الأحافير الدقيقة

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 39 صور
الموسوعة الحرة

الأحفورة الدقيقة هي أحفورة يتراوح حجمها عمومًا بين ميكرومتر واحد ومليمتر واحد ، [ 2 ] ويتطلب فحصها بصريًا استخدام المجهر الضوئي أو الإلكتروني . أما الأحفورة التي يمكن فحصها بالعين المجردة أو بتكبير منخفض، مثل عدسة مكبرة يدوية، فتُسمى أحفورة كبيرة .

تُعدّ الأحافير الدقيقة سمةً شائعةً في السجل الجيولوجي ، من العصر ما قبل الكمبري إلى الهولوسين . وهي أكثر شيوعًا في رواسب البيئات البحرية ، ولكنها توجد أيضًا في المياه قليلة الملوحة والمياه العذبة والرواسب الأرضية . وبينما تُمثَّل جميع ممالك الحياة في سجل الأحافير الدقيقة، فإن أكثر الأشكال وفرةً هي هياكل الطلائعيات أو الأكياس الميكروبية من الطحالب الذهبية ، والطحالب البنية ، والطحالب اللحمية ، والأكريتارخات ، والكيتينوزوان ، بالإضافة إلى حبوب اللقاح والأبواغ من النباتات الوعائية .

ملخص

الأحفورة الدقيقة مصطلح وصفي يُطلق على النباتات والحيوانات المتحجرة التي يبلغ حجمها مستوىً يسمح بتحليلها بالعين المجردة أو أصغر منه بقليل. ويُعتبر 1 ملم الحد الفاصل الشائع بين الأحافير "الدقيقة" و"الكبيرة".  قد تكون الأحافير الدقيقة كائنات حية كاملة (أو شبه كاملة) بحد ذاتها (مثل العوالق البحرية من نوع فورامينيفيرا وكوكوليثوفورات )، أو أجزاءً مكونة (مثل الأسنان الصغيرة أو الأبواغ ) من حيوانات أو نباتات أكبر حجمًا . تُعد الأحافير الدقيقة ذات أهمية بالغة كمصدر لمعلومات المناخ القديم ، كما يستخدمها علماء الطبقات الحيوية بكثرة للمساعدة في ربط الوحدات الصخرية.

توجد الأحافير الدقيقة في الصخور والرواسب كبقايا مجهرية لكائنات حية كانت موجودة في الماضي، مثل النباتات والحيوانات والفطريات والطلائعيات والبكتيريا والعتائق. تشمل الأحافير الدقيقة الأرضية حبوب اللقاح والأبواغ . أما الأحافير الدقيقة البحرية الموجودة في الرواسب البحرية فهي الأكثر شيوعًا. تتكاثر الكائنات الأولية المجهرية بكثرة في جميع أنحاء المحيطات ، وينمو لدى العديد منها هياكل عظمية دقيقة تتحجر بسهولة. تشمل هذه الكائنات المنخربات والسوطيات الدوارة والشعاعيات . يهتم علماء الحفريات (الجيولوجيون الذين يدرسون الأحافير ) بهذه الأحافير الدقيقة لأنها تساعدهم على تحديد كيفية تغير البيئات والمناخات في الماضي، وأماكن وجود النفط والغاز اليوم. [ 3 ]

تتشكل بعض الأحافير الدقيقة بواسطة كائنات مستعمرة مثل البريوزوا (وخاصةً الكيلوستوماتا )، التي تتميز بمستعمرات كبيرة نسبيًا ، ولكن يتم تصنيفها بناءً على التفاصيل الهيكلية الدقيقة للأفراد الصغيرة في المستعمرة. كمثال آخر، تُعرف العديد من أجناس الأحافير من المنخربات ، وهي من الطلائعيات، من أصداف (تُسمى هياكل ) بحجم العملات المعدنية، مثل جنس النيموليتس .

في عام 2017، اكتُشفت كائنات دقيقة متحجرة، أو أحافير دقيقة، في رواسب الفتحات الحرارية المائية في حزام نوفواغيتوك في كيبيك، كندا، والتي قد يصل عمرها إلى 4.28 مليار سنة، وهو أقدم سجل للحياة على الأرض ، مما يشير إلى "ظهور شبه فوري للحياة" (على المقياس الزمني الجيولوجي)، بعد تكوّن المحيط قبل 4.41 مليار سنة ، وبعد فترة وجيزة من تكوّن الأرض قبل 4.54 مليار سنة. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ومع ذلك، ربما بدأت الحياة في وقت أبكر، قبل حوالي 4.5 مليار سنة، كما يدّعي بعض الباحثين. [ 8 ] [ 9 ]

الأحافير الدليلية

الأحافير الدليلية ، والمعروفة أيضًا بالأحافير المرجعية أو الأحافير المؤشرة أو أحافير التأريخ، هي بقايا أو آثار متحجرة لنباتات أو حيوانات معينة، تتميز بفترة زمنية جيولوجية أو بيئة محددة، ويمكن استخدامها لتحديد هوية الصخور الحاملة لها وتأريخها. ولتكون الأحافير الدليلية عملية، يجب أن يكون لها نطاق زمني رأسي محدود، وتوزيع جغرافي واسع، واتجاهات تطورية سريعة. ومن ثم، فإن التكوينات الصخرية المتباعدة بمسافات شاسعة، ولكنها تحتوي على نفس أنواع الأحافير الدليلية، تُعرف بأنها تشكلت خلال الفترة الزمنية المحدودة التي عاش فيها هذا النوع.

استُخدمت الأحافير الدليلية في الأصل لتحديد وتعريف الوحدات الجيولوجية، ثم أصبحت أساسًا لتحديد الفترات الجيولوجية ، ثم للمراحل والمناطق الحيوانية.

تُعدّ أنواعٌ من الأحافير الدقيقة ، مثل الأكريتارخات ، والكيتينوزوان ، والمخروطيات ، وأكياس الدينوفلاجيلات ، والأوستراكودا ، وحبوب اللقاح، والأبواغ ، والمنخربات ، من بين العديد من الأنواع التي تمّ تحديدها كأحافير دليلية تُستخدم على نطاق واسع في علم الطبقات الحيوية . وتُناسب أنواعٌ مختلفة من الأحافير الرواسب ذات الأعمار المختلفة. ولتحقيق ذلك، يجب أن تكون الأحافير المستخدمة واسعة الانتشار جغرافيًا، بحيث يُمكن العثور عليها في أماكن عديدة. كما يجب أن تكون قصيرة العمر كنوع، بحيث تكون الفترة الزمنية التي يُمكن أن تُدمج خلالها في الرواسب ضيقة نسبيًا. فكلما طال عمر النوع، قلت دقة التوصيف الطبقي، لذا تُعدّ الأحافير التي تتطور بسرعة من الأنواع الأقل دقة.

غالبًا ما تستند المقارنات الطبقية الحيوية إلى مجموعة من الأحافير ، بدلًا من نوع واحد، مما يتيح دقة أكبر لأن الفترة الزمنية التي عاشت فيها جميع أنواع المجموعة معًا تكون أضيق من الفترات الزمنية لأي فرد منها. علاوة على ذلك، إذا وُجد نوع واحد فقط في العينة، فقد يعني ذلك إما (1) أن الطبقات تشكلت في النطاق الأحفوري المعروف لهذا الكائن؛ أو (2) أن النطاق الأحفوري للكائن لم يكن معروفًا بالكامل، وأن الطبقات تُوسّع هذا النطاق. إذا كان من السهل حفظ الأحفورة وتحديدها، يصبح من الممكن تقدير الزمن للطبقات الطبقية بدقة أكبر .

تعبير

أحافير دقيقة من لب رسوبي في أعماق البحار

يمكن تصنيف الأحافير الدقيقة حسب تركيبها إلى: (أ) سيليسية، كما في الدياتومات والشعاعيات ، ( ب ) كلسية ، كما في الكوكوليثات والمنخربات ، (ج) فوسفاتية ، كما في دراسة بعض الفقاريات ، أو (د) عضوية ، كما في حبوب اللقاح والأبواغ التي تُدرس في علم حبوب اللقاح . يركز هذا التقسيم على الاختلافات في التركيب المعدني والكيميائي لبقايا الأحافير الدقيقة بدلاً من التركيز على التصنيف أو الفوارق البيئية .

جدران عضوية

حبوب اللقاح المتحجرة

حبوب اللقاح

تُقدّم الأبواغ ثلاثية الفصوص، التي تحمل أكياسًا بوغية من العصر السيلوري المتأخر، أقدم دليل على وجود حياة على اليابسة. [ 10 ] الأخضر: رباعية الأبواغ. الأزرق: بوغ يحمل علامة ثلاثية الفصوص على شكل حرف Y. يبلغ قطر الأبواغ حوالي 30-35 ميكرومترًا . 

يحتوي حبوب اللقاح على غلاف خارجي يُسمى سبوروبولينين ، مما يمنحه بعض المقاومة لعوامل التحجر القاسية التي تُدمر الأجسام الأضعف. ويُنتج بكميات هائلة. يوجد سجل أحفوري واسع لحبوب اللقاح، غالبًا ما تكون منفصلة عن نباتها الأم. يُكرس علم حبوب اللقاح لدراسة حبوب اللقاح، التي يمكن استخدامها في علم الطبقات الحيوية، وللحصول على معلومات حول وفرة وتنوع النباتات الحية - وهو ما يمكن أن يُوفر بدوره معلومات مهمة عن المناخات القديمة. كما يُستخدم تحليل حبوب اللقاح على نطاق واسع لإعادة بناء التغيرات السابقة في الغطاء النباتي والعوامل المرتبطة بها. [ 11 ] وُجدت حبوب اللقاح لأول مرة في السجل الأحفوري في أواخر العصر الديفوني ، [ 12 ] [ 13 ] ولكن في ذلك الوقت لم يكن من الممكن تمييزها عن الأبواغ. [ 12 ] وقد ازدادت وفرتها حتى يومنا هذا.

أبواغ النباتات

البوغ هو وحدة تكاثر جنسي أو لا جنسي ، وقد يكون مُهيأً للانتشار والبقاء، غالبًا لفترات طويلة، في ظروف غير مواتية. تُشكل الأبواغ جزءًا من دورات حياة العديد من النباتات والطحالب والفطريات والأوليات . [ 14 ] أما الأبواغ البكتيرية، فهي ليست جزءًا من دورة التكاثر الجنسي ، بل هي تراكيب مقاومة تُستخدم للبقاء في ظل ظروف غير مواتية.

أبواغ الفطريات

الكيتينوزوا

كائن حي من الكيتينوزوا من العصر السيلوري المتأخر من طبقات بورجسفيك يظهر شكله الشبيه بالقارورة

الكيتينوزوا هي مجموعة تصنيفية من الأحافير البحرية الدقيقة ذات الجدران العضوية على شكل قارورة ، والتي تنتجها كائنات حية غير معروفة حتى الآن. [ 15 ]

تنتشر هذه الكائنات الدقيقة، التي يبلغ حجمها ملليمترات، بكثرة في جميع أنواع الرواسب البحرية تقريبًا حول العالم، وذلك خلال العصرين الأوردوفيسي والديفوني (أي منتصف حقبة الحياة القديمة). [ 16 ] ويجعلها هذا الانتشار الواسع، وسرعة تطورها، مؤشرات بيوستراتيجية قيّمة.

شكلها الغريب جعل تصنيفها وإعادة بناء بيئتها أمرًا صعبًا. منذ اكتشافها عام ١٩٣١، طُرحت اقتراحاتٌ عديدةٌ حول انتمائها إلى الطلائعيات والنباتات والفطريات . وقد تحسّن فهم هذه الكائنات مع تطور تقنيات المجهر التي سهّلت دراسة بنيتها الدقيقة، واقتُرح أنها تمثل إما بيوضًا أو طورًا يافعًا لحيوان بحري. [ ١٧ ] مع ذلك، تشير أبحاثٌ حديثةٌ إلى أنها تمثل هيكل مجموعة من الطلائعيات ذات انتماءات غير مؤكدة. [ ١٨ ]

لا يزال علم بيئة الكيتينوزوا موضع تكهنات؛ فبعضها ربما كان يطفو في عمود الماء، بينما ربما التصق البعض الآخر بكائنات حية أخرى. وكانت معظم الأنواع انتقائية في ظروف معيشتها، وتميل إلى أن تكون أكثر شيوعًا في بيئات قديمة محددة. كما تباينت وفرتها باختلاف الفصول.

الأكريتارخ

أكريتارك من بيوتا وينجان حوالي 570-609 مليون سنة [ 19 ]

الأكريتارخات ، وهي كلمة يونانية تعني " أصول غامضة" ، [ 20 ] هي أحافير دقيقة ذات جدران عضوية، معروفة منذ حوالي 2000  مليون سنة وحتى الآن. لا تُمثل الأكريتارخات تصنيفًا بيولوجيًا محددًا، بل هي مجموعة ذات صلات غير مؤكدة أو غير معروفة. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] تتكون في الغالب من مركبات كربونية غير قابلة للذوبان في الأحماض ( الكيروجين ) مُتغيرة حراريًا. على الرغم من أن تصنيف الأكريتارخات إلى أجناس شكلية هو تصنيف اصطناعي بالكامل، إلا أنه ليس بلا فائدة، حيث تُظهر التصنيفات الشكلية سمات مشابهة لتلك الخاصة بالتصنيفات الحقيقية - على سبيل المثال، " الانفجار " في العصر الكامبري والانقراض الجماعي في نهاية العصر البرمي .

يعكس تنوع الأكريتارخ أحداثًا بيئية كبرى، مثل ظهور الافتراس والانفجار الكامبري . هيمنت الأكريتارخ على التنوع البحري في حقبة ما قبل الكامبري، وشهدت ازدهارًا ملحوظًا قبل حوالي مليار  سنة ، حيث ازداد وفرتها وتنوعها وحجمها وتعقيد شكلها، وخاصة حجم وعدد أشواكها. وقد تشير أشكالها الشوكية المتزايدة خلال المليار سنة الماضية إلى ازدياد حاجتها للدفاع ضد الافتراس. [ 24 ]

قد تشمل الأكريتاركات بقايا مجموعة واسعة من الكائنات الحية المختلفة تمامًا، بدءًا من أغلفة بيض الحيوانات متعددة الخلايا الصغيرة وصولًا إلى الأكياس الساكنة لأنواع عديدة من الطحالب الخضراء. من المرجح أن معظم أنواع الأكريتاركات من حقبة الحياة القديمة تمثل مراحل مختلفة من دورة حياة الطحالب التي كانت أسلافًا للدينوفلاجيلات . [ 25 ] طبيعة الكائنات الحية المرتبطة بالأكريتاركات القديمة غير مفهومة جيدًا بشكل عام، على الرغم من أن العديد منها ربما يكون مرتبطًا بالطحالب البحرية وحيدة الخلية . نظريًا، عندما يُعرف المصدر البيولوجي (التصنيف) للأكريتارك، يتم فصل تلك الأحفورة الدقيقة عن الأكريتاركات وتصنيفها مع مجموعتها المناسبة.

كانت الأكريتاركات على الأرجح من حقيقيات النوى . فبينما تُنتج العتائق والبكتيريا والبكتيريا الزرقاء ( بدائيات النوى ) عادةً أحافير بسيطة صغيرة الحجم، فإن أحافير حقيقيات النوى وحيدة الخلية عادةً ما تكون أكبر حجمًا وأكثر تعقيدًا، مع بروزات مورفولوجية خارجية وزخارف مثل الأشواك والشعيرات التي لا تنتجها إلا حقيقيات النوى؛ ولأن معظم الأكريتاركات لها بروزات خارجية (مثل الشعر والأشواك والأغشية الخلوية السميكة، وما إلى ذلك)، فهي في الغالب من حقيقيات النوى، على الرغم من وجود أكريتاركات بسيطة من حقيقيات النوى أيضًا. [ 26 ]

توجد الأكريتارخات في الصخور الرسوبية من العصر الحالي وصولًا إلى حقبة الأركي . [ 27 ] وعادةً ما تُعزل من الصخور الرسوبية السيليسية باستخدام حمض الهيدروفلوريك، ولكنها تُستخرج أحيانًا من الصخور الغنية بالكربونات. تُعدّ الأكريتارخات مرشحةً ممتازةً لتكون أحافير دليلية تُستخدم في تحديد عمر التكوينات الصخرية في حقبة الحياة القديمة، وعندما لا تتوفر أحافير أخرى. ولأن معظم الأكريتارخات يُعتقد أنها بحرية (ما قبل العصر الترياسي)، فهي مفيدة أيضًا في تفسير البيئات القديمة. قد تكون الأحافير الدقيقة من حقبة الأركي وأوائل حقبة البروتيروزويك، والتي تُسمى "أكريتارخات"، في الواقع بدائيات النوى. تعود أقدم الأكريتارخات حقيقية النوى المعروفة (حتى عام 2020) إلى ما بين 1950 و2150 مليون سنة مضت. [ 28 ]

أظهرت التطبيقات الحديثة للمجهر الذري القوي ، والمجهر متحد البؤر ، ومطيافية رامان ، وغيرها من التقنيات التحليلية لدراسة البنية الدقيقة، ودورة حياة، والتصنيفات التصنيفية للأحافير الدقيقة المعدنية ذات الجدران العضوية في الأصل، [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] أن بعض الأكريتارخات هي طحالب دقيقة متحجرة . وفي النهاية، قد يكون صحيحًا، كما اقترحت موتشيدلوفسكا وآخرون في عام 2011، أن العديد من الأكريتارخات ستتبين في الواقع أنها طحالب. [ 34 ] [ 35 ]

ثلاثة أنواع رئيسية من أشكال خلايا العصر الأركي

خلايا الأركي

يمكن حفظ الخلايا في السجل الصخري لأن جدرانها الخلوية تتكون من بروتينات تتحول إلى مادة الكيروجين العضوية عند تحلل الخلية بعد موتها. الكيروجين غير قابل للذوبان في الأحماض المعدنية والقواعد والمذيبات العضوية . [ 36 ] بمرور الوقت، يتحول إلى غرافيت أو كربون شبيه بالغرافيت ، أو يتحلل إلى هيدروكربونات النفط والغاز. [ 37 ] توجد ثلاثة أنواع رئيسية من أشكال الخلايا. على الرغم من عدم وجود نطاق محدد لأحجام كل نوع، إلا أن الأحافير الدقيقة الكروية الشكل قد يصل حجمها إلى حوالي 8 ميكرومترات ، بينما يبلغ قطر الأحافير الدقيقة الخيطية عادةً أقل من 5 ميكرومترات ويتراوح طولها من عشرات الميكرومترات إلى 100 ميكرومتر، أما الأحافير الدقيقة المغزلية الشكل فقد يصل طولها إلى 50 ميكرومترًا. [ 38 ] [ 39 ]    

معدن

سيليسي

الرواسب الطينية السيليسية نوع من الرواسب البحرية البيوجينية التي تتواجد في قاع المحيطات العميقة . وهي الأقل شيوعًا بين رواسب أعماق البحار، وتشكل ما يقارب 15% من قاع المحيط. [ 40 ] تُعرَّف الرواسب الطينية بأنها رواسب تحتوي على 30% على الأقل من بقايا الهياكل العظمية للكائنات الحية الدقيقة البحرية. [ 41 ] تتكون الرواسب الطينية السيليسية في الغالب من هياكل السيليكا لكائنات بحرية مجهرية مثل الدياتومات والشعاعيات . قد تشمل المكونات الأخرى للرواسب الطينية السيليسية بالقرب من هوامش القارات جزيئات السيليكا ذات الأصل الأرضي وشويكات الإسفنج. تتكون الرواسب الطينية السيليسية من هياكل مصنوعة من سيليكا الأوبال Si(O2 ) ، على عكس الرواسب الطينية الكلسية التي تتكون من هياكل كائنات كربونات الكالسيوم (مثل الكوكوليثوفورات ). السيليكا (Si) عنصر حيوي أساسي، ويتم إعادة تدويرها بكفاءة في البيئة البحرية من خلال دورة السيليكا . [ 42 ] وتؤثر عوامل مثل المسافة من اليابسة، وعمق المياه، وخصوبة المحيطات على محتوى السيليكا في الأوبال في مياه البحر، وعلى وجود الرواسب السيليسية.

الأشكال المعدنيةالكائنات الأولية المشاركةاسم الهيكل العظميالحجم النموذجي
SiO2 السيليكا الكوارتز الزجاج الأوبال الصوان​الدياتومإحباطمن 0.002 إلى 0.2  مم [ 43 ]أحفورة دقيقة من الدياتومات تعود إلى 40 مليون سنة
شعاعياتاختبار أو شلمن 0.1 إلى 0.2  ممغلاف سيليكا متقن الصنع لراديولاريا
فيتوليث من ورقة شجرة كورنوس كونتروفيرسا [ 44 ] • مقياس الرسم 20 ميكرومتر

الفيتوليثات (كلمة يونانية تعني أحجار النبات ) هي تراكيب مجهرية صلبة مصنوعة من السيليكا ، توجد في بعض أنسجة النباتات وتبقى بعد تحللها. تمتص هذه النباتات السيليكا من التربة، حيث تترسب داخل التراكيب الخلوية المختلفة، سواءً داخل الخلايا أو خارجها. تأتي الفيتوليثات بأشكال وأحجام متنوعة. يُستخدم مصطلح "الفيتوليث" أحيانًا للإشارة إلى جميع الإفرازات المعدنية التي تُفرزها النباتات، ولكنه يُستخدم بشكل أكثر شيوعًا للإشارة إلى بقايا النباتات السيليسية. [ 45 ]

كلسي

يُطلق مصطلح "كلسي" على الأحافير أو الرواسب أو الصخور الرسوبية التي تتكون من كربونات الكالسيوم ، أو تحتوي على نسبة عالية منها، على شكل كالسيت أو أراغونيت . تترسب الرواسب الكلسية ( الحجر الجيري ) عادةً في المياه الضحلة القريبة من اليابسة، حيث تترسب الكربونات بفعل الكائنات البحرية التي تحتاج إلى مغذيات من مصادر برية. وبشكل عام، كلما ابتعدت الرواسب عن اليابسة، قلت نسبة الكلس فيها. قد تحتوي بعض المناطق على رواسب كلسية متداخلة نتيجة للعواصف أو تغيرات التيارات المحيطية. يُعدّ الطمي الكلسي شكلاً من أشكال كربونات الكالسيوم المشتقة من العوالق، ويتراكم في قاع البحر . ولا يحدث هذا إلا إذا كان عمق المحيط أقل من عمق تعويض الكربونات . تحت هذا العمق، تبدأ كربونات الكالسيوم بالذوبان في المحيط، وتكون الرواسب غير الكلسية فقط هي المستقرة، مثل الطمي السيليسي أو الطين الأحمر البحري .

الطمي الكلسي
الأشكال المعدنيةالكائنات الأولية المشاركةاسم الهيكل العظميالحجم النموذجي
CaCO3 كالسيت أراغونيت حجر جيري رخام طباشيرالمنخرباتاختبار أو شلالعديد منها أقل من 1  ممهيكل متكلس لكائن من فصيلة المنخربات العوالقية. يوجد حوالي 10000 نوع حي من المنخربات [ 46 ]
كوكوليثوفورالكوكوليثاتأقل من 0.1  مم [ 47 ]تُعدّ الكوكوليثوفورات أكبر مصدر عالمي لكربونات الكالسيوم الحيوية، وتساهم بشكل كبير في دورة الكربون العالمية . [ 48 ] وهي المكون الرئيسي لرواسب الطباشير مثل المنحدرات البيضاء في دوفر .
المنخربات القاعية في العصر الوسيط [ 49 ]
بقايا بكتيريا زرقاء من أحفورة دقيقة أنبوبية حلقية من نوع Oscillatoriopsis longa [ 50 ]، مقياس الرسم: 100 ميكرومتر

الأوستراكودا

أحفورة دقيقة من الأوستراكود

الأوستراكودا قشريات واسعة الانتشار، صغيرة الحجم عمومًا، وتُعرف أحيانًا باسم روبيان البذور . تتميز بجسمها المسطح من الجانبين، ومحمية بصدفة كلسية أو كيتينية تشبه الصدفتين . يوجد حوالي 70,000 نوع معروف، منها 13,000 نوع حي . [ 51 ] يبلغ حجم الأوستراكودا عادةً حوالي 1 مم (0.039 بوصة) ، على الرغم من أن أحجامها قد تتراوح بين 0.2 و30 مم (0.008 إلى 1.181 بوصة) ، مع وجود بعض الأنواع، مثل Gigantocypris، التي تُعد كبيرة جدًا بحيث لا تُصنف ضمن الأحافير الدقيقة.    

المخروطيات

عنصر المخروطيات السنية الموجود من العصر الكامبري إلى نهاية العصر الترياسي

الكونودونتات ( وتعني "سن المخروط" باليونانية) هي أسماك صغيرة منقرضة عديمة الفك تشبه ثعابين البحر. لسنوات عديدة، لم تكن معروفة إلا من خلال أحافير دقيقة تشبه الأسنان، عُثر عليها منفردة، وتُعرف الآن باسم عناصر الكونودونت. وقد شكّل تطور الأنسجة المُتمعدنة لغزًا لأكثر من قرن. ويُفترض أن الآلية الأولى لتمعدن أنسجة الحبليات بدأت إما في الهيكل الفموي للكونودونتات أو في الهيكل الجلدي للفكيات البدائية . [ 52 ] تتكون عناصر الكونودونتات من معدن فوسفاتي يُسمى هيدروكسيلاباتيت . [ 53 ]

شكّلت مجموعة العناصر جهاز تغذية يختلف اختلافًا جذريًا عن فكوك الحيوانات الحديثة. ويُطلق عليها الآن اسم "عناصر المخروطيات السنية" لتجنب الالتباس. من المحتمل أن الأشكال الثلاثة للأسنان (أي المخاريط، والقضبان المتفرعة، والمنصات المشطية) كانت تؤدي وظائف مختلفة. لسنوات عديدة، لم تكن المخروطيات السنية معروفة إلا من خلال أحافير دقيقة غامضة تشبه الأسنان (يتراوح طولها بين 200 ميكرومتر و5 مليمترات) والتي توجد بشكل شائع، ولكن ليس دائمًا بشكل منفرد، ولم تكن مرتبطة بأي أحفورة أخرى. [ 54 ]

تنتشر المخروطيات السنية عالميًا في الرواسب. وتُعتبر أشكالها المتعددة أحافير دليلية ، أي أحافير تُستخدم لتحديد وتصنيف الفترات الجيولوجية وتأريخ الطبقات. ويمكن استخدام عناصر المخروطيات السنية لتقدير درجات الحرارة التي تعرضت لها الصخور، مما يسمح بتحديد مستويات النضج الحراري للصخور الرسوبية، وهو أمر بالغ الأهمية لاستكشاف الهيدروكربونات . [ 55 ] [ 56 ] تُعد أسنان المخروطيات السنية أقدم أسنان الفقاريات التي عُثر عليها في السجل الأحفوري، [ 52 ] وبعضها من أشد أسنان المخروطيات السنية حدةً على الإطلاق. [ 57 ] [ 58 ]

سكيلكودونت

سكوليكودونتات من العصر الأوردوفيسي والسيلوري [ 59 ]

السكوليكودونتات ( وتعني فكوك الديدان باللاتينية) هي فكوك دقيقة لديدان حلقية متعددة الأشواك من رتبة الإيونيسيدا ، وهي مجموعة متنوعة ووفيرة من الديدان التي سكنت بيئات بحرية مختلفة على مدى الـ 500 مليون سنة الماضية. تتكون السكوليكودونتات من مادة عضوية شديدة المقاومة، وكثيراً ما تُعثر عليها كأحافير في صخور يعود تاريخها إلى أواخر العصر الكامبري . ولأن هذه الديدان كانت ذات أجسام رخوة، وبالتالي نادراً ما تُحفظ في السجل الأحفوري، فإن فكوكها تُشكل الدليل الرئيسي على وجود الديدان متعددة الأشواك في الماضي الجيولوجي، والطريقة الوحيدة لإعادة بناء تطور هذه المجموعة المهمة من الحيوانات. يُصنف حجم السكوليكودونتات الصغير، الذي يقل عادةً عن 1 مم ، ضمن فئة الأحافير الدقيقة. وهي تُعدّ نتاجاً ثانوياً شائعاً لعينات الكونودونتات والكيتينوزوان والأكريتارخ ، ولكنها قد توجد أحياناً في الرواسب التي تكون فيها الأحافير الأخرى نادرة جداً أو معدومة. [ 59 ] 

الغلاودينيدات

كانت الكلاودينيات عائلةً مبكرةً من الحيوانات متعددة الخلايا ، عاشت في أواخر العصر الإدياكاري قبل حوالي 550 مليون سنة، [ 60 ] [ 61 ] وانقرضت مع بداية العصر الكامبري . [ 62 ] شكلت هذه الكائنات أحافير مخروطية صغيرة الحجم (بالملليمترات) تتكون من مخاريط كلسية متداخلة؛ ولا يزال شكل الكائن الحي نفسه مجهولاً. سُمي هذا الكائن باسم كلاودينا تكريماً لبرستون كلاود . [ 63 ] تتكون الأحافير من سلسلة من أنابيب الكالسيت المتراصة التي تشبه المزهريات، والتي لا يُعرف تركيبها المعدني الأصلي. [ 64 ] تضم الكلاودينيات جنسين: كلاودينا نفسها مُتَمَعْدِنة، بينما كونوتوبوس مُتَمَعْدِن بشكل ضعيف في أحسن الأحوال، مع اشتراكهما في نفس البنية "القمعية المتداخلة". [ 65 ]

انتشرت أحافير الكلاودينيدات على نطاق جغرافي واسع، وهو ما ينعكس في التوزيع الحالي للمواقع التي عُثر فيها على أحافيرها، كما أنها تُشكل مكونًا وفيرًا في بعض الرواسب. عادةً ما تُوجد أحافير الكلاودينيدات مُرتبطةً بالستروماتوليتات الميكروبية ، التي تقتصر على المياه الضحلة، وقد اقتُرح أن أحافير الكلاودينيدات عاشت مُندمجةً في الحصائر الميكروبية ، حيث كانت تُنمي مخاريط جديدة لتجنب دفنها بالطمي. مع ذلك، لم يُعثر على أي عينات مُندمجة في الحصائر، ولا يزال نمط حياتها سؤالًا لم يُحسم بعد.

أثبت تصنيف الكلاودينيدات صعوبةً بالغة: فقد اعتُبرت في البداية ديدانًا متعددة الأشواك ، ثم صُنّفت كحيوانات لاسعة شبيهة بالمرجان استنادًا إلى ما يشبه البراعم على بعض العينات. وينقسم الرأي العلمي الحالي بين تصنيفها كديدان متعددة الأشواك وبين اعتبار تصنيفها ضمن أي مجموعة أوسع أمرًا غير آمن. في عام 2020، أظهرت دراسة جديدة وجود أمعاء من نوع النفروزوا ، وهي الأقدم على الإطلاق، مما يدعم تفسيرها كحيوانات ثنائية التناظر . [ 61 ]

تُعدّ الكلاودينيات ذات أهمية بالغة في تاريخ تطور الحيوانات لسببين رئيسيين. فهي من بين أقدم وأوفر الأحافير الصدفية الصغيرة ذات الهياكل المعدنية ، ولذا فهي تُشكّل محور النقاش الدائر حول سبب ظهور هذه الهياكل لأول مرة في أواخر العصر الإدياكاري. ويُرجّح أن تكون أصدافها وسيلة دفاعية ضد المفترسات، إذ تحمل بعض عينات الكلاودينيات من الصين آثار هجمات متعددة، مما يُشير إلى نجاتها من بعضها على الأقل. وتتناسب الثقوب التي تُحدثها المفترسات تقريبًا مع حجم عينات الكلاودينيات ، بينما لم تُظهر أحافير السينوتوبوليتس ، التي غالبًا ما تُعثر عليها في الطبقات نفسها، أي ثقوب من هذا القبيل حتى الآن. وتُشير هاتان النقطتان إلى أن المفترسات كانت تُهاجم بشكل انتقائي، ويُعتبر سباق التسلح التطوري الذي تُشير إليه هذه الظاهرة سببًا شائعًا لانفجار التنوع والتعقيد الحيواني في العصر الكامبري.

أكياس الدياتومات

دينوسيست كما رسمه إهرنبرغ عام 1837

تُنتج بعض الدياتومات السوطية أطوارًا ساكنة ، تُسمى أكياس الدياتومات السوطية أو الأكياس السوطية ، كجزء من دورة حياتها. وتُمثل الدياتومات السوطية في السجل الأحفوري بشكل رئيسي بهذه الأكياس السوطية، التي يتراوح قطرها عادةً بين 15 و100 ميكرومتر، والتي تتراكم في الرواسب على شكل أحافير دقيقة. تتميز الأكياس السوطية ذات الجدران العضوية بجدران خلوية مقاومة مصنوعة من مادة الدينوسبورين . كما توجد أيضًا أكياس دياتومات سوطية كلسية وأكياس دياتومات سوطية سيليسية .

تُنتج نسبة من الدياتومات الأكياسَ الجزيئية ( الدينوسيستات) كمرحلة كامنة من دورة حياتها ، وهي مرحلة الزيجوت . من المعروف أن هذه المرحلة موجودة في 84 نوعًا من أصل 350 نوعًا موصوفًا من الدياتومات التي تعيش في المياه العذبة، وفي حوالي 10% من الأنواع البحرية المعروفة. [ 66 ] [ 67 ] للدينوسيستات سجل جيولوجي طويل، وتشير المؤشرات الجيوكيميائية إلى وجودها منذ العصر الكامبري المبكر . [ 68 ]

شوكيات الإسفنج

شوكة سداسية الرؤوس من إسفنجة زجاجية سيليسية

الشويكات هي عناصر هيكلية موجودة في معظم الإسفنجيات . وهي توفر الدعم الهيكلي وتمنع المفترسات . [ 69 ] يشكل تشابك العديد من الشويكات الهيكل العظمي للإسفنج ، مما يوفر الدعم الهيكلي والدفاع ضد المفترسات.

يمكن أن تتحول الشويكات المجهرية الصغيرة إلى أحافير دقيقة، وتُعرف باسم الشويكات المجهرية . أما الشويكات الأكبر حجماً التي تُرى بالعين المجردة فتُسمى الشويكات الكبيرة . قد تكون الشويكات كلسية أو سيليسية أو مُكوّنة من الإسفنجين . وتوجد بأنواع مختلفة من التناظر.

صور مجهرية إلكترونية ماسحة لمختلف الخلايا المجهرية والخلايا الكبيرة في الإسفنجيات الديموسية

رواسب المياه العذبة

الرواسب البحرية

توزيع أنواع الرواسب في قاع البحر: ضمن كل منطقة ملونة، يسود نوع المادة الموضح، مع احتمال وجود مواد أخرى أيضًا. لمزيد من المعلومات، انظر هنا.

للرواسب الموجودة في قاع المحيط أصلان رئيسيان، أرضي المنشأ وبيولوجي المنشأ.

تشكل الرواسب الأرضية حوالي 45٪ من إجمالي الرواسب البحرية، وتنشأ من تآكل الصخور على الأرض، ونقلها بواسطة الأنهار والجريان السطحي، والغبار المحمول بالرياح، والبراكين، أو الطحن بواسطة الأنهار الجليدية.

بيولوجي المنشأ

تشكل الرواسب البيولوجية 55% المتبقية من إجمالي الرواسب، وهي ناتجة عن بقايا الهياكل العظمية للكائنات الأولية البحرية (العوالق وحيدة الخلية والكائنات الحية الدقيقة القاعية). وقد توجد أيضًا كميات أقل بكثير من المعادن المترسبة والغبار النيزكي. لا يشير مصطلح "الوحل" في سياق الرواسب البحرية إلى قوام الرواسب، بل إلى أصلها البيولوجي. وقد استخدم جون موراي ، "أبو علم المحيطات الحديث"، مصطلح " الوحل الراديولاري " لوصف رواسب السيليكا الموجودة في أصداف الراديولاريا التي جُلبت إلى السطح خلال رحلة تشالنجر الاستكشافية . [ 70 ] والوحل البيولوجي هو رواسب بحرية تحتوي على ما لا يقل عن 30% من بقايا الهياكل العظمية للكائنات البحرية.

متحجر

سُمك الرواسب البحرية
خنجر حجري يعود لأوتزي، رجل الجليد، الذي عاش خلال العصر النحاسي . النصل مصنوع من الصوان الذي يحتوي على شعاعيات، وكالسيسفيرات، وكالبيونيليات، وبعض شوكيات الإسفنج. وقد استُخدم وجود الكالبيونيليات ، وهي كائنات منقرضة، لتحديد تاريخ هذا الخنجر. [ 72 ]
بعض الأحافير الدقيقة البحرية

علم الأحياء الدقيقة القديمة

يُطلق على دراسة الأحافير الدقيقة اسم علم الأحافير الدقيقة . في هذا العلم، تُجمع الكائنات الحية الدقيقة، التي كانت تُصنف سابقًا ضمن فئات منفصلة، ​​معًا بناءً على حجمها فقط، بما في ذلك الكائنات المجهرية وأجزاء دقيقة من الكائنات الأكبر حجمًا. تحتوي العديد من الرواسب على أحافير دقيقة، تُعدّ مؤشرات حيوية هامة في علم الطبقات الحيوية ، وعلم البيئة القديمة ، وعلم المحيطات القديمة. [ 73 ] إن انتشارها الواسع في جميع أنحاء العالم وصلابتها الفيزيائية يجعلانها ذات أهمية بالغة في علم الطبقات الحيوية، بينما تُسهم طريقة تفاعلها مع التغيرات البيئية في إعادة بناء البيئات القديمة. [ 74 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ سلاتر، بن جيه؛ هارفي، توماس إتش بي؛ بيكر، أندريه؛ باترفيلد، نيكولاس جيه. (2020). "كوكلياتينا: كائن غامض ناجٍ من العصر الإدياكاري-الكامبري بين الأحافير الكربونية الصغيرة" . علم الأحياء القديمة . 63 (5): 733-752 . Bibcode : 2020Palgy..63..733S . doi : 10.1111/pala.12484 . ISSN 1475-4983 . 
  2. ↑ دريوز، تشارلي. "اكتشاف الحفريات الدقيقة من العصر الديفوني" . جامعة ولاية أيوا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مارس 2017 .
  3. ↑ كامبل، هاميش (12 يونيو 2006) "الأحافير - الأحافير الدقيقة" ، تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2021.
  4. ↑ دود، ماثيو س.؛ بابينو، دومينيك؛ غرين، تور؛ سلاك، جون ف.؛ ريتنر، مارتن؛ بيرانو، فرانكو؛ أونيل، جوناثان؛ ليتل، كريسبين ت.س. (2 مارس 2017). "أدلة على وجود حياة مبكرة في أقدم رواسب الفتحات الحرارية المائية على الأرض" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 543 (7643): 60-64 . Bibcode : 2017Natur.543...60D . doi : 10.1038/nature21377 . PMID 28252057 . 
  5. ↑ زيمر، كارل (1 مارس 2017). "يقول العلماء إن أحافير البكتيريا الكندية قد تكون الأقدم على وجه الأرض" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2017 .
  6. ↑ غوش، بالاب (1 مارس 2017). "اكتشاف أقدم دليل على وجود حياة على الأرض" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2017 .
  7. ↑ دونهام، ويل (1 مارس 2017). "أحافير كندية شبيهة بالبكتيريا تُعتبر أقدم دليل على وجود حياة" . رويترز . مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2017 .
  8. ↑ فريق العمل (20 أغسطس 2018). "جدول زمني لأصل وتطور جميع أشكال الحياة على الأرض" . Phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2018 .
  9. ↑ بيتس، هولي سي؛ بوتيك، مارك ن؛ كلارك، جيمس دبليو؛ ويليامز، توم أ؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ بيزاني، دافيد (20 أغسطس 2018). "أدلة جينومية وأحفورية متكاملة تُلقي الضوء على التطور المبكر للحياة وأصل حقيقيات النوى" . مجلة نيتشر . 2 (10): 1556-1562 . doi : 10.1038/s41559-018-0644-x . PMC 6152910. PMID 30127539 .  
  10. ↑ غراي، ج.؛ تشالونر، و.ج.؛ ويستول، ت.س. (1985). "سجل الأحافير الدقيقة للنباتات البرية المبكرة: تطورات في فهم الاستيطان البري المبكر، 1970-1984 " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 309 (1138): 167-195 . Bibcode : 1985RSPTB.309..167G . doi : 10.1098/rstb.1985.0077 . JSTOR 2396358 . 
  11. ^ فرانكو جافيريا، فيليبي. وآخرون . (2018). “بصمة التأثير البشري على أطياف حبوب اللقاح الحديثة لأراضي المايا” (PDF) . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (1): 61-78 . دوى : 10.18268/BSGM2018v70n1a4 . 
  12. 1 2 ترافيرس، ألفريد (2007). "علم حبوب اللقاح في العصر الديفوني". علم حبوب اللقاح القديمة . مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي، 28. المجلد 28. دوردريخت: سبرينغر. ص 199-227 . doi : 10.1007/978-1-4020-5610-9_8 . ISBN   978-1-4020-6684-9.
  13. ↑ وانغ، دي مينغ؛ مينغ، مي سين؛ غو، يون (2016). "عضو حبوب اللقاح في نبات بذري من العصر الديفوني المتأخر والسعفة الخضرية المرتبطة به" . PLOS ONE . 11 (1) e0147984. Bibcode : 2016PLoSO..1147984W . doi : 10.1371/journal.pone.0147984 . PMC 4725745. PMID 26808271 .  
  14. ↑ "مشروع شجرة الحياة على الإنترنت" . مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2018 .
  15. ↑ غاري لي مولينز (2000). "سلالة مورفولوجية من الكيتينوزوا وأهميتها في طبقات العصر السيلوري السفلي" . علم الأحياء القديمة . 43 (2): 359-373 . Bibcode : 2000Palgy..43..359M . doi : 10.1111/1475-4983.00131 .
  16. ↑ جانسونيوس، ج.؛ جينكينز، و. أ. م. (1978). "الكيتينوزوا". مقدمة في علم الأحياء الدقيقة البحرية . إلسيفير، نيويورك. ص 341-357 . ISBN  0-444-00267-7.
  17. ↑ جابوت، إس إي؛ ألدريدج، آر جيه؛ ثيرون، جيه إن (1998). "سلاسل وأغلفة الكيتينوزوا من تكوين سوم شيل الأحفوري العلوي من العصر الأوردوفيسي، جنوب أفريقيا؛ دلالات على القرابة". مجلة الجمعية الجيولوجية . 155 (3): 447-452 . Bibcode : 1998JGSoc.155..447G . doi : 10.1144/gsjgs.155.3.0447 . hdl : 2381/18260 . S2CID 129236534 . 
  18. ^ ليانغ، يان؛ تلميحات، أولي؛ تانغ، بنغ. كاي، تشينيانغ؛ جولدمان، دانيال. نولفاك، جاك؛ تيهيلكا، إريك؛ بانج، كه؛ برناردو، جوزيف. وانغ ، وينهوي (1 ديسمبر 2020). "أنماط التكاثر المتحجرة تكشف عن تقارب البروتيستان في الكيتينوزوا" . الجيولوجيا . 48 (12): 1200– 1204. بيب كود : 2020Geo....48.1200L . دوى : 10.1130/G47865.1 . ISSN 0091-7613 . 
  19. ↑ كونينغهام، جون أ.؛ فارغاس، كيلي؛ ين، زونغجون؛ بنغتسون، ستيفان؛ دونوهيو، فيليب سي جيه (2017). "بيوتا وينغآن (تكوين دوشانتو): نافذة إدياكارية على الكائنات الحية الدقيقة متعددة الخلايا ذات الأجسام الرخوة" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 174 (5): 793-802 . Bibcode : 2017JGSoc.174..793C . doi : 10.1144/jgs2016-142 . hdl : 1983/d874148a-f20e-498a-97d2-379b3feaa18a .
  20. ↑ تعريف كلمة "أكريتارك" على موقع dictionary.com
  21. ↑ إيفيت، دبليو آر (1963). "مناقشة ومقترحات بشأن الدينافلاجيلات الأحفورية، والهيستريشوسفيرات، والأكريتارخات، الجزء الثاني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 49 (3): 298-302 . رمز Bibcode : 1963PNAS...49..298E . doi : 10.1073 / pnas.49.3.298 . PMC 299818. PMID 16591055 .  
  22. ↑ مارتن، فرانسين (1993). "مراجعة الأكريتاركسا". المراجعات البيولوجية . 68 (4): 475-537 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1993.tb01241.x . S2CID 221527533 . 
  23. ↑ كولباث، جي. كينت؛ غرينفيل، هيو ر. (1995). "مراجعة للعلاقات البيولوجية للأحافير الدقيقة للطحالب حقيقية النواة المقاومة لحمض العصر الباليوزوي ذات الجدران العضوية (بما في ذلك "الأكريتارخات")". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 86 ( 3-4 ): 287-314 . Bibcode : 1995RPaPa..86..287C . doi : 10.1016/0034-6667(94)00148-D .
  24. ↑ بنغتسون، س. (2002). "أصول وتطور الافتراس المبكر". في: كواليفسكي، م.؛ كيلي، ب. هـ. (محرران). السجل الأحفوري للافتراس. أوراق الجمعية الأحفورية 8 (نص كامل مجاني) . الجمعية الأحفورية. ص 289-317 . تاريخ الاسترجاع: 1 ديسمبر 2007 . 
  25. ↑ كولباث، جي. كينت؛ غرينفيل، هيو ر. (1995). "مراجعة للعلاقات البيولوجية للأحافير الدقيقة للطحالب حقيقية النواة المقاومة لحمض العصر الباليوزوي ذات الجدران العضوية (بما في ذلك "الأكريتارخات")". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 86 ( 3-4 ): 287-314 . Bibcode : 1995RPaPa..86..287C . doi : 10.1016/0034-6667(94)00148-d . ISSN 0034-6667 . 
  26. ↑ بويك، ر. (2010). "الحياة المبكرة: الأكريتارخ القدماء" . مجلة نيتشر . 463 (7283): 885-886 . Bibcode : 2010Natur.463..885B . doi : 10.1038/463885a . PMID : 20164911 . 
  27. ↑ "مونتيناري، م. وليبيغ، يو. (2003): الأكريتارشا: تصنيفها، مورفولوجيتها، بنيتها الدقيقة، وتوزيعها البيئي/الجغرافي القديم". مجلة علم الحفريات . 77 : 173-194 . 2003. doi : 10.1007/bf03004567 . S2CID 127238427 . 
  28. ↑ ين، ليمينغ (فبراير 2020). "أحافير دقيقة من مجموعة هوتو في العصر الباليوبوروتيروزوي، شانشي، شمال الصين: دليل مبكر على استقلاب حقيقيات النوى" . أبحاث ما قبل الكمبري . 342 105650. Bibcode : 2020PreR..342j5650Y . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105650 .
  29. ↑ كيمبي، أ.؛ شوبف، ج. و.؛ ألترمان، و.؛ كودريافتسيف، أ. ب.؛ هيكل، و. م. (2002). "المجهر الذري القوي للأحافير المجهرية ما قبل الكمبري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (14): 9117-9120 . Bibcode : 2002PNAS...99.9117K . doi : 10.1073/pnas.142310299 . PMC 123103. PMID 12089337 .  
  30. ↑ كيمبي، أ.؛ ويرث، ر.؛ ألترمان، و.؛ ستارك، ر.؛ شوبف، ج.؛ هيكل، و. (2005). "تحضير شعاع الأيونات المركّز ودراسة نانوسكوبية في الموقع للأكريتارخات ما قبل الكمبري". أبحاث ما قبل الكمبري . 140 ( 1-2 ): 36-54 . Bibcode : 2005PreR..140...36K . doi : 10.1016/j.precamres.2005.07.002 .
  31. ↑ مارشال، سي.؛ جافو، إي.؛ نول، أ.؛ والتر، م. (2005). "الجمع بين مطيافية الأشعة تحت الحمراء بتحويل فورييه (FTIR) الدقيقة ومطيافية رامان الدقيقة للأكريتارخات البروتيروزية: منهج جديد لعلم الأحياء القديمة". أبحاث ما قبل الكمبري . 138 ( 3-4 ): 208-224 . Bibcode : 2005PreR..138..208M . doi : 10.1016/j.precamres.2005.05.006 .
  32. ↑ كازميرتشاك، جوزيف؛ كريمر، باربرا (2009). "أجسام شبيهة بالأبواغ في بعض الأكريتارخات من العصر الباليوزوي المبكر: دلائل على صلة بالكلوروكوكالي" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 541–551 . doi : 10.4202/app.2008.0060 .
  33. ↑ شوبف، ج. ويليام؛ كودريافتسيف، أناتولي ب.؛ سيرجيف، فلاديمير ن. (2010). "المجهر الماسح الليزري متحد البؤر والتصوير الراماني للميكروبات الشيشكانية من العصر النيوبروتيروزوي المتأخر في جنوب كازاخستان". مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (3): 402-416 . Bibcode : 2010JPal...84..402S . doi : 10.1666/09-134.1 . S2CID 130041483 . 
  34. ↑ موتشيدلوفسكا، مالغورزاتا؛ لاندينغ، إي دي؛ زانغ، وينلونغ؛ بالاسيوس، تيودورو (2011). "العوالق النباتية في حقبة ما قبل الكامبري وتوقيت نشأة الطحالب الخضراء" . علم الأحياء القديمة . 54 (4): 721-733 . Bibcode : 2011Palgy..54..721M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01054.x .
  35. ↑ تشامبرلين، جون؛ تشامبرلين، ريبيكا؛ براون، جيمس (2016). "ميكروبات غنية بالطحالب المعدنية والأكريتارك من تكوين تولي (الجيفيتيان) في بنسلفانيا، الولايات المتحدة الأمريكية" . علوم الأرض . 6 (4): 57. Bibcode : 2016Geosc...6...57C . doi : 10.3390/geosciences6040057 .تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  36. ↑ فيليب، آر بي؛ كالفن، إم. (1976). "أصل محتمل للحطام العضوي غير القابل للذوبان (الكيروجين) في الرواسب من مواد جدار الخلية غير القابلة للذوبان للطحالب والبكتيريا". نيتشر . 262 (5564): 134-136 . Bibcode : 1976Natur.262..134P . doi : 10.1038/262134a0 . S2CID 42212699 . 
  37. ^ تيجيلار، إي دبليو؛ دي ليو، جي دبليو؛ ديرين، S .؛ لارو، سي. (1989). “إعادة تقييم تكوين الكيروجين”. Geochimica et Cosmochimica Acta . 53 (11): 3103–3106 . بيب كود : 1989GeCoA..53.3103T . دوى : 10.1016/0016-7037(89)90191-9 .
  38. ↑ والش، م. (1991). "الأحافير الدقيقة والأحافير الدقيقة المحتملة من مجموعة أونفيرواخت الأركية المبكرة، أرض جبال باربرتون، جنوب أفريقيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 54 ( 2-4 ): 271-293 . doi : 10.1016/0301-9268(92)90074-X . PMID 11540926 . 
  39. ↑ أوهلر، د.ز.؛ روبرت، ف.؛ مصطفى، س.؛ ميبوم، أ.؛ سيلو، م.؛ مكاي، د.س. (2006). "الرسم الكيميائي للمادة العضوية في حقبة البروتيروزويك بدقة مكانية دون الميكرون". علم الأحياء الفلكي . 6 (6): 838-850 . Bibcode : 2006AsBio...6..838O . doi : 10.1089/ast.2006.6.838 . hdl : 2060/20060028086 . PMID 17155884 . 
  40. ↑ مولدر، تيري؛ هونيك، هايكو؛ فان لون، إيه جيه (2011)، "التقدم في علم رسوبيات أعماق البحار"، رواسب أعماق البحار ، إلسيفير، ص 1-24 ، doi : 10.1016/b978-0-444-53000-4.00001-9 ، ISBN  978-0-444-53000-4
  41. ↑ بورمان، جيرهارد؛ أبلمان، أندريا؛ جيرسوندي، راينر؛ هوبيرتن، هانز؛ كون، جيرهارد (1994). "الطمي السيليسي النقي، بيئة تحولية لتكوين الصوان المبكر". الجيولوجيا . 22 (3): 207. Bibcode : 1994Geo....22..207B . doi : 10.1130/0091-7613(1994)022 < 0207:psoade > 2.3.co ; 2 .
  42. ↑ ديماستر، ديفيد ج. (أكتوبر 1981). "إمداد وتراكم السيليكا في البيئة البحرية". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 45 (10): 1715-1732 . رمز Bibcode : 1981GeCoA..45.1715D . doi : 10.1016/0016-7037(81)90006-5 .
  43. ^ هاسلي ، جريث ر. سيفرتسن، إريك E.؛ ستيدينجر، كارين أ. تانجين، كارل (25 كانون الثاني/يناير 1996). "الدياتومات البحرية" . في توماس، كارميلو ر. (محرر). التعرف على الدياتومات البحرية والدينوفلاجيلات . الصحافة الأكاديمية. ص 5 – 385. ISBN  978-0-08-053441-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 نوفمبر 2013 .
  44. ↑ جي، يونغ؛ لو، هويوان؛ وانغ، كان؛ غاو، شينغ (2020). "الفيتوليثات في أشجار عريضة الأوراق مختارة في الصين" . التقارير العلمية . 10 (1): 15577. Bibcode : 2020NatSR..1015577G . doi : 10.1038/ s41598-020-72547 -w . PMC 7512002. PMID 32968165 .  
  45. ↑ بايبرنو، دولوريس ر. (2006). الفيتوليثات: دليل شامل لعلماء الآثار وعلماء البيئة القديمة. دار نشر ألتميرا، رقم ISBN 0759103852.
  46. ↑ Ald, SM; et al. (2007). "تنوع وتسمية وتصنيف الطلائعيات" . علم الأحياء النظامي . 56 (4): 684–689 . doi : 10.1080/10635150701494127 . PMID 17661235 .  
  47. ↑ موهيماني، ن. ر.؛ ويب، ج. ب.؛ بورويتزكا، م. أ. (2012)، "المعالجة الحيوية والتطبيقات المحتملة الأخرى للطحالب الكوكوليثوفوريدية: مراجعة"، مجلة أبحاث الطحالب ، 1 (2): 120-133 ، doi : 10.1016/j.algal.2012.06.002
  48. ↑ تايلور، أ.ر.؛ تشراتشري، أ.؛ ويلر، ج.؛ جودارد، هـ.؛ براونلي، س. (2011). "قناة أيونات الهيدروجين ذات البوابة الفولتية المسؤولة عن استتباب الرقم الهيدروجيني في الكوكوليثوفورات المتكلسة" . مجلة PLOS Biology . 9 (6) e1001085. doi : 10.1371/journal.pbio.1001085 . PMC 3119654. PMID 21713028 .  
  49. ↑ فوكس، ليندسي ر.؛ ستوكينز، ستيفن؛ هيل، توم؛ بيلي، هايدون و. (2018). "أنواع جديدة من المنخربات القاعية من العصر الوسيط من مجموعة علم الأحياء الدقيقة القديمة السابقة لشركة بريتيش بتروليوم" . مجلة علم الأحياء الدقيقة القديمة . 37 (1): 395-401 . Bibcode : 2018JMicP..37..395F . doi : 10.5194/jm-37-395-2018 . hdl : 10141/622407 .
  50. ^ كاستيلاني، كريستوفر. ماس، أندرياس. إريكسون، ماتس E.؛ هوج، يواكيم T.؛ هوج، كارولين؛ والوسيك، ديتر (2018). "أول تسجيل للبكتيريا الزرقاء في رواسب الكمبري أورستن في السويد" . علم الحفريات . 61 (6): 855– 880. بيب كود : 2018Palgy..61..855C . دوى : 10.1111/بالا.12374 .
  51. ↑ ريتشارد سي. بروسكا وغاري جيه. بروسكا (2003). اللافقاريات ( الطبعة الثانية). سيناور أسوشيتس . ISBN  978-0-87893-097-5.
  52. 1 2 شوبين، نيل (2009). سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان على مدى 3.5 مليار سنة (طبعة مُعاد طباعتها ). نيويورك: بانثيون بوكس. الصفحات 85-86 . ISBN   978-0-307-27745-9.
  53. ↑ تروتر، جولي أ. (2006). "التصنيف الكيميائي لأباتيت المخروطيات السنية المحدد بواسطة الاستئصال بالليزر ICPMS". الجيولوجيا الكيميائية . 233 ( 3-4 ): 196-216 . Bibcode : 2006ChGeo.233..196T . doi : 10.1016/j.chemgeo.2006.03.004 .
  54. ↑ معجزة. "المخروطيات" . تم الاسترجاع في 26 أغسطس 2014 .
  55. ↑ دراسة الأحافير الدقيقة ترسم خرائط الاحتباس الحراري العالمي الشديد والتغير البيئي Phys.org ، 7 أغسطس 2019.
  56. ↑ وو، كوي؛ تيان، لي؛ ليانغ، لي؛ ميتكالف، إيان؛ تشو، داوليانغ؛ تونغ، جينان (2019). "الارتدادات البيولوجية المتكررة خلال العصر الترياسي المبكر: علم الطبقات الحيوية والتغير الزمني في حجم المخروطيات من حوض نانبانجيانغ، جنوب الصين". مجلة الجمعية الجيولوجية . 176 (6): 1232-1246 . Bibcode : 2019JGSoc.176.1232W . doi : 10.1144/jgs2019-065 . S2CID 202181855 . 
  57. ↑ اكتشف العلماء أشد الأسنان حدة في التاريخ Sci-News.com ، 20 مارس 2012.
  58. ↑ جونز، ديفيد؛ إيفانز، أليستير ر.؛ سيو، كارين ك. و.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ دونوهيو، فيليب س. ج. (2012). " أدق الأدوات في الصندوق؟ التحليل الكمي للشكل الوظيفي لعناصر المخروطيات السنية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1739): 2849-2854 . doi : 10.1098/rspb.2012.0147 . PMC 3367778. PMID 22418253 .  
  59. 1 2 تلميحات، أولي (2016) سكيليكودونتات - فكوك الديدان الحلقية متعددة الأشواك. معهد الجيولوجيا بجامعة تالين للتكنولوجيا.تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 الدولي .
  60. ↑ جويل، لوكاس (10 يناير 2020). "حفرية تكشف عن أقدم أمعاء حيوانية معروفة على وجه الأرض - كشف الاكتشاف في صحراء نيفادا عن أمعاء داخل مخلوق يشبه دودة مصنوعة من كومة من مخاريط الآيس كريم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يناير 2020 .
  61. 1 2 شيفباور، جيمس د.؛ وآخرون . (10 يناير 2020). "اكتشاف أمعاء ثنائية التناظر في كلودينومورف من نهاية العصر الإدياكاري" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (205): 205. Bibcode : 2020NatCo..11..205S . doi : 10.1038/s41467-019-13882-z . PMC 6954273. PMID 31924764 .   
  62. ↑ يانغ، بن؛ شتاينر، مايكل؛ تشو، ماويان؛ لي، غوكسيانغ؛ ليو، جياني؛ ليو، بينغجو (2016). "مجموعات الأحافير الهيكلية الصغيرة من العصر الإدياكاري الانتقالي - الكامبري من جنوب الصين وكازاخستان: دلالات على التسلسل الزمني الطبقي وتطور الحيوانات متعددة الخلايا". أبحاث ما قبل الكامبري . 285 : 202-215 . Bibcode : 2016PreR..285..202Y . doi : 10.1016/j.precamres.2016.09.016 .
  63. ↑ جيرمز، جي جي بي (أكتوبر 1972). "أحافير صدفية جديدة من مجموعة ناما، جنوب غرب أفريقيا". المجلة الأمريكية للعلوم . 272 ​​(8): 752-761 . Bibcode : 1972AmJS..272..752G . doi : 10.2475/ajs.272.8.752 .
  64. ↑ بورتر، إس إم (1 يونيو 2007). "كيمياء مياه البحر والتمعدن الحيوي المبكر للكربونات". مجلة ساينس . 316 (5829): 1302. رمز Bibcode : 2007Sci...316.1302P . doi : 10.1126/science.1137284 . PMID 17540895. S2CID 27418253 .  
  65. ↑ سميث، إي إف؛ نيلسون، إل إل؛ سترينج، إم إيه؛ إيستر، إيه إي؛ رولاند، إس إم؛ شراج، دي بي؛ ماكدونالد، إف إيه (2016). "نهاية العصر الإدياكاري: مجموعتان جديدتان من الأحافير الجسدية المحفوظة بشكل استثنائي من جبل دنفي، نيفادا، الولايات المتحدة الأمريكية". جيولوجيا . 44 (11): 911. Bibcode : 2016Geo....44..911S . doi : 10.1130/G38157.1 .
  66. ↑ ميرتنز كيه إن، رينجيفورس كيه، موستروب أو، إليجارد إم (2012). "مراجعة لأكياس الدياتومات الحديثة في المياه العذبة: التصنيف، والتطور السلالي، والبيئة، وعلم البيئة القديمة". مجلة علم الطحالب . 51 (6): 612-619 . doi : 10.2216/11-89.1 . S2CID 86845462 . 
  67. ↑ برافو، آي.، وفيغيروا ، آر. آي. (يناير 2014). "نحو فهم بيئي لوظائف أكياس الدياتومات" . الكائنات الدقيقة . 2 (1): 11-32 . doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID 27694774 .  
  68. ↑ مولدوان، ج.م.، وتاليزينا، ن.م. (أغسطس 1998). "أدلة بيوجيوكيميائية على وجود أسلاف الدياتومات في العصر الكامبري المبكر". مجلة ساينس . 281 (5380): 1168-1170 . Bibcode : 1998Sci...281.1168M . doi : 10.1126/science.281.5380.1168 . PMID 9712575 . 
  69. ↑ جونز، آدم سي؛ بلوم، جيمس إي؛ باوليك، جوزيف آر (8 أغسطس 2005). "اختبار التآزر الدفاعي في إسفنج الكاريبي: طعم كريه أم شويكات زجاجية؟" . مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 322 (1): 67-81 . doi : 10.1016/j.jembe.2005.02.009 . ISSN 0022-0981 . S2CID 85614908 .  
  70. ↑ تومسون، تشارلز وايفيل (2014) رحلة تشالنجر  : الأطلسي، مطبعة جامعة كامبريدج، صفحة 235. ISBN 9781108074759.
  71. 1 2 حق، ب. يو. وبويرسما، أ. (محرران) (1998) مقدمة في علم الأحياء الدقيقة البحرية، إلسيفير. ISBN 9780080534961
  72. ↑ ويرير، يو.؛ أريغي، إس.؛ بيرتولا، إس.؛ كوفمان، جي.؛ باومغارتن، بي.؛ بيدروتي، إيه.؛ بيرنتر، بي.؛ بيليغرين، جيه. (2018). "مجموعة أدوات رجل الثلج الحجرية: المواد الخام، والتكنولوجيا، والتصنيف، والاستخدام" . PLOS ONE . 13 (6) e0198292. Bibcode : 2018PLoSO..1398292W . doi : 10.1371/journal.pone.0198292 . PMC 6010222. PMID 29924811 .  
  73. ↑ أرمسترونغ، هوارد؛ برازيير، مارتن (2013). الأحافير الدقيقة . نيويورك، نيويورك. ISBN 978-1-118-68545-7. OCLC 904814387 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  74. ↑ مارتن، رونالد إي. (2000). علم الأحافير الدقيقة البيئية: تطبيق الأحافير الدقيقة على الجيولوجيا البيئية . نيويورك. ISBN 978-1-4615-4167-7. OCLC 840285428 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )

مصادر أخرى