الالاسموصوريات

الالاسموصوريات المدى الزمني: هوتيريفي - ماستريخت ،130–66 مليون  سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
هيكل عظمي أعيد بناؤه لـ Elasmosaurus platyurus في مركز موارد الديناصورات في جبال روكي في وودلاند بارك، كولورادو.
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	الزواحف
رتبة عليا:	† الزواحف
طلب:	† البلسيوصوريات
الفرع :	† زينوبساريا
عائلة:	† Elasmosauridae Cope ، 1869
أجناس
† أليكسييصوروس ؟ † كالاواساوروس † سيمولياصورس [1] † إيرومانجاصورس † فريسنوصورس † جوتشا † ليوروسبونديلوس ؟ † ماويسوروس † أوجموديروس ؟ † بليسيولاسموصورس [2] † سكانيسورس † وابوسكانيكتس [3] † وولونغاسورس [4] † زارافاساورا [5] † يولاسموساوريداس [6] † القلب الضيق [7] † ليبونيكتس † ثالاسوميدون † الالاسموصوريناي † ألبرتونيكتس † إلاسموصورس † فلوفيونيكتس † هيدروثيروصور † ناكونانكتس [8] † ستيكسوصور † المنهي † الزواج [9] [10] † أفروسوروس † تشوبوتينيكتس [11] † فوتاباسوروس † كاوانيكتس † مارامبيونيكتس [12] † مورينوصور † توارانجيسورس † فيجاسوروس † أريستونيكتيناي
المرادفات
سيمولياصوريدي بيرسون، 1960

Elasmosauridae هي عائلة منقرضة من البليصورات ، وغالبًا ما تسمى elasmosaurs . كانت لديها أطول أعناق بين البليصورات وكانت موجودة من المراحل Hauterivian إلى Maastrichtian من العصر الطباشيري ، وتمثل إحدى المجموعتين من البليصورات الموجودة في نهاية العصر الطباشيري إلى جانب Polycotylidae .

كانت أولى الديناصورات الإيلاموسوريدية متوسطة الحجم، حوالي 6 أمتار (20 قدمًا). في أواخر العصر الطباشيري، نمت الديناصورات الإيلاموسوريدية إلى حجم يصل إلى 11.5-12 مترًا (38-39 قدمًا)، مثل Styxosaurus و Albertonectes و Thalassomedon . كانت أعناقها هي الأطول بين جميع البلصورات ، حيث يتراوح عدد فقرات عنقها بين 32 و76 ( Albertonectes ) . كان وزنها يصل إلى عدة أطنان.

على الرغم من أن كوب كان قد اعترف في الأصل بأن Elasmosaurus هو من نوع البلسيوصورات، إلا أنه في ورقة بحثية عام 1869 وضعها، مع Cimoliasaurus و Crymocetus ، في رتبة جديدة من الزواحف الصوروبتيرجية . أطلق على المجموعة اسم Streptosauria، أو "السحالي المعكوسة"، بسبب اتجاه فقراتها الفردية المفترض أنها معكوسة مقارنة بما يُرى في الحيوانات الفقارية الأخرى. ^{[13] [14]} تخلى لاحقًا عن هذه الفكرة في وصفه لعام 1869 لـ Elasmosaurus ، حيث ذكر أنه استند في ذلك إلى تفسير ليدي الخاطئ لـ Cimoliasaurus . في هذه الورقة، أطلق أيضًا على العائلة الجديدة Elasmosauridae، التي تحتوي على Elasmosaurus و Cimoliasaurus ، دون تعليق. داخل هذه العائلة، اعتبر أن الأول يتميز برقبة أطول مع فقرات مضغوطة، والثاني برقبة أقصر مع فقرات مربعة ومنخفضة. ^[15]

في السنوات اللاحقة، أصبحت Elasmosauridae واحدة من ثلاث مجموعات تم تصنيف البليصورات فيها، وكانت المجموعات الأخرى هي Pliosauridae و Plesiosauridae (تم دمجها أحيانًا في مجموعة واحدة). ^[16] في عام 1874، اعترض هاري سيلي على تحديد كوب للترقوة في حزام كتف Elasmosaurus ، مؤكدًا أن الترقوة المفترضة كانت في الواقع عظام لوح. لم يجد أي دليل على وجود ترقوة أو عظمة بين الترقوة في حزام كتف Elasmosaurus ؛ ولاحظ أن غياب العظم الأخير شوهد أيضًا في عدد من عينات البليصورات الأخرى، والتي أطلق عليها أجناسًا جديدة من elasmosaurid: Eretmosaurus و Colymbosaurus و Muraenosaurus . ^{[17] اقترح} ريتشارد لايديكر لاحقًا أن Elasmosaurus و Polycotylus و Colymbosaurus و Muraenosaurus لا يمكن تمييزها عن Cimoliasaurus بناءً على أحزمة الكتف الخاصة بها، ودعا إلى مرادفاتها على مستوى الجنس. ^{[18] [19]}

لاحظ سيلي في عام 1892 أن الترقوة كانت مندمجة مع الغراب بواسطة خياطة في الزواحف البحرية، وكانت على ما يبدو "جزءًا لا ينفصل" عن لوح الكتف. وفي الوقت نفسه، كان لدى جميع البلصورات ذات الأضلاع العنقية ذات الرأسين (Plesiosauridae وPliosauridae) ترقوة مصنوعة من الغضاريف فقط ، بحيث يؤدي تعظم الترقوة إلى تحويل "البلصوريات" إلى "الزواحف البحرية". ^[20] شكك ويليستون في استخدام سيلي لأضلاع الرقبة لتقسيم البلصورات في عام 1907، معتقدًا أن الأضلاع العنقية ذات الرأسين كانت بدلاً من ذلك "سمة بدائية تقتصر على الأشكال المبكرة". ^{[21] شرح} تشارلز أندروز الاختلافات بين الإيلاموسوريدات والبليوصورات في عامي 1910 و1913. ووصف الإيلاموسوريدات بأعناقها الطويلة ورؤوسها الصغيرة، وكذلك بكتفها الجامدة والمتطورة (ولكن الترقوة والترقوة بين الترقوة ضامرة أو غائبة) للحركة التي تعتمد على الأطراف الأمامية. وفي الوقت نفسه، كانت البليوصورات ذات أعناق قصيرة ولكن رؤوسها كبيرة، واستخدمت الحركة التي تعتمد على الأطراف الخلفية. ^{[22] [23]}

ورغم أن تصنيف Elasmosaurus ضمن Elasmosauridae ظل غير مثير للجدال، فإن الآراء بشأن علاقات العائلة أصبحت متباينة على مدى العقود اللاحقة. فقد وضع ويليستون تصنيفًا منقحًا للبليزوصورات في دراسة أحادية عن علم عظام الزواحف (نُشرت بعد وفاته في عام 1925). وقد قدم تشخيصًا منقحًا لـ Elasmosauridae؛ فإلى جانب الرأس الصغير والرقبة الطويلة، وصف Elasmosaurids من خلال أضلاعها ذات الرأس الواحد؛ وعظام الكتف التي تلتقي عند خط الوسط؛ وعظام الترقوة التي لا تفصلها فجوة؛ والغرابيات التي "تفصل بشكل واسع" في نصفها الخلفي؛ وعظمة الساعد القصيرة؛ ووجود عظمتين فقط (الحالة النموذجية) في الساعدين والساقين للزعانف). كما قام بإزالة العديد من البلسيوصورات التي كانت تعتبر في السابق من الإيلاموسوريدات من هذه العائلة بسبب أعناقها الأقصر واجتماعها المستمر مع الغرابيات؛ وشملت هذه Polycotylus و Trinacromerum ( Polycotylidae )، بالإضافة إلى Muraenosaurus و Cryptoclidus و Picrocleidus و Tricleidus وغيرها ( Cryptoclididae ). ^[24]

في عام 1940، نشر ثيودور وايت فرضية حول العلاقات المتبادلة بين عائلات البليصوريات المختلفة. واعتبر أن Elasmosauridae هي الأقرب إلى Pliosauridae، مشيرًا إلى عظامها الغرابي الضيقة نسبيًا بالإضافة إلى افتقارها إلى عظام الترقوة أو الترقوة. كما أشار تشخيصه لـ Elasmosauridae إلى الطول المعتدل للجمجمة (أي جمجمة متوسطة الرأس)؛ وضلوع الرقبة التي تحتوي على رأس واحد أو رأسين؛ ولوح الكتف وعظم الغراب الذي يتلامس عند خط الوسط؛ والزاوية الخلفية الخارجية المدببة لعظم الغراب؛ وزوج الفتحات (النوافذ) في مجمع لوح الكتف والغراب الذي يفصل بينهما شريط أضيق من العظام مقارنة بالبليوصوريات. ينشأ التباين المذكور في عدد الرؤوس على أضلاع الرقبة من إدراجه لـ Simolestes ضمن Elasmosauridae، حيث أن خصائص "كل من الجمجمة وحزام الكتف تقارن بشكل أفضل مع Elasmosaurus مقارنة بـ Pliosaurus أو Peloneustes ." اعتبر Simolestes سلفًا محتملًا لـ Elasmosaurus . ^{[25] تبنى} أوسكار كون تصنيفًا مشابهًا في عام 1961. ^[26]

اعترض ويلز على تصنيف وايت في مراجعته لعام 1943 للبليزوصورات، مشيرًا إلى أن خصائص وايت تتأثر بكل من الحفظ والتطور . وقسم البلزوصورات إلى فصيلتين فرعيتين، البلسيوصورويديا والبليوزورويديا ، بناءً على طول العنق وحجم الرأس وطول عظمة العضد ونحافة عظم العضد وعظمة الفخذ (الزوائد اللحمية). تم تقسيم كل فصيلة فرعية بشكل أكبر حسب عدد الرؤوس على الأضلاع ونسب الزوائد اللحمية. وبالتالي، كان لدى الإيلاموسوريدات أعناق طويلة ورؤوس صغيرة وزوائد لحمية قصيرة وزوائد لحمية ممتلئة وأضلاع ذات رأس واحد وزوائد لحمية قصيرة. ^[27] تبنى بيير دي  سان سين في عام 1955 وألفريد رومر في عام 1956 تصنيف ويلز. ^{[26] في عام 1962، قام ويلز بتقسيم الإيلاموسوريدات بشكل أكبر بناءً على ما إذا كانت تمتلك قضبان حوضية} مكونة من اندماج عظم الإسكيا، حيث تم توحيد الإيلاموسوروس والبرانكاسورس في الفصيلة الفرعية الإيلاموسورينا من خلال مشاركتهما في قضبان حوضية مغلقة تمامًا. ^[28]

ومع ذلك، اعتبر بيرسون تصنيف ويلز مبسطًا للغاية، مشيرًا في عام 1963 إلى أنه في رأيه، سيُنسب بشكل خاطئ Cryptoclidus و Muraenosaurus و Picrocleidus و Tricleidus إلى Elasmosauridae. قام بيرسون بتحسين Elasmosauridae لتشمل سمات مثل القمم على جانبي فقرات الرقبة؛ وأضلاع الرقبة على شكل فأس في مقدمة الرقبة؛ والترقوة المندمجة؛ وانفصال الغرابيات في الخلف؛ والعانة المستديرة الشبيهة بالصفائح. كما احتفظ أيضًا بـ Cimoliasauridae منفصلة عن Elasmosauridae، واقترح، بناءً على مقارنات أطوال الفقرات، أنها انحرفت عن Plesiosauridae في أواخر العصر الجوراسي أو أوائل العصر الطباشيري. ^[26] ومع ذلك، لاحظ د.  إس. براون في عام 1981 أن تنوع طول الرقبة في البليصورات جعل حجة بيرسون غير قابلة للتطبيق، ونقل الأجناس المذكورة أعلاه إلى Elasmosauridae؛ وانتقد على نحو مماثل تقسيم ويلز للإيلاموسوريدات بناءً على شريط الحوض. تضمن تشخيص براون للإيلاموسوريدات وجود خمسة أسنان أمام الفك العلوي؛ وزخرفة الأسنان بخطوط طولية؛ ووجود أخاديد تحيط باللقم القذالي ؛ والتقاء لوحي الكتف العريضين عند خط الوسط. ^[29]

تحدى التحليل التطوري الذي أجراه كاربنتر عام 1997 للبليزوصورات التقسيم التقليدي للبليزوصورات بناءً على طول العنق. فقد وجد أن الليبونيكتس والدوليكور هينشوبس يشتركان في خصائص مثل فتحة على الحنك للعضو الميكعي الأنفي ، وتوسعات تشبه الصفيحة لعظام الجناح ، وفقدان الثقبة الصنوبرية في الجزء العلوي من الجمجمة، مما يختلف عن البليوصورات. وبينما كانت البوليكوتيليدات في السابق جزءًا من البليوصورات، فقد نقل كاربنتر البوليكوتيليدات لتصبح المجموعة الشقيقة للإيلاموسوريدات بناءً على هذه التشابهات، مما يعني ضمناً أن البوليكوتيليدات والبليزوصورات طورت أعناقها القصيرة بشكل مستقل. ^[30]

وبالمثل، أدرج ف. روبن أوكيف البوليكوتيليدات في البلسيوصورويدات في عامي 2001 و2004، لكنه اعتبرها أكثر ارتباطًا بالسيمولياصوريدات والكريبتوكليديدات في الكريبتوكليدات . ^{[16] [31] [32]} واستمرت بعض التحليلات في استعادة التجمعات التقليدية. في عام 2008، نقل باتريك دراكنميلر وأنتوني راسل البوليكوتيليدات مرة أخرى إلى البليوصورويدات، ووضعوا ليبتوكليدوس كمجموعة شقيقة لهم في ليبتوكليديدات المسماة حديثًا ؛ ^[33] ووجد آدم سميث وجاريث دايك بشكل مستقل نفس النتيجة في نفس العام. ^[34] ومع ذلك، في عام 2010، خلص هيلاري كيتشوم وروجر بنسون إلى أن نتائج هذه التحليلات تأثرت بأخذ عينات غير كافية من الأنواع. في أكثر علم تطور شامل للبليزوصورات حتى الآن، نقلوا Leptocleidoidea (التي أعيدت تسميتها إلى Leptocleidia) إلى Plesiosauroidea كمجموعة شقيقة لـ Elasmosauridae؛ ^[35] استعادت التحليلات اللاحقة التي أجراها بينسون ودروكينميلر نتائج مماثلة، وأطلقوا على مجموعة Leptocleidoidea-Elasmosauridae اسم Xenopsaria . ^{[36] [37]}

كما تلقى محتوى Elasmosauridae تدقيقًا أكبر. منذ تعيينه الأولي لـ Elasmosauridae، اعتُبرت علاقات Brancasaurus مدعومة جيدًا، وتم استردادها من خلال تحليل O'Keefe لعام 2004 ^[31] وتحليل Franziska Großmann لعام 2007. ^[38] ومع ذلك، فقد أدرجه تحليل Ketchum و Benson بدلاً من ذلك في Leptocleidia، ^[35] وظل إدراجه في تلك المجموعة ثابتًا في التحليلات اللاحقة. ^{[36] [37] [39]} نقل تحليلهم أيضًا Muraenosaurus إلى Cryptoclididae، و Microcleidus و Occitanosaurus إلى Plesiosauridae؛ ^[35] عزل Benson و Druckenmiller الأخيرين في مجموعة Microcleididae في عام 2014، واعتبرا Occitanosaurus نوعًا من Microcleidus . ^[37] كانت هذه الأجناس تعتبر في السابق من فصيلة الإلاسموصوريات بواسطة كاربنتر وجروسمان وباحثين آخرين. ^{[40] [38] [41] [42]}

ضمن فصيلة Elasmosauridae، تم اعتبار Elasmosaurus نفسه "تصنيفًا غير محدد" مع علاقات متغيرة للغاية. ^[43] اقترح تحليل كاربنتر عام 1999 أن Elasmosaurus كان أكثر أساسية (أي أقل تخصصًا) من فصيلة elasmosaurids الأخرى باستثناء Libonectes . ^[40] في عام 2005 اقترح ساكس أن Elasmosaurus كان وثيق الصلة بـ Styxosaurus ، ^[44] وفي عام 2008 وضعه دروكنميلر وراسل كجزء من تعدد التقسيم مع مجموعتين، واحدة تحتوي على Libonectes و Terminonatator ، والأخرى تحتوي على Callawayasaurus و Hydrotherosaurus . ^[33] تضمن تحليل كيتشوم وبينسون عام 2010 Elasmosaurus في المجموعة الأولى. ^[35] قام تحليل بنسون ودروكنميلر لعام 2013 (أدناه، على اليسار) بإزالة Terminonatator من هذه المجموعة ووضعه في خطوة واحدة مشتقة (أي أكثر تخصصًا). ^[36] في تحليل رودريجو أوتيرو لعام 2016 بناءً على تعديل نفس مجموعة البيانات (أدناه، على اليمين)، كان Elamosaurus أقرب قريب لـ Albertonectes ، مكونًا Styxosaurinae مع Styxosaurus و Terminonatator . ^[39] لم يتمكن دانييل سيراتوس ودروكنميلر وبينسون من حل موقف Elasmosaurus في عام 2017، لكنهم لاحظوا أن Styxosaurinae سيكون مرادفًا لـ Elasmosaurinae إذا وقع Elasmosaurus ضمن المجموعة. ^[43] في عام 2021، وضعت طوبولوجيا جديدة كارديوكوراكس كتصنيف شقيق لـ ليبونيكتس ، ^[45] يمثل سلالة أقدم من الإيلاموسوريدات في الماستريختي.

تم تأسيس عائلة Elasmosauridae على يد كوب في عام 1869، وارتكزت على جنس Elasmosaurus .

تظهر محتويات معدة ستيكسوصور المحفوظة أنه كان يتغذى على الأسماك. ^[46]

نظرًا لكون العديد من هذه الحيوانات ضخمة الحجم، يبدو أن معظمها، إن لم يكن كلها، غير قادرة على الذهاب إلى اليابسة على الإطلاق: فهي مقيدة تمامًا بالعيش في الماء. ونتيجة لهذا، كان لابد أن تكون أيضًا حيوانات تلد حية، على الرغم من أن أعناقها الطويلة ربما جعلت الولادة صعبة إلى حد ما.

• "Lepidosauromorpha: Elasmosauridae." Palaeos.com