش المفترضة في البحيرات أو البحر يمكن تفسيرها ببقاء البلسيوصورات حتى العصر الحديث. وقد رفض المجتمع العلمي هذا الاقتراح المتعلق بعلم الحيوان الخفي على نطاق واسع، والذي يعتبره قائمًا على الخيال والعلوم الزائفة . وقد ثبت أن جثث البلسيوصورات المزعومة هي جثث متحللة جزئيًا لأسماك القرش الباسك . [140] [141] [142]
في حين يُقال غالبًا أن وحش بحيرة لوخ نيس يشبه البلسيوصور، إلا أنه غالبًا ما يُوصف أيضًا بأنه مختلف تمامًا. وقد تم تقديم عدد من الأسباب التي تجعل من غير المرجح أن يكون وحشًا من البلسيوصور. تتضمن هذه الافتراضات أن الماء في البحيرة بارد جدًا بحيث لا يستطيع الزواحف ذوات الدم البارد المفترضة البقاء على قيد الحياة بسهولة، وحقيقة أن عظام رقبة البلسيوصور تجعل من الآمن تمامًا القول إن البلسيوصور لم يستطع رفع رأسه مثل البجعة خارج الماء كما يفعل وحش بحيرة لوخ نيس، والافتراض بأن الحيوانات التي تتنفس الهواء سيكون من السهل رؤيتها كلما ظهرت على السطح للتنفس، [143] وحقيقة أن البحيرة صغيرة جدًا ولا تحتوي على ما يكفي من الغذاء لتكون قادرة على دعم مستعمرة تكاثر للحيوانات الكبيرة، وأخيرًا حقيقة أن البحيرة تشكلت منذ 10000 عام فقط في نهاية العصر الجليدي الأخير ، ويعود أحدث ظهور لأحافير البلسيوصورات إلى أكثر من 66 مليون عام. [144] تتضمن التفسيرات المتكررة للمشاهدات الأمواج والأشياء غير الحية العائمة وحيل الضوء والحيوانات المعروفة التي تسبح والنكات العملية. [145] ومع ذلك، في الخيال الشعبي، أصبح البليصور مرتبطًا بوحش بحيرة لوخ نيس. وقد أدى هذا إلى زيادة شهرة البليصورات بين عامة الناس. [146]
انظر أيضا
ملحوظات
مراجع
- ^ "PBDB". paleobiodb.org . تم الاسترجاع في 2021-07-11 .
- ^ "Plesiosaur". قاموس Merriam-Webster.com . ميريام وبستر.
- ^ "Plesiosaur". قاموس.com غير مختصر (متاح على الإنترنت).
- ^ كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها. نيويورك: ماكجرو هيل. ص 153.
- ^ "دليل البلسيوصورات". مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. اطلع عليه بتاريخ 20 أبريل 2013 .
- ^ "أحافير البليصورات التي عُثر عليها في الصحراء الكبرى تشير إلى أنها لم تكن مجرد حيوانات بحرية". ScienceDaily . 27 يوليو 2022. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2022 . تم الاسترجاع 3 أغسطس 2022 .
- ^ abcdefg Evans, M. (2010). "الأدوار التي لعبتها المتاحف والمجموعات والمقتنيات في التاريخ المبكر لعلم الحفريات الزواحف". في Moody, Richard؛ MoodyBuffetaut, E.؛ MoodyNaish, D.؛ MoodyMartill, DM (المحررون). الديناصورات وغيرها من الزواحف المنقرضة: منظور تاريخي . الجمعية الجيولوجية في لندن. ص 5-31. ISBN 978-1-86239-311-0.
- ^ ريتشارد فيرستيجان، 1605، استعادة الذكاء المتدهور أو Nationum Origo ، ر. بروني، أنتويرب
- ^ Lhuyd، E.، 1699، Lithophylacii Brittannici Ichnographia، sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum SingulariFigurà insignium ، لندن
- ^ Stukeley, W (1719). "رواية لطباعة الهيكل العظمي بالكامل تقريبًا لحيوان كبير في حجر شديد الصلابة، قدمت مؤخرًا للجمعية الملكية، من نوتنغهامشاير". المعاملات الفلسفية . 30 (360): 963-968. doi : 10.1098/rstl.1717.0053 .
- ^ نيكولز، جيه، 1795، تاريخ وآثار مقاطعة ليسيسترشاير. المجلد الأول ، جون نيكولز، لندن
- ^ Conybeare, WD (1822). "إشعارات إضافية حول أجناس الأحفوريات Ichthyosaurus وPlesiosaurus". معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 2 : 103–123. doi :10.1144/transgslb.1.1.103. S2CID 129545314.
- ^ De la Beche, HT; Conybeare, WD (1821). "إشعار باكتشاف حيوان جديد يشكل رابطًا بين الإكثيوصور والتمساح، مع ملاحظات عامة حول علم عظام الإكثيوصور". معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 5 : 559-594.
- ^ "أسماء Plesiosaur". oceansofkansas.com .
- ^ Conybeare, WD (1824). "حول اكتشاف هيكل عظمي شبه مثالي للبليسيوصور " . معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 2 : 382-389.
- ^ Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, HF; Forrest, R. (2013). "جمجمة بليوسوريد عملاقة من العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا". PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .
- ^ Hawkins, TH (1834). "Memoirs on Ichthyosauri and Plesiosauri; Extinct monsters of the old Earth" (PDF) . Relfe and Fletcher. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2005-08-30.
- ^ بيترسون، أ. (2012). "السحالي الرهيبة وغضب الله: كيف أثرت المسيحية والرومانسية في القرن التاسع عشر على التمثيلات البصرية للديناصورات وإدراكنا للعالم القديم" (PDF) . مجلة ستانفورد للأبحاث الجامعية .
- ^ هوكينز، تي إتش (1840). كتاب التنانين البحرية العظيمة، الإكثيوصورات والبليسيوصورات، كتاب جيدوليم تانينوم لموسى. وحوش منقرضة على الأرض القديمة . دبليو بيكرنج، لندن. ص 1-27.
- ^ كريستوفر ماكجوان، 2001، الباحثون عن التنين ، كامبريدج، ماساتشوستس، دار نشر بيرسيوس
- ^ أوين، ر (1841). "وصف بعض بقايا الديناصور التمساحي العملاق، ربما كان بحريًا، من منطقة جرينساند السفلى في هيث، وبعض الأسنان من نفس التكوين في مايدستون، والتي يمكن الرجوع إليها من جنس بوليبتيكودون". وقائع جمعية الجيولوجيين . 3 : 449-452.
- ^ إدوارد جراي، جون (1825). "ملخص لأجناس الزواحف والبرمائيات، مع وصف لبعض الأنواع الجديدة". حوليات الفلسفة (المتحف البريطاني) . 10 : 193-217.
- ^ دي بلينفيل، HMD (1835). "وصف لبعض أنواع الزواحف في كاليفورنيا، تم تقديمه مسبقًا لتحليل النظام العام لعلم البيئة والبرمائيات". Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle (باللغة الفرنسية). 4 : 233-296.
- ^ كوب، إد (1868). "[قرار يشكر الدكتور ثيوفيلوس تيرنر على تبرعه بهيكل عظمي لـ Elasmosaurus platyurus ]". Proc. Acad. Nat. Sci. Phila . 20 : 314.
- ^ كوب، إد (1868). "ملاحظات حول أحد الديناصورات الجديدة، إلاسموصوروس بلاتيورو ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 20 : 92-93.
- ^ كوب، إد (1869). "حول رتب الزواحف بايثونومورفا وستربتوصوريا". وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . المجلد الثاني عشر : 250-266.
- ^ كوب، إد (1868). "حول إيناليوصور الكبير الجديد". سلسلة المجلة الأمريكية للعلوم . 46 (137): 263-264.
- ^ كوب، إد (1869). "Sauropterygia". ملخص الديناصورات والزواحف المنقرضة في أمريكا الشمالية، الجزء الأول . سلسلة جديدة. المجلد 14. معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية. ص 1-235.
- ^ Leidy, J (1870). "حول Elasmosaurus platyurus من Cope". سلسلة المجلة الأمريكية للعلوم . 49 (147): 392.
- ^ كوب، إد (1870). "ملخص لحيوانات الباتراشيا والزواحف المنقرضة في أمريكا الشمالية". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . السلسلة الجديدة. 14 (1): 1-252. doi :10.2307/1005355. JSTOR 1005355.
- ^ كوب، إد (1870). "حول Elasmosaurus platyurus Cope". سلسلة المجلة الأمريكية للعلوم . 50 (148): 140-141.
- ^ إليس (2003)، ص 129
- ^ Williston, SW, 1914, Water Reptiles of the Past and Present . Chicago University Press. Chicago, Illinois. 251 صفحة
- ^ ديفيدسون، جيه بي (2015). "الزواحف البحرية التي يُساء فهمها: إعادة بناء فنية للحياة البحرية في عصور ما قبل التاريخ في أواخر القرن التاسع عشر". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 118 (1-2): 53-67. doi :10.1660/062.118.0107. S2CID 83904449.
- ^ سميث، أ. س.، 2003، التحليل التفرعي لحيوان البلسيوصوريا (الزواحف: الزواحف ذات الزواحف ذات الزواحف ذات الزواحف ذات الزواحف) . أطروحة ماجستير في علم الأحياء القديمة، جامعة بريستول، 91 صفحة
- ^ أوتيرو، رودريجو أ.؛ سواريز، ماريو؛ لو رو، جاكوبس ب. (2009). "أول سجل لحيوانات البلسيوصورات الإيلاموسوريدية (صوروبتيرجيا: بلسيوصوريات) في المستويات العليا من تكوين دوروتيا، أواخر العصر الطباشيري (الماسترخي)، بويرتو ناتاليس، باتاغونيا التشيلية". الجيولوجيا الأنديزية . 36 (2): 342-350. doi : 10.4067/s0718-71062009000200008 .
- ^ فورست، ريتشارد. "ليوبليورودون". موقع البلسيوصور. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 18 سبتمبر 2017 .
- ^ فورست، ريتشارد. "وحش أرامبيري". موقع البلسيوصور. مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2011. تم الاسترجاع في 18 سبتمبر 2017 .
- ^ لاركين، نايجل؛ أوكونور، سونيا؛ بارسونز، دينيس (2010). "التحضير الافتراضي والجسدي لحيوان البلسيوصور ذي الذيل الطويل من خليج بريدجووتر، سومرست، المملكة المتحدة". أمين المحفوظات الجيولوجية . 9 (3): 107. doi : 10.55468/GC217 . S2CID 251120888.
- ^ فورست، ريتشارد. "The Collard Plesiosaur". مؤرشف من الأصل في 2013-01-17 . تم الاسترجاع 31 أكتوبر 2012 .
- ^ لاركين، نايجل. "إعداد وحفظ هيكل عظمي مهم لحيوان البلسيوصور بطول ستة أقدام لمتحف سومرست" . تم الاسترجاع في 31 أكتوبر 2012 .
- ^ ساتو، تاماكي (205). "نوع جديد من البلسيوصورات متعددة الفلقات (الزواحف: سوروبتيرجيا) من تكوين بيرباو الطباشيري العلوي في ساسكاتشوان، كندا". مجلة علم الحفريات . 79: 969-980 (5): 969. رمز Bibcode : 2005JPal...79..969S. doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0969:ANPPRS]2.0.CO;2.
- ^ “Hallazgo de un ejempler completo de plesiosaurio joven”. مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-07-2013 . تم الاسترجاع 2013/04/22 .(باللغة الاسبانية)
- ^ ليدفورد، هـ. (2006). "العثور على أحفورة زاحفة نادرة في القارة القطبية الجنوبية". أخبار الطبيعة : news061211–4. doi : 10.1038/news061211-4 . S2CID 85361720.
- ^ "اكتشف العلماء زاحفًا بحريًا ضخمًا من العصر الجوراسي". phys.org . تم الاسترجاع في 2022-01-28 .
- ^ "PREDATOR X - Naturhistorisk Museum". 21 مارس 2009. مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2009.
- ^ هيجنت، كاثرين (2017-12-22). "Plesiosaur: Ancient Sea Monster Discovered in Antarctica". نيوزويك . تم الاسترجاع في 2017-12-23 .
- ^ ريبل ، أو. (2000). صوروبتيريجيا I. Handbuch der Paläoherpetologie (باللغة الألمانية). المجلد. 12 أ. دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. ص 1 – 134.
- ^ تشنغ، واي إن؛ وو، إكس سي؛ جي، كيو (2004). "الزواحف البحرية الصينية أنجبت صغارًا" (PDF) . نيتشر . 432 (7015): 383-386. رمز Bibcode :2004Natur.432..383C. doi :10.1038/nature03050. PMID 15549103. S2CID 4391810.
- ^ Storrs, GW (1993). "الوظيفة والتطور في تطور الديناصورات الزواحفية (الديابسيدا)". المجلة الأمريكية للعلوم . 293A : 63–90. Bibcode :1993AmJS..293...63S. doi :10.2475/ajs.293.A.63.
- ^ ab Rieppel, O., 1997, "Introduction to Sauropterygia", In: Callaway, JM & Nicholls, EL (eds.), Ancient marine reptiles pp 107–119. Academic Press, San Diego, California
- ^ O'Keefe, FR (2002). "تطور أشكال البليصورات والبليصورات في البليصورات (الزواحف: السوروبتيجيا)" (PDF) . علم الأحياء القديمة . 28 (1): 101-112. رمز Bibcode :2002Pbio...28..101O. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0101:teopap>2.0.co;2. S2CID 85753943.
- ^ روجر بي جيه بينسون؛ مارك إيفانز؛ باتريك إس. دروكنميلر (2012). لالويزا فوكس، كارليس (المحرر). "التنوع العالي، والتباين المنخفض وحجم الجسم الصغير في البلصورات (الزواحف، والعظاءات) من حدود العصر الثلاثي-الجوراسي". بلوس ون . 7 (3): e31838. رمز Bibcode :2012PLoSO...731838B. doi : 10.1371/journal.pone.0031838 . PMC 3306369. PMID 22438869 .
- ^ abcd Ketchum, HF; Benson, RBJ (2010). "العلاقات العالمية المتبادلة بين الزواحف (الزواحف، الزواحف ذات الزواحف) والدور المحوري لعينات التصنيف في تحديد نتائج التحليلات التطورية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 85 (2): 361-392. doi :10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x. PMID 20002391. S2CID 12193439.
- ^ باكر، آر تي (1993). "دورات انقراض البليصورات - الأحداث التي تحدد بداية ومنتصف ونهاية العصر الطباشيري". في كالدويل، دبليو جي إي؛ كوفمان، إي جي (المحرران). تطور الحوض الداخلي الغربي . الجمعية الجيولوجية الكندية. ص 641-664.
- ^ Druckenmiller, PS; Russell, AP (2008). "A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its impact on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922". Zootaxa . 1863 : 1–120. doi :10.11646/zootaxa.1863.1.1.
- ^ ab Benson, RBJ; Druckenmiller, PS (2013). "التحول الحيواني للرباعيات البحرية خلال فترة الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". المراجعات البيولوجية . 89 (1): 1–23. doi :10.1111/brv.12038. PMID 23581455. S2CID 19710180.
- ^ تارلو، LBH (1959). " ستريتوصور جين نوفمبر، بليوصور عملاق من طين كيميريدج". علم الحفريات . 2 (2): 39-55.
- ^ ab McHenry, Colin Richard (2009). "مُلْتَهِم الآلهة: علم البيئة القديمة للبليوصور الطباشيري Kronosaurus queenslandicus " (PDF): 1–460
- ^ Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, HF; Forrest, R. (2013). Butler, Richard J (ed.). "A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England". PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260 . PMID 23741520.
- ^ مارتيل، ديفيد م.؛ جاكوبس، ميجان ل.؛ سميث، روي إي. (2023). "بليوصور عملاق حقًا (زواحف، سوروبتيجيا) من تكوين كيمريدج الطيني (الجوراسي العلوي، كيمريدجيان) في إنجلترا". وقائع جمعية الجيولوجيين . 134 (3): 361-373. رمز Bibcode : 2023PrGA..134..361M. doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597.
- ^ كالدويل، مايكل دبليو؛ 1997ب. التعظم الغضروفي المعدل وتطور الأطراف الشبيهة بالمجاديف في الإكثيوصورات والبليسيوصورات؛ مجلة علم الحفريات الفقارية 17 (3)؛ 534-547
- ^ Storrs, Glenn W.; 1990. العلاقات التطورية بين الزواحف من نوع Pachypleurosaurian وNothosauriform (Diapsida: Sauropterygia)؛ مجلة علم الحفريات الفقارية؛ 10 (ملحق رقم 3)
- ^ abcd Smith, Adam Stuart (2008). "Fossils explained 54: Plesiosaurs". Geology Today . 24 (2): 71–75. doi :10.1111/j.1365-2451.2008.00659.x. S2CID 247668864.
- ^ كوبو، تاي؛ ميتشل، مارك ت؛ هندرسون، دونالد م. (2012). " ألبيرتونيكتس فاندرفيلدي ، ألاسموصور جديد (الزواحف، السوروبتيرجيا) من العصر الطباشيري العلوي في ألبرتا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (3): 557-572. رمز المكتبة : 2012JVPal..32..557K. doi : 10.1080/02724634.2012.658124. S2CID 129500470.
- ^ Cruickshank, ARI; Small, PG; Taylor, MA (1991). "الخياشيم الظهرية والشم تحت الماء الموجه بالهيدروديناميكي في البليصورات". مجلة الطبيعة . 352 (6330): 62–64. رمز Bibcode :1991Natur.352...62C. doi :10.1038/352062a0. S2CID 4353612.
- ^ براون، دي إس؛ كرويكشانك، آر آي (1994). "جمجمة البلسيوصور الكالوفي كريبتوكليدوس إيوريميروس وخد السوروبتيرجيا". علم الحفريات . 37 (4): 941-953.
- ^ Buchy, M C.; Frey, E.; Salisbury, SW (2006). "التشريح القحفي الداخلي للبليسيوسوريا (الزواحف، الزواحف ذات الزعانف): دليل على وجود حنك ثانوي وظيفي" (PDF) . Lethaia . 39 (4): 289–303. Bibcode :2006Letha..39..289B. doi :10.1080/00241160600847488.
- ^ "تحليل الهيكل العظمي: النظام الغذائي للبليسيوصور". تحليل الهيكل العظمي: النظام الغذائي للبليسيوصور . تم الاسترجاع في 2022-01-28 .
- ^ هوين ، ف. فون (1923). "Ein neuer Plesiosaurier aus dem oberen Lias Württembergs". Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde في فورتمبيرغ . 79 : 1-21.
- ^ دامز ، دبليو (1895). "Die Plesiosaurier der Süddeutschen Liasformation". Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin . 1895 : 1–81.
- ^ Wilhelm, BC, 2010, Novel anatomy of cryptoclidid plesiosaurs with comments on axial locomotion . أطروحة دكتوراه، جامعة مارشال، هنتنغتون، فيرجينيا الغربية، الولايات المتحدة الأمريكية
- ^ Wilhelm, BC; O'Keefe, F. (2010). "هيكل عظمي جزئي جديد لـ Pantosaurus striatus، وهو فصيلة من البلصورات ذات الأجنحة الخفية من تكوين Sundance العلوي الجوراسي في وايومنغ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (6): 1736–1742. doi :10.1080/02724634.2010.521217. S2CID 36408899.
- ^ سميث، آدم س. (2013). "مورفولوجيا الفقرات الذيلية في Rhomaleosaurus zetlandicus ومراجعة الأدلة على وجود زعنفة ذيلية في Plesiosauria". Paludicola . 9 (3): 144-158.
- ^ ab Sennikov, AG (2019). "خصائص بنية الذيل ووظيفته الحركية في الديناصورات الزواحفية". نشرة الأحياء . 46 (7): 751-762. رمز Bibcode :2019BioBu..46..751S. doi :10.1134/S1062359019070100. S2CID 211217453.
- ^ McHenry, CR; Cook, AG; Wroe, S. (2005). "Bottom-feeding plesiosaurs". Science . 310 (5745): 75. doi :10.1126/science.1117241. PMID 16210529. S2CID 28832109.
- ^ "Plesiosaurus bottom-feeding displayed". BBC News . 17 أكتوبر 2005 . تم الاسترجاع في 21 مايو 2012 .
- ^ جيستر جي (1998). "Lebensspuren von Meersauriern und ihren Beutetieren im mittleren Jura (Callovien) von Liesberg، Schweiz". الوجوه . 39 (1): 105-124. دوى :10.1007/bf02537013. S2CID 127249009.
- ^ O'Keefe, F.; Otero, R.; Soto-Acuña, S.; O'Gorman, J.; Godfrey, S.; Chatterjee, S. (2017). "التشريح القحفي لمورتورنيريا سيمورينسيس من القارة القطبية الجنوبية، وتطور التغذية بالترشيح في البلصورات في أواخر العصر الطباشيري الجنوبي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (4): e1347570. رمز Bibcode :2017JVPal..37E7570O. doi :10.1080/02724634.2017.1347570. S2CID 91144814.
- ^ Chatterjee, S. وSmall, BJ, 1989, "New plesiosaurs from the Upper Cretaceous of Antarctica", In: Crame, J. (ed) Origins and Evolution of Antarctic Biota , pp. 197-215, Geological Society Publishing House, London
- ^ "دليل البلسيوصورات" . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2013 .
- ^ Massare, JA (1992). "Ancient mariners". Natural History . 101 : 48–53.
- ^ JA Massare (1987). "شكل الأسنان وتفضيل الفرائس للزواحف البحرية في العصر الوسيط". J. Vertebr. Paleontol . 7 (2): 121–137. Bibcode :1987JVPal...7..121M. doi :10.1080/02724634.1987.10011647.
- ^ Everhart, MJ (2005). "علامات العض على مجداف أحد أنواع الإيلاموسوصور (Sauropterygia؛ Plesiosauria) من طباشير نيوبرارا (العصر الطباشيري العلوي) كدليل محتمل على تغذية سمكة القرش ذات الشكل اللاميني، Cretoxyrhina mantelli ". علم الحفريات الفقارية . 2 (2): 14-24.
- ^ إيفرهارت، إم جي (2004). “البلصورات كغذاء للموساصورات؛ بيانات جديدة عن محتويات معدة Tylosaurus proriger (Squamata؛ Mosasauridae) من تكوين Niobrara في غرب كانساس”. الموساسور . 7 : 41-46.
- ^ ويليستون، صموئيل ويندل؛ 1904. حصوات المعدة لدى البلسيوصورات، مجلة العلوم 20؛ 565
- ^ Everhart, MJ (2000). "Gastroliths associated with plesiosaur residues in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas". Kansas Acad. Sci. Trans . 103 (1–2): 58–69. doi :10.2307/3627940. JSTOR 3627940.
- ^ سيردا، أ؛ سالغادو، إل (2008). "Gastrolitos en un plesiosaurio (Sauropterygia) de la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano)، مقاطعة ريو نيغرو، باتاغونيا، الأرجنتين". أميجينيانا . 45 : 529-536.
- ^ هيلر ، نورتون. مانرينج، آل أ؛ جونز، كريج م. كروكشانك، آرثر آر آي (2005). "طبيعة مويصوروس هاستي هيكتور، 1874 (الزواحف: البليزوصوريات)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (3): 588-601. دوى :10.1671/0272-4634(2005)025[0588:TNOMHH]2.0.CO;2. S2CID 130607702.
- ^
سيلي، هاري جوفييه (1877). "عن ماويصوروس غاردنري (سيلي)، أحد الديناصورات الإيلاموسوروسية من قاعدة غولت في فولكستون". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . المجلد 33. ص 541-546. doi :10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 – عبر ويكي مصدر .
- ^ ويلز، إس بي؛ بومب، جيه دي (1949). " آلزاداصورس بيمبرتوني ، ألاسموصور جديد من العصر الطباشيري العلوي في داكوتا الجنوبية". مجلة علم الحفريات . 23 (5): 521-535.
- ^ Everhart, MJ (2000). "Gastroliths associated with plesiosaur residues in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (lat. Cretaceous)، Western Kansas". معاملات أكاديمية العلوم في كانساس . 103 (1-2): 58-69.
- ^ Schmeisser, RL; Gillette, DD (2009). "ظهور غير عادي لحصى المعدة في فصيلة البلسيوصورات متعددة الفلقات من طين تروبيك في العصر الطباشيري العلوي، جنوب يوتا". PALAIOS . 24 (7): 453–459. Bibcode :2009Palai..24..453S. doi :10.2110/palo.2008.p08-085r. S2CID 128969768.
- ^ فراس ، إي (1905). "Reptilien und Säugetiere in ihren Anpassungserscheinungen an das Marine Leben". Jahresheften des Vereins für vaterländische Naturkunde في فورتمبيرغ . 29 : 347-386.
- ^ هابيل يا (1908). "Die Anpassungsformen der Wirbeltiere an das Meeresleben". Schriften des Vereines zur Verbreitung Naturwissenschaftlicher Kenntnisse في فيينا . 48 (14): 395-422.
- ^ واتسون، دي إم إس (1924). "حزام الكتف والطرف الأمامي لدى الإيلاموسوريد". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1924 (2): 885-917. doi :10.1111/j.1096-3642.1924.tb03320.x.
- ^ Tarlo, LB (1957). "لوح الكتف لـ Pliosaurus macromerus Phillips". علم الحفريات . 1 : 193-199.
- ^ Halstead, LB (1989). "حركة البليصورات". مجلة الجمعية الجيولوجية . 146 (1): 37–40. Bibcode :1989JGSoc.146...37H. doi :10.1144/gsjgs.146.1.0037. S2CID 219541473.
- ^ روبنسون ، جا (1975). “حركة البليزوصورات”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 149 (3): 286-332.
- ^ روبنسون ، جا (1977). “انتقال القوة بين الجسم في البليزوصورات”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 153 (1): 88-128.
- ^ تارسيتانو ، س. ريس، ج. (1982). “حركة البليزوصور – الطيران تحت الماء مقابل التجديف”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 164 (1-2): 193-194. دوى :10.1127/njgpa/164/1982/188.
- ^ فراي ، إي. ريس، J. (1982). “اعتبارات تتعلق بحركة البليزوصور”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 164 (1-2): 188-192. دوى :10.1127/njgpa/164/1982/193.
- ^ جودفري ، ستيفن ج. (1984). “الحركة تحت المائية للبليزوصور: إعادة تقييم”. جديد Jahrbuch للجيولوجيا وعلم الحفريات . 1984 (11): 661-672. دوى :10.1127/njgpm/1984/1984/661.
- ^ abc Sanders, F.; Carpenter, K.; Reed, B.; Reed, J. (2010). "إعادة بناء سباحة البليصورات من خلال التحليل الهيكلي والنتائج التجريبية". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 113 (1/2): 1–34. doi :10.1660/062.113.0201. S2CID 86491931.
- ^ Riess, J. and E. Frey, 1991. "The evolution of underwater flight and the locomotion of plesiosaurs", In: JMV Rayner and RJ Wootton (eds.) Biomechanics in Evolution , Cambridge, England: Cambridge University Press, pp. 131-144
- ^ لينجهام-سوليار، ت. (2000). “حركة البليزوصور: هل مشكلة الأجنحة الأربعة حقيقية أم مجرد تمرين نظري؟”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 217 : 45-87. دوى :10.1127/njgpa/217/2000/45.
- ^ ساندرز، ف.؛ كاربنتر، ك.؛ ريد، ب.؛ ريد، ج. (2004). "سباحة البليصورات المعاد بناؤها من تحليل الهيكل العظمي والنتائج التجريبية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 : 108أ-109أ. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID 220415208.
- ^ Long, JH; Schumaker, J.; Livingston, N.; Kemp, M. (2006). "أربع زعانف أم اثنتان؟ السباحة رباعية الأرجل باستخدام روبوت مائي". Bioinspiration & Biomimetics . 1 (1): 20–29. Bibcode :2006BiBi....1...20L. doi :10.1088/1748-3182/1/1/003. PMID 17671301. S2CID 1869747.
- ^ Muscutt, Luke E.; Dyke, Gareth; Weymouth, Gabriel D.; Naish, Darren; Palmer, Colin; Ganapathisubramani, Bharathram (2017). "طريقة السباحة ذات الزعانف الأربعة للبليزوصورات مكنت من الحركة الفعّالة والناجعة". وقائع الجمعية الملكية البريطانية ، المجلد 284 (1861): 20170951. doi :10.1098/rspb.2017.0951. PMC 5577481. PMID 28855360 .
- ^ Massare, JA (1988). "قدرات السباحة للزواحف البحرية في العصر الوسيط: الآثار المترتبة على أساليب الافتراس". علم الأحياء القديمة . 14 (2): 187–205. Bibcode :1988Pbio...14..187M. doi :10.1017/s009483730001191x. S2CID 85810360.
- ^ ab Massare, JA, 1994, "قدرات السباحة للزواحف البحرية في العصر الوسيط: مراجعة"، في: L. Maddock et al. (المحررون) ميكانيكا وعلم وظائف الأعضاء في سباحة الحيوانات ، كامبريدج، إنجلترا: مطبعة جامعة كامبريدج ص 133-149
- ^ موتاني، ر (2002). "تقدير سرعة السباحة للزواحف البحرية المنقرضة: إعادة النظر في النهج النشط". علم الأحياء القديمة . 28 (2): 251-262. رمز Bibcode : 2002Pbio...28..251M. doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0251:sseoem>2.0.co;2. S2CID 56387158.
- ^ O'Keefe, FR (2001). "Ecomorphology of plesiosaur flipper geometry" (PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (6): 987–991. CiteSeerX 10.1.1.579.4702 . doi :10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x. S2CID 53642687.
- ^ Rothschild, BM; Storrs, GW (2003). "متلازمة تخفيف الضغط في البلصورات (Sauropterygia: Reptilia)" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (2): 324–328. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2. S2CID 86226384.
- ^ تايلور، ما (1981). "البليصورات - التزوير والتثبيت". نيتشر . 290 (5808): 628–629. رمز Bibcode :1981Natur.290..628T. doi : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992.
- ^ تايلور، ما، 1993، "حصوات المعدة للتغذية أو الطفو؟ حدوث ووظيفة حصوات المعدة في رباعيات الأرجل البحرية"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب 341: 163-175
- ^ هندرسون، دي إم (2006). "النقطة العائمة: دراسة حسابية للطفو والتوازن والحجرات الجوفية في البليصورات" (PDF) . Lethaia . 39 (3): 227–244. Bibcode :2006Letha..39..227H. doi :10.1080/00241160600799846.
- ^ أ. يو. بيريزين 2019 "الخصائص الشكلية والوظيفية للبليزوصور أبيسوصوروس ناتاليا (Plesiosauroidea: Plesiosauria) فيما يتعلق بالتكيف مع نمط الحياة في المياه العميقة". وزارة الموارد الطبيعية والبيئة في الاتحاد الروسي [باللغة الروسية].
- ^ كلاين، ن. (2010). "علم الأنسجة العظمية الطويلة للزواحف من حوض موشيلكالك السفلي في حوض الجرمانية يوفر تأثيرات غير متوقعة على علم النشوء والتطور". PLOS ONE . 5 (7): e11613. رمز Bibcode : 2010PLoSO...511613K. doi : 10.1371/journal.pone.0011613 . PMC 2908119. PMID 20657768 .
- ^ كراهل، آنا؛ كلاين، نيكول؛ ساندر، ب. مارتن (2013). "التداعيات التطورية لنسيج العظام الطويلة المتباينة لنوثوصورس وبستوصورس (صوروبتيرجيا، العصر الثلاثي)". علم الأحياء التطوري بي إم سي . 13 (1): 123. رمز Bibcode :2013BMCEE..13..123K. doi : 10.1186/1471-2148-13-123 . PMC 3694513. PMID 23773234 .
- ^ Fleischle, Corinna V.; Wintrich, Tanja; Sander, P. Martin (2018-06-06). "Quantitative histological models suggests endothermy in plesiosaurs". PeerJ . 6 : e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . ISSN 2167-8359. PMC 5994164. PMID 29892509 .
- ^ برنارد ، أوريليان. ليكوير، كريستوف؛ فنسنت، بيجي. أميوت، رومان؛ بارديت، ناتالي؛ بوفيه، إريك؛ كوني، جيل. فوريل، فرانسوا؛ مارتينو، فرانسوا؛ مازن، جان ميشيل؛ بريور ، هابيل (2010/06/11). “تنظيم درجة حرارة الجسم لدى بعض الزواحف البحرية في الدهر الوسيط”. علوم . 328 (5984): 1379–1382. بيب كود :2010Sci...328.1379B. دوى :10.1126/science.1187443. ISSN 1095-9203. بميد 20538946. S2CID 206525584.
- ^ Seeley, HG (1888). "حول طريقة تطور الصغار في البلسيوصور ". تقرير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم؛ المنعقد في مانشستر في سبتمبر 1887 : 697-698.
- ^ Seeley, HG; 1896; "حول كتلة من البيريتوس من لياس ويتبي والتي يبدو أنها تظهر الشكل الخارجي لجسم أجنة نوع من البلسيوصور "، التقرير السنوي للجمعية الفلسفية في يوركشاير ص 20-29
- ^ Thulborn, RA (1982). "أجنة البلصورات اللياسية المعاد تفسيرها على أنها جحور روبيان". علم الحفريات . 25 : 351-359.
- ^ ab O'Keefe, FR; Chiappe, LM (2011). "الولادة وتاريخ الحياة المحدد بواسطة K في البلصور البحري من العصر الطباشيري (الزواحف، العظاءات)". Science . 333 (6044): 870–873. Bibcode :2011Sci...333..870O. doi :10.1126/science.1205689. PMID 21836013. S2CID 36165835.
- ^ ويلش، جينيفر (11 أغسطس 2011). "حفرية حامل تشير إلى أن "وحوش البحر" القديمة ولدت حية صغيرة". لايف ساينس . تم الاسترجاع في 21 مايو 2012 .
- ^ O'Gorman, JP; Gasparini, Z. (2013). "مراجعة Sulcusuchus erraini (Sauropterygia, Polycotylidae) من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، الأرجنتين". Alcheringa . 37 (2): 161–174. Bibcode :2013Alch...37..163O. doi :10.1080/03115518.2013.736788. hdl : 11336/2489 . S2CID 131429825.
- ^ فوفا، د.؛ ساسون، ج.؛ كاف، أر.؛ مافروغورداتو، إم. إن.؛ بينتون، إم. جيه. (2014). "الجهاز العصبي الوعائي الأمامي المعقد في البليوصور العملاق". العلوم الطبيعية . 101 (5): 453-456. رمز Bibcode :2014NW....101..453F. doi :10.1007/s00114-014-1173-3. PMID 24756202. S2CID 7406418.
- ^ Sassoon, J.; Noe, LF; Benton, MJ (2012). "تشريح الجمجمة والتداعيات التصنيفية وعلم الأمراض القديمة لحيوان البليوصور الجوراسي العلوي (الزواحف: الزواحف ذات الزواحف ذات الزواحف ذات الزواحف ذات الزواحف) من ويستبيري، ويلتشير، المملكة المتحدة". علم الحفريات . 55 (4): 743-773. رمز Bibcode :2012Palgy..55..743S. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .
- ^ Chatterjee, Sankar; Small, Brian J.; Nickell, MW (1984). "الزواحف البحرية من العصر الطباشيري المتأخر من القارة القطبية الجنوبية؛". مجلة القارة القطبية الجنوبية للولايات المتحدة . 19 (5): 7-8.
- ^ عادل الحلبي، وفاء؛ وآخرون (2024). "استعادة الوقت الضائع في سورية: بقايا جديدة من الإيلاسومصوريات من العصر الطباشيري المتأخر (الكونياكية-السانتونية) من سلسلة جبال بالميريدس". أبحاث العصر الطباشيري . 159. doi :10.1016/j.cretres.2024.105871.
- ^ ماذا تعرفون عن المهنةبليزوصور"؟ شاهدوا ما تم اكتشافه في سوريا يوميا. سي إن إن (باللغة العربية). 30 أغسطس 2017.
- ^ تانيا وينتريش. شوجي هاياشي؛ ألكسندرا هوساي؛ ياسوهيسا ناكاجيما؛ ب. مارتن ساندر (2017). “الهيكل العظمي للبليزوصور الترياسي وأنسجة العظام يبلغان عن تطور خطة الجسم الفريدة”. تقدم العلوم . 3 (12): e1701144. بيب كود :2017SciA....3E1144W. دوى :10.1126/sciadv.1701144. بمك 5729018 . بميد 29242826.
- ^ "المادة: YPM 1640،" في "ظهور Elasmosaurids..." Everhart (2006)، الصفحة 173.
- ^ abcd "الجدول 13.1: البلسيوصورات"، في إيفيرهارت (2005) محيطات كانساس ، صفحة 245.
- ^ "المادة: YPM 1640،" في "ظهور Elasmosaurids..." Everhart (2006)، الصفحة 172.
- ^ "حيوانات ما قبل التاريخ الشهيرة التي لم تكن في الحقيقة ديناصورات". 17 فبراير 2021.
- ^ "وحوش البحر الحقيقية". أخبار العلوم للطلاب . 2015-06-19 . تم الاسترجاع 2022-02-12 .
- ^ مجهول (تقرير وكالة أسوشيتد برس). يقول عالم ياباني إن هذا المخلوق البحري قد يكون مرتبطًا بنوع من أسماك القرش. نيويورك تايمز ، 26 يوليو 1977.
- ^ "وحش البحر أو القرش: جثة مزعومة لحيوان البلسيوصور". paleo.cc .
- ^ كيمورا س، فوجي ك، وآخرون. مورفولوجيا وتركيبة الألياف القرنية الكيميائية من مخلوق مجهول الهوية تم اصطيادها قبالة ساحل نيوزيلندا. في CPC 1978، ص 67-74.
- ^ ثعبان البحر العظيم، أنطون كورنيليس أوديمانز، 2009، Cosimo Inc ISBN 978-1-60520-332-4 ص. 321.
- ^ "الحياة". مجلة نيو ساينتست .
- ^ "مخلوقات كراولي". www.crawley-creatures.com . مؤرشف من الأصل في 2009-05-21 . تم الاسترجاع في 2013-04-22 .
- ^ إليس (2003)، ص 1-3.
قراءة إضافية
- كالاواي، جيه إم؛ نيكولز، إي إل (1997). "Sauropterygia". الزواحف البحرية القديمة . أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-155210-7.
- كاربنتر، ك (1996). “مراجعة للبليزوصورات قصيرة العنق من العصر الطباشيري في المناطق الداخلية الغربية، أمريكا الشمالية” (PDF) . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 201 (2): 259-287. دوى :10.1127/njgpa/201/1996/259.
- كاربنتر، ك. 1997. التشريح القحفي المقارن لاثنين من فصيلة البلسيوصورات الطباشيرية في أمريكا الشمالية. ص 91-216، في كالواي جيه إم وإي إل نيكولز، (المحرران)، الزواحف البحرية القديمة، أكاديميك بريس، سان دييجو.
- كاربنتر، ك (1999). "مراجعة الإلاسموصورات الأمريكية الشمالية من العصر الطباشيري في المناطق الداخلية الغربية". بالوديكولا . 2 (2): 148-173.
- Cicimurri, D.; Everhart, M. (2001). "An Elasmosaur with Stomach Contents and Gastroliths from Pierre Shale (Late Cretaceous) of Kansas". ترانس. كانساس. أكادمية العلوم . 104 (3 و4): 129–143. doi :10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2. S2CID 86037286.
- كوب، إي دي (1868). "ملاحظات حول أحد الديناصورات الجديدة، إلاسموصوروس بلاتيورو ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 20 : 92-93.
- إليس، ر. 2003: تنانين البحر ( مطبعة جامعة كانساس )
- إيفيرهارت، إم جيه (2002). "أين تجولت الإيلاموسوصوريات". عصور ما قبل التاريخ . 53 : 24-27.
- إيفيرهارت، إم جيه 2005. "أين تجولت الإيلاموسورس"، الفصل السابع في محيطات كانساس: التاريخ الطبيعي للبحر الداخلي الغربي ، مطبعة جامعة إنديانا ، بلومنجتون، 322 صفحة.
- إيفيرهارت، إم جيه 2005. محيطات كانساس: التاريخ الطبيعي للبحر الداخلي الغربي . مطبعة جامعة إنديانا ، بلومنجتون، 322 صفحة.
- إيفيرهارت، إم جيه (2005). "الحصوات المعدية المرتبطة ببقايا البلسيوصور في عضو شارون سبرينجز (العصر الطباشيري المتأخر) في طين بيير، غرب كانساس". كانساس أكادمية العلوم. ترانس . 103 (1-2): 58-69.
- إيفرهارت، مايكل جي (2006). “حدوث Elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) في طباشير Niobrara في غرب كانساس”. بالوديسيلا . 5 (4): 170-183.
- هامبي، أو.، 1992: ساعي فورش.-إنست. سينكينبرج 145 : 1-32
- لينغهام-سوليار، ت. (1995). "في". فل. ترانس. آر. سوسي. لندن . 347 : 155-180.
- O'Keefe, FR (2001). "تحليل تصنيفي ومراجعة تصنيفية لـ Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)؛". Acta Zool. Fennica . 213 : 1–63.
- ( )، 1997: في تقارير المركز الوطني لتعليم العلوم ، 17.3 (مايو/يونيو 1997) ص 16-28.
- قدومي، ح.ف، 2009. متحجرات حيوانات الحرانة والمناطق المجاورة. منشورات متحف النهر الخالد للتاريخ الطبيعي، الأردن. 324 صفحة.
- ستورز، جي دبليو، 1999. فحص البلسيوصوريات (الديابسيدا: السوروبتيجيا) من طباشير نيوبرارا (العصر الطباشيري العلوي) في وسط أمريكا الشمالية، مساهمات جامعة كانساس في علم الحفريات ، (NS)، رقم 11، 15 صفحة.
- ويلز، إس بي 1943. بليسيوصورات الإيلاسموصوريات مع وصف للمواد الجديدة من كاليفورنيا وكولورادو. مذكرات جامعة كاليفورنيا 13: 125-254. الأشكال 1-37، والأشكال 12-29.
- ويلز، إس بي 1952. مراجعة لحيوانات الإيلاموسوصوريات الطباشيرية في أمريكا الشمالية. منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية 29:46-144، الأشكال 1-25.
- ويلز، إس بي 1962. نوع جديد من الإيلاموسوصور من أبتيان كولومبيا ومراجعة لبليزيوصورات العصر الطباشيري. منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية 46، 96 صفحة.
- وايت، ت.، 1935: في أوراق عرضية، مجلة بوسطن الاجتماعية الوطنية، المجلد 8 : 219-228
- ويليستون، جنوب غرب 1890. بليسيوصور جديد من العصر الطباشيري نيوبرارا في كانساس. معاملات أكاديمية كانساس للعلوم 12: 174-178، 2 شكل.
- ويليستون، إس دبليو (1902). "ترميم دوليكورهينشوبس أوسبورني ، وهو بليزيوصور جديد من العصر الطباشيري". نشرة العلوم لجامعة كانساس . 1 (9): 241-244، 1 لوحة.
- ويليستون، إس دبليو 1903. البلصوريات الأمريكية الشمالية. متحف فيلد كولومبيان، النشر 73، سلسلة الجيولوجيا 2(1): 1-79، 29 صفحة.
- ويليستون، جنوب غرب (1906). “بليزوصورات أمريكا الشمالية: Elasmosaurus، Cimoliasaurus، وPolycotylus”. المجلة الأمريكية للعلوم . 21 (123): 221–234، 4 ص. بيب كود :1906AmJS...21..221W. دوى :10.2475/ajs.s4-21.123.221.
- ويليستون، إس دبليو (1908). "البليزوصورات الأمريكية الشمالية: تريناكروميروم". مجلة الجيولوجيا . 16 (8): 715-735. رمز المكتبة : 1908JG.....16..715W. doi : 10.1086/621573 .
- بارديت، ناتالي؛ كابيتا، هنري؛ بيريدا سوبربيولا، زابييه (2000). "الحيوانات الفقارية البحرية من فوسفات العصر الطباشيري المتأخر في سوريا". المجلة الجيولوجية . 137 (3). جامعة كامبريدج: 269-290. رمز Bibcode : 2000GeoM..137..269B. doi : 10.1017/S0016756800003988. S2CID 129600143.
روابط خارجية
- موقع البلسيوصور . ريتشارد فورست.
- دليل البلسيوصورات . آدم ستيوارت سميث.
- التعريف التقني لـ Plesiosauria في دليل Plesiosaur
- الأسئلة الشائعة عن البليزوصور . ريموند ثاديوس سي. أنكوج.
- محيطات كانساس علم الحفريات . مايك إيفر هارت.
- "تم العثور على حفرية بليسيوصور في خليج بريدجووتر". دائرة متاحف مقاطعة سومرسرت . (أشهر حفرية)
- "صائدو الحفريات يعثرون على وحش يبلغ وزنه 50 طناً في أعماق ما قبل التاريخ". آلان هول ومارك هندرسون. تايمز أونلاين ، 30 ديسمبر 2002. (وحش أرامبيري)
- كان للزواحف الترياسية صغارها الحية .
- طائر البلسيوصور الصغير في خليج بريدجووتر
- ما مدى جودة سجل حفريات البلسيوصور؟ مدونة Laelaps.
