بيلونيستس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 30 صور
الموسوعة الحرة

بيلونوستس (وتعني " سباح الطين " ) هو جنس من البليزوصورات البليوصورية التي عاشت في العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا. عُثر على بقاياه في طبقة بيتربورو التابعة لتكوين طين أكسفورد ، والذي يعود إلى العصر الكالوفي . وصفهعالم الحفريات هاري جوفير سيلي في عام 1869 كنوع من البليزوصورات ، قبل أن يُصنّف كجنس مستقل من قِبل عالم الطبيعة ريتشارد ليديكر في عام 1889. على الرغم من تصنيف العديد من الأنواع ضمن هذا الجنس، إلا أن بيلونوستس فيلاركوس هو النوع الوحيد الذي لا يزال يُعتبر صالحًا، بينما نُقلت الأنواع الأخرى إلى أجناس مختلفة، أو اعتُبرت أسماءً مشكوكًا فيها ، أو دُمجت مع بيلونوستس فيلاركوس .يُعرف هذا النوع من خلال العديد من العينات، بما في ذلك بعض العينات الكاملة جدًا.

يبلغ طول بيلونوستس الإجمالي 3.5-4 أمتار (11-13 قدمًا) ، وهو ليس من البليوصورات الكبيرة. كان يمتلك جمجمة كبيرة مثلثة الشكل، تشغل حوالي خُمس طول جسمه. الجزء الأمامي من الجمجمة مُستطيل ليُشكّل خطمًا ضيقًا . كانت منطقة التقاء الفك السفلي ، حيث تلتحم النهايات الأمامية لكل جانب من الفك السفلي ، مُستطيلة في بيلونوستس ، مما ساعد على تقوية الفك. يوجد نتوء مرتفع بين صفوف الأسنان على منطقة التقاء الفك السفلي. أسنان بيلونوستس مخروطية الشكل ولها مقاطع عرضية دائرية، تحمل نتوءات عمودية على جميع جوانبها. الأسنان الأمامية أكبر من الأسنان الخلفية. بـ 19 إلى 21 فقرة عنقية فقط ، كان عنق بيلونوستس قصيرًا بالنسبة للبليزوصورات. تم تعديل أطراف بيلونوستس لتصبح زعانف، وكان الزوج الخلفي أكبر من الزوج الأمامي. 

تم تفسير بيلونوستس إما كقريب من بليوصور أو كنوع بدائي (مبكر التفرع) من البليوصورات ضمن مجموعة ثالاسوفونيا ، ويحظى التفسير الأخير بدعم أكبر. ومثل غيره من البليزوصورات، كان بيلونوستس متكيفًا تمامًا مع الحياة المائية، مستخدمًا زعانفه للسباحة بطريقة تُعرف بالطيران تحت الماء . وكانت جماجم البليوصورات مُدعمة لتحمل ضغوط التغذية بشكل أفضل. وكان بإمكان بيلونوستس تحريك خطمه الطويل والضيق بسرعة في الماء لاصطياد الأسماك، التي كان يخترقها بأسنانه الحادة العديدة. وسكن بيلونوستس بحرًا قاريًا (داخليًا) يتراوح عمقه بين 30 و50 مترًا (100-160 قدمًا) . وتقاسم موطنه مع مجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى، بما في ذلك اللافقاريات والأسماك والثالاتوسوكيات والإكثيوصورات وغيرها من البليزوصورات. من المعروف أن خمسة أنواع أخرى على الأقل من البليوصوريات من طبقة بيتربورو، لكنها كانت متنوعة تمامًا في التشريح، مما يشير إلى أنها كانت تتغذى على مصادر غذائية مختلفة، وبالتالي تتجنب المنافسة. 

تاريخ البحث

رسم تخطيطي للفك العلوي الجزئي للنموذج الأصلي كما يُرى من الأعلى والأسفل، ويتكون من عظام الفك العلوي الأمامية، وعظام الفك العلوي، وعظام الميكعة.
جزء من الفك العلوي للعينة الأصلية ، من الأعلى والأسفل

لطالما استُخرجت طبقات عضو بيتربورو التابع لتكوين طين أكسفورد لصناعة الطوب . ومنذ أواخر القرن التاسع عشر، حين بدأت هذه العمليات، تم استخراج أحافير العديد من الحيوانات البحرية من الصخور. [ 2 ] ومن بين هذه الأحافير ، العينة التي أصبحت فيما بعد النموذج الأصلي لـ Peloneustes philarchus ، والتي اكتشفها الجيولوجي هنري بورتر في حفرة طينية بالقرب من بيتربورو ، إنجلترا. تشمل العينة الفك السفلي ، والجزء الأمامي من الفك العلوي، وفقرات متنوعة من مختلف أنحاء الجسم، وعناصر من حزام الكتف والحوض ، وعظام العضد (عظام الذراع العلوية)، وعظام الفخذ (عظام الساق العلوية)، وعظام أطراف أخرى متنوعة. [ 3 ] في عام 1866، اشترى الجيولوجي آدم سيدجويك العينة لمتحف وودوارديان التابع لجامعة كامبريدج (متحف سيدجويك لعلوم الأرض، كامبريدج حاليًا)، [ 2 ] حيث تم فهرسة العينة تحت الرقم CAMSM J.46913 وحفظها في قاعة المحاضرات بالجامعة داخل الخزانة D. [ 2 ] [ 3 ] وصف عالم الحفريات هاري جوفير سيلي العينة في عام 1869 بأنها نوع جديد من جنس بليزوصور الموجود مسبقًا ، وهو بليزوصور فيلاركوس . [ 3 ] يعني الاسم المحدد " محب القوة " ، ربما بسبب جمجمته الكبيرة والقوية. [ 4 ] لم يصف سيلي هذه العينة بالتفصيل، بل اكتفى بإعطاء قائمة بالمواد المعروفة. [ 3 ] على الرغم من أن المنشورات اللاحقة وصفت هذه البقايا بشكل أوسع، إلا أن CAMSM J.46913 ظلت غير موصوفة بشكل كافٍ. [ 2 ]

كان ألفريد ليدز وشقيقه تشارلز ليدز يجمعان الأحافير من طين أكسفورد منذ حوالي عام 1867، بتشجيع من الجيولوجي جون فيليبس من جامعة أكسفورد ، ليشكلا ما عُرف لاحقًا باسم مجموعة ليدز. وبينما غادر تشارلز في نهاية المطاف، استمر ألفريد، الذي جمع غالبية العينات، في جمع الأحافير حتى عام 1917. وفي نهاية المطاف، وبعد زيارة قام بها هنري وودوارد من المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (متحف التاريخ الطبيعي في لندن حاليًا) إلى مجموعة ليدز في آيبري عام 1885، اشترى المتحف حوالي 5 أطنان (5.5 طن قصير) من الأحافير عام 1890. وقد ساهم ذلك في شهرة مجموعة ليدز على نطاق أوسع، وباع لاحقًا عينات منها إلى متاحف في جميع أنحاء أوروبا، وحتى بعضها في الولايات المتحدة. [ 5 ] كانت المواد المُجهزة بعناية عادةً في حالة جيدة، على الرغم من أنها كانت تتعرض في كثير من الأحيان للسحق والكسر بفعل العمليات الجيولوجية. وكانت الجماجم معرضة بشكل خاص لهذا الأمر. [ 6 ] : v–vi

رسم توضيحي لجزء من الفك السفلي وفقرتين جزئيتين
الفك السفلي والفقرات الخاصة بالعينة (NHMUK PV R1253) التي وصفها ليديكر

أُبلغ عالم الطبيعة ريتشارد ليديكر بوجود هيكل عظمي لبليزوصور في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي من قِبل الجيولوجي جورج تشارلز كريك ، الذي كان يعمل هناك. وقد اكتُشفت العينة، المُفهرسة تحت الرمز NHMUK PV R1253، [ 2 ] في تكوين طين أكسفورد في غرين إند ، كيمبستون ، بالقرب من بيدفورد . وبينما رجّح ليديكر أن الهيكل كان كاملاً في السابق، إلا أنه تضرر أثناء التنقيب. كانت أحزمة الأطراف مُجزأة بشدة عند وصول العينة إلى المتحف، لكن أحد العاملين في قسم الجيولوجيا، يُدعى لينغارد، تمكن من ترميم جزء كبير منها. إلى جانب أحزمة الأطراف، تتكون العينة أيضاً من جزء من الفك السفلي، وأسنان، وفقرات متعددة (باستثناء فقرات الرقبة)، وجزء كبير من الأطراف. حدد ليديكر هذه العينة على أنها فرد من نوع بليزوصور فيلاركوس، ونشر وصفًا لها عام 1889. بعد دراسة هذه العينة وعينات أخرى في مجموعة ليدز، خلص إلى أن البليزوصورات ذات الأعناق القصيرة والرؤوس الكبيرة لا يمكن تصنيفها كأنواع من جنس بليزوصور ، مما يعني أن "P." philarchus ينتمي إلى جنس مختلف. في البداية، نسبها إلى جنس ثوماتوصور عام 1888، [ 7 ] لكنه قرر لاحقًا أنها متميزة بما يكفي لتستحق جنسًا خاصًا بها، أطلق عليه اسم بيلونوستس في منشوره عام 1889. [ 8 ] اسم بيلونوستس مشتق من الكلمتين اليونانيتين بيلوس ، التي تعني " الطين " أو " الوحل " ، في إشارة إلى تكوين طين أكسفورد، ونوستس ، التي تعني " السباح " . [ 4 ] مع ذلك، ضمّ سيلي جنس بيلونوستس إلى جنس بليوسورس عام 1892، مدعيًا أن الاختلاف بينهما غير كافٍ لتبرير تصنيفهما في جنسين منفصلين. [ 9 ] لم يتفق سيلي وليديكر على الجنس الذي يُصنّف فيه بليوسورس فيلارخوس ، ما يُمثّل جزءًا من خلاف بين العالِمين. ومع ذلك، أصبح اسم بيلونوستس هو الاسم المُعتمد منذ ذلك الحين. [ 10 ]

رسم تخطيطي للمجاديف الأمامية والخلفية
الزعانف الأمامية (يسار) والخلفية (يمين) للعينة NHMUK PV R2440، وهي عينة من مجموعة ليدز

احتوت مجموعة ليدز على العديد من عينات بيلونوستس . [ 11 ] : 63-70. في عام 1895، وصف عالم الحفريات تشارلز ويليام أندروز تشريح جمجمة بيلونوستس استنادًا إلى أربع جماجم جزئية في مجموعة ليدز. [ 12 ] في عام 1907، نشر الجيولوجي فريدريك جاكارد وصفًا لعينتين من بيلونوستس من طين أكسفورد بالقرب من بيتربورو، والمحفوظتين في متحف لوزان لعلم الحفريات في سويسرا . تتضمن العينة الأكثر اكتمالًا جمجمة كاملة تحتفظ بكلا الفكين؛ وأسنانًا متعددة منفصلة؛ و13 فقرة عنقية (رقبة)، و5 فقرات صدرية (كتف)، و7 فقرات ذيلية (ذيل)؛ وأضلاعًا؛ ولوحتي كتف، وعظم غرابي ؛ وجزءًا من عظم الترقوة؛ وحوضًا كاملًا باستثناء عظم الإسك ؛ والأطراف الأربعة، التي كانت شبه مكتملة. أما العينة الأخرى فقد احتفظت بـ 33 فقرة وبعض الأضلاع المرتبطة بها. ولأن العينة التي وصفها ليديكر كانت بحاجة إلى بعض الترميم، ولأن المعلومات الناقصة استُكملت ببيانات من عينات أخرى في منشوره، فقد رأى جاكارد أنه من المناسب نشر وصف يتضمن صورًا للعينة الأكثر اكتمالًا في لوزان لتوضيح تشريح بيلونوستس بشكل أفضل . [ 13 ]

في عام ١٩١٣، وصف عالم الطبيعة هيرمان ليندر عدة عينات من ديناصور بيلونوستس فيلاركوس ، محفوظة في معهد علوم الأرض بجامعة توبنغن ومتحف شتوتغارت الحكومي للتاريخ الطبيعي في ألمانيا. وكانت هذه العينات قد أتت أيضًا من مجموعة ليدز. [ ٢ ] من بين العينات التي وصفها من المعهد الأول، هيكل عظمي شبه كامل، ينقصه فقرتان عنقيتان، وبعض الفقرات الذيلية من نهاية الذيل، وبعض السلاميات البعيدة . كان الجزء الخلفي من الجمجمة فقط في حالة جيدة، بينما كان الفك السفلي سليمًا في معظمه. ومن بين العينات الأخرى التي وصفها ليندر جمجمة محفوظة جيدًا (GPIT RE/3409)، [ ٢ ] أيضًا من جامعة توبنغن، تحتفظ بحلقة صلبة العين (مجموعة العظام الصغيرة التي تدعم العين)، وهي المرة الرابعة فقط التي يُبلغ فيها عن وجود هذه العظام في ديناصور بليزوصور. [ ١٤ ]

صورة لهيكل عظمي مثبت من الجانب
الهيكل العظمي المعروض في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي (NHMUK PV R3318)
رسم تخطيطي لنفس الهيكل العظمي من الجانب
إعادة بناء الهيكل العظمي عام 1913 بناءً على التركيب المذكور أعلاه

وصف أندروز لاحقًا عينات الزواحف البحرية من مجموعة ليدز الموجودة في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي، ونشر مجلدين، أحدهما عام 1910 والآخر عام 1913. وصف المجلد الثاني تشريح عينات بيلونوستس ، استنادًا بشكل أساسي إلى الجماجم المحفوظة جيدًا NHMUK R2679 وNHMUK R3808 وNHMUK R3318، وهو هيكل عظمي شبه كامل. كان الهيكل العظمي NHMUK R3318 محفوظًا بشكل جيد لدرجة أنه أمكن إعادة تركيبه وتثبيته، على الرغم من ضرورة استكمال الأجزاء المفقودة من الحوض والأطراف. وعُرض الهيكل العظمي المُثبَّت في معرض الزواحف الأحفورية بالمتحف. [ 6 ] : 9 [ 11 ] : 35، 63 وصف أندروز هذا الهيكل العظمي في عام 1910، مشيرًا إلى أنه أول هيكل عظمي مُجمّع لحيوان من فصيلة البليوصوريات ، مما يوفر معلومات مهمة حول التشريح العام لهذه المجموعة. [ 15 ]

في عام 1960، نشر عالم الحفريات لامبرت بيفرلي تارلو مراجعةً لأنواع البليوصوريات التي تم الإبلاغ عنها من العصر الجوراسي العلوي . وقد سُميت العديد من أنواع البليوصوريات بناءً على أجزاء معزولة في كثير من الأحيان، مما أدى إلى حدوث ارتباك. كما وجد تارلو أن الأوصاف غير الدقيقة للمواد وتجاهل علماء الحفريات لأعمال بعضهم البعض لم يُسهم إلا في تفاقم هذا الارتباك. ومن بين 36 نوعًا راجعها، وجد أن تسعة أنواع فقط صالحة، بما في ذلك بيلونوستس فيلاركوس . [ 10 ] في عام 2011، وصف عالما الحفريات هيلاري كيتشوم وروجر بنسون تشريح جمجمة بيلونوستس . ومنذ الدراسات التشريحية السابقة التي أجراها أندروز وليندر، تم العثور على المزيد من العينات، بما في ذلك NHMUK R4058، وهي جمجمة محفوظة ثلاثية الأبعاد، مما يوفر فكرة أفضل عن شكل الجمجمة. [ 2 ]

الأنواع والعينات المصنفة سابقاً

أُضيفت أنواعٌ أخرى كثيرة إلى جنس بيلونوستس عبر تاريخه التصنيفي ، ولكن أُعيد تصنيفها جميعًا لاحقًا إلى أجناسٍ مختلفة أو اعتُبرت غير صالحة. [ 2 ] في نفس المنشور الذي سمّى فيه سيلي نوع P. philarchus ، سمّى أيضًا نوعًا آخر من جنس بليزوصور ، وهو P. sterrodeirus، استنادًا إلى سبع عينات في متحف وودوارد تتكون من مواد جمجمية وفقرات. [ 3 ] عندما أنشأ ليديكر جنس بيلونوستس لنوع P. philarchus ، أعاد أيضًا تصنيف "Plesiosaurus" sterrodeirus و " Pleiosaurus " aequalis (وهو نوع سمّاه جون فيليبس عام 1871) [ 16 ] : 365 [ 10 ] كعضوين في هذا الجنس. [ ٨ ] في مراجعته لتصنيف البليوصوريات عام ١٩٦٠ ، اعتبر تارلو أن P. aequalis تصنيف غير صالح، لأنه استند إلى عظام الأطراف العلوية ( البروبودال )، التي لا يمكن استخدامها للتمييز بين أنواع البليوصوريات المختلفة. ورأى أن Peloneustes sterrodeirus ينتمي إلى جنس البليوصور ، وربما ضمن P. brachydeirus . [ ١٠ ]

مقارنة بين الفك السفلي لـ "بيلونوستس" و"بليوصور" أندروزي، وكلاهما يُرى من الأعلى
الفكوك السفلية لـ Peloneustes ، العينة NHMUK R3803 (أعلى) و " Pliosaurus " andrewsi ، العينة NHMUK R2443 (أسفل)

وصف سيلي عام 1869 نوعًا آخر هو بليوصور إيفانسي ، استنادًا إلى عينات محفوظة في متحف وودوارد. [ 3 ] تضمنت هذه العينات فقرات عنقية وظهرية (خلفية) ، وأضلاعًا، وعظمًا غرابيًا. ونظرًا لكونه نوعًا أصغر من بليوصور، ولتشابهه مع بيلونوستس فيلاركوس ، أعاد ليديكر تصنيفه ضمن جنس بيلونوستس عام 1890، مشيرًا إلى أنه أكبر حجمًا من بيلونوستس فيلاركوس . [ 17 ] كما اعتقد أن الفك السفلي الكبير والزعنفة المنسوبة إلى بليوصور غرانديس من قِبل فيليبس عام 1871 [ 16 ] : 318 تنتمي إلى هذا النوع. [ 17 ] [ 10 ] في عام 1913، نسب أندروز هيكلًا عظميًا جزئيًا لبليوصور كبير آخر عُثر عليه في ليدز إلى نوع Peloneustes evansi ، مشيرًا إلى أنه على الرغم من تشابه الفك السفلي والفقرات مع عينات أخرى من Peloneustes evansi ، إلا أنها كانت مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في Peloneustes philarchus . ونتيجة لذلك، اعتبر أندروز أنه من المحتمل أن ينتمي P. evansi بالفعل إلى جنس منفصل يمثل وسيطًا مورفولوجيًا بين Peloneustes و Pliosaurus . [ 11 ] : 72 في مراجعته للبليوصورات عام 1960، اعتبر تارلو Peloneustes evansi مرادفًا لـ Peloneustes philarchus نظرًا لتطابق فقراتهما العنقية (باستثناء اختلاف الحجم). اعتبر العينات الأكبر حجمًا من Peloneustes evansi متميزة، ونسبها إلى نوع جديد من Pliosaurus ، وهو P. andrewsi (مع أن هذا النوع لم يعد يُعتبر منتميًا إلى Pliosaurus [ 18 ] ). [ 10 ] عارضت هيلاري ف. كيتشوم وروجر ب. ج. بنسون هذا الترادف، وفي عام 2011 اعتبرا أنه نظرًا لأن النموذج الأصلي لـ Peloneustes evansi غير تشخيصي (يفتقر إلى السمات المميزة)، فإن P. evansi اسم مشكوك فيه ، وبالتالي فهو بليوصور غير محدد. [ 2 ]

في عام 1905، وصف عالم الحفريات إرنست كوكين نوعًا آخر من البليزوصور ، أطلق عليه اسم P. kanzleri ، استنادًا إلى فقرتين ظهريتين من العصر الطباشيري المبكر عُثر عليهما في حفرة طينية بالقرب من غروناو ، شمال ألمانيا. ومع ذلك، اقترح أن هذا النوع قد ينتمي إلى جنس Peloneustes ، نظرًا لشكل هاتين الفقرتين. [ 19 ] وفي حين فسر تارلو لاحقًا هذه الأحافير على أنها تنتمي إلى الإيلاسوموصوريد ، [ 10 ] [ 2 ] خلص سفين ساكس وزملاؤه في عام 2016 إلى أنها قابلة للمقارنة مع تلك الخاصة بالليبتوكلايد المحتمل برانكاصور . ومع ذلك، أكدوا أن المادة تفتقر إلى مجموعة تشخيصية من الخصائص التي تسمح بتحديد تصنيف موثوق، وبالتالي يبقى P. kanzleri اسمًا مشكوكًا فيه . [ 20 ] في عام 1913، أنشأ ليندر نوعًا فرعيًا من Peloneustes ، أطلق عليه اسم P. philarchus var. تم تمييز نوع spathyrhynchus بناءً على ارتفاقه الفكي السفلي المسطح (حيث يلتقي جانبا الفك السفلي ويلتحمان). [ 14 ] اعتبره تارلو مرادفًا لـ Peloneustes philarchus في عام 1960، [ 10 ] ويكون ارتفاق الفك السفلي في Peloneustes أعرض نسبيًا في العينات الأكبر حجمًا، مما يجعل هذه السمة على الأرجح ناتجة عن التباين داخل النوع الواحد. يُصعّب السحق قياس هذه النسب بدقة. [ 2 ]

في عامي 1909 و 1936 على التوالي، وصف عالم الحفريات أناتولي ريابينين مواد من العصر الكالوفي أو الأكسفوردي [ 21 ] من مقاطعة كوستروما والعصر الأكسفوردي [ 22 ] من جزيرة هوكر ، أرض فرانز جوزيف ، والتي نسبها بشكل مبدئي إلى بيلونوستس فيلارخوس ؛ [ 23 ] [ 24 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذه النسب منذ ذلك الحين. [ 21 ] في عام 1937، نسب فريدريش فون هوين سنًا مجزأً يُحتمل أن يعود تاريخه إلى العصر الكالوفي، والذي عُثر عليه في منطقة كورلاند ببحر البلطيق ، إلى جنس بيلونوستس ، [ 22 ] [ 25 ] إلا أن كيتشوم وبنسون رفضا هذا التصنيف في عام 2011. [ 2 ] في عام 1948، أطلق عالم الحفريات نيستور نوفوزيلوف اسمًا جديدًا على نوع بيلونوستس ، وهو P. irgisensis ، استنادًا إلى PIN 426، وهو هيكل عظمي جزئي يتكون من جمجمة كبيرة غير مكتملة، وفقرات، وجزء من طرف خلفي، مع حفظ محتويات المعدة. وقد عُثر على العينة في حوض نهر الفولغا السفلي في روسيا. [ 26 ] [ 21 ] في مراجعته عام 1960، اعتبر تارلو أن هذا النوع يختلف اختلافًا كبيرًا عن بيلونوستس فيلاركوس بحيث لا ينتمي إلى جنس بيلونوستس ، ووضعه مبدئيًا ضمن جنس بليوصور . افترض أن نوفوزيلوف قد اعتقد خطأً أن بيلونوستس هو البليوصور الوحيد ذو الخطم الطويل، ومن هنا جاء التصنيف الأولي. [ 10 ] في عام 1964، أنشأ نوفوزيلوف جنسًا جديدًا، سترونجيلوكروتافوس ، لهذا النوع، [ 27 ] لكن دراسات لاحقة اتفقت مع تارلو وأعادت تصنيف النوع إلى بليوصور ، [ 21 ] ربما مرادفًا لبليوصور روسيكوس . [ 18 ] اعتبرت دراسات أحدث هذا التصنيف اسمًا مشكوكًا فيه نظرًا لطبيعته غير التشخيصية الحالية، لكنها مع ذلك توصي بوصف جديد للنموذج الأصلي. [ 18 ] [ 28 ]مع ذلك، فإن هذا الاقتراح معرض للتأثر بالحالة الراهنة لحفظ العينة PIN 426، حيث تعرضت الجمجمة، ولا سيما الفك السفلي، لأضرار بالغة نتيجة تحلل البيريت ، كما لوحظ فقدان العناصر المرتبطة بها. [ 21 ] [ 18 ]

صورة لهيكل عظمي لـ Hauffiosaurus في لوح صخري
هيكل عظمي لهوفيوصور ، كان يُعتقد في البداية أنه بيلونوستس ، متحف أورفيلت هاوف

في عام 1972، نسبت عالمة الحفريات تيريزا ماريانسكا شظايا جمجمة إلى نوع من جنس بيلونوستس ، عُثر عليها في محجر أوكسفوردي في زاليتشه فيلكي ، بولندا. [ 29 ] وفي عام 2011، أعاد كيتشوم وبنسون تحديد هذه العينة على أنها في الواقع تعود إلى تمساح بحري من فصيلة تيلوصوريد غير محدد . [ 2 ] [ 30 ] وفي عام 1998، اقترح عالم الحفريات فرانك روبن أوكيف أن عينة من فصيلة بليوصوريد من تكوين بوسيدونيا شيل الجوراسي السفلي في ألمانيا قد تمثل نوعًا جديدًا من بيلونوستس . [ 31 ] ومع ذلك، في عام 2001، اعتبرها تنتمي إلى جنس ونوع منفصلين، وأطلق عليها اسم هاوفيوصور زانوني . [ 2 ] [ 32 ] صنّف عالما الحفريات زولما غاسباريني ومانويل أ. إيتورالدي-فينينت ديناصورًا من نوع بليوصوريد من تكوين جاغوا الجوراسي العلوي في كوبا ضمن جنس بيلونوستس في عام 2006. [ 33 ] وفي عام 2009، أعادت غاسباريني وصفه باسم غالاردوسورس إيتورالدي . [ 34 ] وفي عام 2011، اعتبر كيتشوم وبنسون أن جنس بيلونوستس يضم نوعًا واحدًا فقط، هو بيلونوستس فيلاركوس . وقد حدّدا واحدًا وعشرين عينة مؤكدة من بيلونوستس فيلاركوس ، جميعها من طبقة بيتربورو التابعة لتكوين أوكسفورد كلاي. واعتبروا أن بعض العينات من طبقة بيتربورو وماركيز في فرنسا، والتي كانت تُنسب سابقًا إلى بيلونوستس ، تنتمي إلى أنواع مختلفة من البليوصوريدات لم تُسمَّ بعد. [ 2 ]

وصف

رسم بياني يقارن حجم الهياكل العظمية المعروضة في متحف التاريخ الطبيعي في المملكة المتحدة ومعهد غوبيند لأبحاث المحيطات بحجم غواص.
مقارنة حجم عينتين

يُعدّ بيلونوستس عضوًا صغيرًا إلى متوسط ​​الحجم من عائلة البليوسوريات. [ 11 ] : 34 : 35 : 12 يبلغ طول الهيكل العظمي المُثبّت NHMUK R3318، الموجود في متحف التاريخ الطبيعي في لندن، 3.5 متر (11.5 قدم) ، [ 15 ] بينما يبلغ طول الهيكل العظمي المُثبّت في معهد علوم الأرض بجامعة توبنغن 4.05 متر (13.3 قدم) . [ 14 ] هذا الأخير، المرقم GPIT-RE-3182، كان سيصل إلى طول جسم يُقدّر بحوالي 4.34 متر (14.2 قدم) خلال حياته، بكتلة جسم تبلغ حوالي طن متري واحد (1.1 طن قصير) . [ 36 ] يمكن وصف البليزوصورات عادةً بأنها من النمط المورفولوجي "بليزوصورومورف" ذي الرأس الصغير والعنق الطويل، أو من النمط المورفولوجي "بليوصورومورف" ذي الرأس الكبير والعنق القصير. [ 37 ] [ 38 ] [ 28 ] ينتمي بيلونوستس إلى النمط المورفولوجي الأخير، [ 37 ] حيث تشكل جمجمته أقل بقليل من خُمس طوله الإجمالي. [ 35 ] : 13 كان لبيلونوستس ، كجميع البليزوصورات، ذيل قصير وجذع ضخم، وجميع أطرافه مُتحورة إلى زعانف كبيرة. [ 35 ] : 3   

جمجمة

رسم تخطيطي للجمجمة من الجانب
جمجمة مُعاد بناؤها

على الرغم من أن النموذج الأصلي لـ Peloneustes يفتقر إلى الجزء الخلفي من جمجمته، فقد نُسبت العديد من العينات المحفوظة جيدًا، بما في ذلك عينة لم تتعرض للسحق من الأعلى إلى الأسفل، إلى هذا الجنس. تتفاوت أحجام هذه الجماجم، حيث يتراوح طولها بين 60 و78.5 سنتيمترًا (1.97-2.58 قدمًا) . جمجمة Peloneustes مستطيلة الشكل، وتميل للأعلى باتجاه طرفها الخلفي. [ 2 ] عند النظر إليها من الأعلى، تبدو الجمجمة على شكل مثلث متساوي الساقين ، [ 11 ] : 35، حيث يكون الجزء الخلفي من الجمجمة عريضًا والجزء الأمامي مستطيلًا على شكل منقار ضيق . يتميز الجزء الخلفي من الجمجمة بجوانب متوازية تقريبًا، على عكس المناطق الأمامية المدببة. المنخران الخارجيان (فتحات الأنف) صغيران ويقعان في منتصف طول الجمجمة تقريبًا. تتجه تجاويف العين الكلوية الشكل للأمام والخارج، وتقع في النصف الخلفي من الجمجمة. تتكون حلقات الصلبة من 16 عنصرًا على الأقل، وهو عدد كبير بشكل غير معتاد بالنسبة للزواحف. أما الفتحات الصدغية (الفتحات الموجودة في الجزء الخلفي من الجمجمة) فهي متضخمة وبيضوية الشكل، وتقع في الربع الخلفي من الجمجمة. [ 2 ] 

رسم توضيحي لجمجمة بيلونوستس كما تُرى من الأعلى والأسفل
جمجمة بيلونوستس مصورة من الأسفل (يسار، NHMUK 3803) ومن الأعلى (يمين، NHMUK 2679)

من السمات المميزة لـ "بيلونوستس" أن عظام الفك العلوي الأمامية (العظام الحاملة للأسنان) تحمل ستة أسنان لكل منها، وأن الفراغات بين الأسنان في الفك العلوي ضيقة. ورغم أنه قيل سابقًا أن "بيلونوستس" كان يمتلك عظامًا أنفية (العظام المحيطة بالمنخرين الخارجيين)، إلا أن العينات المحفوظة جيدًا تشير إلى عكس ذلك. فالعظام الجبهية (العظام المحيطة بمحجر العين) لدى "بيلونوستس" تتصل بكل من محجر العين والمنخرين الخارجيين، وهي سمة مميزة لهذا الديناصور . وقد ثار جدل حول ما إذا كان "بيلونوستس" يمتلك عظامًا دمعية (العظام المحيطة بالحواف الأمامية السفلية لمحجر العين) أم لا، وذلك بسبب سوء الحفظ. ومع ذلك، تشير العينات المحفوظة جيدًا إلى أن العظام الدمعية هي عظام منفصلة كما هو الحال في أنواع البليوصورات الأخرى، وليست امتدادًا للعظام الوجنية (العظام المحيطة بالحواف الخلفية السفلية لمحجر العين). يتميز سقف دماغ بيلونوستس بأنه مسطح ويحتوي على العديد من الفتحات، بما في ذلك المنخرين الداخليين (فتحة الممر الأنفي المؤدي إلى الفم). تتصل هذه الفتحات بعظام سقفية تُعرف بالعظام الحنكية ، وهو شكل يُستخدم لتحديد هذا الجنس. يحمل العظم شبه الوتدي (وهو عظم يُشكل الجزء الأمامي السفلي من الجمجمة ) نتوءًا طويلًا يشبه النتوء الأمامي للجمجمة، والذي يظهر عند النظر إلى سقف الدماغ من الأسفل، وهي سمة مميزة أخرى لبيلونوستس . أما مؤخرة الجمجمة (الجزء الخلفي من الجمجمة) لدى بيلونوستس فهي مفتوحة، وتحتوي على نوافذ كبيرة. [ 2 ]

يُعرف جنس بيلونوستس من خلال العديد من الفكوك السفلية، بعضها محفوظ جيدًا. يبلغ طول أطولها 87.7 سنتيمترًا (2.88 قدمًا) . يتميز ارتفاق الفك السفلي باستطالته، حيث يشكل حوالي ثلث طول الفك السفلي الكلي. خلف الارتفاق، يتباعد جانبا الفك السفلي قبل أن ينحنيا بلطف نحو الداخل بالقرب من الطرف الخلفي. يحتوي كل عظم من عظام الفك السفلي (العظم الحامل للأسنان) على ما بين 36 و44 سنًا، منها 13 إلى 15 سنًا تقع على الارتفاق. تكون تجاويف الأسنان من الثاني إلى السابع أكبر من تلك الموجودة في الخلف، ويكون الارتفاق أعرض ما يكون حول السن الخامس والسادس. بالإضافة إلى خصائص أسنانه الفكية، يمكن أيضًا تمييز جنس بيلونوستس من خلال عظامه الإكليلية (العظام الداخلية العلوية للفك السفلي)، والتي تُساهم في تكوين ارتفاق الفك السفلي. بين صفوف الأسنان، يحمل ارتفاق الفك السفلي نتوءًا مرتفعًا عند التقاء الفكين السفليين. هذه سمة فريدة لـ "بيلونوستس" ، لا تُرى في أي من البليزوصورات الأخرى. تجويف مفصل الفك السفلي عريض، على شكل كلية، ومائل للأعلى وللداخل. [ 2 ] 

رسم توضيحي لسن
سن

تتميز أسنان بيلونوستس بمقاطع عرضية دائرية، كما هو الحال في أنواع البليوصورات الأخرى من عصره. [ 10 ] تتخذ الأسنان شكل مخاريط منحنية . يحمل مينا تيجان الأسنان نتوءات عمودية منتظمة التباعد ومتفاوتة الطول على جميع جوانبها. تتركز هذه النتوءات بشكل أكبر على الحافة المقعرة للأسنان. تمتد معظم النتوءات إلى ما بين نصف إلى ثلثي ارتفاع التاج الكلي، بينما يصل عدد قليل منها إلى قمة السن. يتميز تركيب أسنان بيلونوستس بأنه غير متجانس ، أي أنه يمتلك أسنانًا بأشكال مختلفة. الأسنان الأكبر حجمًا تشبه الأنياب وتقع في مقدمة الفكين، بينما الأسنان الأصغر حجمًا أكثر انحناءً للخلف، [ 2 ] وأكثر سمكًا، وتقع في الجزء الخلفي من الفكين. [ 39 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

رسم تخطيطي لسلسلة مفصلية من الفقرات العنقية
الفقرات العنقية الوسطى (NHMUK R3318)

في عام 1913، أفاد أندروز أن حيوان بيلونوستس يمتلك ما بين 21 و22 فقرة عنقية، وما بين 2 و3 فقرات صدرية، وحوالي 20 فقرة ظهرية ، مع عدم معرفة العدد الدقيق للفقرات العجزية (الوركية) والذيلية، وذلك استنادًا إلى عينات في مجموعة ليدز. [ 11 ] : 47، 52. ومع ذلك، في العام نفسه، أفاد ليندر بوجود 19 فقرة عنقية، و5 فقرات صدرية، و20 فقرة ظهرية، وفقرتين عجزيتين، و17 فقرة ذيلية على الأقل في حيوان بيلونوستس ، وذلك استنادًا إلى عينة في معهد علوم الأرض بجامعة توبنغن. [ 14 ] [ 2 ] تكون الفقرتان العنقيتان الأوليان، الأطلس والمحور ، ملتحمتين في البالغين، بينما توجدان في الصغار على شكل عدة عناصر غير ملتحمة. [ 11 ] : 47 يكون الجزء بين جسمي الفقرة المحورية مستطيلاً تقريبًا، ويمتد أسفل جسم الفقرة الأطلسية. [ 2 ] تحمل الفقرات العنقية نتوءات عصبية طويلة مضغوطة من جانب إلى آخر. [ 2 ] [ 11 ] : 50 يبلغ طول أجسام الفقرات العنقية نصف عرضها تقريبًا. وتتميز بأسطح مفصلية مقعرة بشدة، مع حافة بارزة حول الحافة السفلية في الفقرات الواقعة باتجاه مقدمة السلسلة. ويحتوي كل جسم فقري عنقي على نتوء قوي على طول الخط المتوسط ​​لسطحه السفلي. [ 10 ] تحمل معظم الأضلاع العنقية رأسين يفصل بينهما ثلمة. [ 11 ] : 53

تحمل الفقرات الصدرية مفاصل لأضلاعها المقابلة، جزئيًا على كل من أجسامها وأقواسها العصبية. تليها الفقرات الظهرية، وهي أطول من الفقرات العنقية ولها نتوءات عصبية أقصر. أما الفقرات العجزية والذيلية، فلها أجسام أقل استطالة وأعرض من طولها. تحمل العديد من الأضلاع من الورك وقاعدة الذيل نهايات خارجية متضخمة تبدو وكأنها تتمفصل مع بعضها. افترض أندروز في عام 1913 أن هذا التكوين كان من شأنه أن يُصلِّب الذيل، ربما لدعم الأطراف الخلفية الكبيرة. تتناقص الفقرات الذيلية الطرفية (الأخيرة) بشكل حاد في الحجم، وكانت تحمل نتوءات على شكل حرف V أكبر نسبيًا من تلك الموجودة في الفقرات الذيلية الأمامية. في عام 1913، تكهن أندروز بأن هذا الشكل ربما كان موجودًا لدعم بنية صغيرة تشبه الزعنفة الذيلية . [ 11 ] : 52-53 وقد تم افتراض أن أنواعًا أخرى من البليزوصورات كانت تمتلك زعانف ذيلية، مع وجود آثار لمثل هذا التركيب ربما معروفة في أحد الأنواع. [ 40 ]

رسم تخطيطي لحزام كتف بيلونوستس، كما يُرى من الأعلى
رسم تخطيطي لحوض بيلونوستس، كما يُرى من الأعلى
حزام الكتف (يسار) وحزام الحوض (يمين) من NHMUK R3318

كان حزام الكتف لدى بيلونوستس كبيرًا، وإن لم يكن ضخمًا كبعض أنواع البليزوصورات الأخرى. يُعدّ العظم الغرابي أكبر عظام حزام الكتف، وهو صفيحي الشكل. يتكون مفصل الكتف من كلٍّ من لوح الكتف (عظم الكتف) والعظم الغرابي، حيث يشكّلان زاوية 70 درجة. يتميز لوحا الكتف بشكل نموذجي للبليوصورات، وهما ثلاثيا التشعّب، إذ يحملان ثلاثة نتوءات بارزة، أو فروع. يتجه الفرع الظهري (العلوي) نحو الخارج، والأعلى، والخلف. [ 11 ] : 55 [ 10 ] يحمل الجانب السفلي لكل لوح كتف نتوءًا متجهًا نحو الحافة الأمامية لفرعه البطني (السفلي). [ 10 ] يفصل بين الفرعين البطنيين للوحَي الكتف عظم مثلث الشكل يُعرف بالعظم بين الترقويين . كما هو الحال في أنواع البليوصورات الأخرى، يتميز حوض بيلونوستس بعظمي إسك وعانة كبيرين ومسطحين . أما عظم الحوض الثالث، وهو الحرقفة ، فهو أصغر حجمًا وأطول، ويتصل بعظم الإسك. ويُظهر الطرف العلوي للحرقفة تنوعًا كبيرًا ضمن نوع بيلونوستس فيلارخوس ، حيث يُعرف شكلان منه، أحدهما ذو حافة علوية مستديرة، والآخر ذو حافة علوية مسطحة وشكل أكثر زاوية. [ 11 ] : 55-56، 58-60

الأطراف الخلفية لـ Peloneustes أطول من أطرافها الأمامية، حيث يكون عظم الفخذ أطول من عظم العضد، مع أن عظم العضد هو الأقوى بينهما. [ 11 ] : 57، 60. عظم الكعبرة (أحد عظام الطرف الأمامي السفلي) عرضه يساوي طوله تقريبًا، على عكس عظم الزند (العظم الآخر في الطرف الأمامي السفلي) الذي يكون عرضه أكبر من طوله. [ 10 ] عظم الكعبرة هو الأكبر بين هذين العظمين. [ 11 ] : 58. عظم الظنبوب أكبر من عظم الشظية (أحد عظام الطرف الخلفي السفلي) وأطول من عرضه، بينما يكون عظم الشظية أعرض من طوله في بعض العينات. [ 10 ] عظام مشط اليد ، وعظام مشط القدم ، والسلاميات القريبة لليد (بعض العظام التي تُشكل الجزء الخارجي من المجداف) مُسطحة. معظم السلاميات في كلا الطرفين لها مقاطع عرضية مستديرة، وجميعها تحتوي على انقباضات بارزة في منتصفها. عدد السلاميات في كل إصبع غير معروف في كل من الطرفين الأمامي والخلفي. [ 11 ] : 58، 62

تصنيف

هيكل عظمي لإيرداسورس ، وهو نوع آخر من البليوصوريات من طين أكسفورد، في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد

وصف سيلي في البداية بيلونوستس كنوع من أنواع البليزوصور ، وهو تصنيف شائع آنذاك (إذ كان نطاق الأجناس في ذلك الوقت مشابهًا لما يُستخدم حاليًا للعائلات ). [ 35 ] : 7 وفي عام 1874، أطلق سيلي اسم عائلة جديدة من البليزوصورات، وهي البليوصوريات، لتضم أشكالًا مشابهة للبليوصور . [ 41 ] وفي عام 1890، وضع ليديكر بيلونوستس ضمن هذه العائلة، [ 17 ] التي ظل يُصنف ضمنها منذ ذلك الحين. [ 9 ] [ 11 ] : 1 [ 10 ] [ 2 ] ولا يزال من غير المؤكد تمامًا كيف ترتبط البليوصوريات بالبليزوصورات الأخرى. ففي عام 1940، اعتبر عالم الحفريات ثيودور إي. وايت البليوصوريات قريبة الصلة بالإيلاسوموصورات بناءً على تشريح الكتف. [ 42 ] مع ذلك، في عام 1943، اعتقد عالم الحفريات صموئيل ب. ويلز أن البليوصوريات كانت أقرب شبهاً إلى البوليكوتيليات ، إذ امتلك كلاهما جماجم كبيرة وأعناق قصيرة، من بين خصائص أخرى. وقد جمع هاتين العائلتين في فوق عائلة البليوصوريات ، مع تشكيل البليزوصورات الأخرى فوق عائلة البليزوصورات . [ 43 ] [ 22 ] ومنذ ذلك الحين، تم تصنيف عائلة أخرى من البليزوصورات، وهي الروماليوصوريات ، ضمن فوق عائلة البليوصوريات، [ 38 ] [ 32 ] بينما أعيد تصنيف البوليكوتيليات إلى فوق عائلة البليزوصورات. [ 44 ] [ 45 ] مع ذلك، في عام 2012، توصل بنسون وزملاؤه إلى تصنيف مختلف، حيث تبين أن البليوصوريات أقرب صلةً بالبليزوصوريات من الروماليوصوريات. وقد أطلق على هذه المجموعة من البليوصورات والبليزوصورات اسم نيوبليزوصوريا . [ 45 ]

جمجمة وأسنان وفقرات سيموليستيس ، وهو نوع من البليوصوريات عُثر عليه أيضاً في طين أكسفورد.

ضمن عائلة البليوسوريات، لا يزال الموقع التطوري الدقيق لـ "بيلونوستس" غير مؤكد. [ 2 ] في عام 1889، اعتبر ليديكر أن "بيلونوستس" يمثل شكلاً انتقالياً بين "بليوصور" والبليزوصورات السابقة، على الرغم من أنه استبعد أن يكون "بيلونوستس" سلفاً لـ "بليوصور" . [ 8 ] في عام 1960، اعتبر تارلو أن "بيلونوستس" قريب لـ "بليوصور" ، نظراً لامتلاك كلا النوعين ارتفاقاً فكياً سفلياً متطاولاً. [ 10 ] في عام 2001، أعاد أوكيف تصنيفه كعضو قاعدي (متفرع مبكراً) لهذه العائلة، خارج مجموعة تضم "ليوبليورودون " و "بليوصور" و "براشوشينيوس" . [ 32 ] [ 2 ] مع ذلك، في عام 2008، وجد عالما الحفريات آدم س. سميث وغاريث ج. دايك أن بيلونوستس هو المجموعة الشقيقة لبليوصور . [ 38 ] [ 2 ] في عام 2013، أطلق بنسون وعالم الحفريات باتريك س. دروكنميلر اسمًا جديدًا على فرع حيوي ضمن عائلة البليوصوريات، وهو ثالاسوفونيا . ضم هذا الفرع الحيوي البليوصوريات "الكلاسيكية" قصيرة العنق، بينما استبعد الأشكال الأقدم طويلة العنق والأكثر رشاقة. ووجد أن بيلونوستس هو أقدم أنواع الثالاسوفونيا. [ 46 ] كشفت دراسات لاحقة عن موقع مماثل لبيلونوستس . [ 28 ] [ 47 ] [ 48 ]

يتبع المخطط التفرعي التالي Ketchum و Benson، 2022. [ 49 ]

علم الأحياء القديمة

رسم توضيحي يُظهر كيف كان من الممكن أن يبدو بيلونيستس عندما كان على قيد الحياة
استعادة الحياة

كانت البليزوصورات متكيفة بشكل جيد مع الحياة البحرية. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] نمت بمعدلات مماثلة لمعدلات نمو الطيور، وتمتعت بعمليات أيض عالية ، مما يشير إلى ثبات درجة حرارة الجسم [ 53 ] أو حتى تدفئة داخلية . [ 52 ] يشبه شكل المتاهة العظمية ، وهي تجويف داخل الجمجمة يحتوي على عضو حسي مرتبط بالتوازن والتوجيه، لدى بيلونوستس وأنواع أخرى من البليزوصورات، شكل المتاهة لدى السلاحف البحرية . افترض عالم الحفريات جيمس نينان وزملاؤه في عام 2017 أن هذا الشكل ربما تطور بالتزامن مع حركات الرفرفة التي استخدمتها البليزوصورات للسباحة. كما امتلكت البليزوصورات قصيرة العنق، مثل بيلونوستس، متاهات أصغر من تلك الموجودة لدى البليزوصورات طويلة العنق، وهو نمط يُلاحظ أيضًا في الحيتان . [ 50 ] بالإضافة إلى ذلك، من المحتمل أن بيلونوستس كان يمتلك غددًا ملحية في رأسه للتعامل مع الكمية الزائدة من الملح داخل جسمه. مع ذلك، يبدو أن بيلونوستس كان مفترسًا للفقاريات ، التي تحتوي على نسبة ملح أقل من اللافقاريات ، مما دفع عالمة الحفريات ليزلي نويه إلى اقتراح في أطروحتها عام 2001 أن هذه الغدد لم تكن بالضرورة كبيرة الحجم. [ 54 ] : 257 أظهر بيلونوستس ، كغيره من البليوصورات، انخفاضًا في مستوى تعظم عظامه. اقترح عالم الحفريات آرثر كروكشانك وزملاؤه عام 1996 أن هذا ربما ساعد بيلونوستس على الحفاظ على طفوه أو حسّن من قدرته على المناورة. [ 55 ] وجدت دراسة أجرتها عالمة الحفريات كورينا فليشلي وزملاؤها عام 2019 أن البليزوصورات كانت تمتلك خلايا دم حمراء متضخمة ، استنادًا إلى شكل قنواتها الوعائية ، مما كان سيساعدها أثناء الغوص. [ 51 ]

استخدمت البليزوصورات، مثل بيلونستس، أسلوبًا في السباحة يُعرف بالطيران تحت الماء ، مستخدمةً زعانفها كزعانف مائية . تتميز البليزوصورات عن غيرها من الزواحف البحرية باستخدامها أطرافها الأربعة جميعها، دون حركة العمود الفقري، للدفع. ورغم أن الذيل القصير لم يُستخدم على الأرجح لدفع الحيوان، إلا أنه ربما ساعد في تثبيت البليزوصور أو توجيهه. [ 56 ] [ 40 ] تبلغ نسبة طول الزعانف الأمامية لبيلونستس 6.36، بينما تبلغ نسبة طول الزعانف الخلفية 8.32. وتتشابه هذه النسب مع نسب أجنحة الصقور الحديثة . في عام 2001، اقترح أوكيف أن البليزوصورات من فصيلة البليوصورومورف، مثل بيلونستس ، كانت قادرة على التحرك بسرعة وخفة، وإن كان ذلك بكفاءة منخفضة، لاصطياد الفرائس، تمامًا مثل الصقور. [ 37 ] توصلت دراسة حاسوبية أجرتها عالمة الحفريات سوزانا غوتارا وزملاؤها عام 2022 إلى أن البليزوصورات، نظرًا لزعانفها الكبيرة، كانت تُحدث مقاومة أكبر للماء مقارنةً بالحيتان أو الإكثيوصورات ذات الحجم المماثل . إلا أن البليزوصورات كانت تتغلب على هذه المشكلة بفضل خراطيمها الكبيرة وحجم أجسامها. [ 57 ] وبسبب انخفاض مقاومة الماء الناتج عن أجسامها الأقصر والأعمق، اقترحت عالمة الحفريات جودي ماساري عام 1988 أن البليزوصورات كانت قادرة على البحث بنشاط عن طعامها ومطاردته بدلًا من انتظاره. [ 56 ]

آليات التغذية

صورة لجمجمة غير مهشمة من زاوية ثلاثة أرباع
جمجمة محفوظة ثلاثية الأبعاد NHMUK R4058

في أطروحةٍ نُشرت عام ٢٠٠١، لاحظ نويه العديد من التكيفات في جماجم البليوصورات للافتراس. ولتجنب التلف أثناء التغذية، تتميز جماجم البليوصورات، مثل بيلونوستس، بقلة الحركة، حيث كانت عظام الجمجمة والفك السفلي مثبتةً في مكانها إلى حد كبير لمنع الحركة. يحتوي الخطم على عظامٍ متطاولة ساعدت على منع الانحناء، ويرتبط بمنطقة الوجه بشكلٍ مُعزز لمقاومة ضغوط التغذية بشكلٍ أفضل. عند النظر من الجانب، يظهر القليل من التناقص في الفك السفلي، مما يُعزز قوته. كان من شأن ارتفاق الفك السفلي أن يُساعد في تحقيق عضةٍ متساوية ومنع الفكين من الحركة بشكلٍ مستقل. يوفر النتوء الإكليلي المُتضخم منطقةً كبيرةً وقويةً لتثبيت عضلات الفك، على الرغم من أن هذا التركيب ليس كبيرًا في بيلونوستس كما هو الحال في البليوصورات الأخرى المُعاصرة. تقع المناطق التي كانت تُثبت فيها عضلات الفك في الجزء الخلفي من الجمجمة لتجنب التداخل مع التغذية. كان التجويف الحقاني الفكي السفلي ذو الشكل الكلوي يُعزز ثبات مفصل الفك ويمنع خلع الفك السفلي. تتميز أسنان البليوصورات بجذورها القوية وتداخلها، مما يُقوي حواف الفكين. كما يُناسب هذا التكوين الحركات الدورانية البسيطة التي كانت فكوك البليوصورات تقتصر عليها، ويُقوي الأسنان في مواجهة مقاومة الفريسة. كانت الأسنان الأمامية الأكبر تُستخدم لغرز الفريسة، بينما كانت الأسنان الخلفية الأصغر تسحقها وتوجهها للخلف نحو الحلق. وبفضل أفواهها الواسعة، لم تكن البليوصورات تُعالج طعامها جيدًا قبل البلع. [ 54 ] : 193، 236-240

هيكل عظمي مثبت في منظر جانبي تقريبًا
هيكل عظمي مُثبت في Naturmuseum Senckenberg ، فرانكفورت

نادرًا ما تنكسر أسنان بيلونوستس العديدة ، لكنها غالبًا ما تُظهر علامات تآكل عند أطرافها. تشير رؤوسها الحادة، وشكلها الرشيق المنحني قليلًا، وتباعدها الواضح، إلى أنها صُممت للثقب. يشبه خطمها النحيل والمستطيل خطم الدلفين. دفعت كل من شكل الخطم والأسنان نويه إلى اقتراح أن بيلونوستس كان من آكلات الأسماك. لاصطياد فريسته، كان بيلونوستس يُحرك رأسه بسرعة إلى الجانب. كان المقطع العرضي الدائري تقريبًا لخطمه الرشيق يُقلل من مقاومة الماء، بينما كانت الفكوك الطويلة مُلائمة لالتقاط الفرائس المتحركة بسرعة. كان سقف الحلق المسطح والمتضخم، والجمجمة المُدعمة لبيلونوستس ، يُقللان من الالتواء والانثناء والقص الناتج عن الخطم الطويل. كما كانت الجمجمة المُدعمة تُقلل من امتصاص الصدمات في منطقة الدماغ. بما أن طرف الخطم كان أبعد عن مفصل الفك، فإنه كان يُمارس قوة عض أضعف من المناطق الخلفية. تتميز الأجزاء الأمامية من فكي بيلونوستس باستطالتها، مما يشير إلى أنها كانت تُستخدم للهجوم السريع على الفريسة والإمساك بها. تُشير هذه التكيفات إلى تفضيل الفرائس الصغيرة التي، على الرغم من خفة حركتها، كانت أسهل في شل حركتها وأقل قوة. مع ذلك، كان بيلونوستس قادرًا على مهاجمة الأسماك متوسطة الحجم. على الرغم من أن هيكلًا عظميًا، مُفهرسًا تحت رقم NHMUK R3317، يحتوي على بقايا بيليمنايت في معدته، نُسب إلى بيلونوستس من قِبل أندروز عام 1910، [ 6 ] : xvi–xvii ، إلا أنه غير مكتمل للغاية، وقد ينتمي في الواقع إلى البليوصور المعاصر سيموليستس ، كما اقترح نويه. [ 54 ] : 233–234, 241–242 كما اقترح بروس روتشيلد وزملاؤه في عام 2018 أن بيلونوستس قد تسبب في علامات عض على عينة من كريبتوكليدوس. [ 58 ]

البيئة القديمة

حفرة طينية في برادلي فين
حفرة طينية في بيتربورو ممبر

يُعرف بيلونوستس من طبقة بيتربورو (المعروفة سابقًا باسم طين أكسفورد السفلي) التابعة لتكوين طين أكسفورد. [ 2 ] على الرغم من تصنيف بيلونوستس على أنه من مرحلة الأكسفورد (التي امتدت من حوالي 162 إلى 155 مليون سنة مضت [ 1 ] ) من العصر الجوراسي العلوي، [ 10 ] إلا أن طبقة بيتربورو تعود في الواقع إلى مرحلة الكالوفي (التي امتدت من حوالي 165 إلى 162 مليون سنة مضت [ 1 ] ) من العصر الجوراسي الأوسط . [ 2 ] تمتد طبقة بيتربورو من أواخر الكالوفي السفلي إلى أوائل الكالوفي العلوي، لتشغل كامل الكالوفي الأوسط. [ 59 ] وهي تعلو تكوين كيلاويز [ 59 ] وتغطيها طبقة ستيوارتبي التابعة لتكوين طين أكسفورد. [ 60 ] تتكون طبقة بيتربورو بشكل أساسي من طفلة طينية رمادية اللون غنية بالمواد العضوية ، تحتوي على الأسفلت [ 59 ] . [ 61 ] [ 62] وتكون هذه الصخور أحيانًا قابلة للتشقق (قابلة للانقسام إلى ألواح رقيقة ومسطحة). [ 60 ] يبلغ سمك الطبقة حوالي 16-25 مترًا (52-82 قدمًا) ، وتمتد من دورست إلى هامبر . [ 59 ] 

تمثل طبقة بيتربورو بحرًا قاريًا خلال فترة ارتفاع منسوب مياه البحر . [ 62 ] عند ترسبها، كانت تقع عند خط عرض 35° شمالًا . [ 60 ] كان هذا البحر، المعروف باسم بحر طين أكسفورد، محاطًا إلى حد كبير بالجزر والقارات، مما وفر له الرواسب . [ 60 ] ويتضح قربه من اليابسة من خلال حفظ الأحافير الأرضية ، مثل الأخشاب الطافية، في طين أكسفورد، بالإضافة إلى وجود سد رسوبي في المستويات السفلى من طبقة بيتربورو، حيث ساهمت مياه الأمطار في تكوين هذا السد . [ 61 ] كانت المنطقة الجنوبية من بحر طين أكسفورد متصلة بمحيط تيثيس ، بينما كانت متصلة بمناطق شمالية أكثر دفئًا من جهتها الشمالية. وقد سمح هذا بتبادل الأحافير بين منطقتي تيثيس والمناطق الشمالية. كان عمق هذا البحر يتراوح بين 30 و50 متراً (100-160 قدماً) ضمن مسافة 150 كيلومتراً (93 ميلاً) من خط الساحل. [ 60 ] [ 2 ]  

خريطة للعالم في العصر الجوراسي، تشير إلى أن تكوين طين أكسفورد كان يقع بالقرب من مناخ معتدل دافئ
خريطة العالم في العصر الجوراسي ، تقع تكوينات طين أكسفورد عند E1

كانت المنطقة المحيطة تتمتع بمناخ البحر الأبيض المتوسط ، بصيف جاف وشتاء ممطر، مع أنها كانت تزداد جفافًا . استنادًا إلى معلومات نظائر الأكسجين-18 (δ 18 O) في ذوات الصدفتين ، تراوحت درجة حرارة مياه قاع بحر طبقة بيتربورو بين 14 و17 درجة مئوية (57-63 درجة فهرنهايت) نتيجةً للتغيرات الموسمية، بمتوسط ​​15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . تُقدم أحافير البليمنايت نتائج مماثلة، إذ تُشير إلى نطاق لدرجة حرارة المياه يتراوح بين 11 درجة مئوية (52 درجة فهرنهايت) كحد أدنى، وبين 14 أو 16 درجة مئوية (57 أو 61 درجة فهرنهايت) كحد أقصى ، بمتوسط ​​13 درجة مئوية (55 درجة فهرنهايت) . [ 60 ] في حين تشير آثار بكتيريا الكبريت الخضراء إلى مياه غنية بالكبريتيد ، ذات مستويات منخفضة من الأكسجين ومستويات عالية من كبريتيد الهيدروجين ، فإن وفرة آثار الكائنات القاعية (التي تعيش في القاع) توحي بأن المياه القاعية لم تكن خالية من الأكسجين . [ 63 ] [ 62 ] ويبدو أن مستويات الأكسجين قد تباينت، حيث ترسبت بعض الرواسب في ظروف أكثر تهوية من غيرها. [ 60 ]            

الكائنات الحية المعاصرة

تضم طبقة بيتربورو أنواعًا عديدة من اللافقاريات المحفوظة. من بينها رأسيات الأرجل ، التي تشمل الأمونيتات والبليمنايتات والنوتيلويدات . وتُعدّ ذوات الصدفتين مجموعة وفيرة أخرى، بينما تُعدّ بطنيات الأرجل والديدان الحلقية أقل وفرة ولكنها لا تزال شائعة نسبيًا. كما توجد المفصليات أيضًا. أما عضديات الأرجل وشوكيات الجلد فهي نادرة. وعلى الرغم من عدم وجود أحافير معروفة عنها، فمن المحتمل أن تكون الديدان الحلقية قد وُجدت في هذا النظام البيئي، نظرًا لوفرتها في بيئات حديثة مماثلة وجحور مشابهة لتلك التي تُنتجها هذه الديدان. وتنتشر الأحافير الدقيقة المتعلقة بالمنخربات والكوكوليثوفوريدات والدينوفلاجيلات بكثرة في طبقة بيتربورو. [ 64 ]

تُعرف مجموعة واسعة من الأسماك في طبقة بيتربورو. تشمل هذه الأسماك الغضروفية: أستيراكانثوس ، وبراكيميلوس ، وهيترودونتوس (أو باراسيستراسيون )، [ 64 ] وهيبودوس ، وإيشيودوس ، وباليوبراكيلوروس ، وباكيميلوس ، وبروتوسبيناكس ، وليبتاكانثوس ، ونوتيدانوس ، وأوريكتولوبويدس ، وسباثوباثيس ، وسفينودوس . كما وُجدت أسماك شعاعية الزعانف ، ممثلةً بأسبيدورينكوس ، وأستينوكورموس ، وكاتوروس ، وكوكوليبس ، وهيتروستروفوس ، وهيبسوكورموس ، وليدسيشثيس ، وليبيدوتس ، وليبتوليبس ، وميستوروس ، وأوستيوراكيس ، وباكيكورموس ، وفوليدوفوروس ، وسوروبسيس . [ 65 ] تشمل هذه الأسماك أنواعًا سطحية، ومتوسطة المياه، وقاعية بأحجام مختلفة، بعضها قد يصل إلى أحجام كبيرة جدًا. وقد شغلت مجموعة متنوعة من المواقع البيئية، بما في ذلك آكلات اللافقاريات، وآكلات الأسماك، وفي حالة سمكة ليدسيشثيس ، آكلات الترشيح العملاقة . [ 64 ]

هيكل عظمي مُركّب للبليزوصور طويل العنق كريبتوكليدوس
هيكل عظمي مُركّب لكريبتوكليدوس ، وهو بليزوصور من طبقة بيتربورو، في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

تنتشر البليزوصورات في طبقة بيتربورو، وإلى جانب البليوصورات، تشمل أيضًا الكريبتوكليديدات ، بما في ذلك كريبتوكليدوس ، ومورينوصور ، وتريكليدوس ، وبيكروكليدوس . [ 6 ] : 8 [ 2 ] كانت هذه البليزوصورات أصغر حجمًا ذات أسنان رفيعة وأعناق طويلة، [ 64 ] وعلى عكس البليوصورات مثل بيلونوستس ، كانت تتغذى بشكل أساسي على الحيوانات الصغيرة. [ 64 ] كما سكن الإكثيوصور أوفثالموصور طبقة طين أكسفورد. كان أوفثالموصور مُهيأً جيدًا للغوص العميق، بفضل جسمه الانسيابي الشبيه بخنزير البحر وعينيه العملاقتين، وربما كان يتغذى على رأسيات الأرجل. [ 6 ] : 14 [ 64 ] كما عُرفت العديد من أجناس التمساحيات من طبقة بيتربورو. وتشمل هذه الأنواع التيلوصورات الشبيهة بالغافيال ، مثل Charitomenosuchus و Lemmysuchus و Mycterosuchus و Neosteneosaurus [ 66 ] ، والميتريورينكيدات الشبيهة بالموساصور [ 64 ] ، مثل Gracilineustes و Suchodus و Thalattosuchus [ 11 ] : 180 [ 67 ] و Tyrannoneustes [ 68 ] . وعلى الرغم من ندرتها، كانت التيروصورات الصغيرة آكلة الأسماك Rhamphorhynchus جزءًا من هذا النظام البيئي البحري أيضًا [ 64 ] .

هيكل عظمي مُركّب للبيوبلورودون، وهو نوع من البليوصوريات الضخمة.
هيكل عظمي معروض في جامعة توبنغن، وهو نوع آخر من البليوصوريات من طبقة بيتربورو.

يُعرف من طبقة بيتربورو عددٌ أكبر من أنواع البليوصوريات مقارنةً بأي مجموعة أخرى. [ 2 ] إلى جانب بيلونوستس ، تشمل هذه البليوصوريات ليوبليورودون فيروكس ، وسيموليستس فوراكس ، و "بليوصور" أندروزي ، ومارمورنيكتس كاندروي ، [ 69 ] وإيرداصور باولي ، وربما باكيكوستاصور داوني . [ 70 ] [ 49 ] ومع ذلك، يوجد تباين كبير في تشريح هذه الأنواع، مما يشير إلى أنها كانت تتغذى على فرائس مختلفة، وبالتالي تتجنب المنافسة ( تقسيم الموارد البيئية ). [ 54 ] : 249-251 [ 55 ] ويبدو أن البليوصور الضخم والقوي ليوبليورودون فيروكس قد تكيّف لاصطياد فرائس كبيرة، بما في ذلك الزواحف البحرية الأخرى والأسماك الكبيرة. [ 54 ] : 242-243، 249-251. يمتلك إيرداسورس باولي، ذو الخطم الطويل، مثل ليوبليورودون، أسنانًا ذات حواف قاطعة، وربما كان يصطاد فرائس كبيرة أيضًا. [ 49 ] يبدو أن سيموليستس فوراكس ، بجمجمته العريضة والعميقة وعضته القوية، كان مفترسًا لرأسيات الأرجل الكبيرة. [ 54 ] : 243-244، 249-251. يمتلك "بليوسورس" أندروزي ، مثل بيلونوستس ، خطمًا ممدودًا، وهو تكيف للتغذي على الحيوانات الصغيرة الرشيقة. [ 64 ] ومع ذلك، فإن أسنانه مناسبة للقطع، مما يشير إلى تفضيله للفرائس الأكبر حجمًا، بينما أسنان بيلونوستس أكثر ملاءمة للثقب. [ 71 ] "بليوسورس" أندروزي أكبر حجمًا من بيلونوستس . [ 64 ] يشبه مارمورنيكتس كاندروي أيضًا بيلونوستس ، إذ يمتلك خطمًا طويلًا، وربما كان يتغذى على الأسماك أيضًا. [ 46 ] [ 69 ] أما باكيكوستاسورس داوني فهو بليوصور صغير الحجم ذو بنية قوية، وربما كان يتغذى على الفرائس القاعية. يتميز بجمجمة أضعف من غيره من البليوصورات، وكان أكثر استقرارًا، لذا فمن المحتمل أنه استخدم أساليب تغذية مختلفة لتجنب المنافسة. [ 55 ] على عكس البليوصورات الأخرى في طين أكسفورد، فإن باكيكوستاسورسكانت نادرةً نسبيًا، وربما عاشت في الغالب خارج منطقة ترسب تكوين طين أكسفورد، وربما سكنت المناطق الساحلية أو المياه العميقة أو حتى الأنهار. [ 55 ] في حين وُجدت أنواعٌ عديدةٌ من البليوصورات في العصر الجوراسي الأوسط، انقرضت الأنواع ذات الخطم الطويل التي تتغذى على الأسماك، مثل بيلونوستس، عند الحد الفاصل بين العصرين الجوراسي الأوسط والعلوي. ويبدو أن هذه كانت المرحلة الأولى من انخفاضٍ تدريجيٍّ في تنوّع البليزوصورات. ورغم أن سبب ذلك غير مؤكد، إلا أنه ربما تأثر بتغيراتٍ في التركيب الكيميائي للمحيطات، وفي مراحل لاحقة، بانخفاض مستويات سطح البحر. [ 46 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 "المخطط الزمني الطبقي الدولي" (ملف PDF) . اللجنة الدولية لعلم الطبقات . يونيو 2026. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2026 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2011). "التشريح الجمجمي وتصنيف بيلونوستس فيلارخوس (زواحف بحرية، بليوصوريات) من عضو بيتربورو (كالوفيان، العصر الجوراسي الأوسط) في المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 54 (3): 639-665 . Bibcode : 2011Palgy..54..639K . دوى : 10.1111/j.1475-4983.2011.01050.x . S2CID 85851352 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 سيلي، إتش جي (1869). فهرس البقايا الأحفورية للطيور، والأورنيثوصورات، والزواحف، من النظام الثانوي للطبقات المرتبة في متحف وودوارديان بجامعة كامبريدج . كامبريدج، دايتون، بيل، وشركاه. الصفحات 139-140 . 
  4. 1 2 كريسلر، ب. (2012). "دليل نطق البليزوصور لبن كريسلر" . محيطات كانساس . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2021 .
  5. ↑ أراوجو، ر.؛ سميث، أ.س.؛ ليستون، ج. (2008). "مجموعة ألفريد ليدز في المتحف الوطني الأيرلندي - التاريخ الطبيعي" (ملف PDF) . المجلة الأيرلندية لعلوم الأرض . 26 : 17-32 . doi : 10.3318/IJES.2008.26.17 . S2CID 131513080 .  
  6. 1 2 3 4 5 أندروز، سي دبليو (1910). فهرس وصفي للزواحف البحرية في طين أكسفورد. استنادًا إلى مجموعة ليدز في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، لندن . المجلد 1. لندن: المتحف البريطاني. 
  7. ↑ ليديكر، ر. (1888). "ملاحظات حول الزواحف البحرية في طين أكسفورد وكيميريدج، استنادًا بشكل رئيسي إلى مجموعة السيد ليدز في إيبري" . المجلة الجيولوجية . 5 (8): 350-356 . Bibcode : 1888GeoM....5..350L . doi : 10.1017/S0016756800182160 . S2CID 128811880 . 
  8. 1 2 3 ليديكر، ر. (1889). "حول بقايا وصلات خمسة أجناس من زواحف حقبة الحياة الوسطى" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 45 ( 1-4 ): 41-59 . doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04 . S2CID 128586645 . 
  9. 1 2 سيلي، إتش جي (1892). "طبيعة حزام الكتف وقوس الترقوة في الزواحف البحرية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن . 51 : 119-151 . رمز Bibcode : 1892RSPS...51..119S .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 تارلو، إل بي (1960). "مراجعة للبليوصورات الجوراسية العليا" (ملف PDF) . نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . 4 ( 5 ): 145-189 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 أندروز، سي دبليو (1913). فهرس وصفي للزواحف البحرية في طين أكسفورد. استنادًا إلى مجموعة ليدز في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، لندن . المجلد 2. لندن: المتحف البريطاني. 
  12. ↑ أندروز، سي دبليو (1895). "حول بنية جمجمة بيلونوستس فيلاركوس ، وهو بليوصور من طين أكسفورد" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي؛ علم الحيوان، وعلم النبات، والجيولوجيا . 16 (93): 242-256 .
  13. ^ جاكارد، ف. (1907). "Notes sur le Peloneustes philarchus Seeley du musée Paléontologique de Lausanne" [ ملاحظات عن Peloneustes philarchus Seeley من متحف الحفريات في لوزان ] . نشرة شركة فودواز للعلوم الطبيعية (بالفرنسية). 43 (160): 395 – 398.
  14. 1 2 3 4 ليندر، هـ. (1913). "Beiträge zur Kenntnis der Plesiosaurier-Gattungen Peloneustes und Pliosaurus " [ مساهمات في معرفة أجناس البليزوصورات Peloneustes و Pliosaurus ] . Geologische und Palaeontologische Abhandlungen (في المانيا). 11 : 339 – 409.
  15. 1 2 أندروز، سي دبليو (1910). "ملاحظة حول هيكل عظمي مُركّب لحيوان بليوصور صغير، بيلونوستس فيلاركوس سيلي" . المجلة الجيولوجية . 7 (3): 110-112 . doi : 10.1017/S0016756800132960 . S2CID 130045734 . 
  16. 1 2 فيليبس، ج. (1871). جيولوجيا أكسفورد ووادي نهر التايمز . لندن: أكسفورد: مطبعة كلارندون.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  17. 1 2 3 ليديكر، ر. (1890). فهرس الزواحف والبرمائيات الأحفورية في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) . المجلد 4. لندن: أمناء المتحف البريطاني. ص 273.  
  18. 1 2 3 4 كنوتسن، إي إم (2012). "مراجعة تصنيفية لجنس بليوسورس (أوين، 1841أ) أوين، 1841ب" (ملف PDF) . المجلة النرويجية للجيولوجيا . 92 : 259-276 .
  19. ^ كوكين ، إي (1905). "Neue Plesiosaurierreste aus dem norddeutschen Wealden" [ بقايا بليزوصور جديدة في شمال ألمانيا Wealden ] . Centralblatt für Mineralogie، Geologie und Paläontologie (في المانيا). 6 : 681 - 693.
  20. ↑ ساكس، إس.؛ هورنونغ، جيه جيه؛ كير، بي بي (2016). "إعادة تقييم أكثر أنواع البليزوصورات اكتمالًا في أوروبا من العصر الطباشيري المبكر: برانكاسورس برانكاي فيغنر، 1914 من "طبقة ويلدن" في ألمانيا" . PeerJ . 4 e2813. doi : 10.7717/peerj.2813 . PMC 5183163. PMID 28028478 .  
  21. 1 2 3 4 5 ستورز، جي دبليو؛ أرخانجيلسكي، إم إس؛ إيفيموف، في إم (2000)، "الزواحف البحرية في العصر الوسيط في روسيا وجمهوريات الاتحاد السوفيتي السابقة الأخرى" ، في بنتون، إم جيه؛ شيشكين، إم إيه؛ أنوين، دي إم؛ كوروتشكين، إي إن (محررون)، عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا ، كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج، ص 187-210، ISBN  978-0-521-55476-3
  22. 1 2 3 بيرسون، ب.و. (1963). "مراجعة لتصنيف البليزوصورات مع ملخص للتوزيع الطبقي والجغرافي للمجموعة" (ملف PDF) . مجلة جامعة لوند . 59 (1): 1-59 .
  23. ^ ريابينين، أن (1909). "Zwei plesiosaurier aus den Jura- und Kreideablagerungen Russlands" [ اثنان من البليزوصورات من رواسب العصر الجوراسي والطباشيري في روسيا ] . مذكرات اللجنة الجيولوجية (باللغتين الألمانية والروسية). 43 : 1-49.
  24. ^ ريابينين، أن (1936). "التمساح مع Фемли Франца-Иосифа" [ فقرة صوروبتريجية من فرانز جوزيف لاند ] (PDF) . معاملات معهد القطب الشمالي (بالروسية). 58 : 143-146.
  25. ^ فون هوين، ف. (1937). "Plesiosaurier im kurländischen Jura" [ البليزوصورات في كورلاند جورا ] . Zentralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (باللغة الألمانية). 1 : 50- 52.
  26. ^ نوفوزيلوف، NI (1948). "Два новый плиозавра из низнего волзского яrusа Поволья" [ اثنين من البليوصورات الجديدة من المرحلة الفولجية السفلى من منطقة الفولغا ] (PDF) . دوكلادي أكاديمي ناوك SSSR (بالروسية). 60 : 115 – 118.
  27. ↑ Novozhilov، NI (1964)، "Отняд Завроптелигии" [ Order Sauropterygia ] ، في Rozhdestvensky، AN ؛ Tatarinov، LP (eds.)، أساسيات علم الحفريات: خبير في علم الحفريات والجيولوجيا السوفياتي. Земноводные, песмыкающиеся и птицы [ أساسيات علم الحفريات: دليل لعلماء الحفريات والجيولوجيين في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. البرمائيات والزواحف والطيور ] (ملف PDF) ( باللغة الروسية)، المجلد 12، موسكو: ناوكا، الصفحات 309-333  
  28. بنسون ، آر بي جيه ؛ إيفانز، إم؛ سميث، إيه إس؛ ساسون، جيه؛ مور-فاي، إس؛ كيتشوم، إتش إف؛ فورست، آر. (2013). "جمجمة بليوصور عملاقة من العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا" . PLOS ONE . 8 (5) e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B . doi : 10.1371 / journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .  
  29. ^ ماريانسكا، ت. (1972). “بليوصورات شاذة من أكسفورد في بولندا”. متحف براس زيمي . 20 : 201 – 206. ISSN 0032-6275 . 
  30. ^ مادزيا، د.؛ ت.، شتشيجيلسكي؛ ولنيويتش، AS (2021). "البليوصوريد العملاق الذي لم يكن موجودًا - مراجعة الزواحف البحرية من كيمريدجيان، العصر الجوراسي العلوي، في كرزيزانوفيتشي، بولندا" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 66 (1): 99-129 . دوى : 10.4202/app.00795.2020 . S2CID 231801208 . 
  31. ↑ أوكيف، ف. ر. (1998). "أول ظهور لجنس البليزوصور بيلونوستس في العصر الجوراسي الألماني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (ملحق 3): 67أ - 68أ. doi : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
  32. 1 2 3 أوكيف، إف آر (2001). "تحليل تصنيفي ومراجعة تصنيفية للبليزوصورات (الزواحف: الزواحف)" . مجلة علم الحيوان الفنلندية . 213 : 1-63 .
  33. ^ جاسباريني، ز. إيتورالدي فينينت، MA (2006). “الحيوانات الهربتية الأكسفوردية الكوبية في الطريق البحري الكاريبي” (PDF) . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 240 (3): 343-371 . دوى : 10.1127/njgpa/240/2006/343 . S2CID 55346096 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 5 يونيو 2020. 
  34. ^ جاسباريني، ز. (2009). "بليوصورات أوكسفوردية جديدة (Plesiosauria، Pliosauridae) في الطريق البحري الكاريبي" . علم الحفريات . 52 (3): 661– 669. بيب كود : 2009Palgy..52..661G . دوى : 10.1111/j.1475-4983.2009.00871.x . S2CID 55353949 . 
  35. 1 2 3 4 ماكهنري، سي آر (2009). آكل الآلهة: علم البيئة القديمة لبلوروصور العصر الطباشيري كرونوصور كوينزلانديكوس (أطروحة دكتوراه). جامعة نيوكاسل. hdl : 1959.13/935911 . S2CID 132852950 . 
  36. ↑ تشاو، آر جيه (2026). " إعادة بناء الجسم وتقدير حجم البليزوصورات" . PeerJ . 14 e21146. doi : 10.7717/peerj.21146 . PMC 13089226. PMID 42004715 .  
  37. 1 2 3 أوكيف، ف. ر. (2001). "علم التشكل البيئي لهندسة زعانف البليزوصور" . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (6): 987-991 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 . 
  38. 1 2 3 سميث، أ.س.؛ دايك، ج.ج. (2008). "جمجمة البليوصور المفترس العملاق روماليوسورس كرامبتوني : دلالات على علم تطور البليزوصورات" ( ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 95 (10): 975-980 . Bibcode : 2008NW.....95..975S . doi : 10.1007/s00114-008-0402-z . PMID 18523747. S2CID 12528732 .  
  39. ↑ ساسون، ج.؛ فوفا، د.؛ ماريك، ر. (2015). "تطور الأسنان واستبدالها في البليوسوريات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (11) 150384. رمز Bibcode : 2015RSOS....250384S . doi : 10.1098/rsos.150384 . PMC 4680613. PMID 26715998 .  
  40. 1 2 سميث، أ.س. (2013). "مورفولوجيا الفقرات الذيلية في روماليوسورس زيتلانديكوس ومراجعة للأدلة على وجود زعنفة ذيلية في البليزوصورات" (ملف PDF) . بالوديكولا . 9 (3): 144-158 .
  41. ↑ سيلي، إتش جي (1874). "ملاحظة حول بعض التعديلات العامة لقوس الصدر لدى البليزوصورات" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية . 30 ( 1-4 ): 436-449 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1874.030.01-04.48 . S2CID 128746688 . 
  42. ↑ وايت، تي إي (1940). "النموذج الأصلي لـ Plesiosaurus longirostris Blake وتصنيف البليزوصورات". مجلة علم الأحياء القديمة . 14 (5): 451-467 . JSTOR 1298550 . 
  43. ↑ ويلز، إس بي (1943). "بليزوصورات الإيلاسوموريد مع وصف لمواد جديدة من كاليفورنيا وكولورادو" (ملف PDF) . مذكرات جامعة كاليفورنيا . 13 (3): 125-254 .
  44. ↑ كاربنتر، ك. (1997). "التشريح المقارن لجمجمة اثنين من البليزوصورات في العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية" . في: كالاواي، آي إم؛ نيكولز، إي إل (محرران). الزواحف البحرية القديمة . دار النشر الأكاديمية. ص 191-216 . 
  45. 1 2 بنسون، آر بي جيه؛ إيفانز، إم؛ دروكنميلر، بي إس (2012). "تنوع كبير، تباين منخفض، وحجم جسم صغير في البليزوصورات (الزواحف، الزواحف) من الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي" . PLOS ONE . 7 (3) e31838. Bibcode : 2012PLoSO...731838B . doi : 10.1371/ journal.pone.0031838 . PMC 3306369. PMID 22438869 .  
  46. 1 2 3 بنسون، آر بي جيه؛ دروكنميلر، بي إس (2013). "التغيرات الحيوانية في رباعيات الأطراف البحرية خلال الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". المراجعات البيولوجية . 89 (1): 1-23 . doi : 10.1111/brv.12038 . PMID 23581455. S2CID 19710180 .  
  47. ^ فيشر، ف. أرخانجيلسكي، MS؛ ستينشين، آي إم؛ أوسبنسكي، GN؛ زفيركوف، ن.ج. بنسون، ر ب ج (2015). "تكيفات البلاعم الغريبة في بليوصوريد طباشيري جديد" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (12) 150552. بيب كود : 2015RSOS....250552F . دوى : 10.1098/rsos.150552 . بمك 4807462 . بميد 27019740 .  
  48. ↑ فيشر، ف.؛ بنسون، ر.ب.ج.؛ زفيركوف، ن.ج.؛ سول، ل.س.؛ أرخانجيلسكي، م.س.؛ لامبرت، أ.؛ ستينشين، إ.م.؛ أوسبنسكي، ج.ن.؛ دروكنميلر، ب.س. (2017). "المرونة والتقارب في تطور البليزوصورات قصيرة العنق" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (11): 1667-1676 . doi : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . PMID 28552354. S2CID 39217763 .  
  49. 1 2 3 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون ، آر بي جيه (2022). "بليوصور جديد من تكوين طين أكسفورد في أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 67. doi : 10.4202/app.00887.2021 . S2CID 249034986 . 
  50. 1 2 نينان، جيه إم؛ رايش، تي؛ إيفرز، إس دبليو؛ دروكنميلر، بي إس؛ فوتين، دي إف إيه إي؛ شوينيير، جيه إن؛ باريت، بي إم؛ بيرس، إس إي؛ بنسون، آر بي جيه (2017). "تطور متاهة الزواحف البحرية مع أنماط حياة بحرية متزايدة" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 27 (24): 3852-3858 . doi : 10.1016/j.cub.2017.10.069 . PMID 29225027. S2CID 207053689 .  
  51. 1 2 فليشلي، سي في؛ ساندر، بي إم؛ وينتريش، تي؛ كاسبار، كيه آر (2019). "التقارب الدموي بين الزواحف البحرية في العصر الوسيط (الزواحف البحرية) والسلويات المائية الحالية يوضح تكيفات الغوص لدى البليزوصورات" . PeerJ . 7 e8022 . doi : 10.7717/peerj.8022 . PMC 6873879. PMID 31763069 .  
  52. 1 2 فليشلي، سي في؛ وينتريش، تي؛ ساندر، بي إم (2018). " نماذج نسيجية كمية تشير إلى التدفئة الداخلية في البليزوصورات" . PeerJ . 6 e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . PMC 5994164. PMID 29892509 .  
  53. ↑ هوساي، أ. (2013). "علم الأنسجة العظمية للزواحف المائية: ماذا يخبرنا عن التكيف الثانوي مع الحياة المائية؟". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 108 (1): 3-21 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x .
  54. 1 2 3 4 5 6 نو، إل إف (2001). دراسة تصنيفية ووظيفية لـ Pliosauroidea (الزواحف، Sauropterygia) من العصر الكالوفي (العصر الجوراسي الأوسط) (أطروحة دكتوراه). شيكاغو: جامعة ديربي.
  55. كروكشانك ، أ . ر . إ.؛ مارتيل، د. م.؛ نو، ل. ف. (1996). "بليوصور (زواحف، سوروبتريجيا) يُظهر تضخمًا عظميًا من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 153 (6): 873-879 . Bibcode : 1996JGSoc.153..873C . doi : 10.1144/gsjgs.153.6.0873 . S2CID 129602868 . 
  56. 1 2 ماساري، جيه إيه (1988). "قدرات السباحة لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط: دلالات على أسلوب الافتراس". علم الأحياء القديمة . 14 (2): 187-205 . Bibcode : 1988Pbio...14..187M . doi : 10.1017/S009483730001191X . S2CID 85810360 . 
  57. ↑ غوتارا، س.؛ ستوبس، ت. ل.؛ مون، ب. س.؛ بالمر، س.؛ بنتون، م. ج. (2022). "الحجم الكبير في رباعيات الأطراف المائية يعوض عن مقاومة الماء العالية الناتجة عن النسب الجسمية المتطرفة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 (1): 380. doi : 10.1038/s42003-022-03322-y . PMC 9051157. PMID 35484197 .  
  58. ↑ روتشيلد، ب.م.؛ كلارك، ن.د.ل.؛ كلارك، س.م. (2018). "أدلة على بقاء بليزوصور من العصر الجوراسي الأوسط مصاب بخلل في عظم العضد: ماذا نستنتج عن سلوك البليزوصورات؟" . مجلة علم الأحياء الإلكترونية . 21 (16): 1-11 . doi : 10.26879/719 . S2CID 133806762 . 
  59. 1 2 3 4 داف، ك. ل. (1975). "علم البيئة القديمة للصخر الزيتي البيتوميني - طين أكسفورد السفلي في وسط إنجلترا" . علم الأحياء القديمة . 18 (3): 443-482 . 
  60. 1 2 3 4 5 6 7 ميتام، سي.؛ جونسون، إيه إل إيه؛ نون، إي في؛ شون، بي آر (2014). "التأريخ بالنظائر المستقرة (δ 18 O وδ 13 C) للصلصال ثنائية الصدفة ( Gryphaea (Bilobissa) dilobotes ) والبليمنايت ( Cylindroteuthis puzosiana ) من العصر الكالوفي (العصر الجوراسي الأوسط) من عضو بيتربورو التابع لتكوين طين أكسفورد (كامبريدجشير، إنجلترا): دليل على المناخ القديم وعمق المياه وسلوك البليمنايت" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 399 : 187-201 . Bibcode : 2014PPP...399..187M . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.01.010 . hdl : 10545/592777 . S2CID 129844404 . 
  61. 1 2 هادسون، جيه دي؛ مارتيل، دي. (1994). "عضو بيتربورو (الكالوفي، الجوراسي الأوسط) من تكوين طين أكسفورد في بيتربورو، المملكة المتحدة" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 151 (1): 113-124 . Bibcode : 1994JGSoc.151..113H . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0113 . S2CID 130058981 . 
  62. 1 2 3 بيلين، س.؛ كينيج، ف. (1994). "التحليلات البتروغرافية للعلاقات العضوية المعدنية: ظروف الترسيب لتكوين طين أكسفورد (العصر الجوراسي)، المملكة المتحدة". مجلة الجمعية الجيولوجية . 151 (1): 153-160 . Bibcode : 1994JGSoc.151..153B . CiteSeerX 10.1.1.1001.7308 . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0153 . S2CID 131433536 .  
  63. ↑ كينيغ، ف؛ هدسون، ج.د؛ دامستيه، ج.س.س؛ بوب، ب.ن (2004). "التعرض المتقطع للكبريت: التوفيق بين الصخر الزيتي الأسود الجوراسي وبنيته الحيوية" . الجيولوجيا . 32 (5): 421-424 . Bibcode : 2004Geo....32..421K . doi : 10.1130/G20356.1 .
  64. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 مارتيل، د.م.؛ تايلور، م.أ.؛ داف، ك.ل.؛ رايدينغ، ج.ب.؛ براون، ب.ر. (1994). "البنية الغذائية للكائنات الحية في عضو بيتربورو، تكوين طين أكسفورد (العصر الجوراسي)، المملكة المتحدة" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 151 (1): 173-194 . Bibcode : 1994JGSoc.151..173M . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0173 . S2CID 131200898 . 
  65. ^ مارتيل، مارك ألماني (1991)، “أسماك”، في مارتيل، مارك ألماني؛ Hudson، JD (eds.)، حفريات طين أكسفورد (PDF) ، لندن: جمعية علم الحفريات، الصفحات من 197 إلى 225، ISBN  0-901702-46-3
  66. ↑ جونسون، إم إم؛ يونغ، إم تي؛ بروسات، إس إل (2020). "علم الوراثة العرقي للتيلوسورويديا (كروكوديلومورفا، ثالاتوسوشيا) وآثاره على بيئتها وتطورها" . PeerJ . 8 e9808 . doi : 10.7717/peerj.9808 . PMC 7548081. PMID 33083104 .  
  67. ↑ يونغ، إم تي؛ برينيون، أ؛ ساكس، إس؛ هورنونغ، جيه جيه؛ فوفا، دي؛ كيتسون، جيه جيه إن؛ جونسون، إم إم؛ ستيل، إل. (2021). "حلّ المعضلة: مراجعة تاريخية وتصنيفية لتمساح العصر الجوراسي ميتريورينخوس " . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 192 (2): 510-553 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa092 .
  68. ↑ ساكس، س.؛ يونغ، م. ت.؛ أبيل، ب.؛ ماليسون، هـ. (2019). "نوع جديد من التماسيح الميتريورينكيدية، كريكوسورس، من العصر الجوراسي العلوي في جنوب ألمانيا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 343–356 . doi : 10.4202/app.00541.2018 .
  69. 1 2 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2011). "بليوصوريد جديد (سوروبتريجيا، بليزوصوريا) من تكوين طين أكسفورد (العصر الجوراسي الأوسط، الكالوفي) في إنجلترا: دليل على وجود صنف رشيق طويل الخطم من البليوصوريدات في أوائل العصر الجوراسي الأوسط". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 109-129 . ISSN 0038-6804 . OCLC 2450768 .  
  70. ↑ نو، إل إف؛ ليستون، جيه؛ إيفانز، إم. (2003). "أول عظمة قذالية خلفية كاملة نسبيًا من جمجمة البليوصور الكالوفي، ليوبليورودون " (ملف PDF) . المجلة الجيولوجية . 140 (4): 479-486 . رمز Bibcode : 2003GeoM..140..479N . doi : 10.1017/S0016756803007829 . S2CID 22915279. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 يونيو 2020. 
  71. ↑ ماساري، جيه إيه (1987). "مورفولوجيا الأسنان وتفضيل الفرائس لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (2): 121-137 . Bibcode : 1987JVPal...7..121M . doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  • سميث، أ.س. " بيلونوستس " . دليل البليزوصور . مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2025.