الإيلاسوموصور
الإيلاسوموصور ( يُلفظ / ɪˌlæzməˈsɔːrəs , -moʊ- / [ 1 ] ) هو جنس من البليزوصورات عاش في أمريكا الشمالية خلال العصر الكامباني من العصر الطباشيري المتأخر ، قبل حوالي 80.6 إلى 77 مليون سنة . اكتُشفت أول عينة عام 1867 بالقرب من فورت والاس، كانساس، الولايات المتحدة، وأُرسلت إلى عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب، الذي أطلق عليها اسم E. platyurus عام 1868. يعني اسم الجنس "الزاحف ذو الصفيحة الرقيقة"، بينما يعني اسم النوع "ذو الذيل المسطح". أعاد كوب في الأصل بناء هيكل الإيلاسوموصور بحيث تكون الجمجمة في نهاية الذيل ، وهو خطأ سخر منه عالم الحفريات أوثنييل تشارلز مارش ، وأصبح جزءًا من منافستهما في " حروب العظام ".سوى هيكل عظمي واحد غير مكتمل للإيلاسوموصور ، يتألف من جمجمة مجزأة، وعمود فقري، وعظام صدرية وحوضية، ويُعترف اليوم بنوع واحد فقط منه؛ أما الأنواع الأخرى فتُعتبر الآن غير صالحة أو نُقلت إلى أجناس أخرى. وقد تنتمي عينة مجزأة من ألمانيا إلى هذا الجنس.
يبلغ طول الإيلاسوموصور 10.3 أمتار (34 قدمًا)، وكان يتمتع بجسم انسيابي وأطراف تشبه المجاديف، وذيل قصير، ورأس صغير، وعنق طويل للغاية. بلغ طول العنق وحده حوالي 7.1 أمتار (23 قدمًا) . إلى جانب قريبه الألبرتونيكتس ، كان من بين أطول الحيوانات ذات الأعناق التي عاشت على الإطلاق، حيث امتلك ثاني أكبر عدد معروف من فقرات العنق ، 72 فقرة، أي أقل بثلاث فقرات على الأقل من الألبرتونيكتس . كانت الجمجمة نحيلة ومثلثة الشكل، بأسنان كبيرة تشبه الأنياب في المقدمة، وأسنان أصغر باتجاه الخلف. كان لديه ستة أسنان في كل عظمة أمامية من الفك العلوي، وربما كان لديه 14 سنًا في الفك العلوي و19 سنًا في الفك السفلي. كانت معظم فقرات العنق مضغوطة جانبيًا، وتحمل عرفًا طوليًا أو عارضة على طول الجانبين.
استندت عائلة الإيلاسوموصورات إلى جنس الإيلاسوموصور ، وهو أول عضو معروف في هذه المجموعة من البليزوصورات طويلة العنق. كانت الإيلاسوموصورات متكيفة بشكل جيد مع الحياة المائية، واستخدمت زعانفها للسباحة. وخلافًا للتصويرات السابقة، لم تكن أعناقها مرنة للغاية، ولم يكن بالإمكان رفعها عاليًا فوق سطح الماء. لا يُعرف الغرض من استخدام أعناقها الطويلة، ولكن يُحتمل أنها كانت تُستخدم في التغذية. من المرجح أن الإيلاسوموصورات كانت تتغذى على الأسماك الصغيرة واللافقاريات البحرية ، حيث كانت تمسك بها بأسنانها الطويلة، وربما استخدمت حصى المعدة للمساعدة في هضم طعامها. عُثر على الإيلاسوموصور في تكوين بيير شيل ، الذي يُمثل رواسب بحرية من الممر البحري الداخلي الغربي .
تاريخ الدراسة

في أوائل عام 1867، استكشف الجراح العسكري الأمريكي ثيوفيلوس هانت تيرنر والكشاف العسكري ويليام "ميديسين بيل" كومستوك الصخور المحيطة بحصن والاس في كانساس ، حيث كانا متمركزين أثناء بناء خط سكة حديد يونيون باسيفيك . على بُعد حوالي 23 كيلومترًا (14 ميلًا) شمال شرق حصن والاس، بالقرب من ماكاليستر ، اكتشف تيرنر عظام زاحف متحجر ضخم في وادٍ ضمن تكوين بيير شيل ، وعلى الرغم من افتقاره للخبرة في علم الأحافير، فقد تعرف على البقايا على أنها تعود إلى "وحش منقرض". في يونيو، سلّم تيرنر ثلاث فقرات متحجرة إلى العالم الأمريكي جون لوكونت ، عضو فريق مسح خط السكة الحديد، ليأخذها إلى الشرق لتحديد نوعها. في ديسمبر، سلّم لوكونت بعض الفقرات إلى عالم الأحافير الأمريكي إدوارد درينكر كوب في أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا (ANSP، المعروفة منذ عام 2011 باسم أكاديمية العلوم الطبيعية بجامعة دريكسل). بعد أن تعرف عليها كبقايا بليزوصور ، أكبر من أي بليزوصور رآه في أوروبا، كتب كوب إلى تيرنر يطلب منه تسليم بقية العينة على نفقة الجمعية الوطنية لعلم الحيوان والمحيطات والغلاف الجوي. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
في ديسمبر 1867، عاد تيرنر وآخرون من حصن والاس إلى الموقع واستخرجوا جزءًا كبيرًا من العمود الفقري، بالإضافة إلى كتل صخرية تحتوي على عظام أخرى؛ بلغ الوزن الإجمالي للمواد 360 كيلوغرامًا (800 رطل) . تم استخراج الأحافير من الصخر الزيتي الناعم نسبيًا باستخدام المعاول والمجارف، ثم وُضعت على عربة تجرها الخيول، ونُقلت إلى حصن والاس. أرسل كوب تعليمات حول كيفية تغليف العظام، والتي أُرسلت بعد ذلك في صناديق مبطنة بالقش على عربة عسكرية شرقًا إلى خط السكة الحديد، الذي لم يكن قد وصل إلى الحصن بعد. وصلت العينة إلى فيلادلفيا بالسكك الحديدية في مارس 1868، وبعد ذلك فحصها كوب على عجل؛ وقدم تقريرًا عنها في اجتماع الجمعية الأمريكية لعلم الحفريات وعلم المحيطات في مارس، حيث أطلق عليها اسم Elasmosaurus platyurus . الاسم العلمي Elasmosaurus هو مزيج من الكلمتين اليونانيتين القديمتين ἔλᾰσμᾰ ( إيلاسما ، وتعني "صفيحة معدنية") و σαῦρος ( ساوروس ، وتعني "سحلية")، في إشارة إلى عظام "الصفيحة" في منطقتي القص والحوض. مع ذلك، تُرجم هذا الاسم إلى "زاحف الصفيحة الرقيقة" في العديد من المؤلفات اللاحقة. أما الاسم النوعي، فيأتي من الكلمتين اليونانيتين القديمتين πλατύς ( بلاتيس ، وتعني "مسطح") و ουρά ( أورا ، وتعني "ذيل")، وكلتاهما تعني "ذو الذيل المسطح"، في إشارة إلى "الذيل" المضغوط (وهو في الواقع الرقبة) وصفائح الفقرات في تلك المنطقة. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

طلب كوب من تيرنر البحث عن المزيد من أجزاء عينة الإيلاسوموصور ، فأُرسلت إليه المزيد من الأحافير خلال شهري أغسطس أو سبتمبر من عام ١٨٦٨. شكرت الجمعية الوطنية لعلم الحيوان والطبيعة تيرنر على "هديته القيّمة" في اجتماعها في ديسمبر من العام نفسه، وزار تيرنر المتحف خلال فصل الربيع، في غياب كوب. توفي تيرنر فجأة في حصن والاس في ٢٧ يوليو ١٨٦٩، دون أن يشهد اكتمال العمل الذي بدأه، لكن كوب استمر في مراسلته، غير مدرك لوفاته حتى عام ١٨٧٠. لم يتناول تقرير كوب الظروف المحيطة باكتشاف تيرنر للعينة الأصلية، وظلت مجهولة حتى نُشرت رسائل تيرنر عام ١٩٨٧. كان الإيلاسوموصور أول اكتشاف أحفوري رئيسي في كانساس (وأكبر اكتشاف من هناك في ذلك الوقت)، وشكّل بداية موجة من جمع الأحافير التي أرسلت آلاف الأحافير من كانساس إلى متاحف بارزة على الساحل الشرقي الأمريكي. [ 3 ] كان الإيلاسوموصور أحد البليزوصورات القليلة المعروفة من العالم الجديد في ذلك الوقت، وأول عضو معترف به من عائلة البليزوصورات طويلة العنق، وهي عائلة الإيلاسوموصورات . [ 2 ]
في عام 1869، وصف كوب الإيلاسوموصور علميًا ورسمه ، واحتوت النسخة الأولية من المخطوطة على إعادة بناء للهيكل العظمي كان قد عرضه سابقًا خلال تقريره في اجتماع الجمعية الأمريكية لعلم الحفريات وعلم المحيطات (ANSP) في سبتمبر 1868. أظهرت إعادة البناء أن الإيلاسوموصور يتميز بعنق قصير وذيل طويل، على عكس البليزوصورات الأخرى، كما لم يكن كوب متأكدًا مما إذا كان يمتلك أطرافًا خلفية. في اجتماع للجمعية الأمريكية لعلم الحفريات وعلم المحيطات (ANSP) بعد عام ونصف، في مارس 1870، لاحظ عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي (مُرشد كوب) أن إعادة بناء كوب للإيلاسوموصور أظهرت الجمجمة في الطرف الخطأ من العمود الفقري، في نهاية الذيل بدلًا من العنق. ويبدو أن كوب قد استنتج أن فقرات الذيل تنتمي إلى العنق، نظرًا لوجود الفكين في ذلك الطرف من الهيكل العظمي، على الرغم من أن الطرف المقابل ينتهي بعظمي المحور والأطلس الموجودين في العنق. وخلص ليدي أيضًا إلى أن الإيلاسوموسورس كان مطابقًا للديسكوسورس ، وهو بليزوصور أطلق عليه هذا الاسم في عام 1851. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 3 ]
لإخفاء خطئه، حاول كوب استرجاع جميع نسخ المقالة الأولية، وطبع نسخة مصححة عام ١٨٧٠ تتضمن إعادة بناء هيكلية جديدة وضعت الرأس على الرقبة (مع أنها عكست اتجاه الفقرات) وصياغة مختلفة. وفي رده على ليدي، ادعى كوب أنه ضُلِّلَ بسبب ترتيب ليدي لفقرات سيمولياصور بترتيب عكسي في وصفه لهذا الجنس عام ١٨٥١، وأشار إلى تصحيح إعادة بنائه. كما رفض كوب فكرة تطابق إيلاسوصور وديسكوسوصور ، ولاحظ أن الأخير وسيمولياصور لا يملكان أي سمات مميزة. ورغم محاولة كوب إتلاف النسخ الأولية، لفتت إحدى النسخ انتباه عالم الحفريات الأمريكي أوثنييل تشارلز مارش ، الذي استخف بالخطأ. وأدى ذلك إلى خلاف بين كوب ، الذي شعر بالحرج من الخطأ، ومارش، الذي ظل يُثيره مرارًا وتكرارًا لعقود. عاد مارش إلى هذه القضية خلال جدلهما في صحيفة نيويورك هيرالد في تسعينيات القرن التاسع عشر (حيث ادعى مارش أنه أشار إلى الخطأ لكوب فورًا)، عندما حظي خلافهما باهتمام جماهيري واسع. كان هذا الجدال جزءًا من منافسة " حروب العظام " بينهما، وهو معروف جيدًا في تاريخ علم الأحياء القديمة. [ 3 ] [ 9 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
نظراً لشهرة كوب كعالم حفريات بارع، فقد أُثيرت تساؤلات حول سبب ارتكابه خطأً تشريحياً واضحاً كهذا. وقد طُرحت فرضية مفادها أنه، باعتباره عينة فريدة من نوعها في عام 1868، ربما كان من الصعب تفسير الإيلاسوموصور الأصلي استناداً إلى المعرفة المتاحة آنذاك. كما اعتقد كوب في البداية أنه يتكون من عينتين لحيوانين مختلفين ؛ ففي رسالةٍ كتبها عام 1868 إلى لوكونت، أشار كوب إلى العينة "الأصغر" المفترضة باسم ديسكوصور كاريناتوس . كان كوب في أواخر العشرينيات من عمره آنذاك، ولم يكن قد تلقى تدريباً رسمياً في علم الحفريات، وربما تأثر بخطأ ليدي في عكس العمود الفقري للسيمولياصور . وفي عام 2002، أشارت مؤرخة الفن الأمريكية جين ب. ديفيدسون إلى أن حقيقة تنبيه علماء آخرين مبكراً إلى خطأ ليدي تُضعف هذا التفسير، مضيفةً أن كوب لم يكن مقتنعاً بأنه قد ارتكب خطأً. كان تشريح البليزوصور معروفًا جيدًا في ذلك الوقت، ما يعني أنه ما كان ينبغي لكوب أن يرتكب هذا الخطأ، وفقًا لديفيدسون. [ 9 ] لم يُجرِ كوب سوى القليل من العمل على العينة منذ وصفه لها عام 1870، وظلت محفوظة في المخزن لما يقرب من 30 عامًا. [ 3 ] ولم يُعاد وصفها بالتفصيل إلا في عام 2005 على يد عالم الحفريات الألماني سفين ساكس. [ 2 ]
العناصر الأحفورية المعروفة والمحتملة

اليوم، تُعدّ العينة النموذجية غير المكتملة ، المصنفة تحت رقم ANSP 10081، العينة الوحيدة المؤكدة لـ "إيلاسوموسورس" . عُرضت هذه العينة لفترة طويلة، ولكنها محفوظة الآن في خزانة مع أجزاء أخرى مُصنفة. تتكون العينة من عظم الفك العلوي الأمامي، وجزء من القسم الخلفي للفك العلوي الأيمن، وجزأين من الفك العلوي مع أسنان، والجزء الأمامي من الفك السفلي، وثلاثة أجزاء أخرى من الفك، واللقمة القذالية ، وجزأين من الجمجمة غير محددي الهوية، و72 فقرة عنقية من الرقبة، بما في ذلك الفقرة الأطلسية والمحورية، و3 فقرات صدرية، و6 فقرات ظهرية ، و4 فقرات عجزية، و18 فقرة ذيلية، بالإضافة إلى أجزاء من الأضلاع. [ 16 ] [ 2 ] في عام 2013، أعاد ساكس اكتشاف فقرة عنقية غير مكتملة من النموذج الأصلي، والتي ذكرها كوب وكان يُعتقد أنها مفقودة، وتم تعديل عدد الفقرات العنقية من 71 إلى 72. [ 16 ] تعرضت الفقرات العنقية لتشوهات ناتجة عن عمليات التحلل والتحجر ، حيث تعرضت بعض أجزائها لضغط أو إزاحة غير طبيعية، كما أن بعض الفقرات لم تُجهز جيدًا . [ 17 ] في عام 1986، اكتملت إعادة بناء ثلاثية الأبعاد للهيكل العظمي للنموذج الأصلي، وهو معروض الآن في متحف ANSP. قامت شركة Triebold Paleontology Incorporated لاحقًا بنسخ هذا النموذج، وتم توفير نسخ طبق الأصل لمتاحف أخرى. يبلغ طول النسخة الموجودة في متحف فورت والاس حوالي 12.8 مترًا (42 قدمًا) . [ 3 ]

على الرغم من أن كوب وصف ورسم أحزمة الصدر والحوض للإيلاسوموصور في عامي 1869 و1875، فقد لاحظ عالم الحفريات الأمريكي صموئيل ويندل ويليستون في عام 1906 أن هذه الأجزاء مفقودة من المجموعة. وكان كوب قد أعار هذه الأجزاء للنحات الإنجليزي بنجامين ووترهاوس هوكينز لمساعدته في إخراجها من التكوينات الصخرية المحيطة بها. في ذلك الوقت، كان هوكينز يعمل على " متحف حقبة الحياة القديمة " في سنترال بارك بنيويورك ، حيث كان من المقرر عرض نموذج مُعاد بناؤه للإيلاسوموصور ، وهو ما يُعادل في أمريكا مجموعته بالحجم الطبيعي لديناصورات قصر الكريستال في لندن. في 3 مايو 1871، دُمر جزء كبير من معروضات ورشة هوكينز على يد مخربين لأسباب غير واضحة، ودُفنت أجزاؤها؛ ومن المحتمل أن تكون أجزاء أحزمة الإيلاسوموصور موجودة في الورشة وقد دُمرت هي الأخرى. ولم يُذكر أي شيء لاحقًا عن فقدانها من قِبل هوكينز أو كوب. [ 2 ] [ 3 ] [ 7 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] في عام 2018، وثّق ديفيدسون وعالم الحفريات الأمريكي مايكل ج. إيفرهارت الأحداث التي سبقت اختفاء هذه الأحافير، وأشارا إلى أن صورة ورسمًا لورشة عمل ووترهاوس من عام 1869 يُظهران على ما يبدو تكتلات على الأرض ربما كانت أحزمة غير مُجهزة للإيلاسوموصور . كما لاحظا أن الرسومات التخطيطية لمتحف حقبة الحياة القديمة تُظهر أن نموذج الإيلاسوموصور كان مُتصورًا في الأصل بذيل طويل، على الرغم من تحديثه لاحقًا برقبة طويلة. وخلص ديفيدسون وإيفرهارت إلى أن أحافير الأحزمة قد دُمرت على الأرجح في ورشة عمل هوكينز. [ 19 ]

عُثر على أحافير يُحتمل أنها تعود إلى النموذج الأصلي من قِبل الجيولوجي الأمريكي بنجامين فرانكلين مودج عام 1871، ولكنها فُقدت على الأرجح منذ ذلك الحين. [ 3 ] كما عُثر على أحافير إضافية لبليزوصور بالقرب من الموقع الأصلي في أعوام 1954 و1991 و1994 و1998، بما في ذلك فقرات الظهر والأضلاع والأضلاع البطنية والحصى المعدية . ولأن أياً من هذه العناصر لا يتطابق مع تلك الموجودة في النموذج الأصلي، فقد اقترح إيفرهارت عام 2005 أنها تعود إلى نفس الفرد، وأن الأجزاء قد فُصلت قبل دفن الجثة. كما لاحظ أن حجراً صغيراً عالقاً في القناة العصبية لإحدى فقرات ذيل النموذج الأصلي قد يكون حصاة معدية، استناداً إلى مظهره المصقول. [ 21 ] في عام 2007، أعرب عالما الحفريات الكولومبيان، ليزلي نويه ومارسيلا غوميز بيريز، عن شكوكهما في انتماء العناصر الإضافية إلى العينة الأصلية، أو حتى إلى الإيلاسوموصور ، وذلك لعدم وجود أدلة كافية. وأوضحا أن العناصر المفقودة من العينة الأصلية ربما تكون قد فُقدت بفعل عوامل التعرية أو لم تُجمع ببساطة، وأن أجزاءً منها ربما تكون قد فُقدت أو تضررت أثناء النقل أو التحضير. كما يُحتمل أن الحصى المعدية لم تُكتشف أثناء عملية الجمع، إذ لم يُبلغ عن وجود مثل هذه الحصى في أي بليزوصور إلا بعد عشر سنوات. [ 22 ]
في عام 2017، اقترح ساكس ويواكيم لادفيج أن هيكلًا عظميًا مجزأً لإيلاسوموصوريد من العصر الكامباني العلوي في كرونسمور بشليسفيغ هولشتاين ، ألمانيا، والمحفوظ في متحف التاريخ الطبيعي في بيليفيلد ، ربما كان ينتمي إلى جنس الإيلاسوموصور . وتُحفظ أجزاء إضافية من الهيكل نفسه في معهد الجيولوجيا بجامعة هامبورغ ، بالإضافة إلى مجموعات خاصة. ويتكون الهيكل مجتمعًا من فقرات العنق والظهر والذيل، وعظام الأصابع ، وسن، وعناصر الأطراف، و110 حصاة بطنية، وشظايا غير قابلة للتحديد. [ 23 ]
وصف

على الرغم من أن العينة الوحيدة المعروفة من الإيلاسوموصور (العينة النموذجية ANSP 10081) مجزأة وتفتقر إلى العديد من العناصر، فإن الإيلاسوموصورات ذات الصلة تُظهر أنه كان يتمتع بجسم مضغوط وانسيابي، وأطراف طويلة تشبه المجداف، وذيل قصير، ورأس صغير نسبيًا، وعنق طويل للغاية. [ 24 ] [ 2 ] يُقدّر طول عنق الإيلاسوموصور بـ 7.1 متر (23 قدمًا) ؛ [ 25 ] وبالتالي، كان الإيلاسوموصور وقريبه ألبرتونيكتس من بين أطول الحيوانات ذات الأعناق على الإطلاق، حيث امتلكا أكبر عدد من فقرات العنق بين جميع الفقاريات المعروفة . [ 24 ] [ 16 ] على الرغم من كثرة فقرات العنق، إلا أن أعناق الإيلاسوموصورات كانت أقل من نصف طول أعناق أطول ديناصورات الصوروبود . [ 25 ] في البداية، في وصفه للإيلاسوموصور عام 1869 ، قدّر كوب طول الحيوان بجمع أطوال الفقرات وتقديرات الأجزاء المفقودة، ما أسفر عن طول إجمالي قدره 13.1 مترًا (43 قدمًا) ؛ واعتقد أن الحيوان الحي كان أكبر قليلًا بسبب وجود غضروف بين أجسام الفقرات، وقُدّر طوله بـ 13.7 مترًا (45 قدمًا) . [ 7 ] مع ذلك، في عام 1952، قدّر عالم الحفريات الأمريكي صموئيل ويلز طول الجسم بـ 10.3 مترًا (34 قدمًا) ، [ 26 ] وهو رقم كرّره خوسيه باتريسيو أوغورمان في عام 2016. [ 27 ]

كغيره من الإيلاسوموريدات، كان للإيلاسومورس جمجمة نحيلة مثلثة الشكل. وكان خطمه مستديرًا، ويكاد يشكل نصف دائرة عند النظر إليه من الأعلى، وتحمل عظام الفك العلوي (التي تشكل مقدمة الفك العلوي) نتوءًا سهميًا واضحًا في منتصفها. من غير المؤكد عدد أسنان الإيلاسومورس ، نظرًا لحالة الأحافير المجزأة. يُرجح أنه كان يمتلك ستة أسنان في كل عظمة من عظام الفك العلوي، وكانت الأسنان المحفوظة هناك على شكل أنياب كبيرة. ميز عدد أسنان الفك العلوي الإيلاسومورس عن البليزوصورات البدائية ومعظم الإيلاسوموريدات الأخرى، التي عادةً ما تمتلك عددًا أقل من الأسنان. كان السنّان الأماميان أصغر من الأسنان التي تليها، ويقعان بين أول سنّين في عظام الفك السفلي. كانت الأسنان المعروفة في الجزء الأمامي من الفك السفلي أنيابًا كبيرة، ويبدو أن الأسنان في الجزء الخلفي من الفكين كانت أصغر حجمًا. كانت أسنان الإيلاسوموريدات غير منتظمة بشكل عام (غير متجانسة في جميع أنحاء الفكين)، حيث تصغر الأسنان تدريجيًا من الأمام إلى الخلف. احتوى الفك العلوي (أكبر عظمة تحمل الأسنان في الفك العلوي) عادةً على 14 سنًا، بينما احتوى الفك السفلي (الجزء الرئيسي من الفك السفلي) عادةً على 17 إلى 19 سنًا. كانت الأسنان متشابكة، وكانت تيجانها رفيعة ومستديرة في المقطع العرضي. كان ارتفاق الفك السفلي (حيث يتصل نصفي الفك السفلي) متصلبًا جيدًا ، دون وجود درز مرئي . [ 24 ] [ 2 ]
لوحظ غياب حزامَي الصدر والحوض في العينة الأصلية بحلول عام ١٩٠٦، ولكن أُجريت ملاحظات لاحقة حول هذين العنصرين استنادًا إلى الأوصاف والرسومات الأصلية من أواخر القرن التاسع عشر. كانت عظام الكتف ملتحمة وتلتقي عند خط المنتصف، دون وجود أي أثر لقضيب وسطي. كانت النتوءات العلوية لعظام الكتف عريضة جدًا، وكانت "أعناق" عظام الكتف طويلة. احتوى حزام الصدر على قضيب طويل في المنتصف، وهي سمة متطورة كان يُعتقد أنها غائبة عن البليزوصورات الصغيرة. كانت عظام الورك (زوج من العظام التي تُشكل جزءًا من الحوض) ملتحمة عند المنتصف، بحيث كان هناك قضيب وسطي على طول الحوض، وهي سمة لا توجد عادةً في البليزوصورات. [ ٢ ] مثل غيره من الإيلاسوموريدات (والبليزوصورات عمومًا)، كان للإيلاسوموصور أطراف كبيرة تشبه المجاديف بأصابع طويلة جدًا . وكانت المجاديف الأمامية (المجاديف الصدرية) أطول من تلك الخلفية (المجاديف الحوضية). [ ٢٤ ]
الفقرات

على عكس العديد من الحيوانات الأخرى ذات الأعناق الطويلة، لم تكن فقرات العنق الفردية في الإيلاسوموصور طويلة بشكل ملحوظ؛ بل تحقق طول العنق المفرط بفضل العدد الكبير من الفقرات. [ 25 ] تميز الإيلاسوموصور عن جميع البليزوصورات الأخرى بامتلاكه 72 فقرة عنقية؛ ربما كان هناك المزيد، لكنه فُقد لاحقًا بسبب التعرية أو بعد التنقيب. لم يمتلك سوى الألبرتونيكتس عددًا أكبر من الفقرات العنقية، 75 فقرة على الأقل، وهما البليزوصورات الوحيدان اللذان يزيد عدد فقراتهما عن 70 فقرة؛ إذ يُعتبر امتلاك أكثر من 60 فقرة تطورًا كبيرًا (أو "متقدمًا") بالنسبة للبليزوصورات. [ 16 ] [ 2 ]
كان مُركّب عظام الأطلس والمحور ، المُكوّن من أول فقرتين في الرقبة والمُتصل بمؤخرة الجمجمة، طويلًا ومنخفضًا ومستطيلًا أفقيًا عند النظر إليه من الجانب. كانت أجسام هذه الفقرات مُلتحمة في العينة الأصلية، مما يُشير إلى أنها كانت لحيوان بالغ. كانت الأقواس العصبية لهذه الفقرات رقيقة جدًا ومرتفعة نسبيًا، مما أعطى القناة العصبية (الفتحة الموجودة في منتصف الفقرات) شكلًا مثلثيًا عند النظر إليها من الخلف. كان الجزء السفلي من القناة العصبية ضيقًا باتجاه الخلف عند المحور، حيث كان عرضه نصف عرض الجسم. أصبح أعرض باتجاه الأمام، حيث كان عرضه مُساويًا تقريبًا لعرض جسم الأطلس. كانت الأقواس العصبية أيضًا أكثر قوة هناك منها في المحور، وكانت القناة العصبية أعلى. كان النتوء العصبي منخفضًا ومُتجهًا للأعلى وللخلف. كانت أجسام الأطلس والمحور متساوية في الطول، ولها شكل مُربع عند النظر إليها من الجانب. كان السطح (أو المفصل) الذي يتمفصل فيه المحور مع الفقرة التالية بيضاوي الشكل، ويحتوي على تجويف للقناة العصبية في منتصف حافته العلوية. ويمتد نتوء بارز على طول الجزء السفلي الأوسط من فقرتي الأطلس والمحور. [ 2 ]

كانت معظم فقرات الرقبة مضغوطة جانبيًا، خاصةً في منتصف الرقبة. امتد عرف (يُسمى أيضًا نتوءًا أو عارضة) طوليًا على طول جانب فقرات الرقبة (وهي سمة مميزة للإيلاسوموصورات)، وكان مرئيًا من الفقرة الثالثة إلى الفقرة الخامسة والخمسين، في الجزء الخلفي من الرقبة. يقع هذا العرف في منتصف جسم الفقرة في الفقرات الأمامية، وفي النصف العلوي من جسم الفقرة بدءًا من الفقرة التاسعة عشرة. وكان العرف يُستخدم لتثبيت عضلات الرقبة. تختلف أجسام الفقرات في الشكل تبعًا لموقع الفقرات في الرقبة؛ فكان جسم الفقرة الثالثة متساويًا تقريبًا في الطول والعرض، بينما أصبح جسم الفقرة أطول من عرضه بدءًا من الفقرة الرابعة. ازدادت استطالة أجسام الفقرات في منتصف الرقبة، ثم عادت لتصبح أقصر في الجزء الخلفي منها، حيث تساوى الطول والعرض تقريبًا عند الفقرة الحادية والستين، بينما كان عرض أجسام الفقرات الخلفية أكبر من طولها. كانت الأسطح المفصلية للفقرات في مقدمة العنق بيضاوية عريضة، وعميقة بشكل معتدل، ذات حواف مستديرة وسميكة، مع وجود تجويف (أو تجويف) في الجانبين العلوي والسفلي. في الجزء الخلفي من مقدمة العنق، حول الفقرة 25، أصبحت الحافة السفلية للأسطح المفصلية أكثر تقعرًا، وأصبح السطح المفصلي مربع الشكل ذو حواف مستديرة. بحلول الفقرة 63، أصبح السطح المفصلي أيضًا مربع الشكل ذو حواف مستديرة، بينما كانت مراكز الفقرات الخلفية ذات شكل بيضاوي عريض. [ 24 ] [ 16 ] [ 2 ]
كانت الأقواس العصبية لفقرات العنق ملتحمة جيدًا بجسم الفقرة، دون وجود أي دروز ظاهرة، وكانت القناة العصبية ضيقة في الفقرات الأمامية، ثم أصبحت أكثر بروزًا في الفقرات الخلفية، حيث تساوى عرضها مع ارتفاعها، وكانت شبه دائرية. وكانت النتوءات المفصلية الأمامية والخلفية لفقرات العنق، وهي النتوءات التي تربط الفقرات المتجاورة لتتلاءم معًا، متساوية الطول؛ إذ امتدت الأولى بالكامل فوق مستوى جسم الفقرة، بينما امتدت الثانية بنصفها الخلفي فقط. ويبدو أن النتوءات الشوكية العصبية لفقرات العنق كانت منخفضة، وشبه دائرية عند الفقرة العشرين. وكانت السطوح المفصلية التي تتصل بها أضلاع العنق بفقرات العنق تقع على الجوانب السفلية لجسم الفقرة، ولكنها ارتفعت فقط في الفقرات الثلاث الأخيرة، لتصل إلى منتصف الجوانب تقريبًا. وكانت أضلاع العنق شبه دائرية إلى مربعة الشكل عند النظر إليها من الجانب، وكانت موجهة بشكل مستقيم إلى الأسفل. يحتوي الجزء السفلي من كل فقرة من فقرات الرقبة على أزواج من الثقوب المغذية (الفتحات) في المنتصف، يفصل بينها نتوء، يصبح أكثر بروزًا وسمكًا تدريجيًا باتجاه الجزء الخلفي من الرقبة. [ 2 ]

تُسمى الفقرات التي تُشكل حلقة وصل بين فقرات الرقبة والظهر في منطقة الصدر لدى البليزوصورات، بالقرب من الحافة الأمامية لحزام الطرف الأمامي ، بالفقرات الصدرية. كان لدى الإيلاسوموصور ثلاث فقرات صدرية، وهو عدد شائع لدى الإيلاسوموصورات. كانت أسطح الفقرات الصدرية مثلثة الشكل وتقع على النتوءات المستعرضة، وحملت أجسام الفقرات أزواجًا من الثقوب المغذية في منتصف جوانبها السفلية. أما فقرات الظهر، فكانت أسطحها مُوازية للقناة العصبية، واحتوى الجزء الأمامي والخلفي من النتوءات المستعرضة على حواف بارزة. في هذه الفقرة، كانت أسطح الفقرات أعلى من النتوءات المستعرضة، مما يفصل بينهما، وكانت بيضاوية إلى مستطيلة الشكل. كانت النتوءات المفصلية الأمامية أقصر من تلك الموجودة في فقرات الرقبة والصدر، ولم تتجاوز مستوى جسم الفقرة إلا في الثلث الأمامي من طولها. امتدت النتوءات المفصلية الخلفية فوق مستوى جسم الفقرة بنصف طولها الخلفي. لا تُعد فقرات الظهر مفيدة في التمييز بين الإيلاسوموصورات، لأنها ليست تشخيصية على مستوى الجنس. [ 16 ] [ 2 ]
كان للإيلاسوموصور أربع فقرات عجزية (الفقرات المندمجة التي تُشكّل العجز المتصل بالحوض)، وهو عدد نموذجي للإيلاسوموصورات. كانت النتوءات المستعرضة هنا قصيرة جدًا، وازداد حجم سطوح الأضلاع من الفقرة العجزية الأولى إلى الرابعة. امتدّ نتوء على طول الجزء العلوي من هذه الفقرات، وكانت الجوانب السفلية لأجسام الفقرات مستديرة، وتحمل أزواجًا من الثقوب المغذية، تفصل بينها نتوءات منخفضة. يمكن تمييز الفقرة الذيلية الأولى عن الفقرة العجزية السابقة لها من خلال صغر سطوح الأضلاع، وموقعها في النصف السفلي من جسم الفقرة. كانت هذه الفقرات دائرية الشكل تقريبًا، وحملت الفقرتان الأوليان عارضة ضيقة في منتصف الجانب العلوي. تقع سطوح أضلاع الفقرات الذيلية على الجانب السفلي من أجسام الفقرات، وأصبح شكلها البيضاوي أكبر وأعرض من الفقرة الثالثة فصاعدًا، ولكنه أصبح أصغر من الفقرة الرابعة عشرة. هنا، امتدت النتوءات قبل المفصلية فوق مستوى أجسام الفقرات لمعظم طولها، بينما امتدت النتوءات بعد المفصلية فوق هذا المستوى بنصف طولها. كان الجزء السفلي من أجسام الفقرات مستديرًا من الفقرة الذيلية الأولى إلى الثالثة، ولكنه مقعر من الرابعة إلى الثامنة عشرة. يبلغ العدد المعتاد لفقرات الذيل في الإيلاسوموصورات 30 فقرة. [ 2 ] نظرًا لأن فقرات الذيل الأخيرة للإيلاسوموصورات كانت ملتحمة في بنية مشابهة لعظم الذيل عند الطيور، فمن المحتمل أن هذه البنية كانت تدعم زعنفة ذيلية، لكن شكلها غير معروف. [ 24 ]
الأنواع المصنفة سابقاً

بعد وصف النوع النمطي ، E. platyurus ، وصف كوب وويليستون ومؤلفون آخرون عددًا من أنواع Elasmosaurus الأخرى. مع ذلك، لا يُنسب أيٌّ من هذه الأنواع بشكلٍ قاطع إلى جنس Elasmosaurus اليوم، وقد نُقل معظمها إلى أجناسٍ مستقلة، أو تُعتبر أسماءً مشكوكًا فيها ( nomina dubia) - أي أنها تفتقر إلى سماتٍ مميزة، وبالتالي فإن صحتها محل شك. [ 2 ] [ 28 ] [ 29 ]
إلى جانب وصفه لـ E. platyurus عام 1869 ، أطلق كوب اسمًا على نوع آخر من الإيلاسوموصور ، وهو E. orientalis ، استنادًا إلى فقرتين من فقرات ظهره عُثر عليهما في نيوجيرسي. [ 30 ] وميّز كوب بين E. orientalis و E. platyurus من خلال النتوءات الأكثر تطورًا المعروفة باسم النتوءات الجانبية على الفقرات، والتي اعتبرها أقرب إلى سيمولياصور ؛ ومع ذلك، فقد أدرجها ضمن جنس الإيلاسوموصور نظرًا لحجمها الكبير وجوانبها المائلة. استُخدمت الفقرة الأولى كمسند باب في محل خياطة ، بينما عُثر على الأخرى في حفرة بواسطة صموئيل لوكوود، وهو مشرف . أطلق كوب اسم orientalis على النوع الجديد، نظرًا لاحتمالية انتشاره شرقًا أكثر من E. platyurus . [ 7 ] وفي العام التالي، نقل ليدي E. orientalis إلى جنس Discosaurus الذي أصبح الآن موضع شك. [ 31 ] في عام 1952، اعتبر ويلز هذا النوع اسمًا مشكوكًا فيه ، نظرًا لطبيعته المجزأة. [ 26 ]
في عام ١٨٦٩، نشر كوب أيضًا مقالًا عن الزواحف الأحفورية في نيوجيرسي، وصف فيه الإيلاسوموصور الشرقي (E. orientalis ) بأنه حيوان ذو "عنق طويل". ومع ذلك، أظهر في رسم توضيحي مصاحب إيلاسوصورًا قصير العنق يواجه دريبتوصور (الذي كان يُعرف آنذاك باسم لايلابس )، مع وجود موساصور يشبه البليزوصور وحيوانات أخرى في الخلفية. ووفقًا لديفيدسون، فإنه من غير المؤكد أي نوع من الإيلاسوموصور مُصوَّر، ولكن إذا كان الإيلاسوموصور الشرقي ، فإن العنق القصير يتناقض مع نص كوب نفسه، وإذا كان الإيلاسوموصور المسطح (E. platyurus )، فقد أظهر الحيوان بعنق قصير بعد اعترافه بأن هذا غير صحيح. وقد أشار ديفيدسون إلى أنه على الرغم من أن ليدي قد أشار إلى خطأ كوب في عام ١٨٦٨، فربما لم يتقبل كوب هذا الأمر. [ 9 ] [ 32 ] في ردٍّ على ليدي عام 1870، ذكر كوب نفسه أن التصنيف الجنسي لـ E. orientalis كان موضع شك، وأنه رسمه بعنق قصير لاعتقاده أن هذه هي حالة سيمولياصور . وإذا أظهرت المزيد من البقايا أن E. orientalis كان له عنق طويل مثل الإيلاسوموصور ، فقد ذكر أن الصورة قد تمثل سيمولياصور بشكل أفضل. [ 33 ]

في نفس المنشور الصادر عام 1869، والذي سمّى فيه كوب نوعي E. platyurus و E. orientalis ، أضاف نوعًا آخر، هو E. constrictus ، [ 7 ] استنادًا إلى جزء من فقرة عنقية عُثر عليها في رواسب طينية تعود إلى العصر التوروني في ستاينينغ ، ساسكس ، بالمملكة المتحدة. وقد وصفه عالم الحفريات البريطاني ريتشارد أوين عام 1850 باسم Plesiosaurus constrictus ؛ وسمّى أوين هذا النوع نسبةً إلى العرض الضيق للغاية للفقرة بين النتوءات الجانبية، أو النتوءات التي تتمفصل بين الأضلاع. اعتبر أوين هذا جزئيًا نتيجةً لظروف الحفظ، لكنه لم يستطع فهم كيف أثّر الضغط على الجزء المركزي فقط دون الأطراف المفصلية للفقرة. [ 34 ] أدرك كوب أن هذه حالة طبيعية، واعتبر constrictus "نوعًا من أنواع Elasmosaurus أو نوعًا مشابهًا". [ 7 ] في عام 1962، اعتبر ويلز P. constrictus اسمًا مشكوكًا فيه ، نظرًا لطبيعته المجزأة. [ 35 ] [ 36 ] أبقى بير أوف بيرسون على هذا الاسم صالحًا في عام 1963، مشيرًا إلى أن النتوء الطولي على جانبي الفقرات سمة مميزة للإيلاسوموصوريات. [ 37 ] في عام 1995، اعترفت ناتالي بارديه وباسكال غودفرويت أيضًا بأنه من الإيلاسوموصوريات، وإن كان تصنيفه غير محدد. [ 38 ]

اكتشف كوب هيكلًا عظميًا آخر للإيلاسوموصوريات عام 1876. وأطلق عليه اسم نوع جديد، E. serpentinus ، عام 1877، وميّزه بانعدام الانضغاط في فقرات العنق الخلفية، ووجود عدد قليل من الأضلاع الثابتة بين الفقرات الظهرية الأولى، ووجود "زوايا ضعيفة" أسفل فقرات الذيل الأمامية. كما اكتشف كوب هيكلًا عظميًا كبيرًا آخر يشبه إلى حد كبير البقايا المعروفة لـ E. orientalis من الصخر الزيتي الأسود لـ "الطبقة الطباشيرية رقم 4"؛ وقد نقّب عنه بمساعدة جورج ب. كليدنينغ والكابتن نيكولاس بوسن. [ 39 ] وفي عام 1943، فصل ويلز E. serpentinus عن جنس Elasmosaurus ، ووضعه في جنس جديد، Hydralmosaurus . [ 40 ] لاحقًا، نُقلت جميع عينات هيدرالموصور إلى جنس ستيكسوصور في عام 2016، مما جعل الأول اسمًا مشكوكًا فيه . [ 41 ] نشر ويليستون رسمًا لعينة أخرى من إي. سيربنتينوس في عام 1914؛ [ 42 ] وصفها إلمر ريغز رسميًا في عام 1939. [ 43 ] نقل ويلز هذه العينة إلى الجنس والنوع الجديدين ألزاداصور ريغسي في عام 1943. [ 40 ] أعاد كينيث كاربنتر تصنيفها إلى ثالاسوميدون هانينغتوني في عام 1999؛ [ 28 ] لاحظ ساكس ويوهان ليندغرين وبنيامين كير أن البقايا تمثل ديناصورًا صغيرًا وأنها مشوهة بشكل كبير، وفضلوا الاحتفاظ بها كاسم مشكوك فيه في عام 2016. [ 44 ]
لاحقًا، عُثر على سلسلة من 19 فقرة من فقرات العنق والظهر في منطقة بيغ بيند بولاية ميسوري ، وهي جزء من تكوين بيير شيل ، على يد جون إتش. تشارلز. وعند استلام كوب للعظام في أكاديمية العلوم الطبيعية، اعتبرها نوعًا آخر من الإيلاسوموصور . ووفقًا لكوب، كانت هذه الفقرات الأقصر بين أفراد هذا الجنس (تقترب من فقرات سيمولياصور في هذه الحالة)، لكنه مع ذلك اعتبرها تنتمي إلى الإيلاسوموصور نظرًا لشكلها المضغوط. وأطلق عليها اسم E. intermedius عام 1894. [ 45 ] ومع ذلك، في مراجعته لبليزوصورات أمريكا الشمالية عام 1906، اعتبر ويليستون الفقرات "مشوهة إلى حد ما"، ولم يجد فروقًا واضحة بين بقايا E. intermedius و E. platyurus . [ 18 ] في عام 1952، رأى ويلز أنه إذا كان E. intermedius صحيحًا، "فيجب أن يُنسب إلى جنس من البليوصورات"؛ [ 26 ] ومع ذلك، فقد أطلق عليه اسمًا مشكوكًا فيه في عام 1962. [ 35 ] كما اعتبر ويلز ثلاث فقرات أقصر عُثر عليها بجانب E. intermedius ، والتي نسبها كوب إلى الجنس والنوع الجديدين Embaphias circulosus ، [ 45 ] اسمًا مشكوكًا فيه أيضًا في عام 1962. [ 35 ]
أطلق ويليستون أسماءً على عدد من أنواع الإيلاسوموصور الجديدة الأخرى في مراجعته عام 1906. [ 46 ] وفي عام 1874، اكتشف هو ومادج عينةً في بلوم كريك، كانساس. [ 18 ] وبينما نسبها في البداية عام 1890 إلى نوع جديد من السيمولياصور ، وهو سيمولياصور سنووي ، [ 47 ] فقد أدرك لاحقًا طبيعة الإيلاسوموصوريات في عظم العضد والعظم الغرابي . وهكذا، أعاد تسمية النوع إلى إي . سنووي . كما نسب إلياس ويست عينةً ثانية، اكتشفها عام 1890، إلى إي. سنووي . [ 18 ] وفي عام 1943، نقل ويلز إي. سنووي إلى جنسه الخاص، ستيكسوصور ، [ 40 ] حيث بقي النوع. ومع ذلك، فقد نسب ويلز عينة ويست إلى ثالاسيوصور إيسكياديكوس (انظر أدناه) عام 1952؛ [ 26 ] أعاد كاربنتر تصنيفها إلى S. snowii في عام 1999. [ 28 ] [ 46 ] كما أعاد ويليستون تصنيف النوع E. ischiadicus من جنس Polycotylus ، حيث وضعه في البداية عندما سماه في عام 1903. وقد اكتشف البقايا النموذجية في نفس رحلة عام 1874 مع مودج. ونسب ويليستون عينة أخرى اكتشفها مودج وهـ. أ . بروس في عام 1876. [ 18 ] في عام 1943، نسب ويلز كلتا العينتين إلى الجنس الجديد Thalassiosaurus ، [ 40 ] ثم نسب الأخيرة إلى الجنس والنوع الجديدين Alzadasaurus kansasensis في عام 1952. [ 26 ] اعتبر جلين ستورز كليهما من الإيلاسوموصورات غير المحددة في عام 1999؛ [ 48 ] في نفس العام، نسب كاربنتر كليهما إلى ستيكسوصور سنووي . [ 28 ] [ 46 ]

عُثر على عينة من الإيلاسوموصوريات بواسطة هاندل مارتن في مقاطعة لوغان، كانساس عام 1889. أطلق ويليستون عليها اسم نوع جديد، E. (?) marshii . وقد أبدى تحفظات حول انتمائها إلى هذا الجنس، وأقرّ باحتمالية انتمائها إلى جنس آخر. [ 18 ] في عام 1943، نقل ويلز E. (?) marshii إلى جنس مستقل، هو Thalassonomosaurus ؛ [ 40 ] إلا أن كاربنتر أدرج T. marshii ضمن جنس Styxosaurus snowii عام 1999. [ 28 ] أما النوع الآخر، E. nobilis ، فقد سمّاه ويليستون نسبةً إلى بقايا ضخمة اكتشفها مودج عام 1874 في مقاطعة جويل، كانساس . [ 18 ] صنّف ويلز E. nobilis كنوع من Thalassonomosaurus ، T. nobilis ، في عام 1943، [ 40 ] لكن كاربنتر اعتبره أيضًا جزءًا من S. snowii . [ 28 ] أخيرًا، سُمّيت فقرتان ظهريتان كبيرتان بشكل استثنائي جمعهما تشارلز ستيرنبرغ في عام 1895 باسم E. sternbergii من قِبل ويليستون، لكن ستورز اعتبرهما غير محددين. [ 46 ] [ 48 ] ذكر ويليستون ثلاثة أنواع إضافية من Elasmosaurus ، والتي قام برسمها ووصفها في وقت لاحق. [ 18 ] أشار مرة أخرى إلى نوع جديد من Elasmosaurus ، من كانساس، في عام 1908. [ 49 ]
قام نيكولاي ن. بوغولوبوف عام 1911 بتصنيف عدة أنواع روسية ، استنادًا إلى بقايا فقرات محفوظة بشكل سيئ، ضمن جنس الإيلاسوموصور. أحد هذه الأنواع هو E. helmerseni ، الذي وصفه و. كيبريانوف لأول مرة عام 1882 من مالوي سردوبا، ساراتوف ، تحت اسم Plesiosaurus helmerseni . [ 50 ] كما قام هـ . شرودر عام 1885 بتصنيف بعض المواد من سكانيا ، السويد، ضمن P. helmerseni. [ 51 ] كذلك، قام بوغولوبوف بنقل بقايا الفقرات والأطراف [ 52 ] من كورسك، التي صنفها كيبريانوف مبدئيًا ضمن P. helmerseni [ 50 ] ، إلى النوع الجديد E. kurskensis ، الذي اعتبره "مطابقًا للإيلاسوموصور أو مرتبطًا به". كما أطلق اسم E. orskensis ، استنادًا إلى بقايا فقرات عنقية وذيلية "كبيرة جدًا" من كونوبليانكا، أورينبورغ ؛ و E. serdobensis ، استنادًا إلى فقرة عنقية واحدة من مالوي سردوبا. [ 53 ] [ 54 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في صحة جميع هذه الأنواع. اعتبر ويلز E. kurskensis بليزوصورًا غير محدد في عام 1962. [ 35 ] لاحظ بيرسون في مراجعة عام 1959 للمواد السويدية "E." helmerseni أنه على الرغم من أن هذا النوع كان على الأرجح وثيق الصلة بالإيلاسوموصور نفسه، إلا أنه كان مجزأً للغاية بحيث لا يمكن تقييم هذه الفرضية؛ [ 55 ] ولاحظ لاحقًا في عام 1963 أنه فيما يتعلق بالأنواع الثلاثة الأخيرة، "يُعد تعريفها الجنسي والنوعي موضع شك"، على الرغم من أنه رفض تصنيفها على وجه التحديد على أنها غير صالحة نظرًا لعدم رؤيته للمواد الأحفورية. [ 37 ] وبالمثل، في عام 1999، اعتبر كلٌ من يفغيني بيرفوشوف، وماكسيم أركانجيلسكي، وألكسندر إيفانوف، أن E. helmerseni من الإيلاسوموصورات غير المحددة. [ 56 ] وفي عام 2000، اتفق ستورز، وأركانجيلسكي، وفلاديمير إيفيموف مع ويلز بشأن E. kurskensis ، وصنفوا E. orskensis و E. serdobensis ضمن الإيلاسوموصورات غير المحددة. [ 57 ]
وصف مؤلفون لاحقون نوعين روسيين إضافيين. وصف أناتولي ريابينين عظمة واحدة من زعنفة في عام 1915 باسم E. (?) sachalinensis ؛ وقد سُمي هذا النوع نسبةً إلى جزيرة سخالين ، حيث عثر عليه ن. ن. تيخونوفيتش في عام 1909. [ 58 ] ومع ذلك، لا يمكن تحديد هذه العينة بشكل أكثر تحديدًا من كونها من الإيلاسوموصوريات غير المحددة، وهو ما تبعه بيرسون [ 37 ] وبيرفوشوف وزملاؤه. [ 56 ] وكان ستورز وأرخانجيلسكي وإيفيموف أقل تحديدًا، حيث صنفوها على أنها من البليزوصورات غير المحددة؛ [ 57 ] وقد اتبع ألكسندر أفريانوف وفاسيلي بوبوف هذا التصنيف في عام 2005. [ 59 ] ثم، في عام 1916، أطلق بافيل أ. برافوسلافليف اسم E. amalitskii على عينة من منطقة نهر الدون ، استنادًا إلى عينة تحتوي على فقرات وأحزمة أطراف وعظام أطراف. اعتبرها بيرسون نوعًا صالحًا، وعضوًا كبيرًا نسبيًا من الإيلاسوموصورات؛ [ 37 ] ومع ذلك، مثل E. (?) sachalinensis ، اعتبر بيرفوشوف وزملاؤه E. amalitskii إيلاسموسوريدًا غير محدد. [ 56 ]

في مراجعة أجراها برافوسلافليف عام 1918 حول التوزيع الجغرافي وتطور الإيلاسوموصور ، نسب مؤقتًا ثلاثة أنواع أخرى سبق تسميتها إلى الإيلاسوموصور ؛ [ 52 ] إلا أن آراءه التصنيفية لم تلقَ رواجًا واسعًا. كان أحد هذه الأنواع هو الإيلاسوموصور التشيلي (E. chilensis) ، استنادًا إلى البليزوصور التشيلي (Plesiosaurus chilensis) الذي سُمي من فقرة ذيل واحدة بواسطة كلود جاي عام 1848. [ 60 ] وفي عمل نُشر عام 1889، نسب ريتشارد ليديكر هذا النوع إلى السيمولياصور . [ 61 ] ثم نقل فيلهلم ديكي البليزوصور التشيلي إلى البليوصور عام 1895، [ 62 ] وهو تصنيف أقره برافوسلافليف. وفي وقت لاحق، نسب إدوين كولبير الفقرة النموذجية عام 1949 إلى أحد البليوصورات ، كما نسب بقايا أخرى إلى إيلاسموسورات غير محددة. [ 63 ] [ 64 ] تم التعرف على الفقرة النموذجية على أنها قد تنتمي إلى أريستونكتس بارفيدنس من قبل أوغورمان وزملاؤه في عام 2013. [ 65 ] وهناك نوع آخر هو إي. هاستي ، الذي كان يُعرف سابقًا باسم ماويسورس هاستي ، والذي سماه جيمس هيكتور في عام 1874 بناءً على بقايا عُثر عليها في نيوزيلندا . [ 66 ] على الرغم من أن صحتها حظيت بدعم لفترة طويلة، إلا أن ماويسورس هاستي يُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه اعتبارًا من عام 2017. [ 67 ] تعرف برافوسلافليف على نوع آخر من نيوزيلندا، وهو إي . هودي ، الذي سماه أوين في عام 1870 باسم بليزوصورس هودي بناءً على فقرة في الرقبة. [ 68 ] اعترف ويلز بأنه اسم مشكوك فيه في عام 1962؛ [ 35 ] واتفقت جوان ويفن وويليام مويسلي في مراجعة عام 1986 للبليزوصورات في نيوزيلندا. [ 69 ]
في عام 1949، أطلق ويلز اسمًا جديدًا على نوع من الإيلاسوموصور ، وهو E. morgani . وقد سُمّي بهذا الاسم نسبةً إلى هيكل عظمي محفوظ جيدًا عُثر عليه في مقاطعة دالاس، تكساس . [ 70 ] إلا أن جزءًا من العينة أُلقيَ سهوًا أثناء نقل مجموعات علم الحفريات التابعة لجامعة ساوثرن ميثوديست . [ 71 ] لاحظ ويلز تشابه E. morgani مع E. platyurus في حزام الكتف، لكنه أبقاه نوعًا منفصلًا نظرًا لعنقه الأقصر وفقراته الخلفية الأكثر صلابة. [ 70 ] في عام 1997، أعاد كاربنتر النظر في الاختلافات بين النوعين، ووجدها كافية لوضع E. morgani في جنسه الخاص، الذي أطلق عليه اسم Libonectes . [ 72 ] على الرغم من إعادة تصنيفه وفقدان عيّنته، يُعتبر L. morgani في كثير من الأحيان نموذجًا أصليًا للإيلاسوموصوريات. تم قبول البيانات المستندة إلى هذه العناصر المفقودة بلا شك في التحليلات التطورية اللاحقة ، إلى أن تم نشر إعادة وصف للعناصر الباقية بواسطة ساكس وبنيامين كير في عام 2015. [ 71 ]
أضاف بيرسون نوعًا آخر إلى جنس الإيلاسوموصور إلى جانب وصفه عام 1959 لبقايا "E." helmerseni من السويد، وهو E. (?) gigas . استند هذا التصنيف إلى Pliosaurus (?) gigas الذي وصفه شرودر عام 1885 بناءً على فقرتين ظهريتين؛ عُثر على إحداهما في بروسيا والأخرى في سكانيا. [ 51 ] ورغم عدم اكتمالهما، أدرك بيرسون أن نسبهما وشكل نهاياتهما المفصلية تختلف اختلافًا كبيرًا عن البليوصوريات، وتتوافق بدلًا من ذلك مع الإيلاسوموصوريات. ونظرًا لأنه، في وقت كتابة بيرسون، "لم يكن هناك ما ينفي كونهما الأقرب صلةً بالإيلاسوموصور "، فقد صنّفهما ضمن جنس الإيلاسوموصور "بتردد". [ 55 ] كان ثيودور فاغنر قد نسب سابقًا اسم جيجاس إلى بليزوصور في عام 1914. [ 73 ] وحتى عام 2013، بقي هذا التصنيف المشكوك فيه دون تغيير. [ 74 ] سُمّي نوع آخر من روسيا، وهو إي . أنتيكوس ، من قِبل دوبيكوفسكي وأوتشيف في عام 1967 من محجر كامسكو-فياتسكي للفوسفوريت ، [ 75 ] لكن بيرفوشوف وزملاؤه في عام 1999، تبعهم ستورز وزملاؤه في عام 2000، أعادوا تفسيره على أنه إيلاسوصور غير محدد. [ 56 ] [ 57 ]
تصنيف

على الرغم من أن كوب كان قد صنّف الإيلاسوموصور في البداية ضمن فصيلة البليزوصورات، إلا أنه في بحثٍ نُشر عام ١٨٦٩، وضعه مع السيمولياصور والكريموسيتوس في رتبة جديدة من الزواحف السوروبتريجية . أطلق على هذه المجموعة اسم ستريبتوصوريا، أو "السحالي المعكوسة"، نظرًا لاتجاه فقراتها الفردية الذي يُفترض أنه معكوس مقارنةً بما هو موجود في الفقاريات الأخرى. [ ١٥ ] [ ٧٦ ] ثم تخلى عن هذه الفكرة لاحقًا في وصفه للإيلاسوموصور عام ١٨٦٩ ، حيث ذكر أنه استند في ذلك إلى تفسير ليدي الخاطئ للسيمولياصور . في هذا البحث، أطلق أيضًا على العائلة الجديدة اسم الإيلاسوموصوريات، التي تضم الإيلاسوموصور والسيمولياصور ، دون أي تعليق. ضمن هذه العائلة، اعتبر أن الأول يتميز برقبة أطول ذات فقرات مضغوطة، بينما يتميز الثاني برقبة أقصر ذات فقرات مربعة منخفضة. [ 7 ]

في السنوات اللاحقة، أصبحت عائلة الإيلاسوموصورات إحدى ثلاث مجموعات تُصنَّف ضمنها البليزوصورات، إلى جانب عائلتي البليوسوريات والبليزوصوريات ( اللتان دُمِجتا أحيانًا في مجموعة واحدة). [ 77 ] وقد فصَّل تشارلز أندروز الفروقات بين الإيلاسوموصورات والبليوصوريات في عامي 1910 و1913. وصف الإيلاسوموصورات بأعناقها الطويلة ورؤوسها الصغيرة، بالإضافة إلى عظام أكتافها الصلبة والمتطورة (مع ضمور أو غياب عظام الترقوة والعظام بين الترقوة) التي تُمكِّنها من الحركة بواسطة الأطراف الأمامية. في المقابل، تميزت البليوسوريات بأعناقها القصيرة ورؤوسها الكبيرة، واستخدمت الأطراف الخلفية في الحركة. [ 78 ] [ 79 ] وعلى الرغم من أن تصنيف الإيلاسوموصور ضمن عائلة الإيلاسوموصورات ظلَّ مُتفقًا عليه، إلا أن الآراء حول علاقات هذه العائلة أصبحت مُتباينة على مدى العقود اللاحقة. قام ويليستون بإنشاء تصنيف منقح للبليزوصورات في عام 1925. [ 80 ]
في عام 1940، نشر ثيودور وايت فرضيةً حول العلاقات المتبادلة بين عائلات البليزوصورات المختلفة. اعتبر عائلة الإيلاسوموصورات الأقرب إلى عائلة البليوصوريات، مشيرًا إلى ضيق عظم الغراب لديها نسبيًا، فضلًا عن افتقارها إلى عظام الترقوة أو عظام ما بين الترقوة. كما أشار في تشخيصه للإيلاسوموصورات إلى الطول المتوسط للجمجمة (أي الجمجمة متوسطة الرأس)؛ ووجود رأس واحد أو رأسين في أضلاع الرقبة؛ وتلامس عظم الكتف وعظم الغراب عند الخط المتوسط؛ والزاوية الخارجية الخلفية غير الحادة لعظم الغراب؛ ووجود فتحتين (النوافذ) في مُركّب عظم الكتف وعظم الغراب مفصولتين بشريط عظمي أضيق مقارنةً بالبليوصوريات. يعود التباين المذكور في عدد الرؤوس على أضلاع الرقبة إلى إدراجه لـ "سيمولستس" ضمن عائلة "إيلاسوموصوريداي"، إذ أن خصائص "كل من الجمجمة وحزام الكتف" تتشابه بشكل أكبر مع "إيلاسوموصور" مقارنةً بـ "بليوصور " أو "بيلونستس ". وقد اعتبر " سيمولستس " سلفًا محتملاً لـ "إيلاسوموصور " . [ 81 ] واعتمد أوسكار كون تصنيفًا مشابهًا في عام 1961. [ 37 ]

اعترض ويلز على تصنيف وايت في مراجعته للبليزوصورات عام 1943، مشيرًا إلى أن خصائص وايت تتأثر بكلٍ من الحفظ والتطور الجنيني . قسّم ويلز البليزوصورات إلى عائلتين رئيسيتين، هما البليزوصورات والبليوصورات، بناءً على طول العنق، وحجم الرأس، وطول عظم الورك، ونحافة عظم العضد والفخذ (الزوائد القدمية). قُسّمت كل عائلة رئيسية إلى فئتين فرعيتين بناءً على عدد رؤوس الأضلاع، ونسب الزوائد القدمية. وهكذا، تميزت الإيلاسوموصورات بعنق طويل، ورأس صغير، وعظم ورك قصير، وزوائد قدمية مكتنزة، وأضلاع أحادية الرأس، وزوائد قدمية قصيرة. [ 40 ] اعتمد كلٌ من بيير دي سان سين عام 1955 وألفريد رومر عام 1956 تصنيف ويلز. [ 37 ] في عام 1962 ، قام ويلز بتقسيم الإيلاسوموريدات إلى فئات فرعية بناءً على ما إذا كانت تمتلك قضبان حوضية تتكون من اندماج عظمي الورك، حيث تم دمج الإيلاسوموسورس والبرانكاسورس في فصيلة الإيلاسومورينا الفرعية بسبب اشتراكهما في قضبان حوضية مغلقة تمامًا. [ 35 ]
شكّل تحليل كاربنتر التطوري للبليزوصورات عام 1997 تحديًا للتصنيف التقليدي للبليزوصورات بناءً على طول العنق. فبينما كانت البوليكوتيليدات تُصنّف سابقًا ضمن البليوسوريديات، نقل كاربنتر البوليكوتيليدات لتصبح المجموعة الشقيقة للإيلاسوموريديات استنادًا إلى أوجه التشابه في الجمجمة، مما يعني ضمنيًا أن البوليكوتيليدات والبليوصوريات طوّرتا أعناقهما القصيرة بشكل مستقل. [ 72 ] كما حظي محتوى عائلة الإيلاسوموريديات بمزيد من التدقيق. فمنذ تصنيفه الأولي ضمن عائلة الإيلاسوموريديات، اعتُبرت علاقات برانكاسورس مدعومة جيدًا، وتم استعادة موقعه ضمن الإيلاسوموريديات من خلال تحليل أوكيف عام 2004 [ 82 ] وتحليل فرانزيسكا غروسمان عام 2007. [ 83 ] مع ذلك، أدرج تحليل كيتشوم وبنسون هذا النوع ضمن مجموعة الليبتوكليديا، [ 84 ] وظل إدراجه ضمن هذه المجموعة ثابتًا في التحليلات اللاحقة. [ 85 ] [ 86 ] [ 41 ] كما نقل تحليلهما موراينوصور إلى مجموعة كريبتوكليديداي، وميكروكليدوس وأوكسيتانوصور إلى مجموعة بليزوصوريداي ؛ [ 84 ] عزل بنسون ودروكنميلر النوعين الأخيرين في مجموعة ميكروكليديداي عام 2014، واعتبروا أوكسيتانوصور نوعًا من ميكروكليدوس . [ 86 ] كانت هذه الأجناس تُصنف سابقًا ضمن مجموعة الإيلاسوموصوريداي من قِبل كاربنتر وغروسمان وباحثين آخرين. [ 28 ] [ 83 ] [ 87 ] [ 88 ]
ضمن عائلة الإيلاسوموصورات، يُعتبر الإيلاسوموصور نفسه تصنيفًا غير محدد المعالم، إذ يتميز بعلاقات تصنيفية شديدة التباين. [ 89 ] وقد أشار تحليل كاربنتر عام 1999 إلى أن الإيلاسوموصور كان أكثر بدائية (أي أقل تخصصًا) من الإيلاسوموصورات الأخرى باستثناء الليبونيكتس . [ 28 ] وفي عام 2005، اقترح ساكس أن الإيلاسوموصور كان وثيق الصلة بالستيكسوصور ، [ 2 ] وفي عام 2008، صنّفه دروكنميلر وراسل ضمن تفرع متعدد يضم مجموعتين، إحداهما تحتوي على الليبونيكتس والتيرمينوناتاتور ، والأخرى تحتوي على الكالاواياصور والهيدروثيروصور . [ 90 ] وقد ضمّ تحليل كيتشوم وبنسون عام 2010 الإيلاسوموصور إلى المجموعة الأولى. [ 84 ]
أدى تحليل بنسون ودروكنميلر لعام 2013 (أسفل اليسار) إلى استبعاد تيرمينوناتاتور من هذه المجموعة ووضعه في مرتبة أكثر تطورًا. [ 85 ] وفي تحليل رودريغو أوتيرو لعام 2016، استنادًا إلى تعديل نفس مجموعة البيانات (أسفل اليمين)، كان إيلاموسورس أقرب أقرباء ألبرتونيكتس ، مشكلاً فصيلة ستيكسوصورين مع ستيكسوسورس وتيرمينوناتاتور . [ 41 ] لم تتمكن دانييل سيراتوس ودروكنميلر وبنسون من حسم موقع إيلاسموسورس في عام 2017، لكنهم أشاروا إلى أن فصيلة ستيكسوصورين ستكون مرادفًا لفصيلة إيلاسموسورس إذا كان إيلاسموسورس يندرج ضمن هذه المجموعة. [ 89 ] في عام 2020، قام أوغورمان رسميًا بدمج فصيلة ستيكسوصورين مع فصيلة إيلاسوموصورين بناءً على إدراج إيلاسوموصور ضمن المجموعة، وقدم أيضًا قائمة بالخصائص التشخيصية لهذه المجموعة. [ 91 ]
الطوبولوجيا أ: بنسون وآخرون (2013) [ 85 ] | الطوبولوجيا ب: أوتيرو (2016)، [ 41 ] مع أسماء الفروع التي تتبع أوغورمان (2020) [ 91 ] |
علم الأحياء القديمة

كانت الإيلاسوموصوريات متكيفة تمامًا مع الحياة في المحيط، بأجسام انسيابية وزوائد طويلة تشير إلى أنها كانت سباحات ماهرة. [ 24 ] وقد حدّت بنية أجسامها غير المألوفة من سرعة سباحتها، وربما كانت زوائدها تتحرك بطريقة مشابهة لحركة المجاديف، ولذلك لم تكن قابلة للالتواء، وبالتالي كانت ثابتة. [ 92 ] بل يُعتقد أن البليزوصورات كانت قادرة على الحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة وعالية ( التوازن الحراري )، مما يسمح لها بالسباحة لفترات طويلة. [ 93 ]
خلصت دراسة أجريت عام 2015 إلى أن الحركة كانت تتم في الغالب بواسطة الزعانف الأمامية، بينما كانت الزعانف الخلفية تُستخدم في المناورة والثبات؛ [ 94 ] وخلصت دراسة أخرى أجريت عام 2017 إلى أن الزعانف الخلفية للبليزوصورات كانت تُنتج قوة دفع أكبر بنسبة 60%، وتتمتع بكفاءة أكبر بنسبة 40% عند تحركها بتناغم مع الزعانف الأمامية. [ 95 ] كانت زعانف البليزوصورات صلبة ومتخصصة في السباحة لدرجة أنها لم تكن قادرة على الخروج إلى اليابسة لوضع البيض مثل السلاحف البحرية . لذلك، يُحتمل أنها كانت تلد صغارها ولادة حية ( الولادة الحية ) مثل بعض أنواع الثعابين البحرية . [ 96 ] ويُقدم دليل على الولادة الحية لدى البليزوصورات من خلال أحفورة لسمكة بوليكوتيلوس بالغة تحمل جنينًا واحدًا بداخلها. [ 97 ]
تُقدّم بقايا الإيلاسوموصوريات بعض الأدلة على أنها كانت فريسة. فقد عُثر على عظم عضد لإيلاسوموصوريات غير بالغة غير مُحددة الهوية، يحمل علامات عضّ تُطابق أسنان سمكة القرش كريتوكسيرينا ، [ 98 ] بينما تحمل جمجمة إيرومانغاسورس مُحطّمة [ 99 ] علامات أسنان تُطابق أسنان البليوصور كرونوصور . [ 100 ]
حركة ووظيفة الرقبة

قارن كوب، في عام 1869، بنية وعادات الإيلاسوموصور بتلك الخاصة بالثعبان. ورغم أنه أشار إلى أن العمود الفقري للجذع لم يسمح بحركة رأسية كبيرة بسبب النتوءات العصبية الطويلة التي تشكل خطًا متصلًا تقريبًا مع مسافة ضئيلة بين الفقرات المتجاورة، فقد تصور أن الرقبة والذيل كانا أكثر مرونة: "كان الرأس الشبيه بالثعبان يرتفع عاليًا في الهواء، أو ينخفض حسب رغبة الحيوان، فيقوس تارةً كالبجعة استعدادًا للغوص خلف سمكة، ويتمدد تارةً في حالة استرخاء على الماء، أو ينحني لاستكشاف الأعماق". [ 7 ]
على الرغم من شيوع تصوير الإيلاسوموصور في العديد من وسائل الإعلام، فقد أظهرت الأبحاث الحديثة أنه لم يكن قادرًا على رفع أي جزء من جسمه فوق الماء سوى رأسه. فقد كان وزن رقبته الطويلة يضع مركز ثقله خلف الزعانف الأمامية. وبالتالي، لم يكن بإمكان الإيلاسوموصور رفع رأسه ورقبته فوق الماء إلا في المياه الضحلة، حيث كان بإمكانه إراحة جسمه على القاع. كما أن وزن الرقبة، وضعف العضلات، ومحدودية الحركة بين الفقرات، كانت تمنعه من رفع رأسه ورقبته عاليًا. وربما كان رأس الإيلاسوموصور وكتفيه بمثابة دفة. فإذا حرك الحيوان الجزء الأمامي من جسمه في اتجاه معين، فإنه سيحرك باقي جسمه في ذلك الاتجاه. لذا، لم يكن الإيلاسوموصور قادرًا على السباحة في اتجاه واحد مع تحريك رأسه ورقبته أفقيًا أو رأسيًا في اتجاه مختلف. [ 101 ]

أظهرت إحدى الدراسات أن أعناق الإيلاسوموصورات قادرة على الحركة البطنية بزاوية تتراوح بين 75 و177 درجة، والحركة الظهرية بزاوية تتراوح بين 87 و155 درجة، والحركة الجانبية بزاوية تتراوح بين 94 و176 درجة، وذلك تبعًا لكمية الأنسجة بين الفقرات، والتي يُحتمل أن تزداد صلابتها باتجاه مؤخرة العنق. وخلص الباحثون إلى أن الأقواس الجانبية والعمودية والانحناءات الضحلة على شكل حرف S ممكنة، على عكس وضعيات العنق على شكل حرف S الشبيهة بالبجعة، والتي تتطلب أكثر من 360 درجة من الانثناء العمودي. [ 102 ]
الوظيفة الدقيقة لعنق الإيلاسوموريدات غير معروفة، [ 24 ] مع أنه ربما كان مهمًا للصيد. [ 92 ] وقد اقتُرح أيضًا أن أعناق البليزوصورات الطويلة كانت بمثابة أنبوب تنفس يسمح لها بالتنفس بالهواء بينما يبقى جسمها تحت الماء. هذا الأمر محل خلاف نظرًا لوجود فروق كبيرة في الضغط الهيدروستاتيكي ، خاصةً بالنسبة للإيلاسوموريدات ذات الأعناق الطويلة للغاية. كان تشريح عنق الإيلاسوموريدات قادرًا على تكوين ميل طفيف يسمح لها بالتنفس على السطح، لكن ذلك كان سيتطلب منها السباحة تحت الماء، وهو أمر مُرهِق للطاقة. إضافةً إلى ذلك، كان طول العنق سيزيد من المساحة الميتة ، وربما احتاجت هذه الحيوانات إلى رئتين أكبر. قد يكون للعنق نقاط ضعف أخرى، كأن يكون هدفًا للحيوانات المفترسة. [ 103 ]
أظهرت محاكاة تدفق الماء على نماذج ثلاثية الأبعاد أن الأعناق الأطول، مثل أعناق الإيلاسومورات، لم تُؤدِّ إلى زيادة قوة السحب أثناء السباحة مقارنةً بالبليزوصورات ذات الأعناق الأقصر. من ناحية أخرى، أدى ثني العنق جانبيًا إلى زيادة قوة السحب، لا سيما في الأنواع ذات الأعناق الطويلة جدًا. [ 104 ] ووجدت دراسة أخرى أن الأعناق الطويلة للإيلاسومورات تزيد عادةً من قوة السحب أثناء السباحة للأمام، ولكن هذا التأثير يُلغى بفضل أجسامها الكبيرة، وبالتالي ربما سهّلت أحجام الجسم الكبيرة تطور الأعناق الأطول. [ 105 ]
تغذية

في عام 1869، لاحظ كوب اكتشاف قشور وأسنان ستة أنواع من الأسماك أسفل فقرات النموذج الأصلي للإيلاسوموسورس مباشرةً ، وافترض أن هذه الأسماك كانت تشكل غذاء الحيوان. ومن هذه البقايا، أطلق كوب اسمًا جديدًا على نوع من الباراكودا ، وهو سفيرينا كاريناتا . [ 7 ]
كانت مرونة رقبة الإيلاسوموصور تسمح له باستخدام عدة أساليب صيد، منها " الرعي القاعي "، الذي يتضمن السباحة قرب القاع واستخدام الرأس والرقبة للحفر بحثًا عن الفريسة. وربما كانت الإيلاسوموصوريات صيادة نشطة في المنطقة البحرية المفتوحة ، حيث تسحب رقابها للهجوم أو تستخدم حركات جانبية لصعق الفريسة أو قتلها بأسنانها البارزة جانبيًا (مثل أسماك القرش المنشارية ). [ 102 ] وقد أشير أيضًا إلى أن القدرات الافتراسية للإيلاسوموصوريات قد تم التقليل من شأنها؛ فجماجمها الكبيرة وعضلات فكها القوية وفكوكها الحادة وأسنانها الطويلة تشير إلى قدرتها على افتراس حيوانات يتراوح طولها بين 30 سنتيمترًا (12 بوصة) ومترين (6.6 قدم) ، كما يتضح من محتويات معدتها التي تضم أسماك قرش وأسماكًا وموساسورات ورأسيات الأرجل . [ 106 ]
من المحتمل أن الإيلاسوموصور وأقاربه كانوا يتربصون بأسراب الأسماك، متخفين تحت الماء، ويرفعون رؤوسهم ببطء عند الاقتراب. كانت عيون هذا الحيوان في أعلى رأسه، مما سمح له بالرؤية مباشرةً إلى الأعلى. ساعدته هذه الرؤية المجسمة على إيجاد الفرائس الصغيرة. كما كان الصيد من الأسفل ممكنًا، حيث تظهر الفريسة كظلال في ضوء الشمس بينما تختبئ في المياه المظلمة. من المرجح أن الإيلاسوموصوريات كانت تتغذى على الأسماك العظمية الصغيرة ورأسيات الأرجل، لأن جماجمها الصغيرة غير المتحركة كانت تحد من حجم الفرائس التي يمكنها تناولها. بالإضافة إلى ذلك، وبفضل أسنانها الطويلة والرفيعة المُهيأة للإمساك بالفريسة لا تمزيقها، فمن المؤكد أن الإيلاسوموصوريات كانت تبتلع فرائسها كاملة. [ 92 ] [ 102 ]
على الرغم من شيوع وجود العديد من الحصى المعدية لدى الإيلاسوموريدات، إلا أن الإيلاموسورس لم يُعثر عليه بشكل قاطع إلا مع حصاة عالقة في القوس العصبي لإحدى فقرات ذيله الخلفية. [ 22 ] احتوت عينة من الستيكسوصور، وهو نوع وثيق الصلة ، على عظام أسماك مجزأة وحصى في منطقة البطن خلف الحزام الصدري. تم تحديد بقايا الأسماك على أنها من نوع إينشودوس وأسماك أخرى من فصيلة الرنجة . تتطابق الحصى مع صخور من مسافة 600 كيلومتر (370 ميلًا) من مكان العثور على العينة. [ 107 ] تم اقتراح عدة وظائف مختلفة للحصى المعدية، بما في ذلك المساعدة في الهضم، وخلط محتوى الطعام، وتوفير المعادن، والتخزين، والتحكم في الطفو. [ 108 ]
علم البيئة القديمة

يُعرف الإيلاسوموصور من طبقة شارون سبرينغز التابعة لتكوين بيير شيل، وهو تكوين صخري يعود إلى العصر الطباشيري العلوي من العصر الكامباني في غرب كانساس، ويعود تاريخه إلى ما بين 80.64 و77 مليون سنة مضت في هذه المنطقة. [ 109 ] يُمثل تكوين بيير شيل فترة ترسب بحري من الممر البحري الداخلي الغربي ، وهو بحر قاري ضحل غمر جزءًا كبيرًا من وسط أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري. [ 110 ] في أوسع حالاته، امتد الممر البحري الداخلي الغربي من جبال روكي شرقًا إلى جبال الأبلاش ، بعرض حوالي 1000 كيلومتر (620 ميلًا) . وفي أعمق حالاته، ربما لم يتجاوز عمقه 800 أو 900 متر (2600 أو 3000 قدم) . وقد تصب فيه مستجمعات مياه قارية كبيرة من الشرق والغرب، مما أدى إلى تخفيف تركيز مياهه وجلب موارد في الطمي المتآكل الذي شكل أنظمة دلتا نهرية متغيرة على طول سواحله المنخفضة. كان الترسيب ضئيلاً على الحافة الشرقية للممر المائي؛ أما الحافة الغربية فقد تراكمت عليها طبقة سميكة من الرواسب المتآكلة من الكتلة الأرضية الغربية. [ 111 ] [ 112 ] ولذلك، كان الشاطئ الغربي شديد التباين، تبعاً لتغيرات مستوى سطح البحر وتوافر الرواسب. [ 111 ]
ربما لم يتلقَ قاع البحر الطيني الناعم سوى القليل من ضوء الشمس، ولكنه كان يعج بالحياة بفضل الهطول المستمر للمخلفات العضوية من العوالق والكائنات الحية الأخرى في الطبقات العليا من عمود الماء. هيمنت على القاع محار إينوسيراموس الكبير ، المغطى بالمحار ؛ وكان التنوع البيولوجي ضئيلاً. تراكمت أصداف المحار على مر القرون في طبقات تحت سطح قاع البحر، ووفرت مأوى للأسماك الصغيرة. ومن بين اللافقاريات الأخرى المعروفة التي عاشت في هذا البحر أنواع مختلفة من الروديستات ، وزنابق البحر ، ورأسيات الأرجل (بما في ذلك الحبار والأمونيتات ). [ 113 ]
تشمل الأسماك الكبيرة المعروفة التي سكنت البحر الأسماك العظمية مثل Pachyrhizodus و Enchodus و Cimolichthys و Saurocephalus و Saurodon و Gillicus و Ichthyodectes و Xiphactinus و Protosphyraena و Martinichthys ؛ [ 114 ] وأسماك القرش مثل Cretoxyrhina و Cretolamna و Scapanorhynchus و Pseudocorax و Squalicorax . [ 115 ] بالإضافة إلى Elasmosaurus ، تشمل الزواحف البحرية الأخرى الموجودة زواحف البليزوصورات مثل Libonectes و Styxosaurus و Thalassomedon و Terminonatator و Polycotylus و Brachauchenius و Dolichorhynchops و Trinacromerum ؛ [ 116 ] الموزاصورات Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus و Plioplatecarpus ; [ 117 ] والسلاحف البحرية أرشيلون وبروتوستيجا وبورثوتشيليس وتوكسوتشيليس . [ 118 ] كما اتخذ الطائر المائي غير القادر على الطيران هيسبيرورنيس موطنًا له هناك. [ 119 ] التيروصورات بتيرانودون ونيكتوصور ، [ 120 ] والطائر إكتيورنيس ، [ 119 ] معروفة أيضًا بعيدًا عن الأرض . [ 109 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "إيلاسوموسورس" . قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2020.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ساكس، س . (2005). "إعادة وصف Elasmosaurus platyurus Cope، 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) من العصر الطباشيري العلوي (الكامباني السفلي) في كانساس، الولايات المتحدة الأمريكية" . بالوديكولا . 5 (3): 92-106 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 إيفرت، إم جيه (2017). "الكابتن ثيوفيلوس إتش. تيرنر والاكتشاف غير المتوقع للإيلاسوموسورس بلاتيوروس ". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 120 ( 3-4 ): 233-246 . doi : 10.1660/062.120.0414 . S2CID 89988230 .
- 1 2 إيفرهارت 2005 أ ، ص 121-123.
- ↑ ديفيدسون، جيه بي؛ إيفرهارت، إم جيه (2017). "مُشتتة ومُحطمة: تاريخ موجز للطرق المبكرة لحفر وحفظ ونقل أحافير كانساس" . معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 120 ( 3-4 ): 247-258 . doi : 10.1660/062.120.0416 . S2CID 90362192 .
- ↑ كوب، إي دي (1868). "ملاحظات حول إناليوصور جديد، إيلاسوموسورس بلاتيوروس " . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 20 : 92-93 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كوب، إي دي (1869). "ملخص عن البرمائيات والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية، الجزء الأول" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14 : 44-55 . doi : 10.5962/bhl.title.60482 . hdl : 2027/nyp.33433090912423 . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 8 نوفمبر 2017 .
- ↑ كريسلر، ب. (2012). "دليل نطق البليزوصور لبن كريسلر" . محيطات كانساس . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2021 .
- 1 2 3 4 ديفيدسون، جيه بي (2002). "أخطاء فادحة: الخلفية في الأدبيات العلمية والرسوم التوضيحية لأول ترميم لإيلاسوموسورس بلاتيوروس لإدوارد درينكر كوب " . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 152 (1): 215-240 . doi : 10.1635/0097-3157(2002)152 [ 0215:HPOVBM ] 2.0.CO ; 2. S2CID 146688988 .
- ↑ ليدي، ج. (1870). " [ ملاحظات حول إيلاسوموسورس بلاتيوروس ] " . وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 22 : 9-10 .
{{cite journal}}: CS1 maint: url-status ( link ) - ↑ مارش، أو سي (1873). "ملحق: رد على شرح البروفيسور كوب". عالم الطبيعة الأمريكي . 7 (12): i– ix. ISSN 0003-0147 . JSTOR 2448024 .
- ↑ مارش، أو سي (1890). "النهاية الخاطئة في المقام الأول" . نيويورك هيرالد . مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 2 فبراير 2009 .
- ↑ كوب، إي دي (1870). "حول إيلاسوموسورس بلاتيوروس كوب" . المجلة الأمريكية للعلوم . 2. 50 (148): 140-141 .
- ↑ كوب، إي دي (1870). "ملخص عن البرمائيات والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية، الجزء الأول" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14 : 44-55 . doi : 10.5962/bhl.title.60499 . hdl : 2027/nyp.33433090912423 . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2017 .
- 1 2 ستورز، جي دبليو (1984). " إيلاسوموسورس بلاتيوروس وصفحة من حرب كوب-مارش" . ديسكفري . 17 (2): 25-27 .
- 1 2 3 4 5 6 ساكس، س.؛ كير، ب.ب.؛ إيفرهارت، م. (2013). "مراجعة عدد الفقرات في "أطول الفقاريات رقبةً" إيلاسوموسورس بلاتيوروس كوب 1868، وتوضيح الانتقال بين الفقرات العنقية والظهرية في البليزوصورات" . PLOS ONE . 8 (8) e70877. Bibcode : 2013PLoSO...870877S . doi : 10.1371 / journal.pone.0070877 . PMC 3733804. PMID 23940656 .
- ↑ أوغورمان، خوسيه ب. (2024). "ما مدى استطالتها؟ نمط استطالة الفقرات العنقية لإيلاسوموسورس بلاتيوروس مع تعليقات على أنماط استطالة الفقرات العنقية بين البليزوصورات" . التنوع . 16 (2). 106. doi : 10.3390/d16020106 . S2CID 267558631 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ويليستون، جنوب غرب (1906). "بليزوصورات أمريكا الشمالية Elasmosaurus و Cimoliasaurus و Polycotylus " . المجلة الأمريكية للعلوم . 4. 21 (123): 221– 236. بيب كود : 1906AmJS...21..221W . دوى : 10.2475/ajs.s4-21.123.221 . S2CID 129791056 .
- 1 2 ديفيدسون، جيه بي؛ إيفرهارت، إم جيه (2018). "لغز إيلاسوموسورس بلاتيوروس كوب 1868 - أين بقية العينة النموذجية؟". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 121 ( 3-4 ): 335-345 . doi : 10.1660/062.121.0403 . S2CID 91379054 .
- ↑ كولز، فيكتوريا؛ بنتون، مايكل ج. (2023). "قضية ديناصورات سنترال بارك الغريبة: إعادة النظر في تدمير متحف العصر الباليوزوي لبنيامين ووترهاوس هوكينز" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 134 (3): 344-360 . Bibcode : 2023PrGA..134..344C . doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.004 .
- ↑ إيفرهارت، إم جيه (2005). "بقايا الإيلاسوموريد من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري العلوي) في غرب كانساس. هل هي عناصر مفقودة محتملة من العينة النموذجية لإيلاسوموسورس بلاتيوروس كوب 1868؟" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 4 (3). الرقم الدولي الموحد للدوريات 1567-2158 .
- 1 2 نويه، إل إف؛ غوميز-بيريز، إم. (2007). "ملاحظة إضافية لإيفرهارت، إم جيه 2005. "بقايا الإيلاسوموريد من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري العلوي) في غرب كانساس. هل هي عناصر مفقودة محتملة من العينة النموذجية لإيلاسوموسورس بلاتيوروس كوب 1868؟" - مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية 4، 3: 19-32" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 2 (1). مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2017 .
- ^ ساكس، إس. لادويج، ج. (2017). "Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld" [ بقايا إلاسموصور من العصر الطباشيري العلوي في شليسفيغ هولشتاين في مجموعة متحف التاريخ الطبيعي في بيليفيلد ] . Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend (في المانيا). 55 : 28 – 36 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 ساكس، س.؛ كير، ب.ب. (2015). "تركيز الأحافير: الإيلاسوموصورات" . www.palaeontologyonline.com . علم الأحياء القديمة على الإنترنت. الصفحات 1-8 . مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2018. تم الاسترجاع في 18 يناير 2018 .
- 1 2 3 تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه (2013). "لماذا امتلكت الصوروبودات أعناقًا طويلة؛ ولماذا تمتلك الزرافات أعناقًا قصيرة" . PeerJ . 1 e36. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838. PMID 23638372 .
- 1 2 3 4 5 ويلز، إس بي (1952). "مراجعة للإيلاسومورات في العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية". منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية . 29 (3): 47-144 .
- ↑ أوغورمان، جيه بي (2016). "إيلاسوموريد صغير الحجم غير أريستونكتيني (سوروبتريجيا، بليزوصوريا) من العصر الطباشيري المتأخر في باتاغونيا مع تعليقات على علاقات الإيلاسوموريدات الباتاغونية والقطبية الجنوبية". أميغينيانا . 53 (3): 245-268 . doi : 10.5710/AMGH.29.11.2015.2928 . hdl : 10915/108247 . S2CID 133139689 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 كاربنتر، ك. (1999). "مراجعة الإيلاسومورات في أمريكا الشمالية من العصر الطباشيري في المناطق الداخلية الغربية" . بالوديكولا . 2 (2): 148-173 .
- ↑ براون، د.س. (1993). "إعادة تقييم تصنيفي لعائلتي الإيلاسوموسوريداي والكريبتوكليديداي (الزواحف: البليزوسورويديا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 7 : 9-16 .
- ↑ كوب، إي دي (1869). "حول رتب الزواحف بايثونومورفا وستريبتوصوريا" . وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 12 : 265-268 . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2017 .
- ↑ ليدي، ج. (1870). "5 أبريل". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 22 (1): 18-22 . JSTOR 4624074 .
- ↑ كوب، إي دي (1869). " الزواحف الأحفورية في نيوجيرسي (تابع)". عالم الطبيعة الأمريكي . 3 (2): 84-91 . doi : 10.1086/270371 . JSTOR 2447100. S2CID 85021016 .
- ↑ كوب، إي دي (1870). "ملاحظة إضافية عن الإيلاسوموسورس " . المجلة الأمريكية للعلوم . 2. 50 : 268-269 .
{{cite journal}}: CS1 maint: url-status ( link ) - ↑ أوين، ر. (1850). "رتبة - إيناليوصورات" . تاريخ الزواحف الأحفورية البريطانية . المجلد 1. لندن: كاسيل وشركاه المحدودة. الصفحات 215-217 .
- 1 2 3 4 5 6 ويلز، إس. بي. (1962). "نوع جديد من الإيلاسومورات من العصر الأبتي في كولومبيا ومراجعة للبليزوصورات الطباشيرية" (ملف PDF) . منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية . 44 (1): 1-96 . ISBN 978-0-598-20148-5. OCLC 5734397 . مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 يناير 2022.
{{cite journal}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ↑ ساكس، س.؛ ويلمسن، م.؛ كنوب، ج.؛ هورنونغ، ج. ج.؛ كير، ب. ب. (2017). "بقايا السلويات البحرية من العصر السينوماني-التوروني من حوض العصر الطباشيري الساكسوني في ألمانيا". المجلة الجيولوجية . 154 (2): 237-246 . Bibcode : 2017GeoM..154..237S . doi : 10.1017/S0016756815001004 . S2CID 131854749 .
- 1 2 3 4 5 6 بيرسون، ب.و. (1963). "مراجعة لتصنيف البليزوصورات مع ملخص للتوزيع الطبقي والجغرافي للمجموعة" (ملف PDF) . مجلة جامعة لوند . 59 (1): 1-59 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 18 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 17 نوفمبر 2017 .
- ↑ بارديه، ن.؛ غودفروا، ب. (1995). " بليزوصور هوزوي دولو، 1909 من العصر الكامباني العلوي في سيبلي (بلجيكا) ومراجعة لبليزوصورات العصر الطباشيري العلوي من أوروبا" . نشرة المعهد الملكي للعلوم الطبيعية في بلجيكا . 65 : 179-186 . مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2017. تم الاسترجاع في 17 نوفمبر 2017 .
- ↑ كوب، إي دي (1877). "تقرير عن جيولوجيا منطقة نهر جوديث، مونتانا: وعن أحافير الفقاريات التي تم الحصول عليها في نهر ميسوري أو بالقرب منه" . نشرة هيئة المسح الجيولوجي والجغرافي للأقاليم الأمريكية . 3 (3): 565-598 . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 25 نوفمبر 2017 .
- 1 2 3 4 5 6 7 ويلز، إس بي (1943). "بليزوصورات الإيلاسوموريد مع وصف لمواد جديدة من كاليفورنيا وكولورادو" (ملف PDF) . مذكرات جامعة كاليفورنيا . 13 (3): 125-254 .
- 1 2 3 4 أوتيرو، ر. أ. (2016). "إعادة تقييم تصنيفي لـ Hydralmosaurus كـ Styxosaurus : رؤى جديدة حول تطور عنق الإيلاسوموصوريد خلال العصر الطباشيري" . PeerJ . 4 e1777. doi : 10.7717/peerj.1777 . PMC 4806632. PMID 27019781 .
- ↑ ويليستون ، إس دبليو (1914). "سوروبتريجيا" . الزواحف المائية في الماضي والحاضر . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 86. مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 17 نوفمبر 2017 .
- ↑ ريغز، إي إس (1939). "عينة من الإيلاسوموسورس سيربنتينوس " . سلسلة جيولوجية لمتحف فيلد للتاريخ الطبيعي . منشور. متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. 6 (25): 385-391 . doi : 10.5962/bhl.title.5289 . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 17 نوفمبر 2017 .
- ↑ ساكس، س.؛ ليندغرين، ج.؛ كير، ب.ب. (2016). "إعادة وصف ثالاسوميدون هانينغتوني - إيلاسوصوريد من العصر السينوماني في أمريكا الشمالية" . الملخصات والبرامج . الاجتماع الثلاثي الخامس للموساصور - منظور عالمي حول السلويات البحرية في العصر الوسيط. أوبسالا: متحف التطور، جامعة أوبسالا.
- 1 2 كوب، إي دي (1894). "حول بنية الجمجمة في الزواحف البليزوصورية، ونوعين جديدين من العصر الطباشيري العلوي" . وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 33 (144): 109-113 . JSTOR 983364 .
- 1 2 3 4 إيفرهارت، إم جي (2006). "وجود الإلاسموسوريات (الزواحف: البليزوصوريات) في طباشير نيوبرارا في غرب كانساس" . بالوديكولا . 5 (4): 170- 183.
- ↑ ويليستون، إس دبليو (1890). "بنية جمجمة البليزوصور" . مجلة ساينس . 16 (405): 262. رمز Bibcode : 1890Sci....16Q.262W . doi : 10.1126/science.ns-16.405.262 . PMID 17829759. S2CID 42251402 .
- 1 2 ستورز، جي دبليو (1999). "دراسة البليزوصورات (ثنائيات الأقواس: الزواحف) من طباشير نيوبرارا (العصر الطباشيري العلوي) في وسط أمريكا الشمالية" . مساهمات جامعة كانساس في علم الحفريات . 11 : 1-15 .
- ↑ ويليستون، إس دبليو (1908). " بليزوصورات أمريكا الشمالية: تريناكروميروم " . مجلة الجيولوجيا . 16 (8): 715-736 . رمز Bibcode : 1908JG.....16..715W . doi : 10.1086/621573 . JSTOR 30068152. مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2020. تم الاسترجاع في 26 يونيو 2019 .
- 1 2 كيبريانوف، دبليو (1882). "Studien über الحفريات Reptilien Russlands. الجزء 2" [ دراسات على الزواحف الأحفورية في روسيا. الجزء 2 ] . مذكرات الأكاديمية الإمبراطورية للعلوم في سانت بطرسبورغ (باللغة الألمانية). 30 (7): 1 – 55.
- 1 2 شرودر، هـ. (1885). "Saurierreste aus der baltischen oberen Kreide" [ بقايا صوريان من منطقة البلطيق الطباشيرية العليا ] . Jahrbuch der Königlich Preussischen Geologischen Landesanstalt und Bergakademie zu Berlin für das Jahr (في المانيا). 5 : 293 - 333.
- 1 2 برافوسلافليف، بنسلفانيا (1918). "المساحة الجيولوجية للآسموزاروف" [ التوزيع الجيولوجي للإلسموسورس ] . نشرة الأكاديمية الروسية للعلوم . السادس (بالروسية). 12 (17): 1955–1978 . أرشفة من الإصدار الأصلي في 1 كانون الأول (ديسمبر) 2017 . تم الاسترجاع 18 نوفمبر، 2017 .
- ^ بوغوليوبوف، نيكولاي نيكولايفيتش (1911). Из истории плезиозавров в России [ عن تاريخ البليزوصورات في روسيا ] (PDF) (بالروسية). موسكو: مطبعة جامعة موسكو الإمبراطورية. ص 351 – 377.
- ^ بوجولوبوف، ن.ن. (1912). "Sur la présence de l ' Elasmosaurus et du Polycotylus dans les dépots de la Russie" [ وجود Elasmosaurus و Polycotylus في الرواسب الروسية ] (PDF) . Annuaire Géologique et Minéralogique de la Russie (بالفرنسية). 14 . ترجمة ويست، و.: 174– 176. أرشفة (PDF) من الإصدار الأصلي في 5 تشرين الأول 2018 . تم الاسترجاع 18 نوفمبر، 2017 .
- 1 2 شخص، ص. (1959). "الزواحف من السينونية (U. Cret.) من سكانيا (س. السويد)" (PDF) . أركيف لعلم المعادن والجيولوجيا . 2 (35): 431– 519. أرشفة (PDF) من الإصدار الأصلي في 1 كانون الأول 2017 . تم الاسترجاع في 19 تشرين الثاني (نوفمبر) 2017 .
- 1 2 3 4 بيرفوشوف، إي؛ أرخانجيلسكي، MS؛ إيفانوف، إيه في (1999). "Завроpterygiи" [ صوروبتيريجيا ] . كتالوج مواقع الزواحف المورشية في كل من الزواحف والملاحم البحرية [ كتالوج مواقع بقايا الزواحف البحرية في العصر الجوراسي والعصر الجوراسي العصر الطباشيري لمنطقة الفولغا السفلى ] . ساراتوف: مطبعة جامعة ولاية ساراتوف. ص 28 – 34. دوى : 10.13140/RG.2.1.5178.3760 .
- 1 2 3 ستورز، جي دبليو؛ أرخانجيلسكي، إم إس؛ إيفيموف، في إم (2000). "الزواحف البحرية في العصر الوسيط في روسيا وجمهوريات الاتحاد السوفيتي السابقة الأخرى" . في: بنتون، إم جيه؛ شيشكين، إم إيه؛ أنوين، دي إم؛ كوروتشكين، إي إن (محررون). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 187-210 . ISBN 978-0-521-55476-3.
- ^ ريابينين، أن (1915). "Заметка о пезиозавле с о. Sahalin" [ ملاحظة عن البليزوصور من جزيرة سخالين ] . جيولوجيتشيسكي فيستنيك (بالروسية). 2 : 82 - 87.
- ↑ أفريانوف، أ.و.؛ بوبوف، ف.ك. (2005). "أول بليزوصور من إقليم بريموري" ( ملف PDF) . دوكلادي للعلوم البيولوجية . 401 (1): 133-135 . doi : 10.1007/s10630-005-0056-3 . PMID 16003869. S2CID 44328986 .
- ^ جاي ، سي. (1848). "أحافير الزواحف" [ الزواحف الأحفورية ] . علم الحيوان، المجلد. 2 [ علم الحيوان، المجلد. 2 ] . Historia Física y Política de عندي تشيلي [التاريخ المادي والسياسي لتشيلي] (بالإسبانية). المجلد. 2. باريس: إمبرينتا مولدي ورينو. ص 130 – 136.
- ↑ ليديكر، ر. (1889). فهرس الزواحف والبرمائيات الأحفورية في المتحف البريطاني. الجزء الثاني . لندن: طُبع بأمر من الأمناء. ص 222.
- ^ ديكي ، دبليو (1895). "Ueber Saurierreste aus den Quiriquina−Schichten" [ بخصوص بقايا الديناصورات من طبقة Quiriquina ] . Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika (في المانيا). 14 : 32 – 63.
- ↑ كولبير، إي إتش (1949). "بليزوصور جديد من العصر الطباشيري من فنزويلا". مجلة المتحف الأمريكي (1420): 1-22 . CiteSeerX 10.1.1.1033.3285 .
- ^ أوتيرو، ر.أ. سوتو أكونيا، إس؛ روبيلار-روجرز، د. (2010). "وجود Mauisaurus في Maastrichtian (العصر الطباشيري المتأخر) في وسط تشيلي" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 55 (2): 361-364 . دوى : 10.4202/app.2009.0065 .
- ↑ أوغورمان، جيه بي؛ غاسباريني، زد؛ سالغادو، إل. (2013). "مورفولوجيا ما بعد الجمجمة لأريستونيكتس (بليزوصوريات، إيلاسوموصوريات) من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا والقارة القطبية الجنوبية". مجلة العلوم القطبية الجنوبية . 25 (1): 71-82 . Bibcode : 2013AntSc..25...71O . doi : 10.1017/S0954102012000673 . hdl : 11336/11188 . S2CID 128417881 .
- ↑ هيكتور، ج. (1874). "حول الزواحف الأحفورية في نيوزيلندا" . معاملات وإجراءات الجمعية الملكية لنيوزيلندا . 6 : 333-358 .
- ↑ هيلر، ن.؛ أوغورمان، ج. ب.؛ أوتيرو، ر. أ.؛ مانيرينغ، أ. أ. (2017). "إعادة تقييم جنس البليزوصور ماويسورس هيكتور، 1874، من العصر الطباشيري المتأخر". مجلة نيوزيلندا للجيولوجيا والجيوفيزياء . 60 (2): 112-128 . Bibcode : 2017NZJGG..60..112H . doi : 10.1080/00288306.2017.1281317 . S2CID 132037930 .
- ↑ أوين، ر. (1870). "ملاحظة حول بعض أحافير السحالي التي اكتشفها السيد جيه إتش هود في وايبارا، الجزيرة الوسطى، نيوزيلندا" . المجلة الجيولوجية . 7 (68): 49-53 . Bibcode : 1870GeoM....7...49O . doi : 10.1017/S0016756800209205 .
- ↑ ويفن، ج.؛ مويسلي، دبليو إل (1986). "زواحف العصر الطباشيري المتأخر (عائلتا الإيلاسوموسوريداي والبليوسوريداي) من مجرى مانغاهوانغا، الجزيرة الشمالية، نيوزيلندا". مجلة نيوزيلندا للجيولوجيا والجيوفيزياء . 29 (2): 205-252 . Bibcode : 1986NZJGG..29..205W . doi : 10.1080/00288306.1986.10427535 .
- 1 2 ويلز، إس بي (1949). "إيلاسوصور جديد من تكوين إيجل فورد الصخري في تكساس" (ملف PDF) . سلسلة فوندري للعلوم . 1 : 1-40 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2017 .
- 1 2 ساكس، س.؛ كير، ب.ب. (2015). "الهيكل العظمي بعد الجمجمة للنموذج النموذجي للإيلاسوموريد بليزوصوري ليبونيكتس مورغاني (ويلز، 1949)" . المجلة الجيولوجية . 152 (4): 694-710 . Bibcode : 2015GeoM..152..694S . doi : 10.1017/S0016756814000636 . S2CID 83740713 .
- 1 2 كاربنتر، ك. (1997). "التشريح المقارن لجمجمة اثنين من البليزوصورات في أمريكا الشمالية". في: كالاواي، ج.م.؛ نيكولز، إ.ل. (محرران). الزواحف البحرية القديمة . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 191-216 . doi : 10.1016/B978-012155210-7/50011-9 . ISBN 978-0-12-155210-7.
- ^ فيجنر، ت. (1914). " Brancasaurus brancai ngn sp., ein Elasmosauride aus dem Wealden Westfalens" [ Brancasaurus brancai ngn sp.، وهو إلازموصور من ويستفاليان ويلدن ] . فيلهلم برانكا زوم 70. Geburtstage، 9 سبتمبر 1914 [ فيلهلم برانكا في عيد ميلاده السبعين، 9 سبتمبر 1914 ] (باللغة الألمانية). برلين: Bornträger. ص 235 – 305.
- ↑ سورنسن، أ.م.؛ سورليك، ف.؛ ليندغرين، ج. (2013). "الموارد الغذائية واختيار الموائل لمجموعة متنوعة من الفقاريات من العصر الكامباني السفلي العلوي لحوض كريستيانستاد، جنوب السويد" . أبحاث العصر الطباشيري . 42 : 85-92 . Bibcode : 2013CrRes..42...85S . doi : 10.1016/j.cretres.2013.02.002 .
- ^ دوبيكوفسكي، سان جرمان؛ أوتشيف، ف.ج. (1967). " حول بقايا البليزوصورات من رواسب العصر الجوراسي والطباشيري لحوض المجرى العلوي للبليزوصورات " نهر كاما ] (PDF) . Voprosy Geologii Yuzhnogo Urala i Povolzhya (بالروسية). 4 (1): 97- 103.
- ↑ كوب، إي دي (1869). "حول رتب الزواحف، بايثونومورفا وستريبتوصوريا" . وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 12 : 250-266 .
- ↑ أوكيف، ف. ر. (2001). "تحليل تصنيفي ومراجعة تصنيفية للبليزوصورات (الزواحف: الزواحف)" . مجلة علم الحيوان الفنلندية . 213 : 1-63 . ISBN 978-951-9481-58-6ISSN 0001-7299 . S2CID 82936031. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 26 نوفمبر 2017 .
- ↑ أندروز، سي دبليو (1910). "مقدمة" . فهرس وصفي للزواحف البحرية في طين أكسفورد . لندن: المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الصفحات من 5 إلى 17. LCCN 11013249 .
- ↑ أندروز، سي دبليو (1913). "مقدمة" . فهرس وصفي للزواحف البحرية في طين أكسفورد . لندن: المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الصفحات من 5 إلى 16.
- ↑ ويليستون، إس دبليو (1925). "الفئة الفرعية سينابتوصوريا" . في غريغوري، دبليو كيه (محرر). علم عظام الزواحف . كامبريدج: مطبعة جامعة هارفارد. ص 246-252 . ISBN 978-0-353-31559-4. إل سي سي إن 25019418 .
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ↑ وايت، تي إي (1940). "النموذج الأصلي لـ Plesiosaurus longirostris Blake وتصنيف البليزوصورات". مجلة علم الأحياء القديمة . 14 (5): 451-467 . JSTOR 1298550 .
- ↑ أوكيف، ف. ر. (2004). "وصف أولي وموقع تطوري لبليزوصور جديد (الزواحف: سوروبتريجيا) من العصر التورسي في هولزمادن، ألمانيا" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 78 (5): 973-988 . Bibcode : 2004JPal...78..973O . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078 < 0973:PDAPPO > 2.0.CO ; 2. S2CID 53590349 .
- 1 2 غروسمان، ف. (2007). "الموقع التصنيفي والتطوري لفصيلة البليزوصورات من طفلة بوسيدونيا الجوراسية السفلى في جنوب غرب ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 50 (3): 545-564 . Bibcode : 2007Palgy..50..545G . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x .
- 1 2 3 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2010). "العلاقات المتبادلة العالمية بين البليزوصورات (الزواحف، الزواحف) والدور المحوري لأخذ عينات التصنيف في تحديد نتائج التحليلات التطورية". المراجعات البيولوجية . 85 (2): 361-392 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . PMID 20002391. S2CID 12193439 .
- بنسون ، آر بي جيه ؛ كيتشوم، إتش إف؛ نايش، دي؛ تيرنر، إل إي (2013). "نوع جديد من الليبتوكلييديات (زواحف بحرية، بليزوصورات) من تكوين فيكتيس (الباريمي المبكر - الأبتي المبكر؛ العصر الطباشيري المبكر) في جزيرة وايت وتطور الليبتوكلييديات، وهي مجموعة تصنيفية مثيرة للجدل". مجلة علم الحفريات المنهجي . 11 (2): 233-250 . Bibcode : 2013JSPal..11..233B . doi : 10.1080/14772019.2011.634444 . S2CID 18562271 .
- 1 2 بنسون، آر بي جيه؛ دروكنميلر، بي إس (2014). "التغيرات الحيوانية في رباعيات الأطراف البحرية خلال الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". المراجعات البيولوجية . 89 (1): 1-23 . doi : 10.1111/brv.12038 . PMID 23581455. S2CID 19710180 .
- ↑ بارديه، ن.؛ غودفروا، ب.؛ سياو، ج. (1999). "بليزوصور جديد من الإيلاسوموصوريات من العصر الجوراسي السفلي في جنوب فرنسا" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 42 (5): 927-952 . Bibcode : 1999Palgy..42..927B . doi : 10.1111/1475-4983.00103 . S2CID 129719346 .
- ↑ غاسباريني، ز.؛ بارديه، ن.؛ مارتن، ج. إ.؛ فرنانديز، م. س. (2003). "البليزوصور الإيلاسوموريد أريستونكتس كابريتا من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (1): 104-115 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)23 [ 104:TEPACF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85897767 .
- 1 2 سيراتوس، دي جيه؛ دروكنميلر، بي؛ بنسون، آر بي جيه (2017). "يُظهر نوع جديد من الإيلاسوموريد (سوروبتريجيا، بليزوصوريا) من تكوين بيرباو شيل (العصر الطباشيري المتأخر، الماستريختي) في مونتانا انخفاضات تطورية متعددة في طول الرقبة ضمن عائلة الإيلاسوموريد" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (2) e1278608. Bibcode : 2017JVPal..37E8608S . doi : 10.1080/02724634.2017.1278608 . S2CID 132717607 .
- ↑ دراكنميلر، ب.س.؛ راسل، أ.ب. (2007). علم تطور السلالات للبليزوصورات (زواحف البحر) وتأثيره على الوضع التصنيفي للبتوكلايدوس أندروز، 1922 (ملف PDF) . المجلد 1863. زوتاكسا. الصفحات 1-120 . doi : 10.11646/zootaxa.1863.1.1 . ISBN 978-1-86977-262-8ISSN 1175-5334 . مؤرشف ( PDF) من الأصل بتاريخ 24 يوليو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 ديسمبر 2017 .
- 1 2 أوغورمان، جيه بي (2020). "علم تطور السلالات والتوزيع الجغرافي القديم للإيلاسوموريد، مع إعادة تقييم أفروسورس فورلونجي من العصر الماستريختي لتكوين مورينو" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (5) e1692025. Bibcode : 2019JVPal..39E2025O . doi : 10.1080/02724634.2019.1692025 . S2CID 215756238 .
- 1 2 3 إيفرهارت 2005 أ، ص 133-135.
- ↑ هوساي، أ. (1 يناير 2013). "علم الأنسجة العظمية للزواحف المائية: ماذا يخبرنا عن التكيف الثانوي مع الحياة المائية؟". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 108 (1): 3-21 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x . ISSN 0024-4066 . S2CID 82741198 .
- ↑ ليو، س.؛ سميث، أ.س.؛ غو، ي.؛ تان، ج.؛ ليو، ك.؛ تورك، ج. (2015). "محاكاة حاسوبية تشير إلى سيطرة الأطراف الأمامية على الطيران تحت الماء لدى البليزوصورات" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 11 (12) e1004605. Bibcode : 2015PLSCB..11E4605L . doi : 10.1371/journal.pcbi.1004605 . PMC 4684205. PMID 26683221 .
- ↑ موسكوت، إل إي؛ دايك، جي؛ ويموث، جي دي؛ نايش، دي؛ بالمر، سي؛ غاناباثيسوبراماني، بي (2017). "طريقة السباحة بأربعة زعانف لدى البليزوصورات مكّنت من الحركة بكفاءة وفعالية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1861) 20170951. doi : 10.1098/rspb.2017.0951 . PMC 5577481. PMID 28855360 .
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 140.
- ↑ أوكيف، ف. ر.؛ تشيابي، ل. م. (2011). "الولادة الحية ودورة الحياة المختارة وفقًا لاستراتيجية K في بليزوصورات بحرية من العصر الوسيط (الزواحف، الزواحف البحرية)" . مجلة ساينس . 333 (6044): 870-873 . Bibcode : 2011Sci...333..870O . doi : 10.1126/science.1205689 . PMID: 21836013. S2CID : 36165835 .
- ↑ إيفرهارت، م. (2005). "علامات العض على مجداف سمكة إيلاسوصور (سوروبترجيا؛ بليزوصوريا) من طباشير نيوبرارا (العصر الطباشيري العلوي) كدليل محتمل على تغذية سمكة القرش اللامنية، كريتوكسيرينا مانتيلي " . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 2 (2): 14-22 .
- ↑ كير، بي بي (2005). "بليزوصور جديد من الإيلاسوموصوريات من العصر الطباشيري السفلي في كوينزلاند، أستراليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 792-805 . doi : 10.1671/ 0272-4634 (2005)025 [ 0792:ANEPFT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86297695 .
- ↑ ثولبورن، ت.؛ تيرنر، س. (1993). "عضة بليوصور لإيلاسوموصور" . الجيولوجيا الحديثة . 18 : 489-501 .
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 132-133.
- 1 2 3 4 زاميت م.؛ دانيلز، سي بي؛ كير، بي بي (2008). "مرونة رقبة الإيلاسوموصور (الزواحف: السوروبتريجيا): آثارها على استراتيجيات التغذية" (ملف PDF) . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 150 (2): 124-130 . doi : 10.1016/j.cbpa.2007.09.004 . PMID 17933571 .
- ↑ نويه، إل إف؛ تايلور، إم إيه؛ غوميز-بيريز، إم. (2017). "نهج متكامل لفهم دور العنق الطويل في البليزوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 62 (1): 137-162 . doi : 10.4202/app.00334.2016 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2017 .
- ↑ ترولسن، بي. في.؛ ويلكنسون، دي. إم.؛ صديقي، إم.؛ ألانسن، دي. آر.؛ فالكينغهام، بي. إل. (2019). "التشكل الوظيفي وديناميكيات السوائل في أعناق البليزوصور: هل الحجم مهم؟" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (2) e1594850. Bibcode : 2019JVPal..39E4850T . doi : 10.1080/02724634.2019.1594850 . S2CID 181587237 .
- ↑ غوتارا، س.؛ ستوبس، ت. ل.؛ مون، ب. س.؛ بالمر، س.؛ بنتون، م. ج. (2022). "الحجم الكبير في رباعيات الأطراف المائية يعوض عن مقاومة الماء العالية الناتجة عن النسب الجسمية المتطرفة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 (1): 380. doi : 10.1038/s42003-022-03322-y . PMC 9051157. PMID 35484197 .
- ↑ نايش، د. (2023). زواحف البحر القديمة: البليزوصورات، والإكثيوصورات، والموزاصورات، وغيرها . واشنطن العاصمة: منشورات سميثسونيان. الصفحات 142-147 . ISBN 978-1-58834-727-5.
- ↑ سيسيموري، دي جيه؛ إيفرهارت، إم. (2001). "إلاسموصور مع محتويات معدة وحصى معدية من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري المتأخر) في كانساس". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 104 ( 3-4 ): 129-143 . doi : 10.1660/0022-8443(2001)104 [ 0129 :AEWSCA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86037286 .
- ↑ وينجز، أ. (2007). "مراجعة لوظيفة حصوات المعدة مع آثارها على الفقاريات الأحفورية وتصنيف منقح" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2017 .
- 1 2 كاربنتر، ك. (2008). "علم الطبقات الحيوية للفقاريات في طبقة طباشير سموكي هيل (تكوين نيوبرارا) وعضو شارون سبرينغز (طفل بيير)" . في هاريس، ب. ج. (محرر). مناهج عالية الدقة في علم الحفريات الطبقي . موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 21. دوردريخت: كلوير أكاديميك بابليشرز. الصفحات 421-437 . doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0_11 . ISBN 978-1-4020-9053-0. S2CID 127932777 .
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص. 6.
- 1 2 ستانلي، ستيفن م. (1999). تاريخ نظام الأرض . نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 487-489 . ISBN 978-0-7167-2882-5.
- ↑ مونرو، جيمس س.؛ ويكاندر ، ريد (2009). الأرض المتغيرة: استكشاف الجيولوجيا والتطور (الطبعة الخامسة ). بيلمونت، كاليفورنيا: بروكس/كول، سينجج ليرنينج. ص 605. ISBN 978-0-495-55480-6.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 28-38.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 78، 82-84، 88، 93.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 58.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 125، 129، 132-133، 144.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 160-168.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 108-109.
- 1 2 إيفرهارت 2005 أ، ص. 221.
- ↑ إيفرهارت 2005 أ، ص 210.
فهرس
- إيفرهارت، إم جيه (2005أ). محيطات كانساس - تاريخ طبيعي للبحر الداخلي الغربي . بلومنجتون : مطبعة جامعة إنديانا . رقم ISBN 978-0-253-34547-9.
روابط خارجية
- البليزوصورات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية
- عائلة الإيلاسوموصورات
- التصنيفات التي سماها إدوارد درينكر كوب
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1868
- أجناس الزواحف
