ذوات الصدفتين

المحاريات ( Bivalvia ) أو ذوات الصدفتين ، والتي كانت تُعرف في القرون السابقة باسم Lamellibranchiata و Pelecypoda ، هي فئة من الرخويات المائية ( البحرية والمياه العذبة) ذات أجسام رخوة مضغوطة جانبيًا محاطة بهيكل خارجي متكلس يتكون من زوج من أنصاف الصدفتين المفصلية المعروفة باسم الصدفتين . لا تمتلك ذوات الصدفتين رأسًا ، وتفتقر إلى بعض الأعضاء النموذجية للرخويات مثل المِبْرَد والكَوْدِين . وقد تطورت خياشيمها إلى كَتْنِيديا ، وهي أعضاء متخصصة للتغذية والتنفس.

تشمل الرخويات ثنائية الصدفة الشائعة المحار ، وبلح البحر ، والكوكليس ، وبلح البحر ، والأسقلوب ، والعديد من العائلات الأخرى التي تعيش في المياه المالحة، بالإضافة إلى عدد من العائلات التي تعيش في المياه العذبة. معظم هذه الرخويات كائنات قاعية تتغذى بالترشيح، حيث تدفن نفسها في الرواسب، مما يوفر لها حماية نسبية من الافتراس . بينما تستقر أنواع أخرى على قاع البحر أو تلتصق بالصخور أو الأسطح الصلبة الأخرى. بعض الرخويات ثنائية الصدفة، مثل الأسقلوب وقواقع الملف ، قادرة على السباحة . أما ديدان السفن، فتحفر في الخشب أو الطين أو الحجر وتعيش داخل هذه المواد.

يتكون غلاف ذوات الصدفتين من كربونات الكالسيوم ، ويتألف من جزأين متشابهين عادةً يُطلق عليهما الصدفتان . تُستخدم هاتان الصدفتان للتغذية والتخلص من الفضلات. وترتبطان معًا على طول حافة واحدة ( خط المفصل ) بواسطة رباط مرن ، يشكل عادةً، بالاشتراك مع "أسنان" متشابكة على كل صدفة، المفصل . يسمح هذا الترتيب بفتح الصدفة وإغلاقها دون انفصال نصفيها. عادةً ما تكون الصدفة متناظرة ثنائيًا ، حيث يقع المفصل في المستوى السهمي . تتراوح أحجام أصداف ذوات الصدفتين البالغة من أجزاء من المليمتر إلى أكثر من متر في الطول، لكن معظم الأنواع لا تتجاوز 10 سم (4 بوصات).

لطالما شكلت الرخويات ثنائية الصدفة جزءًا من النظام الغذائي لسكان المناطق الساحلية والنهرية . وقد قام الرومان بتربية المحار في البرك، وأصبحت تربية الأحياء المائية مؤخرًا مصدرًا مهمًا للرخويات ثنائية الصدفة للغذاء. وقد أدت المعرفة الحديثة بدورات تكاثر الرخويات إلى تطوير المفرخات وتقنيات تربية جديدة. كما أدى فهم أفضل للمخاطر المحتملة لتناول المحار النيء أو غير المطبوخ جيدًا إلى تحسين التخزين والمعالجة. ويُعد محار اللؤلؤ (الاسم الشائع لعائلتين مختلفتين تمامًا في المياه المالحة والعذبة) المصدر الأكثر شيوعًا للؤلؤ الطبيعي . وتُستخدم أصداف الرخويات ثنائية الصدفة في الحرف اليدوية، وصناعة المجوهرات والأزرار. كما استُخدمت أيضًا في المكافحة البيولوجية للتلوث.

ظهرت ذوات الصدفتين في السجل الأحفوري لأول مرة في العصر الكامبري المبكر ، قبل أكثر من 500 مليون سنة. ويبلغ إجمالي عدد الأنواع الحية المعروفة حوالي 9200 نوع. تُصنف هذه الأنواع ضمن 1260 جنسًا و106 عائلات. تمثل ذوات الصدفتين البحرية (بما في ذلك أنواع المياه قليلة الملوحة وأنواع مصبات الأنهار ) حوالي 8000 نوع، موزعة على أربع طوائف فرعية و99 عائلة تضم 1100 جنس. تُعد عائلة Veneridae أكبر العائلات البحرية الحديثة ، حيث تضم أكثر من 680 نوعًا، تليها عائلتي Tellinidae و Lucinidae ، وتضم كل منهما أكثر من 500 نوع. أما ذوات الصدفتين في المياه العذبة فتضم سبع عائلات، أكبرها عائلة Unionidae ، التي تضم حوالي 700 نوع.

أصل الكلمة

استخدم لينيوس مصطلح Bivalvia التصنيفي لأول مرة في الطبعة العاشرة من كتابه Systema Naturae عام 1758 للإشارة إلى الحيوانات التي تمتلك أصدافًا تتكون من صمامين . ^[³^] وفي الآونة الأخيرة، عُرفت هذه الفئة باسم Pelecypoda، والتي تعني " قدم الفأس " (استنادًا إلى شكل قدم الحيوان عند فردها).

يُشتق اسم "ذوات الصدفتين" من الكلمة اللاتينية bis ، التي تعني "اثنان"، و valvae ، التي تعني "أوراق الباب" ^{[ 4 ]} (كلمة "ورقة" هي كلمة قديمة تُشير إلى الجزء الرئيسي المتحرك من الباب؛ ونحن نعتبره عادةً الباب نفسه). تطورت الأصداف المزدوجة بشكل مستقل عدة مرات بين الحيوانات التي ليست من ذوات الصدفتين؛ ومن بين الحيوانات الأخرى ذات الصدفتين المزدوجتين بعض أنواع بطنيات الأقدام ⁽ قواقع بحرية صغيرة من عائلة Juliidae )، ^{[ 5 ]} وأفراد شعبة عضديات الأرجل ^{[ 6 ]} والقشريات الدقيقة المعروفة باسم الأوستراكودا ^{[ 7 ]} والكونكوستراكانا . ^[⁸ ]

تشريح

الجزء الداخلي للصمام الأيسر لسمكة من نوع فينيريد

تتميز ذوات الصدفتين بأجسام متناظرة ثنائياً ومسطحة جانبياً، مع قدم على شكل نصل، ورأس ضامر، وانعدام اللسان . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} في المنطقة الظهرية أو الخلفية للصدفة توجد نقطة أو خط المفصل، الذي يحتوي على النتوء والمنقار ، والحافة السفلية المنحنية هي المنطقة البطنية أو السفلية. يقع الجزء الأمامي من الصدفة حيث توجد الخيوط (إن وجدت) والقدم، بينما تقع السيفونات في الجزء الخلفي. عندما يكون المفصل في الأعلى والحافة الأمامية للحيوان باتجاه يسار المشاهد، فإن الصدفة المواجهة للمشاهد هي الصدفة اليسرى والصمامة المقابلة هي اليمنى. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} العديد من ذوات الصدفتين، مثل المحار، التي تبدو منتصبة، هي في الواقع مستلقية على جانبها تطورياً.

غطاء وصدفة

تتكون الصدفة من صمامين كلسيين متصلين برباط. يتكون الصمامان إما من الكالسيت ، كما هو الحال في المحار، أو من الكالسيت والأراغونيت معًا . في بعض الأحيان، يشكل الأراغونيت طبقة داخلية لؤلؤية ، كما هو الحال في رتبة Pteriida . في أنواع أخرى ، تترسب طبقات متناوبة من الكالسيت والأراغونيت. ^{[ 13 ]} يتكون الرباط والخيوط، إذا كانا متكلسين، من الأراغونيت. ^{[ 13 ]} الطبقة الخارجية للصدفة هي الغشاء الخارجي ، وهي طبقة رقيقة تتكون من الكونكيولين القرني . يُفرز الغشاء الخارجي من الوشاح الخارجي وهو سهل التآكل. ^{[ 14 ]} غالبًا ما يكون السطح الخارجي للصمامين منقوشًا، حيث تتميز المحار بخطوط متحدة المركز، والأسقلوب بأضلاع شعاعية، والمحار بشبكة من علامات غير منتظمة. ^{[ 15 ]}

في جميع الرخويات، يُشكّل الوشاح غشاءً رقيقًا يُغطي جسم الحيوان ويمتد منه على شكل طيات أو فصوص. في ذوات الصدفتين، تُفرز فصوص الوشاح الصدفتين، بينما يُفرز عرف الوشاح آلية المفصل بأكملها، والتي تتكون من الرباط ، وخيوط البيسوس (إن وُجدت)، والأسنان . [ ^{16 ] قد} تحتوي الحافة الخلفية للوشاح على امتدادين مُستطيلين يُعرفان بالسيفونين ، حيث يتم استنشاق الماء من خلال أحدهما، وطرده من خلال الآخر. ^{[ 17 ]} ينكمش السيفونان داخل تجويف يُعرف بالجيب الوشاحي . ^{[ 18 ]}

يزداد حجم الصدفة مع زيادة إفراز المواد من حافة الوشاح، وتزداد سماكة الصدفتين مع زيادة إفراز المواد من سطح الوشاح. وتأتي المواد الكلسية من غذائها ومياه البحر المحيطة بها. تُستخدم الحلقات المتداخلة على السطح الخارجي للصدفة عادةً لتحديد عمر ذوات الصدفتين. بالنسبة لبعض المجموعات، تُعدّ طريقة قطع مقطع عرضي من الصدفة وفحص حلقات النمو المتراكمة طريقةً أكثر دقةً لتحديد عمرها. ^{[ 19 ]}

تتميز ديدان السفن ، التي تنتمي إلى عائلة Teredinidae، بأجسامها الطويلة للغاية، لكن صمامات أصدافها صغيرة جدًا ومقتصرة على الطرف الأمامي للجسم، حيث تعمل كأعضاء كاشطة تسمح للحيوان بحفر أنفاق عبر الخشب. ^{[ 20 ]}

العضلات والأربطة

يتكون الجهاز العضلي الرئيسي في ذوات الصدفتين من العضلات المقربة الأمامية والخلفية . تربط هذه العضلات الصدفتين وتنقبض لإغلاق الصدفة. كما تتصل الصدفتان من الجهة الظهرية برباط مفصلي ، وهو امتداد للغشاء المحيط بالصدفة. هذا الرباط مسؤول عن فتح الصدفة، ويعمل ضد العضلات المقربة عند فتح الحيوان وإغلاقه. ^{[ 21 ]} تربط العضلات الساحبة الوشاح بحافة الصدفة، على طول خط يُعرف بالخط الوشاحي . ^{[ 22 ]}^{[ 16 ]} تسحب هذه العضلات الوشاح عبر الصدفتين. ^{[ 16 ]}

في الرخويات ثنائية الصدفة المستقرة أو المستلقية التي تستقر على صدفة واحدة، مثل المحار والأسقلوب، يختفي العضلة المقربة الأمامية، وتتمركز العضلة الخلفية في المنتصف. ^{[ 23 ]} أما في الأنواع التي تستطيع السباحة عن طريق رفرفة صدفاتها، فتوجد عضلة مقربة مركزية واحدة. تتكون هذه العضلات من نوعين من الألياف العضلية: حزم عضلية مخططة للحركات السريعة، وحزم عضلية ملساء للحفاظ على قوة سحب ثابتة. ^{[ 24 ]} تعمل عضلات القدم المزدوجة، المُباعدة والمُسحبة، على تحريك قدم الحيوان. ^{[ 11 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

الجهاز العصبي

بسبب نمط الحياة المستقر لدى ذوات الصدفتين، يكون جهازها العصبي عمومًا أقل تعقيدًا من معظم الرخويات الأخرى. لا تمتلك هذه الحيوانات دماغًا ؛ ويتكون جهازها العصبي من شبكة عصبية وسلسلة من العقد العصبية المزدوجة . في جميع ذوات الصدفتين باستثناء الأنواع البدائية جدًا، توجد عقدتان عصبيتان دماغيتان جانبيتان على جانبي المريء . تتحكم العقد الدماغية في الأعضاء الحسية، بينما تُغذي العقد الجانبية تجويف الوشاح بالأعصاب. تقع العقد القدمية، التي تتحكم في القدم، عند قاعدتها، أما العقد الحشوية، التي قد تكون كبيرة الحجم في ذوات الصدفتين السابحة، فتقع أسفل العضلة المقربة الخلفية. ترتبط هاتان العقدتان بالعقد الدماغية الجانبية عبر ألياف عصبية . قد تمتلك ذوات الصدفتين ذات السيفونات الطويلة أيضًا عقدًا سيفونية للتحكم بها. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

الحواس

تتركز الأعضاء الحسية في ذوات الصدفتين بشكل رئيسي على الحواف الخلفية للوشاح. وتكون هذه الأعضاء عادةً مستقبلات ميكانيكية أو كيميائية ، وفي بعض الحالات توجد على لوامس قصيرة . أما الأوسفراديوم فهو عبارة عن رقعة من الخلايا الحسية تقع أسفل العضلة المقربة الخلفية، وقد تُستخدم لتذوق الماء أو قياس عكارته . وتساعد الأكياس التوازنية داخل الكائن الحي ذو الصدفتين على استشعار اتجاهه وتصحيحه. ^{[ 28 ]} في رتبة أنومالوديزماتا ، يُحاط السيفون الشهيقي بلوامس حساسة للاهتزازات للكشف عن الفريسة. ^{[ 29 ]} لا تمتلك العديد من ذوات الصدفتين عيونًا، ولكن بعض أفراد فصائل أركويديا، وليموبسويديا ، وميتيلويديا ، وأنوميويديا ، وأوستريويديا ، وليمويديا تمتلك عيونًا بسيطة على حافة الوشاح. وتتكون هذه العيون من حفرة من الخلايا الحسية الضوئية وعدسة . ^{[ 30 ]} تمتلك المحار عيونًا أكثر تعقيدًا، إذ تحتوي على عدسة وشبكية ثنائية الطبقات ومرآة مقعرة. ^{[ 31 ]} تمتلك جميع ذوات الصدفتين خلايا حساسة للضوء قادرة على رصد الظل الساقط على الحيوان. ^{[ 27 ]}

الدورة الدموية والتنفس

تمتلك ذوات الصدفتين جهازًا دوريًا مفتوحًا يغمر أعضاءها بالدم ( الهيموليمف ). يتكون القلب من ثلاث حجرات: أذينتان تستقبلان الدم من الخياشيم، وبطين واحد . البطين عضلي ويضخ الهيموليمف إلى الشريان الأورطي ، ومن ثم إلى باقي أجزاء الجسم. بعض ذوات الصدفتين لها شريان أورطي واحد، لكن معظمها يمتلك أيضًا شريانًا أورطيًا ثانيًا، عادةً ما يكون أصغر حجمًا، يخدم الأجزاء الخلفية من الحيوان. ^{[ 32 ]} عادةً ما يخلو الهيموليمف من أي صبغة تنفسية. ^{[ 33 ]} في جنس بوروميا اللاحم ، يحتوي الهيموليمف على خلايا أميبية حمراء تحوي صبغة الهيموجلوبين. ^{[ 34 ]}

تقع الخياشيم المزدوجة في الجزء الخلفي من الجسم، وهي عبارة عن خيوط أنبوبية مجوفة ذات جدران رقيقة لتبادل الغازات . تتميز ذوات الصدفتين بانخفاض احتياجاتها التنفسية نظرًا لقلة نشاطها النسبي. بعض أنواع المياه العذبة، عند تعرضها للهواء، تفتح صدفتها قليلاً، مما يسمح بتبادل الغازات. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} يُعرف عن المحار، بما في ذلك محار المحيط الهادئ ( Magallana gigas )، استجاباته الأيضية المتفاوتة للإجهاد البيئي، حيث تُلاحظ تغيرات في معدل التنفس بشكل متكرر. ^{[ 37 ]}

الجهاز الهضمي

طرق التغذية

معظم ذوات الصدفتين تتغذى بالترشيح ، مستخدمةً خياشيمها لالتقاط جزيئات الطعام، مثل العوالق النباتية، من الماء. أما ذوات الخياشيم الأولية فتتغذى بطريقة مختلفة، إذ تكشط الفتات من قاع البحر، وقد يكون هذا هو أسلوب التغذية الأصلي الذي استخدمته جميع ذوات الصدفتين قبل أن تتكيف خياشيمها مع التغذية بالترشيح. تتشبث هذه ذوات الصدفتين البدائية بالقاع بواسطة زوج من اللوامس عند حافة الفم، يحمل كل منها ملمسًا واحدًا. تُغطى اللوامس بمادة مخاطية تحبس الطعام، وأهداب تنقل الجزيئات إلى اللوامس. ثم تقوم هذه اللوامس بفرز الجزيئات، رافضةً تلك غير المناسبة أو الكبيرة جدًا للهضم، وناقلةً البقية إلى الفم. ^{[ 38 ]}

في الرخويات ثنائية الصدفة الأكثر تطورًا، يُسحب الماء إلى داخل الصدفة من السطح البطني الخلفي للحيوان، ثم يمر صعودًا عبر الخياشيم، ويعود ليُطرد فوق مدخل الماء مباشرةً. قد يوجد أنبوبان طويلان قابلان للسحب يصلان إلى قاع البحر، أحدهما لتيار الماء الداخل والآخر لتيار الماء الخارج. تُعرف خياشيم الرخويات ثنائية الصدفة التي تتغذى بالترشيح باسم "الخياشيم"، وقد خضعت لتعديلات كبيرة لزيادة قدرتها على التقاط الغذاء. على سبيل المثال، تكيفت الأهداب الموجودة على الخياشيم، والتي كانت تُستخدم في الأصل لإزالة الرواسب غير المرغوب فيها، لالتقاط جزيئات الطعام، ونقلها في تيار ثابت من المخاط إلى الفم. كما أن خيوط الخياشيم أطول بكثير من تلك الموجودة في الرخويات ثنائية الصدفة الأكثر بدائية، وهي مطوية لتكوين أخدود يمكن من خلاله نقل الطعام. يختلف تركيب الخياشيم اختلافًا كبيرًا، ويمكن أن يكون وسيلة مفيدة لتصنيف الرخويات ثنائية الصدفة إلى مجموعات. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

بعض ذوات الصدفتين، مثل بوروميا الحبيبية ( Poromya granulata )، لاحمة ، إذ تتغذى على فرائس أكبر بكثير من الطحالب الدقيقة التي تستهلكها ذوات الصدفتين الأخرى. تسحب العضلات الماء عبر السيفون الشهيقي، وهو عضو مُعدّل على شكل غطاء، يمتص الفريسة. يمكن سحب السيفون بسرعة وقلبه، مما يجعل الفريسة في متناول الفم. كما أن الجهاز الهضمي مُعدّل بحيث يمكن هضم جزيئات الطعام الكبيرة. ^{[ 34 ]}

يُعدّ جنس Entovalva غير المألوف كائنًا تكافليًا داخليًا ، إذ لا يوجد إلا في مريء خيار البحر . يمتلك هذا الجنس طيات غشائية تُحيط تمامًا بصماماته الصغيرة. عندما يمتص خيار البحر الرواسب، يسمح هذا الكائن ثنائي الصدفة للماء بالمرور فوق خياشيمه، فيستخلص جزيئات عضوية دقيقة. ولمنع نفسه من الانجراف، يلتصق بحلق العائل بواسطة خيوط بيسوسية . ولا يُصاب خيار البحر بأي أذى. ^{[ 40 ]}

السبيل الهضمي

يتكون الجهاز الهضمي للمحاريات النموذجية من المريء والمعدة والأمعاء . تحتوي معدة المحاريات الأولية الخيشومية على كيس بسيط، بينما تحتوي معدة المحاريات التي تتغذى بالترشيح على قضيب طويل من المخاط المتصلب يُعرف باسم " القلم البلوري " ، يمتد إلى المعدة من الكيس المتصل بها. تتسبب الأهداب الموجودة في الكيس في دوران القلم البلوري، مما يؤدي إلى تدفق تيار من المخاط المحتوي على الطعام من الفم، وتقليب محتويات المعدة. تدفع هذه الحركة المستمرة جزيئات الطعام إلى منطقة فرز في الجزء الخلفي من المعدة، حيث يتم توزيع الجزيئات الأصغر حجمًا إلى الغدد الهضمية، والجزيئات الأثقل إلى الأمعاء. ^[⁴¹^] تتجمع الفضلات في المستقيم وتُطرح على شكل حبيبات في تيار الماء الخارج من خلال فتحة الشرج. تتزامن التغذية والهضم مع الدورات اليومية ودورات المد والجزر. ^[⁴²^]

تتميز الرخويات ثنائية الصدفة اللاحمة عموماً بصغر حجم بلوراتها، كما أن معدتها ذات جدران عضلية سميكة، وبطانات جلدية واسعة ، ومناطق فرز وأقسام معدية صغيرة. ^{[ 43 ]}

الجهاز الإخراجي

تتكون أعضاء الإخراج لدى ذوات الصدفتين من زوج من النفريدات . تتألف كل نفريدة من أنبوب غدي طويل ملتف يفتح في غشاء التامور ، ومثانة لتخزين البول. كما تحتوي على غدد تامورية إما تبطن أذينات القلب أو تتصل بغشاء التامور، وتعمل كأعضاء ترشيح إضافية. تُطرح الفضلات الأيضية من المثانات عبر فتحة نفريدية بالقرب من الجزء الأمامي العلوي من تجويف الوشاح. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}

التكاثر والتطور

عادةً ما يكون الجنسان منفصلين في ذوات الصدفتين، ولكن يُعرف وجود بعض الخنوثة . تفتح الغدد التناسلية إما في النفريديا أو عبر مسام منفصلة إلى حجرة فوق الخياشيم. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]} تطلق الغدد التناسلية الناضجة للذكور والإناث الحيوانات المنوية والبويضات في عمود الماء . قد يحدث التبويض باستمرار أو يُحفز بعوامل بيئية مثل طول النهار، ودرجة حرارة الماء، أو وجود الحيوانات المنوية في الماء. بعض الأنواع "تضع بيضها على دفعات"، حيث تطلق الأمشاج خلال فترة طويلة قد تمتد لأسابيع. بينما تضع أنواع أخرى بيضها على دفعات أو دفعة واحدة. ^{[ 48 ]}

يحدث الإخصاب عادةً من الخارج. وتستمر مرحلة قصيرة عادةً لبضع ساعات أو أيام قبل أن تفقس البيوض إلى يرقات تروكوفور . تتطور هذه اليرقات لاحقًا إلى يرقات فيليجر التي تستقر على قاع البحر وتخضع لعملية التحول إلى كائنات بالغة. ^{[ 46 ]}^{[ 49 ]} في بعض الأنواع، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس لاسايا ، تسحب الإناث الماء المحتوي على الحيوانات المنوية عبر سيفوناتها الاستنشاقية، ويحدث الإخصاب داخل الأنثى. ثم تحتضن هذه الأنواع الصغار داخل تجويف عباءتها، وتطلقها في النهاية إلى عمود الماء كيرقات فيليجر أو كصغار زاحفة. ^{[ 50 ]}

تتغذى معظم يرقات ذوات الصدفتين التي تفقس من البيض في عمود الماء على الدياتومات أو العوالق النباتية الأخرى. في المناطق المعتدلة ، حوالي 25% من الأنواع تعتمد على مح البيضة كمصدر رئيسي للطاقة، حيث تُخزن العناصر الغذائية في صفار البيضة . كلما طالت الفترة قبل أن تبدأ اليرقة بالتغذية، زاد حجم البيضة وصفارها. تكلفة إنتاج هذه البيوض الغنية بالطاقة مرتفعة، وعادةً ما يكون عددها قليلاً. على سبيل المثال، ينتج محار البلطيق ( Macoma balthica ) عددًا قليلاً من البيوض الغنية بالطاقة. تعتمد اليرقات التي تفقس من هذه البيوض على مخزون الطاقة ولا تتغذى. بعد حوالي أربعة أيام، تصبح يرقات المرحلة D، حيث تبدأ في تكوين صدفات مفصلية على شكل حرف D. تتمتع هذه اليرقات بقدرة انتشار محدودة نسبيًا قبل أن تستقر. ينتج بلح البحر الشائع ( Mytilus edulis ) عشرة أضعاف عدد البيض الذي يفقس ليتحول إلى يرقات، وسرعان ما تحتاج هذه اليرقات إلى التغذية للبقاء والنمو. ويمكنها الانتشار على نطاق أوسع لأنها تبقى عائمة لفترة أطول بكثير. ^{[ 51 ]}

تختلف دورة حياة الرخويات ثنائية الصدفة في المياه العذبة. إذ يدخل الحيوان المنوي إلى خياشيم الأنثى مع الماء المستنشق، ويحدث الإخصاب داخليًا. تفقس البيوض لتتحول إلى يرقات غلوشيديا التي تنمو داخل صدفة الأنثى. لاحقًا، تُطلق هذه اليرقات وتلتصق طفيليًا بخياشيم أو زعانف سمكة مضيفة. بعد عدة أسابيع، تسقط اليرقات من مضيفها، وتخضع لعملية تحول، وتنمو لتصبح بالغة على الركيزة . ^{[ 46 ]}

طوّرت بعض أنواع بلح البحر النهري من عائلة Unionidae ، والمعروفة باسم بلح البحر الجيبي، استراتيجية تكاثر غير مألوفة. يبرز عباءة الأنثى من الصدفة ويتطور إلى سمكة صغيرة مُقلّدة، تحمل علامات تشبه السمك وعيونًا زائفة. يتحرك هذا المُقلّد مع التيار ويجذب انتباه الأسماك الحقيقية. ترى بعض الأسماك المُقلّد فريسة، بينما ترى أخرى فردًا من نوعها . تقترب الأسماك لإلقاء نظرة فاحصة، فيُطلق بلح البحر أعدادًا هائلة من اليرقات من خياشيمه، مُغرقًا الأسماك الفضولية بصغاره الطفيلية. تُسحب هذه اليرقات (الغلوشيديا) إلى خياشيم السمكة، حيث تلتصق بها وتُحفّز استجابة نسيجية تُشكّل كيسًا صغيرًا حول كل يرقة. تتغذى اليرقات بعد ذلك عن طريق تحليل وهضم أنسجة السمكة داخل الأكياس. بعد بضعة أسابيع، تُطلق نفسها من الأكياس وتسقط في قاع النهر كرخويات يافعة. ^{[ 52 ]}

مقارنة مع عضديات الأرجل

أحفورة محار أرك — *أنادارا* ، وهو نوع من ذوات الصدفتين ذو أسنان تاكسودونتية من العصر البليوسيني في قبرص

عضديات الأرجل كائنات بحرية ذات أصداف، تشبه ظاهريًا ذوات الصدفتين من حيث الحجم المماثل والصدفة المفصلية المكونة من جزأين. مع ذلك، تطورت عضديات الأرجل من سلالة سلفية مختلفة تمامًا، ولم يظهر التشابه مع ذوات الصدفتين إلا نتيجة شغلهما لنفس البيئات الإيكولوجية . تعود الاختلافات بين المجموعتين إلى أصولهما السلفية المنفصلة. فقد تكيفت تراكيب أولية مختلفة لحل المشكلات نفسها، وهو ما يُعرف بالتطور التقاربي . في العصر الحديث، لم تعد عضديات الأرجل شائعة مثل ذوات الصدفتين. ^{[ 53 ]}

تمتلك كلتا المجموعتين صدفة تتكون من مصراعين، لكن تنظيم الصدفة يختلف تمامًا بينهما. ففي عضديات الأرجل، يقع المصراعان على السطحين الظهري والبطني للجسم، بينما في ذوات المصراعين، يقع المصراعان على جانبي الجسم، وهما في معظم الحالات صورة معكوسة لبعضهما البعض. تمتلك عضديات الأرجل لوفوفور، وهو جهاز داخلي غضروفي صلب ملتف، مُهيأ للتغذية الترشيحية، وهي سمة مشتركة مع مجموعتين أخريين من اللافقاريات البحرية، وهما البريوزوا والفورونيدات . تتكون بعض أصداف عضديات الأرجل من فوسفات الكالسيوم ، لكن معظمها يتكون من كربونات الكالسيوم على شكل معدن الكالسيت الحيوي ، بينما تتكون أصداف ذوات المصراعين دائمًا من كربونات الكالسيوم بالكامل، وغالبًا على شكل معدن الأراغونيت الحيوي . ^[⁵⁴^]

التاريخ التطوري

حدث الانفجار الكامبري قبل حوالي 540 إلى 520 مليون سنة. خلال هذه الفترة الجيولوجية القصيرة، تباينت معظم شعب الحيوانات الرئيسية ، بما في ذلك بعض الكائنات الأولى ذات الهياكل المعدنية. ظهرت عضديات الأرجل وذوات الصدفتين في ذلك الوقت، وتركت بقاياها المتحجرة في الصخور. ^{[ 55 ]}

تشمل الرخويات ثنائية الصدفة المبكرة المحتملة جنسي Pojetaia و Fordilla ؛ ومن المرجح أنهما ينتميان إلى المجموعة الجذعية لا المجموعة التاجية. ويُعتقد أن جنسي Watsonella و Anabarella كانا من الأقارب (الأقدم) لهذه التصنيفات. ^{[ 56 ]} لا يوجد سوى خمسة أجناس من الرخويات ثنائية الصدفة التي يُفترض أنها من العصر الكامبري، وهي Tuarangia و Camya و Arhouriella ، وربما Buluniella . ^{[ 57 ]}

تتشكل أحافير ذوات الصدفتين عندما تتصلب الرواسب التي دُفنت فيها الأصداف لتتحول إلى صخور. غالبًا ما يبقى أثر الصدفتين كأحفورة وليس الصدفتين نفسها. خلال العصر الأوردوفيسي المبكر ، ازداد تنوع أنواع ذوات الصدفتين بشكل كبير، وتطورت أنواع الأسنان المختلفة مثل ديسودونت، وهيترودونت، وتاكسودونت. بحلول العصر السيلوري المبكر ، أصبحت الخياشيم مُتكيفة للتغذية الترشيحية، وخلال العصرين الديفوني والكربوني ، ظهرت السيفونات لأول مرة، والتي سمحت ، مع القدم العضلية المتطورة حديثًا، للحيوانات بدفن نفسها عميقًا في الرواسب. ^{[ 58 ]}

بحلول منتصف حقبة الحياة القديمة ، حوالي 400 مليون سنة مضت، كانت عضديات الأرجل من بين أكثر الكائنات الحية وفرةً في التغذية الترشيحية في المحيط، حيث تم التعرف على أكثر من 12000 نوع أحفوري. ^{[ 59 ]} وبحلول حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي قبل 250 مليون سنة، شهدت ذوات الصدفتين تنوعًا هائلًا . وقد تضررت ذوات الصدفتين بشدة من هذا الحدث، لكنها استعادت توازنها وازدهرت خلال العصر الترياسي الذي تلاه. في المقابل، فقدت عضديات الأرجل 95% من تنوع أنواعها . ^{[ 54 ]} ولعل قدرة بعض ذوات الصدفتين على الحفر، وبالتالي تجنب المفترسات، كانت عاملًا رئيسيًا في نجاحها. كما سمحت تكيفات جديدة أخرى ضمن عائلات مختلفة للأنواع بشغل مواقع تطورية لم تكن مستخدمة سابقًا. وشملت هذه التكيفات زيادة الطفو النسبي في الرواسب الناعمة من خلال تطوير أشواك على الصدفة، واكتساب القدرة على السباحة، وفي حالات قليلة، تبني عادات افتراسية. ^{[ 58 ]}

لفترة طويلة، ساد الاعتقاد بأن ذوات الصدفتين أكثر تكيفًا مع الحياة المائية من عضديات الأرجل، مما أدى إلى تفوقها عليها وإزاحتها إلى مواقع بيئية ثانوية في العصور اللاحقة. وقد ورد ذكر هذين النوعين في الكتب الدراسية كمثال على الإحلال عن طريق المنافسة. ومن الأدلة التي قُدمت لهذا الاعتقاد أن ذوات الصدفتين تحتاج إلى كمية أقل من الغذاء للبقاء على قيد الحياة بفضل نظامها العضلي الرباطي الفعال من حيث الطاقة لفتح وإغلاق الصدفتين. إلا أن هذا الاعتقاد قد دُحض بشكل قاطع؛ بل يبدو أن تفوق ذوات الصدفتين الحديثة على عضديات الأرجل يعود إلى اختلافات عشوائية في استجابتها لأحداث الانقراض . ^{[ 60 ]}

تنوع ذوات الصدفتين الموجودة

يتراوح الحد الأقصى لحجم الرخويات ثنائية الصدفة البالغة من 0.52 ملم (0.02 بوصة) في نوع Condylonucula maya ، ^[⁶¹^] وهو نوع من المحار الجوزي، إلى طول 1532 ملم (60.3 بوصة) في نوع Kuphus polythalamia ، وهو دودة سفينة مستطيلة تحفر في الأرض. ^[⁶²^] ومع ذلك، يُعتبر المحار العملاق Tridacna gigas عمومًا أكبر الرخويات ثنائية الصدفة الحية ، إذ يمكن أن يصل طوله إلى 1200 ملم (47 بوصة) ووزنه إلى أكثر من 200 كجم (441 رطلًا). ^[⁶³^] أما أكبر الرخويات ثنائية الصدفة المنقرضة المعروفة فهي نوع من جنس Platyceramus، حيث يصل طول أحافيره إلى 3000 ملم (118 بوصة) . ^[⁶⁴^]

في كتابه الصادر عام 2010 بعنوان "موسوعة ذوات الصدفتين" ، يذكر ماركوس هوبر أن العدد الإجمالي لأنواع ذوات الصدفتين الحية يبلغ حوالي 9200 نوع موزعة على 106 عائلات. ^{[ 65 ]} ويشير هوبر إلى أن عدد الأنواع الحية البالغ 20000 نوع، والذي يُذكر غالبًا في المراجع العلمية، لم يكن قابلاً للتحقق، ويقدم الجدول التالي لتوضيح التنوع المعروف:

فئة فرعية	العائلات الخارقة	العائلات	الأجناس	صِنف
هيترودونتا		64 (بما في ذلك 1 مياه عذبة)	800 (16 مياه عذبة)	5600 (270 مياه عذبة)
	أركتيكويديا	2	6	13
	كارديوديا	2	38	260
	الشامويديا	1	6	70
	كلافاجيلويديا	1	2	20
	كراساتيلويديا	5	65	420
	فصيلة الكوسبيداريويديا	2	20	320
	سياميويديا	3	22	140
	سيرينويديا	1	6 (3 مياه عذبة)	60 (30 مياه عذبة)
	Cyrenoidoidea	1	1	6
	دريسينويديا	1	3 (2 مياه عذبة)	20 (12 مياه عذبة)
	جاليوماتويديا	حوالي 4	حوالي 100	حوالي 500
	Gastrochaenoidea	1	7	30
	غلوسويديا	2	20	110
	هيميدوناكويديا	1	1	6
	هياتيلويديا	1	5	25
	ليمويديا	1	8	250
	لوسينويديا	2	حوالي 85	حوالي 500
	ماكترويديا	4	46	220
	ميويديا	3	15 (1 مياه عذبة)	130 (1 مياه عذبة)
	باندورويديا	7	30	250
	فولادويديا	2	34 (1 مياه عذبة)	200 (3 مياه عذبة)
	الفولادوميويديا	2	3	20
	سولينويديا	2	17 (2 مياه عذبة)	130 (4 مياه عذبة)
	Sphaerioidea	(1 مياه عذبة)	(5 مياه عذبة)	(200 مياه عذبة)
	تيلينويديا	5	110 (2 مياه عذبة)	900 (15 مياه عذبة)
	ثياسيرويديا	1	حوالي 12	حوالي 100
	أونغولينويديا	1	16	100
	فينيرويديا	4	104	750
	Verticordioidea	2	16	160
باليوهيترودونتا		7 (بما في ذلك 6 مياه عذبة)	171 (170 مياه عذبة)	908 (900 مياه عذبة)
	Trigonioidea	1	1	8
	الاتحاديات	(6 مياه عذبة)	(170 مياه عذبة)	(900 مياه عذبة)
البروتوبرانشيا		10	49	700
	مانزانيلويديا	1	2	20
	نوكولانويديا	6	32	460
	Nuculoidea	1	8	170
	ساريبتويديا	1	حوالي 5	10
	سوليميويديا	1	2	30
بتيريومورفيا		25	240 (2 مياه عذبة)	2000 (11 مياه عذبة)
	أنوميويديا	2	9	30
	أركويديا	7	60 (1 مياه عذبة)	570 (6 مياه عذبة)
	ديميويديا	1	3	15
	ليمويديا	1	8	250
	بلح البحر	1	50 (1 مياه عذبة)	400 (5 مياه عذبة)
	أوستريوديا	2	23	80
	البكتينويديا	4	68	500
	بينويديا	1	3 (+)	50
	بليكاتولويديا	1	1	20
	السرخسيات	5	9	80

توزيع

تُعدّ ذوات الصدفتين فئةً ناجحةً للغاية من اللافقاريات، وتوجد في البيئات المائية حول العالم. معظمها من الكائنات القاعية ، حيث تعيش مدفونةً في رواسب قاع البحر، أو في رواسب المياه العذبة. يوجد عدد كبير من أنواع ذوات الصدفتين في المناطق المدّية وما تحت المدّية في المحيطات. قد يبدو الشاطئ الرملي خاليًا من الحياة ظاهريًا، لكن غالبًا ما يعيش عدد كبير جدًا من ذوات الصدفتين واللافقاريات الأخرى تحت سطح الرمال. في شاطئ كبير في جنوب ويلز ، أسفرت عملية أخذ عينات دقيقة عن تقدير وجود 1.44 مليون محارة ( Cerastoderma edule ) لكل فدان من الشاطئ. ^{[ 66 ]}

تعيش ذوات الصدفتين في المناطق الاستوائية، وكذلك في المياه المعتدلة والشمالية. ويستطيع عدد من الأنواع البقاء والازدهار في الظروف القاسية. وهي وفيرة في القطب الشمالي، حيث يُعرف حوالي 140 نوعًا في تلك المنطقة. ^{[ 67 ]} يعيش محار الإسكالوب القطبي الجنوبي، Adamussium colbecki ، تحت الجليد البحري في الطرف الآخر من الكرة الأرضية، حيث تعني درجات الحرارة تحت الصفر أن معدلات النمو بطيئة للغاية. ^{[ 68 ]} يعيش كل من بلح البحر العملاق، Bathymodiolus thermophilus ، والمحار الأبيض العملاق، Calyptogena magnifica ، متجمعين حول الفتحات الحرارية المائية في أعماق المحيط الهادئ. تحتوي خياشيمها على بكتيريا تكافلية كيميائية تؤكسد كبريتيد الهيدروجين ، وتمتص الرخويات العناصر الغذائية التي تُصنّعها هذه البكتيريا. ^{[ 69 ]} توجد بعض الأنواع في منطقة الهاوية ، مثل محار فيسيكوميا سيرجيفي، الذي يعيش على أعماق تتراوح بين 7600 و9530 مترًا. ^{[ 70 ]} يُعدّ محار السرج، إنيغمونيا إينيغماتيكا ، نوعًا بحريًا يُمكن اعتباره برمائيًا . يعيش فوق مستوى المد العالي في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الاستوائية على الجانب السفلي من أوراق أشجار المانغروف ، وعلى أغصانها، وعلى الجدران البحرية في منطقة تناثر المياه . ^{[ 71 ]}

تتميز بعض الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة بنطاقات جغرافية محدودة للغاية. فعلى سبيل المثال، لا يُعرف بلح البحر النهري ( Villosa arkansasensis ) إلا من جداول جبال أواشيتا في ولايتي أركنساس وأوكلاهوما، وهو، كغيره من أنواع بلح البحر الأخرى التي تعيش في المياه العذبة في جنوب شرق الولايات المتحدة، مُعرّض لخطر الانقراض. ^{[ 72 ]} في المقابل، تشهد بعض أنواع الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة، بما في ذلك بلح البحر الذهبي ( Limnoperna fortunei )، توسعًا كبيرًا في نطاقاتها الجغرافية. فقد انتشر بلح البحر الذهبي من جنوب شرق آسيا إلى الأرجنتين، حيث أصبح نوعًا غازيًا . ^{[ 73 ]} أما بلح البحر المخطط ( Dreissena polymorpha ) ، وهو نوع آخر من الرخويات ثنائية الصدفة التي تعيش في المياه العذبة، فقد نشأ في جنوب شرق روسيا، ودخل عن طريق الخطأ إلى المجاري المائية الداخلية في أمريكا الشمالية وأوروبا، حيث يُلحق الضرر بالمنشآت المائية ويُخلّ بالتوازن البيئي المحلي . ^{[ 74 ]}

سلوك

تتبنى معظم ذوات الصدفتين نمط حياة مستقرًا أو حتى شبه مستقر ، وغالبًا ما تقضي حياتها بأكملها في المنطقة التي استقرت فيها لأول مرة في صغرها. غالبية ذوات الصدفتين تعيش في قاع البحر، مدفونة في ركائز ناعمة مثل الرمل والطمي والطين والحصى أو شظايا المرجان. يعيش الكثير منها في منطقة المد والجزر حيث تبقى الرواسب رطبة حتى عند انحسار المد. عندما تكون مدفونة في الرواسب، تكون ذوات الصدفتين الحفارة محمية من ضربات الأمواج والجفاف وارتفاع درجة الحرارة أثناء الجزر، ومن تغيرات الملوحة الناتجة عن مياه الأمطار. كما أنها تكون بعيدة عن متناول العديد من المفترسات. ^{[ 75 ]} تتمثل استراتيجيتها العامة في مد أنابيبها التنفسية إلى السطح للتغذية والتنفس أثناء المد، ولكنها تنزل إلى أعماق أكبر أو تُبقي صدفتها مغلقة بإحكام عند انحسار المد. ^{[ 75 ]} تستخدم أقدامها العضلية للحفر في الركيزة. وللقيام بذلك، يُرخي الحيوان عضلاته المقربة ويفتح صدفته على اتساعها لتثبيت نفسه في مكانه بينما يمد قدمه إلى أسفل في الركيزة. ثم يُوسع طرف قدمه، ويسحب عضلاته المقربة لإغلاق الصدفة، ويُقصر قدمه ويسحب نفسه إلى أسفل. وتُكرر هذه السلسلة من الحركات للحفر إلى عمق أكبر. ^{[ 76 ]}

تلتصق بعض الرخويات ثنائية الصدفة، مثل بلح البحر، بالأسطح الصلبة باستخدام خيوط بيسوس قوية مصنوعة من بروتينات الكولاجين والإيلاستين . [ 77 ] وتلتصق بعض الأنواع ^،^بما^في ذلك المحار الحقيقي، ومحار الجواهر ، ومحار الجلجلة ، والمحار الشوكي ، ومحار مخالب القطط ، بالأحجار أو الصخور أو الأصداف الميتة الكبيرة. ^[⁷⁸^] في المحار، قد يكون الصدفة السفلية مسطحة تقريبًا بينما تتكون على الصدفة العلوية طبقات متراكمة من مادة قرنية رقيقة مدعمة بكربونات الكالسيوم. يتواجد المحار أحيانًا في طبقات كثيفة في المنطقة الساحلية ، ومثل معظم الرخويات ثنائية الصدفة، يتغذى بالترشيح. ^[⁷⁹^]

تقوم ذوات الصدفتين بترشيح كميات كبيرة من الماء للتغذية والتنفس، لكنها لا تبقى مفتوحة بشكل دائم. فهي تغلق صدفتيها بانتظام للدخول في حالة راحة، حتى عندما تكون مغمورة بشكل دائم. ففي المحار، على سبيل المثال، يتبع سلوكها إيقاعات مد وجزر دقيقة للغاية، وإيقاعات يومية، وفقًا للمواقع النسبية للقمر والشمس. وخلال فترات الجزر، تُظهر فترات إغلاق أطول بكثير مما هي عليه خلال فترات المد والجزر. ^{[ 80 ]}

على الرغم من أن العديد من ذوات الصدفتين غير المستقرة تستخدم أقدامها العضلية للتنقل أو الحفر، فإن أفراد عائلة Sphaeriidae التي تعيش في المياه العذبة تتميز بقدرتها الاستثنائية على التسلق برشاقة على الأعشاب المائية باستخدام أقدامها الطويلة والمرنة. فعلى سبيل المثال، يتسلق محار Sphaerium corneum الأوروبي (محار الظفر) الأعشاب المائية على حواف البحيرات والبرك، مما يُمكّنه من إيجاد أفضل موقع للتغذية الترشيحية. ^{[ 81 ]}

المفترسون والدفاع

تُشكل الصدفة السميكة والشكل الدائري للمحاريات صعوبةً في التعامل معها بالنسبة للحيوانات المفترسة المحتملة. ومع ذلك، تُدرجها العديد من الكائنات الحية المختلفة ضمن نظامها الغذائي. تتغذى عليها أنواع عديدة من الأسماك القاعية، بما في ذلك الكارب الشائع ( Cyprinus carpio )، الذي يُستخدم في أعالي نهر المسيسيبي لمحاولة السيطرة على بلح البحر المخطط الغازي ( Dreissena polymorpha ). ^{[ 82 ]} تمتلك طيور مثل صائد المحار الأوراسي ( Haematopus ostralegus ) مناقير مُتكيّفة خصيصًا لفتح أصدافها. ^{[ 83 ]} يُسقط نورس الرنجة ( Larus argentatus ) أحيانًا أصدافًا ثقيلة على الصخور لكسرها. ^{[ 84 ]} تتغذى ثعالب البحر على أنواع مختلفة من المحاريات، وقد لُوحظ أنها تستخدم أحجارًا متوازنة على صدورها كأدوات لكسر الأصداف. ^{[ 85 ]} يُعدّ فظ المحيط الهادئ ( Odobenus rosmarus divergens ) أحد المفترسات الرئيسية التي تتغذى على ذوات الصدفتين في مياه القطب الشمالي. ^{[ 86 ]} شكّلت المحار جزءًا من النظام الغذائي البشري منذ عصور ما قبل التاريخ، وهو ما تؤكده بقايا أصداف الرخويات الموجودة في مواقع النفايات القديمة. وقد وفّرت دراسة هذه الرواسب في بيرو وسيلةً لتحديد تاريخ أحداث ظاهرة النينيو التي حدثت منذ زمن بعيد، نظرًا للاضطراب الذي أحدثته هذه الظاهرة في نمو أصداف ذوات الصدفتين. ^{[ 87 ]} كما يُعتقد أن التغيرات الإضافية في نمو الأصداف نتيجةً للضغوط البيئية قد تتسبب في زيادة معدل نفوق المحار بسبب انخفاض قوة الصدفة. ^{[ 37 ]}

تشمل الحيوانات المفترسة اللافقارية القشريات ونجم البحر والأخطبوطات. تكسر القشريات الأصداف بمخالبها، بينما يستخدم نجم البحر جهازه الوعائي المائي لفتح الصدفتين ثم يُدخل جزءًا من معدته بينهما لهضم جسم المحار. وقد وُجد تجريبيًا أن كلاً من السرطانات ونجم البحر يُفضلان الرخويات المُلتصقة بخيوط البيسوس على تلك المُلتصقة بالركيزة. يُعزى ذلك على الأرجح إلى سهولة تحريك الأصداف وفتحها عند التعامل معها من زوايا مختلفة. ^{[ 78 ]} أما الأخطبوطات، فتقوم إما بفصل المحار بالقوة، أو بثقب الصدفة وإدخال سائل هضمي قبل امتصاص محتوياتها السائلة. ^{[ 88 ]} وتتغذى بعض أنواع القواقع اللاحمة، مثل قواقع البوق ( Buccinidae ) وقواقع الموركس ( Muricidae )، على المحار عن طريق ثقب أصدافها. يقوم حلزون البحر الكلب ( Nucella ) بحفر ثقب باستخدام لسانه بمساعدة إفرازات تذيب الصدفة. ثم يدخل حلزون البحر الكلب خرطومه القابل للتمدد ويمتص محتويات جسم الضحية، والتي عادة ما تكون بلح البحر الأزرق . ^{[ 89 ]}

تستطيع أصداف الشفرة أن تحفر نفسها في الرمال بسرعة كبيرة هربًا من الافتراس. فعندما توضع محارة الشفرة في المحيط الهادئ ( Siliqua patula ) على سطح الشاطئ، يمكنها أن تدفن نفسها بالكامل في غضون سبع ثوانٍ ^{[ 90 ]،} ويمكن لمحارة السكين الأطلسية ( Ensis directus ) أن تفعل الشيء نفسه في غضون خمس عشرة ثانية ^{[ 91 ]} . أما المحار الإسكالوب ومحار الملف ، فيمكنهما السباحة عن طريق فتح وإغلاق صدفيهما بسرعة؛ حيث يُقذف الماء من جانبي منطقة المفصل، ويتحركان مع رفرفة الصدفتين في الأمام ^{[ 92 ]} . يمتلك الإسكالوب عيونًا بسيطة حول حافة الوشاح، ويمكنه إغلاق صدفتيه بقوة للتحرك بسرعة، مع توجيه المفصل أولًا، هربًا من الخطر ^{[ 92 ]} . ويمكن لمحار الكوكل استخدام قدمه للتحرك عبر قاع البحر أو القفز بعيدًا عن التهديدات. تُمدد القدم أولًا قبل أن تنقبض فجأة، حيث تعمل كزنبرك، دافعةً الحيوان إلى الأمام ^{[ 93 ] .}

في العديد من ذوات الصدفتين التي تمتلك سيفونات ، يمكن سحب هذه السيفونات إلى داخل الصدفة لحمايتها. إذا تعرضت السيفونات لهجوم غير مقصود من مفترس، فقد تنفصل في بعض الحالات. يستطيع الحيوان تجديدها لاحقًا، وهي عملية تبدأ بتنشيط الخلايا القريبة من موضع التلف، فتعيد تشكيل النسيج إلى شكله وحجمه السابقين. ^{[ 94 ]} في حالات أخرى، لا تنفصل السيفونات. إذا انكشفت السيفونات، فإنها تُشكّل نقطة انطلاق للأسماك المفترسة للحصول على الجسم بأكمله. وقد لوحظت هذه الحيلة ضد ذوات الصدفتين التي تعيش في الرواسب . ^{[ 95 ]}^{[ 96 ]}

تستطيع بعض أنواع المحار، مثل محار ليماريا فراجيليس ، إفراز مادة سامة عند تعرضها للضغط. ولها العديد من اللوامس التي تُحيط بعباءتها وتبرز منها مسافة ما أثناء التغذية. وفي حال تعرضها للهجوم، تتخلص من هذه اللوامس في عملية تُعرف بالبتر الذاتي . السم الناتج عن هذه العملية كريه المذاق، وتستمر اللوامس المنفصلة في الالتواء، مما قد يُشتت انتباه المفترسات المحتملة. ^{[ 97 ]}

الاستزراع المائي

تُزرع المحار ، وبلح البحر ، والرخويات، والاسكالوب، وغيرها من أنواع ذوات الصدفتين باستخدام مواد غذائية موجودة طبيعيًا في بيئتها الطبيعية في البحار والبحيرات الشاطئية. ^{[ 98 ]} وقد تم إنتاج ثلث أسماك الطعام المستزرعة في العالم عام 2010 دون استخدام الأعلاف، وذلك من خلال إنتاج ذوات الصدفتين وأسماك الكارب التي تتغذى بالترشيح . ^{[ 98 ]} وقد بدأ الرومان بزراعة المحار المسطح الأوروبي ( Ostrea edulis ) في أحواض ضحلة، ولا تزال تقنيات مماثلة مستخدمة حتى اليوم. ^{[ 99 ]} تُربى صغار المحار إما في مفرخات أو تُجمع من البرية. يوفر إنتاج المفرخات بعض التحكم في قطيع الأمهات، ولكنه يظل يمثل مشكلة نظرًا لعدم تطوير سلالات مقاومة للأمراض من هذا المحار حتى الآن. تُجمع صغار المحار البرية إما بنثر أصداف بلح البحر الفارغة على قاع البحر أو باستخدام شباك طويلة ذات فتحات صغيرة مملوءة بأصداف بلح البحر مثبتة على إطارات فولاذية. تستقر يرقات المحار بشكل تفضيلي على أصداف بلح البحر. ثم تُربى صغار المحار في أحواض حضانة، وتُنقل إلى المياه المفتوحة عندما يصل طولها إلى 5 إلى 6 مليمترات (0.20 إلى 0.24 بوصة) . ^[⁹⁹^]

تُربى العديد من صغار المحار بعيدًا عن قاع البحر في طوافات معلقة، أو على صوانٍ عائمة، أو تُثبت بالحبال. تكون هذه الصغار في مأمن إلى حد كبير من الحيوانات المفترسة القاعية مثل نجم البحر وسرطان البحر، ولكن يتطلب رعايتها جهدًا أكبر. ويمكن حصادها يدويًا عندما تصل إلى حجم مناسب. أما صغار أخرى فتُوضع مباشرة على قاع البحر بمعدل يتراوح بين 50 و100 كيلوغرام (110 إلى 220 رطلًا) للهكتار الواحد. وتنمو هذه الصغار لمدة عامين تقريبًا قبل حصادها بالتجريف . وتكون معدلات بقائها منخفضة، حوالي 5%. ^[⁹⁹^]

يُستزرع محار المحيط الهادئ ( Crassostrea gigas ) بأساليب مماثلة، ولكن بكميات أكبر وفي مناطق أكثر حول العالم. نشأ هذا المحار في اليابان، حيث يُستزرع منذ قرون عديدة. ^{[ 100 ]} وهو نوع يعيش في مصبات الأنهار، ويفضل ملوحة تتراوح بين 20 و25 جزءًا في الألف . وقد أنتجت برامج التربية سلالات محسّنة متوفرة في المفرخات. يمكن لأنثى المحار الواحدة أن تضع ما بين 50 و80 مليون بيضة في الدفعة الواحدة، لذا فإن اختيار الأمهات والآباء ذو أهمية بالغة. تُربى اليرقات في أحواض من المياه الراكدة أو المتحركة، وتُغذى بطحالب دقيقة ودياتومات عالية الجودة، فتنمو بسرعة. عند اكتمال التحول، قد يُسمح للصغار بالاستقرار على ألواح أو أنابيب PVC، أو على أصداف مطحونة. في بعض الحالات، تُستكمل دورة نموها في "مزارع التيارات الصاعدة" في أحواض كبيرة من المياه المتحركة، بدلاً من السماح لها بالاستقرار في القاع. بعد ذلك، يمكن نقلها إلى أحواض حضانة انتقالية قبل نقلها إلى أماكن تربيتها النهائية. تتم عملية الاستزراع هناك في قاع البحر، في صوانٍ بلاستيكية، أو أكياس شبكية، أو على طوافات، أو على حبال طويلة، إما في المياه الضحلة أو في منطقة المد والجزر. تصبح المحار جاهزة للحصاد في غضون 18 إلى 30 شهرًا حسب الحجم المطلوب. ^{[ 100 ]}

تُستخدم تقنيات مماثلة في أجزاء مختلفة من العالم لتربية أنواع أخرى، بما في ذلك محار سيدني الصخري ( Saccostrea commercialis )، ومحار كواهوج الشمالي ( Mercenaria mercenaria )، وبلح البحر الأزرق ( Mytilus edulis )، وبلح البحر المتوسط ( Mytilus galloprovincialis )، وبلح البحر الأخضر النيوزيلندي ( Perna canaliculus )، ومحار السجاد المخدد ( Ruditapes decussatus )، ومحار السجاد الياباني ( Venerupis philippinarum )، ومحار السجاد الصغير ( Venerupis pullastra )، ومحار ياسو ( Patinopecten yessoensis ). ^{[ 101 ]}

بلغ إنتاج الرخويات ثنائية الصدفة من خلال الاستزراع البحري في عام 2010 نحو 12,913,199 طنًا، بزيادة عن 8,320,724 طنًا في عام 2000. وتضاعف إنتاج المحار والكوكيل والأرك أكثر من مرتين خلال هذه الفترة، من 2,354,730 إلى 4,885,179 طنًا. كما نما إنتاج بلح البحر خلال الفترة نفسها من 1,307,243 إلى 1,812,371 طنًا، والمحار من 3,610,867 إلى 4,488,544 طنًا، والأسقلوب من 1,047,884 إلى 1,727,105 أطنان. ^{[ 102 ]}

يُستخدم كغذاء

لطالما شكلت الرخويات ثنائية الصدفة مصدرًا غذائيًا هامًا للبشر منذ العصر الروماني على الأقل ^{[ 103 ]} ، وتُعدّ الأصداف الفارغة التي عُثر عليها في مواقع أثرية دليلًا على استهلاكها في فترات سابقة. ^{[ 87 ]} وتُعدّ المحار ، والأسقلوب ، والبلح ، وبلح البحر ، والقلنسوة من أكثر أنواع الرخويات ثنائية الصدفة استهلاكًا، وتُؤكل مطبوخة أو نيئة. في عام 1950، وهو العام الذي بدأت فيه منظمة الأغذية والزراعة (الفاو) بنشر هذه المعلومات، بلغ حجم التجارة العالمية في الرخويات ثنائية الصدفة 1,007,419 طنًا. ^[¹⁰⁴^] وبحلول عام 2010، ارتفع حجم التجارة العالمية في الرخويات ثنائية الصدفة إلى 14,616,172 طنًا، مقارنةً بـ 10,293,607 أطنان قبل عقد من الزمن. شملت الأرقام 5,554,348 (3,152,826) طنًا من المحار، والرخويات، وقواقع الأرك، و1,901,314 (1,568,417) طنًا من بلح البحر، و4,592,529 (3,858,911) طنًا من المحار، و2,567,981 (1,713,453) طنًا من الإسكالوب. ^[¹⁰⁴^] وقد زادت الصين استهلاكها 400 ضعف خلال الفترة من 1970 إلى 1997. ^[¹⁰⁵^]

من المعروف منذ أكثر من قرن أن تناول المحار النيء أو غير المطبوخ جيدًا قد يرتبط بأمراض معدية. وتنتج هذه الأمراض إما عن بكتيريا موجودة بشكل طبيعي في البحر، مثل بكتيريا الضمة (Vibrio spp.)، أو عن فيروسات وبكتيريا من مياه الصرف الصحي التي قد تلوث المياه الساحلية. وباعتبارها كائنات تتغذى بالترشيح، تمرر ذوات الصدفتين كميات كبيرة من الماء عبر خياشيمها، مُرشحةً الجزيئات العضوية، بما في ذلك مسببات الأمراض الميكروبية. وتُحتجز هذه الجزيئات في أنسجة الحيوانات وتتركز في غددها الهضمية الشبيهة بالكبد. ^{[ 105 ]}^{[ 106 ]} ويحدث مصدر آخر محتمل للتلوث عندما تحتوي ذوات الصدفتين على سموم بيولوجية بحرية نتيجة ابتلاعها أعدادًا كبيرة من الدياتومات . لا ترتبط هذه الطحالب الدقيقة بمياه الصرف الصحي، ولكنها تظهر بشكل غير متوقع على هيئة ازدهار طحلبي . وقد تتغير ألوان مساحات واسعة من البحر أو البحيرة نتيجة لتكاثر ملايين الطحالب وحيدة الخلية، وتُعرف هذه الظاهرة باسم المد الأحمر . ^{[ 105 ]}

العدوى الفيروسية والبكتيرية

في عام 1816 في فرنسا، وصف الطبيب جيه بي إيه باسكييه تفشيًا لمرض التيفوئيد مرتبطًا بتناول المحار النيء. وكان أول تقرير من هذا النوع في الولايات المتحدة في ولاية كونيتيكت عام 1894. ومع ازدياد انتشار برامج معالجة مياه الصرف الصحي في أواخر القرن التاسع عشر، ازدادت حالات التفشي. وقد يعود ذلك إلى تصريف مياه الصرف الصحي عبر منافذ إلى البحر، مما وفر المزيد من الغذاء للرخويات ثنائية الصدفة في مصبات الأنهار والموائل الساحلية. لم يكن من السهل إثبات وجود علاقة سببية بين الرخويات ثنائية الصدفة والمرض، لأن المرض قد يظهر بعد أيام أو حتى أسابيع من تناول المحار الملوث. ومن مسببات الأمراض الفيروسية فيروس نورووك ، وهو مقاوم للمعالجة بالمواد الكيميائية المحتوية على الكلور، وقد يبقى في البيئة البحرية حتى بعد القضاء على بكتيريا القولونيات بمعالجة مياه الصرف الصحي . ^{[ 105 ]}

منذ سبعينيات القرن الماضي، انتشرت أمراضٌ منقولةٌ عن طريق المحار في جميع أنحاء العالم. وبلغ معدل الوفيات الناجمة عن بكتيريا Vibrio vulnificus المسببة لأحد الأمراض 50%. ^{[ 105 ]} وفي عام 1978، تفشى مرضٌ معويٌّ مرتبطٌ بالمحار في أستراليا، أصاب أكثر من 2000 شخص. وتبين أن العامل المسبب هو فيروس نورووك ، وتسبب الوباء في صعوبات اقتصادية كبيرة لقطاع تربية المحار في البلاد. ^{[ 107 ]} وفي عام 1988، تفشى التهاب الكبد الوبائي (أ) في منطقة شنغهاي بالصين ، نتيجة تناول بلح البحر ( Anadara subcrenata ) غير المطبوخ جيدًا . وقُدِّر عدد المصابين بنحو 290 ألف شخص، وبلغ عدد الوفيات 47 حالة. ^[¹⁰⁸^] وفي الولايات المتحدة والاتحاد الأوروبي، ومنذ أوائل التسعينيات، وُضعت لوائحٌ تهدف إلى منع دخول المحار من المياه الملوثة إلى المطاعم. ^[¹⁰⁵^]

التسمم الشللي بالمحار

يحدث التسمم الشللي بالمحار (PSP) بشكل أساسي نتيجة تناول الرخويات ثنائية الصدفة التي تراكمت فيها السموم نتيجة تغذيتها على الدياتومات السامة، وهي كائنات أولية وحيدة الخلية توجد بشكل طبيعي في البحار والمياه الداخلية. يُعد سم الساكسيتوكسين أشد هذه السموم فتكًا. في الحالات الخفيفة، يُسبب التسمم الشللي بالمحار وخزًا وخدرًا وغثيانًا وإسهالًا. أما في الحالات الأكثر شدة، فقد تتأثر عضلات جدار الصدر مما يؤدي إلى الشلل وحتى الموت. في عام 1937، أثبت باحثون في كاليفورنيا وجود صلة بين ازدهار هذه العوالق النباتية والتسمم الشللي بالمحار. ^{[ 109 ]} يبقى السم الحيوي فعالًا حتى عند طهي المحار جيدًا. ^{[ 109 ]} في الولايات المتحدة، يوجد حد تنظيمي يبلغ 80 ميكروغرام /غرام من مكافئ الساكسيتوكسين في لحم المحار. ^[¹⁰⁹^]

التسمم بالمحار المسبب لفقدان الذاكرة

تم الإبلاغ عن التسمم المسبب لفقدان الذاكرة بالمحار لأول مرة في شرق كندا عام 1987. وينجم هذا التسمم عن مادة حمض الدومويك الموجودة في بعض أنواع الدياتومات من جنس Pseudo-nitzschia . قد تصبح الرخويات ثنائية الصدفة سامة عند ترشيحها لهذه الطحالب الدقيقة من الماء. حمض الدومويك هو حمض أميني منخفض الوزن الجزيئي قادر على تدمير خلايا الدماغ، مما يسبب فقدان الذاكرة، والتهاب المعدة والأمعاء ، ومشاكل عصبية طويلة الأمد، أو حتى الموت. في تفشٍّ للمرض في غرب الولايات المتحدة عام 1993، تورطت الأسماك الزعنفية أيضًا كناقلات للمرض، وعانت الطيور البحرية والثدييات من أعراض عصبية. ^{[ 109 ]} في الولايات المتحدة وكندا، تم تحديد حد تنظيمي قدره 20 ميكروغرام/غرام من حمض الدومويك في لحوم المحار. ^{[ 110 ]}

خدمات النظام البيئي

حظيت خدمات النظام البيئي التي توفرها الرخويات البحرية ثنائية الصدفة، فيما يتعلق باستخلاص المغذيات من البيئة الساحلية، باهتمام متزايد للتخفيف من الآثار السلبية لزيادة المغذيات الناتجة عن الأنشطة البشرية، مثل الزراعة وتصريف مياه الصرف الصحي. تُلحق هذه الأنشطة الضرر بالنظم البيئية الساحلية، وتتطلب إجراءات من الإدارة البيئية على المستويات المحلية والإقليمية والوطنية. تقوم الرخويات البحرية ثنائية الصدفة بترشيح جزيئات مثل العوالق النباتية ، محولةً بذلك المواد العضوية الجزيئية إلى أنسجة ثنائية الصدفة أو كريات برازية أكبر حجماً تنتقل إلى قاع البحر . يتم استخلاص المغذيات من البيئة الساحلية عبر مسارين مختلفين: (أ) حصاد/إزالة الرخويات ثنائية الصدفة، وبالتالي إعادة المغذيات إلى اليابسة؛ أو (ب) من خلال زيادة عملية نزع النيتروجين بالقرب من تجمعات الرخويات ثنائية الصدفة الكثيفة، مما يؤدي إلى فقدان النيتروجين في الغلاف الجوي. قد يشمل الاستخدام النشط للرخويات البحرية ثنائية الصدفة لاستخلاص المغذيات عددًا من الآثار الثانوية على النظام البيئي، مثل ترشيح المواد الجزيئية . يؤدي هذا إلى تحويل جزئي للمغذيات المرتبطة بالجزيئات إلى مغذيات ذائبة عبر إفرازات الرخويات ثنائية الصدفة أو زيادة تمعدن المواد البرازية. ^{[ 111 ]}

عندما تعيش الرخويات ثنائية الصدفة في المياه الملوثة، فإنها تميل إلى تراكم مواد مثل المعادن الثقيلة والملوثات العضوية الثابتة في أنسجتها. ويعود ذلك إلى ابتلاعها لهذه المواد الكيميائية أثناء تغذيتها، إلا أن أنظمتها الإنزيمية غير قادرة على استقلابها، مما يؤدي إلى تراكمها. وقد يشكل هذا خطراً صحياً على الرخويات نفسها، وعلى الإنسان الذي يتناولها. إلا أن للرخويات ثنائية الصدفة فوائد معينة، إذ يمكن استخدامها في رصد وجود الملوثات وكميتها في بيئتها. ^{[ 112 ]}

توجد قيود على استخدام الرخويات ثنائية الصدفة كمؤشرات حيوية . يختلف مستوى الملوثات الموجودة في أنسجتها باختلاف النوع والعمر والحجم وفصل السنة وعوامل أخرى. وقد تختلف كميات الملوثات في الماء، وقد تعكس الرخويات قيمًا سابقة لا حالية. في دراسة أجريت بالقرب من فلاديفوستوك، وُجد أن مستوى الملوثات في أنسجة الرخويات ثنائية الصدفة لا يعكس دائمًا المستويات المرتفعة في الرواسب المحيطة في أماكن مثل الموانئ. يُعتقد أن السبب في ذلك هو أن الرخويات ثنائية الصدفة في هذه المواقع لا تحتاج إلى ترشيح كميات كبيرة من الماء كما في أماكن أخرى نظرًا لارتفاع محتوى الماء من العناصر الغذائية. ^{[ 113 ]}

خلصت دراسة أجريت على تسعة أنواع مختلفة من ذوات الصدفتين، المنتشرة على نطاق واسع في المياه البحرية الاستوائية، إلى أن بلح البحر، Trichomya hirsuta ، يعكس في أنسجته بدقة مستوى المعادن الثقيلة (الرصاص، الكادميوم، النحاس، الزنك، الكوبالت، النيكل، والفضة) في بيئته. وقد وُجدت في هذا النوع علاقة خطية بين مستويات الرواسب وتركيز جميع المعادن في الأنسجة باستثناء الزنك. ^{[ 114 ]} وفي الخليج العربي ، يُعتبر محار اللؤلؤ الأطلسي ( Pinctada radiata ) مؤشرًا حيويًا مفيدًا للمعادن الثقيلة. ^{[ 115 ]}

يمكن استخدام قشور المحار المسحوقة، المتوفرة كمنتج ثانوي لصناعة تعليب المأكولات البحرية، لإزالة الملوثات من الماء. وقد وُجد أنه طالما حُفظ الماء عند درجة حموضة قلوية ، فإن قشور المحار المسحوقة تزيل الكادميوم والرصاص والمعادن الثقيلة الأخرى من المياه الملوثة عن طريق استبدال الكالسيوم الموجود في الأراغونيت المكون لها بالمعادن الثقيلة، واحتجاز هذه الملوثات في صورة صلبة. ^{[ 116 ]} وقد ثبت أن محار الصخور ( Saccostrea cucullata ) يقلل من مستويات النحاس والكادميوم في المياه الملوثة في الخليج العربي. تعمل هذه الكائنات الحية كمرشحات بيولوجية، حيث تزيل هذه المعادن بشكل انتقائي، كما أن للقشور الميتة القدرة على تقليل تركيزها. ^{[ 117 ]}

استخدامات أخرى

علم الأصداف هو الدراسة العلمية لأصداف الرخويات، ولكن يُستخدم مصطلح "عالم الأصداف" أحيانًا لوصف جامع الأصداف. يجمع الكثير من الناس الأصداف من الشاطئ أو يشترونها ويعرضونها في منازلهم. توجد العديد من المجموعات الخاصة والعامة لأصداف الرخويات، ولكن أكبر مجموعة في العالم موجودة في مؤسسة سميثسونيان ، والتي تضم أكثر من 20 مليون عينة. ^{[ 118 ]}

تُستخدم أصداف بلح البحر في المياه العذبة لصنع الأزرار

تُستخدم الأصداف لأغراض تزيينية عديدة. يُمكن ضغطها في الخرسانة أو الجص لصنع ممرات أو درجات أو جدران مزخرفة، كما يُمكن استخدامها لتزيين إطارات الصور والمرايا وغيرها من المشغولات اليدوية. يُمكن تكديسها ولصقها معًا لصنع الحلي. يُمكن ثقبها وربطها بالقلائد أو صنع أشكال أخرى من المجوهرات منها. استُخدمت الأصداف في الماضي لأغراض متنوعة كزينة للجسم، وأدوات منزلية، ومكاشط، وأدوات قطع. عُثر على أدوات مصنوعة من الأصداف، مقطوعة ومشكّلة بعناية، يعود تاريخها إلى 32000 عام، في كهف بإندونيسيا. في هذه المنطقة، ربما طُوّرت تقنية الأصداف بدلًا من استخدام الأدوات الحجرية أو العظمية، ربما بسبب ندرة المواد الصخرية المناسبة. ^{[ 119 ]}

استخدم السكان الأصليون للأمريكتين، الذين عاشوا بالقرب من الساحل الشرقي، قطعًا من الأصداف كخرز وامبوم . استُخدمت أصداف المحار المخدد ( Busycotypus canaliculatus ) ومحار الكواهوغ ( Mercenaria mercenaria ) لصنع أنماط تقليدية بيضاء وأرجوانية. كانت الأصداف تُقطع وتُلف وتُصقل وتُثقب قبل ربطها معًا ونسجها في أحزمة. استُخدمت هذه الأحزمة لأغراض شخصية واجتماعية واحتفالية، وأيضًا، في وقت لاحق، كعملة. ^{[ 120 ]} كان لدى شعب هو -تشانك من ولاية ويسكونسن استخدامات عديدة لبلح البحر النهري، بما في ذلك استخدامه كملاعق وأكواب ومغارف وأدوات مائدة. قاموا بتشكيلها لصنع سكاكين ومبشرات ومناشير. نحتوها لصنع صنارات صيد وطُعم. أضافوا مسحوق الأصداف إلى الطين لتليين أوانيهم الفخارية. استخدموها كمكاشط لإزالة اللحم من الجلود وفصل فروة رأس ضحاياهم. استخدموا الأصداف كمجارف لحفر جذوع الأشجار المشتعلة عند بناء الزوارق، وقاموا بحفر ثقوب فيها وتركيب مقابض خشبية لحرث الأرض. ^{[ 121 ]}

لطالما صُنعت الأزرار من مجموعة متنوعة من أصداف المياه العذبة والمالحة . ^{[ 122 ]} في البداية، كانت تُستخدم للزينة بدلاً من كونها أدوات تثبيت، ويعود تاريخ أقدم مثال معروف إلى خمسة آلاف عام، وقد عُثر عليه في موهينجو دارو في وادي السند . ^{[ 123 ]}

حرير البحر نسيج فاخر يُنسج من خيوط البيسوس التي تفرزها ذوات الصدفتين، وخاصة صدفة القلم ( Pinna nobilis ). كان يُنتج في منطقة البحر الأبيض المتوسط حيث تستوطن هذه الصدفات . كان نسيجًا باهظ الثمن، وقد أدى الصيد الجائر إلى انخفاض أعداد صدفة القلم بشكل كبير. ^{[ 124 ]}

تُضاف قشور المحار المطحونة كمكمل غذائي كلسي إلى علف الدواجن البياضة. وغالبًا ما تُستخدم قشور المحار وقشور الكوكل لهذا الغرض، ويتم الحصول عليها كمنتج ثانوي من صناعات أخرى. ^{[ 125 ]}

اللؤلؤ وعرق اللؤلؤ

عرق اللؤلؤ أو الصدف هو الطبقة اللامعة الطبيعية التي تبطن بعض أصداف الرخويات. يُستخدم في صناعة أزرار اللؤلؤ وفي الحرف اليدوية لإنتاج المجوهرات العضوية. وقد جرت العادة على ترصيع الأثاث والصناديق به، لا سيما في الصين. كما استُخدم لتزيين الآلات الموسيقية والساعات والمسدسات والمراوح وغيرها من المنتجات. تخضع واردات وصادرات البضائع المصنوعة من الصدف للرقابة في العديد من البلدان بموجب الاتفاقية الدولية للتجارة في الأنواع المهددة بالانقراض من الحيوانات والنباتات البرية . ^{[ 126 ]}

تتكون اللؤلؤة في غشاء الرخويات عندما تُحاط جسيمات مهيجة بطبقات من عرق اللؤلؤ. ورغم أن معظم ذوات الصدفتين قادرة على إنتاج اللؤلؤ، إلا أن محار عائلة Pteriidae وبلح البحر النهري من عائلتي Unionidae و Margaritiferidae هما المصدر الرئيسي للؤلؤ المتوفر تجاريًا ، لأن التكلسات الكلسية التي تنتجها معظم الأنواع الأخرى تفتقر إلى البريق. ويُعد العثور على اللؤلؤ داخل المحار أمرًا محفوفًا بالمخاطر، إذ قد يتطلب الأمر فتح مئات الأصداف قبل العثور على لؤلؤة واحدة. ويُستخرج معظم اللؤلؤ حاليًا من أصداف مُستزرعة، حيث تُضاف إليها مادة مهيجة عمدًا لتحفيز تكوين اللؤلؤ. ويمكن إنتاج لؤلؤة "مابي" (غير منتظمة) عن طريق زرع غرسة، مصنوعة عادةً من البلاستيك، تحت طية من غشاء الرخويات وبجوار الطبقة الداخلية من عرق اللؤلؤ. تُعدّ عملية تطعيم قطعة من غشاء المحار في غدد تناسلية لمحار بالغ، مع إدخال نواة حبة صدفية، إجراءً أكثر صعوبة. ينتج عن هذه العملية لؤلؤة كروية الشكل. يمكن فتح المحار لاستخراج اللؤلؤة بعد حوالي عامين، ثم إعادة زرعه لإنتاج لؤلؤة أخرى. تُعتبر تربية محار اللؤلؤ وإنتاج اللؤلؤ صناعةً مهمة في اليابان والعديد من الدول الأخرى المطلة على المحيطين الهندي والهادئ. ^[¹²⁷^]

الرمزية

يُعدّ المحار رمزًا للقديس يعقوب، ويُسمى "كوكيل سان جاك" بالفرنسية . وهو شعار يحمله الحجاج في طريقهم إلى ضريح سانتياغو دي كومبوستيلا في غاليسيا. ارتبطت الصدفة بالحج، وأصبحت تُستخدم كرمز يدل على أماكن الإقامة على طول الطريق ، ولاحقًا كعلامة على حسن الضيافة والطعام والإقامة في أماكن أخرى. ^[¹²⁸^]

تقول الأسطورة الرومانية إن فينوس ، إلهة الحب، وُلدت في البحر وظهرت برفقة الأسماك والدلافين، وقد صوّرها بوتيتشيلي وهي تصل داخل صدفة محار. وقد قدّسها الرومان وأقاموا لها معابد في حدائقهم، متضرعين إليها أن تمنحهم الماء والنباتات اليانعة. ^{[ 129 ]} ومن هنا، أصبح المحار، وغيره من الأصداف ثنائية الصدفة، رمزًا للخصوبة. ^{[ 130 ]} ويُستخدم تصويره في العمارة والأثاث وتصميم الأقمشة، وهو شعار شركة رويال داتش شل ، الشركة العالمية للنفط والغاز. ^{[ 131 ]}

تصنيفات ذوات الصدفتين

بلح البحر في كورنوال — بلح البحر في منطقة المد والجزر في كورنوال ، إنجلترا

أحافير بطنيات الأقدام وذوات الصدفتين من إسرائيل — أحفورة بطنيات الأقدام ومحاريات بلح البحر الملتصقة بها في حجر جيري من العصر الجوراسي ( تكوين ماتمور ) في جنوب إسرائيل

على مدى القرنين الماضيين، لم يتم التوصل إلى إجماع بشأن تطور الرخويات ثنائية الصدفة ، وذلك على الرغم من التصنيفات العديدة التي طُورت. في الأنظمة التصنيفية السابقة، اعتمد الخبراء على سمة مميزة واحدة لتصنيفاتهم، فاختاروا بين شكل الصدفة، أو نوع المفصل، أو نوع الخياشيم. وقد انتشرت أنظمة التسمية المتضاربة نتيجةً لهذه التصنيفات القائمة على نظام عضوي واحد. كان أحد أكثر الأنظمة قبولًا هو النظام الذي طرحه نورمان د. نيويل في الجزء ن من كتابه "مقال في علم الحفريات اللافقارية" ^{[ 132 ]} ، والذي استخدم نظام تصنيف يعتمد على الشكل العام للصدفة، والبنية المجهرية، وتكوين المفصل. ^{[ 133 ]} ولأن سمات مثل شكل المفصل، والأسنان، والمعادن، وشكل الصدفة، وتركيبها تتغير ببطء مع مرور الوقت، يمكن استخدام هذه الخصائص لتحديد المجموعات التصنيفية الرئيسية.

منذ عام 2000، أسفرت الدراسات التصنيفية التي استخدمت التحليلات التفرعية لأنظمة أعضاء متعددة، وشكل الصدفة (بما في ذلك الأنواع الأحفورية)، وعلم الوراثة الجزيئي الحديث، عن وضع ما يعتقد الخبراء أنه تصنيف أكثر دقة لتطور ذوات الصدفتين. ^{[ 134 ]}^{[ 135 ]}^{[ 136 ]}^{[ 137 ]}^{[ 138 ]} واستنادًا إلى هذه الدراسات، نُشر نظام تصنيف جديد مقترح لذوات الصدفتين في عام 2010 من قِبل بيلر وكارتر وكوان. ^{[ 139 ]} وفي عام 2012، اعتمد السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS) هذا النظام الجديد لتصنيف ذوات الصدفتين. ولا يزال بعض الخبراء يرون أن رتبة Anomalodesmacea يجب اعتبارها رتبة فرعية مستقلة، بينما يعاملها النظام الجديد كرتبة Anomalodesmata، ضمن الرتبة الفرعية Heterodonta . يستمر العمل في مجال علم الوراثة الجزيئية، مما يُسهم في توضيح أي من ذوات الصدفتين هي الأكثر قرابة، وبالتالي تحسين التصنيف. ^{[ 140 ]}^{[ 141 ]}

التصنيف العملي لـ آر سي مور

يقدم آر سي مور ، في كتابه "مور، لاليكر، وفيشر، 1952، أحافير اللافقاريات "، تصنيفًا عمليًا ومفيدًا لذوات الصدفتين (ذوات الصدفتين)، وإن كان قديمًا بعض الشيء، استنادًا إلى بنية الصدفة، ونوع الخياشيم، وتكوين أسنان المفصل. وتشمل الأصناف والرتب المذكورة ما يلي:

الفئة الفرعية: بريونوديسماسيا

طلب

باليوكونشا

تاكسودونتا: أسنان كثيرة (على سبيل المثال رتبة نوكوليدا )

Schizodonta : أسنان كبيرة متشعبة (مثل Trigonia spp.)

Isodonta : أسنان متساوية (مثل Spondylus spp.)

خلل الأسنان : غياب الأسنان والأربطة التي تربط الصمامات.

الصنف الفرعي: تيلوديسماسيا

طلب

Heterodonta : أسنان مختلفة (مثل عائلة Cardiidae ). [ من العصر الأوردوفيسي السفلي إلى العصر الحديث ]

باتشيدونتا : أسنان كبيرة ومختلفة ومشوهة (مثل أنواع روديست ). [ العصر الجوراسي المتأخر - العصر الطباشيري العلوي ]

Desmodonta : الأسنان المفصلية غائبة أو غير منتظمة مع وجود أربطة (مثل عائلة Anatinidae ).

تتميز رتبة Prionodesmacea ببنية صدفية موشورية ولؤلؤية، وفصوص عباءة منفصلة، وسيفونات ضعيفة التطور، وأسنان مفصلية غائبة أو غير متخصصة. وتتراوح خياشيمها من خياشيم أولية إلى خياشيم يولاميلية. أما رتبة Teleodesmacea، فتتميز ببنية صدفية خزفية ولؤلؤية جزئياً؛ وفصوص عباءة متصلة عموماً، وسيفونات متطورة، وأسنان مفصلية متخصصة. وفي معظمها، تكون خياشيمها من نوع يولاميلية.

تصنيف عام 1935

في كتابه "دليل علم الرخويات المنهجي" (Handbuch der systematischen Weichtierkunde ) الصادر عام 1935، قدّم يوهانس ثيل تصنيفًا للرخويات استنادًا إلى عمل كوسمان وبيروت عام 1909. قسّم نظام ثيل ذوات الصدفتين إلى ثلاث رتب. تتألف رتبة تاكسودونتا من أشكال ذات أسنان تاكسودونتية، تتكون من سلسلة من الأسنان الصغيرة المتوازية العمودية على خط المفصل. تتألف رتبة أنيسومياريا من أشكال ذات عضلة مقربة واحدة أو عضلة مقربة واحدة أصغر بكثير من الأخرى. تتألف رتبة يولاميليبرانشياتا من أشكال ذات خياشيم خيطية. قُسّمت رتبة يولاميليبرانشياتا بدورها إلى أربع رتب فرعية: شيزودونتا ، وهيترودونتا ، وأدابيدونتا ، وأنومالوديزماتا . ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]}

التصنيف بناءً على شكل أسنان المفصل

يتبع التخطيط المنهجي المعروض هنا تصنيف نيويل لعام 1965 بناءً على شكل أسنان المفصل (جميع التصنيفات التي تحمل علامة † منقرضة) : ^{[ 133 ]}

فئة فرعية	طلب
باليوتاكسودونتا	قشور الجوز ( Nuculoida )
كريبتودونتا	† برايكارديويدا سوليميويدا
بتيريومورفيا	أركويدا ( أصداف الفلك ) † سيرتودونتويدا ليمويدا (ملفات الأغلفة) بلح البحر الحقيقي ( Mytiloida ) Ostreoida ( المحار ، الذي كان يُصنف سابقًا ضمن Pterioida) † برايكارديويدا بتيريويدا ( محار اللؤلؤ ، أصداف القلم )
باليوهيترودونتا	Trigonioida ( Neotrigonia هو الجنس الوحيد الموجود حاليًا) بلح البحر النهري ( Unionoida ) † موديومورفا
هيترودونتا	† Cycloconchidae † هيبوريتويدا † عائلة الليرودسماتيدي Myoida (المحار ذو القشرة الرخوة، محار الجيوداك ، ديدان السفن ) † ريدونييدي فينيرويدا (المحار ذو القشرة الصلبة، المحار ، المحار ذو القشرة الحادة )
أنومالوديزماتا	فولادوميويدا

إن مسألة وحدة الأصل لفئة Anomalodesmata الفرعية محل خلاف. والرأي السائد حاليًا هو أنها تقع ضمن فئة Heterodonta الفرعية. ^{[ 134 ]}^{[ 137 ]}^{[ 144 ]}

التصنيف القائم على شكل الخياشيم

يوجد تصنيفٌ تصنيفيٌّ بديلٌ يعتمد على مورفولوجيا الخياشيم. ^{[ 145 ]} يُفرِّق هذا التصنيف بين البروتوبرانشيا، والفيلبرانشيا، والإيولاميلبرانشيا. تُطابق الأولى مجموعتي باليوتكسودونتا وكريبتودونتا عند نيويل، والثانية مجموعة بتيرومورفيا، بينما تُطابق الأخيرة جميع المجموعات الأخرى. إضافةً إلى ذلك، فصل فرانك مجموعة سيبتيبرانشيا عن مجموعة الإيولاميلبرانشيا نظرًا للاختلافات المورفولوجية بينهما. تنتمي السيبتيبرانشيا إلى فوق عائلة بوروميويديا ، وهي لاحمة، ولها حاجز عضلي بدلًا من الخياشيم الخيطية. ^{[ 146 ]}

تصنيف 2010

في مايو 2010، نُشر تصنيف جديد لذوات الصدفتين في مجلة Malacologia . استخدم الباحثون في إعداد هذا التصنيف معلوماتٍ متنوعةً حول التطور السلالي، بما في ذلك التحليل الجزيئي، والتحليل التشريحي، وشكل الصدفة وبنيتها المجهرية، بالإضافة إلى المعلومات الجغرافية الحيوية، والجغرافية الحيوية القديمة، والطبقية . يُقر هذا التصنيف بصحة 324 عائلة، منها 214 عائلة معروفة حصريًا من الأحافير، و110 عائلات ظهرت في الماضي القريب، سواء وُجدت لها سجلات أحفورية أم لا. ^{[ 139 ]} وقد اعتمدت منظمة WoRMS هذا التصنيف لاحقًا. ^{[ 147 ]}

التصنيف المقترح لفئة ذوات الصدفتين (تحت تحرير روديجر بيلر، وجوزيف جي كارتر، ويوجين في كوان) (جميع التصنيفات التي تحمل علامة † منقرضة) : ^{[ 148 ]}

رتبة Euprotobranchia

اطلب فورديليدا

عائلتان (2†)

اطلب توارانجيدا

عائلة واحدة (1†)

الفئة الفرعية هيترودونتا

فئة فرعية من أرشيترودونتا

اطلب بطاقة الائتمان

أربع عائلات

فئة فرعية Euheterodonta

Euheterodonta غير المصنفة

أربع عائلات

رتبة Pholadomyida (= Anomalodesmata )

16 عائلة

اطلب مايدا

أربع عائلات

اطلب لوسينيدا

عائلتان

اطلب فينيريدا

30 عائلة

الفئة الفرعية باليوهيترودونتا

رتبة التريجونييدا

16 عائلة (15†)

النظام الاتحادي

15 عائلة (8†)

فئة فرعية من البروتوبرانشيا

رتبة النوكولانيدا

8 عائلات

اطلب نوكوليدا

3 عائلات (1†)

اطلب سوليميدا

عائلتان

تحت فئة Pteriomorphia

اطلب أركيدا

7 عائلات

تحت فئة Eupteriomorphia

طلب أوستريدا

عائلتان

رتبة البكتينيات الفرعية

7 عائلات

رتبة فرعية محدودة

عائلة واحدة

رتبة فرعية من بلح البحر

عائلة واحدة

رتبة فرعية من السرخسيات

أربع عائلات

مراجع

↑ جيل، بيتر أ. (1980). "أقدم قشريات ذات محار معروفة على وجه الأرض - جنس جديد من العصر الكامبري المبكر من جنوب أستراليا". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 4 (3): 233-239 . Bibcode : 1980Alch....4..233J . doi : 10.1080/03115518008618934 .
↑ رونغار، ب.؛ بنتلي، س. (يناير 1983). "تشريح وبيئة وصلات المحار الأسترالي من العصر الكامبري المبكر ، بوجيتايا رونغاري جيل" . مجلة علم الأحياء القديمة . 57 (1): 73-92 . JSTOR 1304610. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2016. تم الاسترجاع في 1 ديسمبر 2015 .
↑ لينيوس، كارولوس (1758).Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio decima، reformata(باللغة اللاتينية). المجلد. 1. لورنتي سالفي. ص. 645.
↑ باركر، سيبيل (1984). قاموس ماكجرو هيل للمصطلحات العلمية والتقنية . ماكجرو هيل للتعليم.
↑ لو رينارد، ج.؛ سابيلي، ب.؛ تافياني، م. (1996). "حول كاندينيا (ساكوجلوسا: جولييدي)، جنس أحفوري جديد من بطنيات الأقدام ثنائية الصدفة". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (2): 230-235 . Bibcode : 1996JPal...70..230R . doi : 10.1017/S0022336000023313 . JSTOR 1306386. S2CID 132821312 .
↑ "شعبة عضديات الأرجل" . موقع Earthlife الإلكتروني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2012 .
↑ "أوستراكودا" . قواميس أكسفورد . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2012 .
^ ويب، ج. (1979). “إعادة تقييم علم البيئة القديمة للكونكوستراكان (القشريات: برانشيوبودا)”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 158 (2): 259– 275. بيب كود : 1979NJGPA.158..259W . دوى : 10.1127/نججبا/158/1979/259 .
↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 367-368 . ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 672. ISBN 978-0-03-030504-7.
1 2 ويلز، روجر م. (1998). "فئة ذوات الصدفتين" . دليل علم الحفريات اللافقارية . جامعة ولاية نيويورك، كلية كورتلاند. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2012 .
↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. ص 370. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 كينيدي، دبليو جيه؛ تايلور، جيه دي؛ هول، إيه . (1969). "الضوابط البيئية والبيولوجية على علم المعادن في أصداف ذوات الصدفتين". المراجعات البيولوجية . 44 (4): 499-530 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x . PMID 5308456. S2CID 29279688 .
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 7. ISBN 0-85238-234-0.
↑ تيتلو، ب. (2007). أصداف البحر: جواهر من المحيط . دار فويجر للنشر. ص 29. ISBN 978-0-7603-2593-3.
1 2 3 مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الوشاح والعضلات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2012 .
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. الصفحات 4-5 . ISBN 0-85238-234-0.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 16. ISBN 0-85238-234-0.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 7-10. ISBN 0-85238-234-0.
↑ إدموندسون، سي إتش (1962). "تيريدينيدي، مسافرون عبر المحيطات" (ملف PDF) . أوراق عرضية لمتحف بيرنيس بي . بيشوب. 23 (3): 45-59 .
↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. ص 369. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 21. ISBN 0-85238-234-0.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. الصفحات 5-6 . ISBN 0-85238-234-0.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 18. ISBN 0-85238-234-0.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. الصفحات 28-30 . ISBN 0-85238-234-0.
↑ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 371-372 . ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 كوفرانشيسكو، ألفريد ف. (2002). "الجهاز العصبي وأعضاء الحس في ذوات الصدفتين" . برنامج أبحاث بلح البحر المخطط . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2012. تم الاسترجاع في 5 مايو 2012 .
1 2 مورتون، برايان. "الرخويات: الجهاز العصبي وأعضاء الإحساس" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2012 .
↑ ألين، جيه إيه؛ مورغان، رونا إي. (1981). "المورفولوجيا الوظيفية لأنواع المياه العميقة في المحيط الأطلسي من عائلتي Cuspidariidae وPoromyidae (ذوات الصدفتين): تحليل لتطور حالة الفص السابع" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 294 (1073): 413-546 . Bibcode : 1981RSPTB.294..413A . doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
↑ مورتون، ب. (2008). "تطور العيون في ذوات الصدفتين: رؤى جديدة". النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 26 ( 1-2 ): 35-45 . Bibcode : 2008AMalB..26...35M . doi : 10.4003/006.026.0205 . S2CID 85866382 .
↑ كوليكيا، ج.؛ والتنر، س.؛ هوبف، م.؛ فيزنر، هـ. (2009). "عين المحار - مرآة مقعرة في سياق علم الأحياء". تعليم الفيزياء . 44 (2): 175-179 . Bibcode : 2009PhyEd..44..175C . doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 . S2CID 122110847 .
↑ دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 659. ISBN 978-0-03-030504-7.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 36. ISBN 0-85238-234-0.
1 2 فوغان، بيرتون (2008). "المحار ذو الصدفتين، بوروميا غرانولاتا " . مجموعة أرشرد للأصداف . مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2018. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2012 .
↑ مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز التنفسي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2012 .
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 25. ISBN 0-85238-234-0.
1 2 دوكر، جيمس؛ فالكنبرغ، لورا ج. (2020). "كيف يستجيب محار المحيط الهادئ لتحمض المحيطات: تطوير وتطبيق مسار النتائج السلبية القائم على التحليل التلوي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 597441. رمز Bibcode : 2020FrMaS...797441D . doi : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN 2296-7745 .
1 2 دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 675-678 . ISBN 978-0-03-030504-7.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 87. ISBN 0-85238-234-0.
↑ لوتزن، ج.؛ بيرلاند، ب.؛ بريستو، ج. أ. (2011). "مورفولوجيا محار ثنائي الصدفة متكافل داخليًا، Entovalva nhatrangensis (بريستو، بيرلاند، شاندر وفو، 2010) (Galeommatoidea)" (ملف PDF) . أبحاث الرخويات . 31 (2): 114-124 . doi : 10.11646/mr.31.2.6 .
↑ دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 678-679 . ISBN 978-0-03-030504-7.
↑ مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز الهضمي والتغذية" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .
^ تيمكين، ايليا. سترونج ، إلين إي. (2013). "رؤى جديدة حول تشريح المعدة لذوات الصدفتين آكلة اللحوم" . مجلة الدراسات الرخويات . 79 (4): 332-339 . دوى : 10.1093/mollus/eyt031 .
↑ مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز الإخراجي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 37. ISBN 0-85238-234-0.
1 2 3 دوريت، روبرت ل.؛ ووكر ، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 682. ISBN 978-0-03-030504-7.
↑ مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز التناسلي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .
↑ هيلم، إم إم؛ بورن، إن؛ لوفاتيلي، إيه (2004). "تطور الغدد التناسلية والتكاثر" . تربية الرخويات ثنائية الصدفة في المفرخات: دليل عملي . منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2012 .
↑ مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: التكاثر ودورات الحياة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .
↑ أو فويغيل، د. (1989). "يرتبط تطور اليرقات العوالقية بنطاق جغرافي محدود في جنس لاسيا ، وهو جنس من ذوات الصدفتين الخنثى الحاضنة". علم الأحياء البحرية . 103 (3): 349-358 . Bibcode : 1989MarBi.103..349. doi : 10.1007 /BF00397269 . S2CID 189852952 .
^ هونكوب، بي جي سي؛ فان دير مير، J .؛ بوكيما، جي جي؛ كواست، د. (1999). “الاستثمار الإنجابي في ذوات الصدفتين المدية Macoma balthica ” (PDF) . مجلة أبحاث البحر . 41 (3): 203– 212. بيب كود : 1999JSR....41..203H . دوى : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
↑ بايبر، روس (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . دار غرينوود للنشر. الصفحات 224-225 . ISBN 978-0-313-33922-6.
↑ دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 774. ISBN 978-0-03-030504-7.
1 2 بارنز، آر إس كيه؛ كالو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (1988). اللافقاريات: توليفة جديدة . منشورات بلاكويل العلمية. ص 140. ISBN 978-0-632-03125-2.
↑ كامبل، ن. أ.؛ ريس، ج. ب. (2001). علم الأحياء، الطبعة السادسة . بنجامين كامينغز. ص 643. ISBN 978-0-201-75054-6.
↑ فيندراسكو، إم جيه؛ تشيكا، إيه جي؛ كوتشينسكي، إيه في (2011). "البنية المجهرية لصدفة المحار المبكر بوجيتايا والأصل المستقل للصدف داخل الرخويات" . علم الأحياء القديمة . 54 (4): 825-850 . Bibcode : 2011Palgy..54..825V . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01056.x .
↑ إليكي، أ.؛ غورسو، س. (2009). "أول تسجيل لـ Pojetaia runnegari Jell، 1980 و Fordilla Barrande، 1881 من الشرق الأوسط (جبال طوروس، تركيا) ومراجعة نقدية للمحاريات الكمبرية" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات . 83 (2): 267-291 . Bibcode : 2009PalZ...83..267E . doi : 10.1007/s12542-009-0021-9 . S2CID 49380913 .
1 2 "السجل الأحفوري" . جامعة بريستول. مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2012 .
↑ بروسيوس، ل. (2008). "أحافير عضديات الأرجل" . جيوكاناس . هيئة المسح الجيولوجي في كانساس. مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2012 .
↑ غولد، ستيفن ؛ كالواي، سي. برادفورد (1980). "المحار والذراعيات - سفن تمر في الليل" . علم الأحياء القديمة . 6 (4): 383-396 . Bibcode : 1980Pbio....6..383G . doi : 10.1017/S0094837300003572 . JSTOR 2400538 .
↑ " Condylonucula maya " . ذوات الصدفتين المتطرفة . مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 19 أبريل 2012 .
↑ "مراجعة كتاب: علماء الأصداف في أمريكا" . مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 .
↑ غرال، جورج. "المحار العملاق: ترايداكنا جيجاس " . الجمعية الجغرافية الوطنية. مؤرشف من الأصل في 21 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2012 .
^ كوفمان، على سبيل المثال؛ هاريز، بيجاي؛ ماير، C.؛ فيلاميل، T.؛ أرانغو، سي. جاكس، ج. (2007). “علم البيئة القديمة لـ Inoceramidae العملاقة (Platyceramus) على قاع البحر السانتوني (الطباشيري) في كولورادو”. مجلة علم الحفريات . 81 (1): 64– 81. دوى : 10.1666/0022-3360(2007)81 [ 64:POGIPO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 130048023 .
↑ هوبر، ماركوس (2010). موسوعة ذوات الصدفتين. دليل ملون شامل لـ 3300 نوع من ذوات الصدفتين البحرية في العالم. حالة ذوات الصدفتين بعد 250 عامًا من البحث . كونش بوكس. ص 23. ISBN 978-3-939767-28-2.
↑ يونغ، سي إم (1949). شاطئ البحر . كولينز. ص 228.
↑ تنوع ذوات الصدفتين في المحيط المتجمد الشمالي. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-04-2012.
↑ " Adamussium colbecki (Smith, 1902)" . دليل ميداني لأنتاركتيكا . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2012 .
↑ رايس، توني. "الفتحات الحرارية المائية" . أعماق المحيط . فاثوم. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2012 .
↑ كريلوفا، إيلينا م.؛ كامينيف، غينادي م.؛ فلاديشينسكايا، إيرينا ب.؛ بيتروف، نيكولاي ب. (يناير 2015). "Vesicomyinae (ذوات الصدفتين: Vesicomyidae) في خندق كوريل-كامتشاتكا والمناطق السحيقة المجاورة" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 111 : 198-209 . Bibcode : 2015DSRII.111..198K . doi : 10.1016/j.dsr2.2014.10.004 .
↑ "المحاريات المتطرفة" . متحف الأرض. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2012 .
↑ كريستيان، أ.د. (2007). "تاريخ الحياة وعلم الأحياء السكاني لنوع خاص من المحار في ولاية أركنساس، وهو محار أواشيتا كريكشيل، فيلوسا أركنساسينسيس (إ. ليا 1862)" (ملف PDF) . جامعة ولاية أركنساس . تاريخ الاسترجاع: 21 أبريل 2012 .
↑ كاراتاييف، أ.ي.؛ بورلاكوفا، ل.إ.؛ كاراتاييف، ف.أ.؛ بولتوفسكوي، د. (2010). " ليمونوبرنا فورتوني مقابل دريسينا بوليمورفا : كثافة السكان وتأثيرات مجتمع القاع لنوعين من الرخويات ثنائية الصدفة الغازية في المياه العذبة". مجلة أبحاث المحار . 29 (4): 975-984 . Bibcode : 2010JSfR...29..975K . doi : 10.2983/035.029.0432 . S2CID 20387549 .
↑ هودل، م.س. (13 أكتوبر 2011). "بلح البحر الكواجا وبلح البحر المخطط" . مركز أبحاث الأنواع الغازية، جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد . مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2012 .
1 2 بارنز، آر إس كيه؛ كالو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (1988). اللافقاريات: توليفة جديدة . منشورات بلاكويل العلمية. ص 132-134 . ISBN 978-0-632-03125-2.
↑ بارنز، آر إس كيه؛ كالو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (1988). اللافقاريات: توليفة جديدة . منشورات بلاكويل العلمية. ص 265. ISBN 978-0-632-03125-2.
↑ جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 27. ISBN 0-85238-234-0.
1 2 هاربر، إليزابيث م. (1990). "دور الافتراس في تطور الالتصاق في ذوات الصدفتين" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 34 (2): 455-460 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2017 .
↑ باريت، جون؛ يونغ، سي إم (1958). دليل كولينز الجيب لشاطئ البحر . لندن: ويليام كولينز وأولاده وشركاه المحدودة. ص 148.
↑ تران، د.؛ نادو، أ.؛ دوريو، ج.؛ سيريه، ب.؛ باريسو، ج.ب.؛ ماسابو، ج.س. (2011). "علم الأحياء الزمني الميداني لرخويات ثنائية الصدفة: كيف تتفاعل دورات القمر والشمس لتوجيه إيقاعات نشاط المحار". مجلة علم الأحياء الزمني الدولية . 28 (4): 307-317 . doi : 10.3109/07420528.2011.565897 . PMID 21539422. S2CID 25356955 .
↑ بيشوب، إم جيه؛ جاريس، إتش. (1976). "ملاحظة حول كثافة تجمعات الرخويات في نهر جريت أوز في إيلي، كامبريدجشير". هيدروبيولوجيا . 48 (3): 195-197 . Bibcode : 1976HyBio..48..195B . doi : 10.1007/BF00028690 . S2CID 13546885 .
↑ ثورب، جيه إتش؛ ديلونج، إم دي؛ كاسبر، إيه إف (1998). " تجارب في الموقع على تنظيم الافتراس لدى الرخويات ثنائية الصدفة ( دريسينا بوليمورفا ) في نهري المسيسيبي وأوهايو". علم الأحياء المائية العذبة . 39 (4): 649-661 . Bibcode : 1998FrBio..39..649T . doi : 10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ هولشر، ج. ب. (1982). "طائر المحار Haematopus ostralegus كمفترس للمحار Macoma balthica في بحر وادن الهولندي" (ملف PDF) . Ardea . 70 : 89-152 . doi : 10.5253/arde.v70.p89 . S2CID 87037074 .
↑ إنجولفسون، أغنار؛ بروس تي. إستريلا (1978). "تطور سلوك تكسير الأصداف لدى طيور النورس الرنجة" (ملف PDF) . مجلة أوك . 95 (3): 577-579 . doi : 10.1093/auk/95.3.577 .
↑ هول، ك. ر. ل.؛ شالر، ج. ب. (1964). "سلوك استخدام الأدوات لدى ثعلب البحر في كاليفورنيا". مجلة علم الثدييات . 45 (2): 287-298 . Bibcode : 1964JMamm..45..287H . doi : 10.2307/1376994 . JSTOR 1376994 .
↑ فوكوياما، أ.ك.؛ أوليڤيرا، ج.س. (1985). "افتراس نجم البحر وفظ البحر للمحاريات في نورتون ساوند، بحر بيرينغ، ألاسكا". أوفيليا . 24 (1): 17-36 . doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
رولينز، إتش بي ؛ ساندويس، دي إتش؛ براند، يو؛ رولينز، جيه سي (1987). "زيادة النمو وتحليل النظائر المستقرة للمحاريات البحرية: دلالات على السجل الجيولوجي الأثري لظاهرة النينيو". علم الآثار الجيولوجي . 2 (3): 181-197 . Bibcode : 1987Gearc...2..181R . doi : 10.1002/gea.3340020301 .
↑ وودينسكي، جيروم (1969). "اختراق الأخطبوط للصدفة والتغذي على بطنيات الأقدام" . عالم الحيوان الأمريكي . 9 (3): 997-1010 . doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
↑ كيرفوت، توم (2010). "تعرّف على الحلزونات البحرية وأقاربها: الأطعمة والتغذية والنمو" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 .
↑ "محار الشفرة الباسيفيكي" . إدارة الأسماك والصيد في كاليفورنيا. 2001. تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2012 .
↑ نايلور، مارتن (2005). "محار جاك نايف الأمريكي، ( Ensis directus )" (ملف PDF) . أنواع دخيلة في البحار والمناطق الساحلية السويدية . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2012 .
1 2 كيرفوت، توم (2010). "تعرّف على الإسكالوب: المفترسات وآليات الدفاع" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2012 .
↑ بوركين، أفريل (2000). "ذوات الصدفتين: القدم والحركة" . شعبة الرخويات . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2001. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 .
↑ هودجسون، أ.ن. (1981). "دراسات حول التئام الجروح، وتقدير معدل التجدد، لسيفون Scrobicularia plana (دا كوستا)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 62 (2): 117-128 . doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
↑ فون، كارين سي؛ هولين، تيموثي جيه. (2 نوفمبر 2018). "تأثيرات ذوات الصدفتين في النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 49 (1). المراجعات السنوية : 183-208 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062703 . ISSN 1543-592X . S2CID 91784258 .
↑ ديم، ريتشارد (2011). بيئة الرخويات البحرية ثنائية الصدفة: منهج النظام البيئي (علوم البحار ). بوكا راتون ، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . ص 1-283. doi : 10.1201 / b11220 . ISBN 978-0-429-10653-8. OCLC 1229590450 . S2CID 131914929 .
↑ فليمنج، ب.أ.؛ مولر، د.؛ بيتمان، ب.و. (2007). "اترك كل شيء وراءك: منظور تصنيفي للبتر الذاتي في اللافقاريات". المراجعات البيولوجية . 82 (3): 481-510 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . PMID 17624964. S2CID 20401676 .
1 2 "حالة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية في العالم - 2012 (SOFIA)" . www.fao.org .
1 2 3 "برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة: محار البحر الصالح للأكل (لينيوس، 1758)" . إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية، منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2012 .
1 2 "برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)" . قسم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية، منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2012 .
↑ "الأنواع المائية المستزرعة" . إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية التابعة لمنظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2012 .
↑ "مجموعات الإحصاءات السمكية: الإنتاج العالمي للاستزراع المائي" . إدارة مصايد الأسماك والاستزراع المائي التابعة لمنظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2012 .
↑ "الحياة اليومية: المطبخ الروماني" . مؤسسة أوراكل ثينك كويست التعليمية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2012 .
1 2 "مجموعات الإحصاءات السمكية: الإنتاج العالمي" . إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية التابعة لمنظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2012 .
1 2 3 4 5 6 بوتاسمان، آي.؛ باز، أ.؛ عودة، م. (2002). "تفشي الأمراض المعدية المرتبطة باستهلاك المحار ذي الصدفتين: منظور عالمي" . الأمراض المعدية السريرية . 35 (8): 921-928 . doi : 10.1086/342330 . PMID 12355378 .
↑ ريبي، إس آر (1994). " الأمراض المعدية المرتبطة باستهلاك المحار" . علم الأحياء الدقيقة السريري . 7 (4): 419-425 . doi : 10.1128/CMR.7.4.419 . PMC 358335. PMID 7834599 .
↑ مورفي إيه إم؛ غروهمان جي إس؛ كريستوفر بي جيه؛ لوبيز دبليو إيه؛ ديفي جي آر؛ ميلسوم آر إتش (1979). "تفشي التهاب المعدة والأمعاء على مستوى أستراليا بسبب فيروس نورووك الناتج عن تناول المحار". المجلة الطبية الأسترالية . 2 (7): 329-333 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1979.tb104133.x . PMID 514174. S2CID 36548443 .
↑ تانغ واي دبليو؛ وانغ جيه إكس؛ شو زد واي؛ غو واي إف؛ تشيان دبليو إتش؛ شو جيه إكس (1991). " دراسة حالة-مراقبة مؤكدة سيرولوجيًا لتفشي واسع النطاق لالتهاب الكبد الوبائي أ في الصين، مرتبط باستهلاك المحار" . علم الأوبئة والعدوى . 107 (3): 651-657 . doi : 10.1017/ S0950268800049347 . JSTOR 3864150. PMC 2272104. PMID 1661240 .
1 2 3 4 ويكيل، جون سي؛ هيرست، جون؛ لوفيفر، كاثي أ. (2004). "أصل الحدود التنظيمية لسموم شلل المحار (PSP) وشلل المحار القلوي (ASP) في المحار" . مجلة أبحاث المحار . 23 (3): 927-930 .
↑ "التسمم بالمحار المسبب لفقدان الذاكرة" . الطحالب الضارة . مؤسسة وودز هول لعلوم المحيطات. 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2012 .
1 2 3 بيترسن، جيه كيه، هولمر، إم، تيرمانسن، إم، وهاسلر، بي. (2019) "استخلاص العناصر الغذائية من خلال ذوات الصدفتين". في: سمول، أ، فيريرا، جيه، غرانت، جيه، بيترسن، جيه، ستراند، أو. (محررون) سلع وخدمات ذوات الصدفتين البحرية ، الصفحات 179-208. سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-319-96776-9_10 . ISBN 9783319967769تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
↑ بيرنز، ك. أ.؛ سميث، ج. ل. (1981). "الرصد البيولوجي لجودة المياه المحيطة: حالة استخدام ذوات الصدفتين ككائنات مؤشرة لرصد التلوث النفطي في المياه الساحلية". علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 30 (4): 433-443 . Bibcode : 1981ECSS...13..433B . doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
↑ شولكين، ف.م.؛ كافون، ف.أ. (1995). "استخدام الرخويات البحرية ثنائية الصدفة في رصد المعادن الثقيلة بالقرب من فلاديفوستوك، روسيا". نشرة التلوث البحري . 31 ( 4-12 ): 330-333 . Bibcode : 1995MarPB..31..330S . doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
↑ كلومب، د. و.؛ بوردون-جونز، س. (1982). "دراسات حول إمكانية استخدام الرخويات ثنائية الصدفة كمؤشرات لمستويات المعادن الثقيلة في المياه البحرية الاستوائية". المجلة الأسترالية لأبحاث البحار والمياه العذبة . 32 (2): 285-300 . Bibcode : 1982MFRes..33..285K . doi : 10.1071/MF9820285 .
↑ المدفع، ح.؛ عبد المعطي، أ.ر.م.؛ الجمالي، ف.ح. (1998). " Pinctada radiata (محار اللؤلؤ): مؤشر حيوي لرصد التلوث المعدني في المياه القطرية" ( ملف PDF) . نشرة التلوث البيئي وعلم السموم . 60 (2): 245-251 . doi : 10.1007/s001289900617 . PMID 9470985. S2CID 35586676. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 يوليو 2011.
↑ رايلي، مايكل (27 أبريل 2009). "استخدام أصداف البحر لتنظيف المعادن الثقيلة" . أخبار ديسكفري . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2012 .
↑ أزارباد، ح.؛ خوي، أ.ج.؛ ميرفاجيفي، أ.؛ دانيكار، أ.؛ شابوري، م. (2010). "الامتصاص الحيوي والتراكم الحيوي للمعادن الثقيلة بواسطة محار الصخور Saccostrea cucullata في الخليج العربي" (ملف PDF) . البحوث المائية الدولية . 2010 (2): 61-69 . ISSN 2008-4935 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 أكتوبر 2013.
↑ "الأصداف الرائعة في متحف سميثسونيان" . Smithsonian.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2012 .
↑ كاتلينج، كريس (6 يوليو 2009). "أدوات الأصداف تعيد كتابة تاريخ ما قبل التاريخ في أستراليا ونيوزيلندا" . علم الآثار العالمي . مؤرشف من الأصل في 17 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2012 .
↑ دوبين، لويس شير (1999). مجوهرات وزينة الهنود الحمر في أمريكا الشمالية: من عصور ما قبل التاريخ إلى الوقت الحاضر . هاري ن. أبرامز. الصفحات 170-171 . ISBN 978-0-8109-3689-8.
↑ كوهم، إتش دبليو (2007). "استخدامات السكان الأصليين للأصداف" . عالم الآثار في ويسكونسن . 17 (1): 1-8 .
↑ هيس، راينر دبليو؛ هيس الابن، راينر دبليو (2007). صناعة المجوهرات عبر التاريخ: موسوعة . مجموعة غرينوود للنشر. ص 35. ISBN 978-0-313-33507-5.
↑ ماكنيل ، إيان (1990). موسوعة تاريخ التكنولوجيا . تايلور وفرانسيس. ص 852. ISBN 978-0-415-01306-2.
↑ شيليتيتش، ت.؛ بيهاردا، م. (2003). "دراسة سكانية لصدفة المروحة Pinna nobilis L. في مالو وبحيرة فيليكو في منتزه مليت الوطني (البحر الأدرياتيكي)" . ساينتيا مارينا . 67 (1): 971-998 . Bibcode : 2003ScMar..67...91S . doi : 10.3989/scimar.2003.67n191 .
↑ "حصى الدواجن، وقشور المحار، ونشارة الخشب" . شركة أسكوت لمستلزمات المزارع الصغيرة المحدودة. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2012 .
↑ هودين، جيسيكا (20 أكتوبر 2010). "أناقة التهريب: بيع قطع من عرق اللؤلؤ مع قيود على التصدير" . نيويورك أوبزرفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2012 .
↑ "زراعة محار اللؤلؤ وتربية اللؤلؤ" . دليل تدريبي من إعداد المعهد المركزي لبحوث مصايد الأسماك البحرية في توتيكورين، الهند . قسم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية، منظمة الأغذية والزراعة. 1991. تاريخ الاطلاع: 18 مايو 2012 .
^ “Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur” (بالفرنسية). فولكانيلي، شارع الخيمياء يخترق الهندسة المعمارية، والكتب، والكيميائيين . تم الاسترجاع 14 يونيو 2012 .
↑ جيلمر، مورين (19 مارس 2004). " تكريم فينوس في أضرحة الحدائق الرومانية " . شيكاغو صن تايمز عبر هاي بيم ريسيرش . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2012 .
↑ فونتانا، د. (1994). اللغة السرية للرموز: دليل بصري للرموز ومعانيها . دار نشر كرونيكل بوكس. ص 88، 103. ISBN 978-0-8118-0462-2.
↑ "الصفحة الرئيسية العالمية لشركة شل" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 مايو 2012 .
↑ مور، آر سي (1969). دراسة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء ن: الرخويات 6، ذوات الصدفتين (المجلد 3) . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 275. ISBN 978-0-8137-3026-4.
1 2 نيويل، نورمان د. (1969). "تصنيف ذوات الصدفتين". في مور، آر سي (محرر). أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء ن . معهد علم الحفريات. ISBN 978-0-8137-3014-1.
1 2 جيريبت، ج.؛ ويلر، و. (2002). "حول تطور ذوات الصدفتين: تحليل عالي المستوى لذوات الصدفتين (الرخويات) بناءً على بيانات مورفولوجية وتسلسل الحمض النووي مجتمعة" . علم الأحياء اللافقارية . 121 (4): 271-324 . Bibcode : 2002InvBi.121..271G . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
↑ بيلر، ر.؛ ميكلسن، ب.م. (2006). "ذوات الصدفتين - نظرة على الفروع" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 148 (3): 223-235 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
↑ ميكلسن، ب.م.؛ بيلر، ر.؛ كابنر، إ.؛ راولينغز، ت.أ. (2006). "التطور السلالي لـ Veneroidea (الرخويات: ذوات الصدفتين) بناءً على المورفولوجيا والجزيئات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 148 (3): 439-521 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
تايلور، جيه دي ؛ ويليامز، إس تي؛ غلوفر، إي إيه؛ ديال، بي. (نوفمبر 2007). "التصنيف الجزيئي لثنائيات الصدفة غير المتجانسة الأسنان (الرخويات: ثنائيات الصدفة: غير متجانسة الأسنان): تحليلات جديدة لجينات الحمض النووي الريبوزي 18S و28S". زولوجيكا سكريبت . 36 (6): 587-606 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x . S2CID 84933022 .
↑ تايلور، جون د.؛ غلوفر، إميلي أ.؛ ويليامز، سوزان ت. (2009). "الموقع التطوري لعائلة ذوات الصدفتين Cyrenoididae - إزالتها من (وتفكيكها بشكل أكبر) فوق عائلة Lucinoidea". نوتيلوس . 123 (1): 9-13 .
1 2 بوشيه، فيليب؛ روكروي، جان بيير؛ بيلر، روديجر؛ كارتر، جوزيف ج.؛ كوان، يوجين ف. (2010). "مُعَلِّم عائلات ذوات الصدفتين مع تصنيف لعائلات ذوات الصدفتين" . مالاكولوجيا . 52 (2): 1-184 . doi : 10.4002/040.052.0201 . S2CID 86546840 .
↑ تيمكين، آي. (2010). "التطور الجزيئي لمحار اللؤلؤ وأقاربه (الرخويات، ذوات الصدفتين، السرخسيات)" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 342. رمز Bibcode : 2010BMCEE..10..342T . doi : 10.1186/1471-2148-10-342 . PMC 3271234. PMID 21059254 .
↑ تايلور، جون د.؛ غلوفر، إميلي أ.؛ سميث، ليزا؛ ديال، باتريشيا؛ ويليامز، سوزان ت. (سبتمبر 2011). "التصنيف الجزيئي والتطوري لعائلة الرخويات ثنائية الصدفة المتكافلة كيميائيًا Lucinidae (الرخويات: ثنائية الصدفة)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 163 (1): 15-49 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .(الاشتراك مطلوب)
↑ شنايدر، جاي أ. (2001). "تصنيف ذوات الصدفتين خلال القرن العشرين". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 ( 6 ): 1119-1127 . Bibcode : 2001JPal...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1119:BSDTC > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 .
↑ بوندر، دبليو إف؛ ليندبرغ، ديفيد آر. (2008). علم الوراثة وتطور الرخويات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 117. ISBN 978-0-520-25092-5.
↑ هاربر، إي إم؛ دراير، إتش؛ شتاينر، جي (2006). "إعادة بناء الأنومالوديزماتا (الرخويات: ذوات الصدفتين): المورفولوجيا والجزيئات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 148 (3): 395-420 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
^ فرانك أ. (1960). "فئة ذوات الصدفتين". في جراسيه، P.-P. (محرر). سمة علم الحيوان: التشريح، النظام، علم الأحياء (بالفرنسية). المجلد. 5. ماسون وآخرون، الصفحات من 1845 إلى 2164.
↑ "Septibranchia" . قاموس ماكجرو هيل للمصطلحات العلمية والتقنية . شركات ماكجرو هيل . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .
↑ جوفاس، سيرج (2012). "ذوات الصدفتين" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يونيو 2012 .
^ كارتر، ج.ج. ألتابا، سي آر؛ أندرسون، إل سي؛ أروجو، ر. بياكوف، AS. بوجان، الإمارات العربية المتحدة؛ كامبل، العاصمة؛ كامبل، م. تشن، J.؛ كوب، جي سي دبليو؛ دلفين. ز. ديكسترا، سمو . فانغ، Z .؛ جاردنر، RN؛ جافريلوفا، فيرجينيا؛ جونشاروفا، آيوا؛ هاريز، بيجاي؛ هارتمان، JH. هوتمان، م. هوه، WR. هيليبيرج، J .؛ جيانغ، ب. جونستون، ب. كيركينديل، L.؛ كليمان، ك. كوبكا، J.؛ كريز، J.؛ ماتشادو، د.؛ مالشوس، ن.؛ ماركيز ألياجا، أ؛ قداس، جي بي. ماكروبرتس، كاليفورنيا؛ ميدلفارت، بو؛ ميتشل، س. نيفيسكايا، ل.أ.؛ أوزر، س.؛ بوجيتا، ج. الابن؛ بولوبوتكو، إ.ف.؛ بونس، ج.م.؛ بوبوف، س.؛ سانشيز، ت.؛ سارتوري، أ.ف.؛ سكوت، ر.و.؛ سي، إ.إ.؛ سينيوريلي، ج.هـ.؛ سيلانتيف، ف.ف.؛ سكيلتون، ب.و.؛ ستيوبر، ت.؛ ووترهاوس، ج.ب.؛ وينغارد، ج.ل.؛ يانسي، ت. (2011). "تصنيف موجز للرخويات ثنائية الصدفة (الرخويات)" (ملف PDF) . مساهمات علم الحفريات . 4 : 1-47 .

للمزيد من القراءة

شنايدر، جاي أ. (2001). "تصنيف ذوات الصدفتين خلال القرن العشرين". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1119-1127 . Bibcode : 2001JPal ...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1119:BSDTC > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 .
بوتييه، J.-M.؛ برنارد، فر. (1995). “الرخويات ذات الصدفتين آكلة اللحوم (Anomalodesmata) من غرب المحيط الهادئ الاستوائي، مع تصنيف مقترح وكتالوج للأنواع الحديثة”. في بوشيه، ص. (محرر). نتائج الحملات Musorstom . متحف المذكرات الوطنية للتاريخ الطبيعي. المجلد. 167. ص 107 – 188.
فوغت، ك.س. (1989). تصنيف الرخويات الحية . علماء الرخويات الأمريكيون. ISBN 978-0-915826-22-3.

[Jell_1980-1] جيل، بيتر أ. (1980). "أقدم قشريات ذات محار معروفة على وجه الأرض - جنس جديد من العصر الكامبري المبكر من جنوب أستراليا". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 4 (3): 233-239 . Bibcode : 1980Alch....4..233J . doi : 10.1080/03115518008618934 .

[Runnegar_Bentley_1983-2] رونغار، ب.؛ بنتلي، س. (يناير 1983). "تشريح وبيئة وصلات المحار الأسترالي من العصر الكامبري المبكر ، بوجيتايا رونغاري جيل" . مجلة علم الأحياء القديمة . 57 (1): 73-92 . JSTOR 1304610. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2016. تم الاسترجاع في 1 ديسمبر 2015 .

[3] لينيوس، كارولوس (1758).Systema naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. Tomus I. Editio decima، reformata(باللغة اللاتينية). المجلد. 1. لورنتي سالفي. ص. 645.

[definition-4] باركر، سيبيل (1984). قاموس ماكجرو هيل للمصطلحات العلمية والتقنية . ماكجرو هيل للتعليم.

[5] لو رينارد، ج.؛ سابيلي، ب.؛ تافياني، م. (1996). "حول كاندينيا (ساكوجلوسا: جولييدي)، جنس أحفوري جديد من بطنيات الأقدام ثنائية الصدفة". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (2): 230-235 . Bibcode : 1996JPal...70..230R . doi : 10.1017/S0022336000023313 . JSTOR 1306386. S2CID 132821312 .

[6] "شعبة عضديات الأرجل" . موقع Earthlife الإلكتروني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2012 .

[7] "أوستراكودا" . قواميس أكسفورد . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 8 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2012 .

[8] ويب، ج. (1979). “إعادة تقييم علم البيئة القديمة للكونكوستراكان (القشريات: برانشيوبودا)”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 158 (2): 259– 275. بيب كود : 1979NJGPA.158..259W . دوى : 10.1127/نججبا/158/1979/259 .

[9] روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 367-368 . ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[10] دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 672. ISBN 978-0-03-030504-7.

[Tutorial-11] 1 2 ويلز، روجر م. (1998). "فئة ذوات الصدفتين" . دليل علم الحفريات اللافقارية . جامعة ولاية نيويورك، كلية كورتلاند. مؤرشف من الأصل في 28 فبراير 2010. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2012 .

[12] روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. ص 370. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Mineralogy-13] 1 2 كينيدي، دبليو جيه؛ تايلور، جيه دي؛ هول، إيه . (1969). "الضوابط البيئية والبيولوجية على علم المعادن في أصداف ذوات الصدفتين". المراجعات البيولوجية . 44 (4): 499-530 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x . PMID 5308456. S2CID 29279688 .

[14] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 7. ISBN 0-85238-234-0.

[15] تيتلو، ب. (2007). أصداف البحر: جواهر من المحيط . دار فويجر للنشر. ص 29. ISBN 978-0-7603-2593-3.

[mantlemuscule-16] 1 2 3 مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الوشاح والعضلات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2012 .

[17] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. الصفحات 4-5 . ISBN 0-85238-234-0.

[18] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 16. ISBN 0-85238-234-0.

[19] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 7-10. ISBN 0-85238-234-0.

[20] إدموندسون، سي إتش (1962). "تيريدينيدي، مسافرون عبر المحيطات" (ملف PDF) . أوراق عرضية لمتحف بيرنيس بي . بيشوب. 23 (3): 45-59 .

[21] روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. ص 369. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[22] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 21. ISBN 0-85238-234-0.

[23] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. الصفحات 5-6 . ISBN 0-85238-234-0.

[24] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 18. ISBN 0-85238-234-0.

[25] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. الصفحات 28-30 . ISBN 0-85238-234-0.

[26] روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 371-372 . ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[EL-27] 1 2 كوفرانشيسكو، ألفريد ف. (2002). "الجهاز العصبي وأعضاء الحس في ذوات الصدفتين" . برنامج أبحاث بلح البحر المخطط . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2012. تم الاسترجاع في 5 مايو 2012 .

[nervous-28] 1 2 مورتون، برايان. "الرخويات: الجهاز العصبي وأعضاء الإحساس" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2012 .

[29] ألين، جيه إيه؛ مورغان، رونا إي. (1981). "المورفولوجيا الوظيفية لأنواع المياه العميقة في المحيط الأطلسي من عائلتي Cuspidariidae وPoromyidae (ذوات الصدفتين): تحليل لتطور حالة الفص السابع" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 294 (1073): 413-546 . Bibcode : 1981RSPTB.294..413A . doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .

[Morton_2008-30] مورتون، ب. (2008). "تطور العيون في ذوات الصدفتين: رؤى جديدة". النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 26 ( 1-2 ): 35-45 . Bibcode : 2008AMalB..26...35M . doi : 10.4003/006.026.0205 . S2CID 85866382 .

[31] كوليكيا، ج.؛ والتنر، س.؛ هوبف، م.؛ فيزنر، هـ. (2009). "عين المحار - مرآة مقعرة في سياق علم الأحياء". تعليم الفيزياء . 44 (2): 175-179 . Bibcode : 2009PhyEd..44..175C . doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 . S2CID 122110847 .

[32] دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 659. ISBN 978-0-03-030504-7.

[33] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 36. ISBN 0-85238-234-0.

[Archerd-34] 1 2 فوغان، بيرتون (2008). "المحار ذو الصدفتين، بوروميا غرانولاتا " . مجموعة أرشرد للأصداف . مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2018. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2012 .

[35] مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز التنفسي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2012 .

[36] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 25. ISBN 0-85238-234-0.

[:0-37] 1 2 دوكر، جيمس؛ فالكنبرغ، لورا ج. (2020). "كيف يستجيب محار المحيط الهادئ لتحمض المحيطات: تطوير وتطبيق مسار النتائج السلبية القائم على التحليل التلوي" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 597441. رمز Bibcode : 2020FrMaS...797441D . doi : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN 2296-7745 .

[Zoology75-38] 1 2 دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 675-678 . ISBN 978-0-03-030504-7.

[39] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 87. ISBN 0-85238-234-0.

[40] لوتزن، ج.؛ بيرلاند، ب.؛ بريستو، ج. أ. (2011). "مورفولوجيا محار ثنائي الصدفة متكافل داخليًا، Entovalva nhatrangensis (بريستو، بيرلاند، شاندر وفو، 2010) (Galeommatoidea)" (ملف PDF) . أبحاث الرخويات . 31 (2): 114-124 . doi : 10.11646/mr.31.2.6 .

[41] دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 678-679 . ISBN 978-0-03-030504-7.

[42] مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز الهضمي والتغذية" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .

[43] تيمكين، ايليا. سترونج ، إلين إي. (2013). "رؤى جديدة حول تشريح المعدة لذوات الصدفتين آكلة اللحوم" . مجلة الدراسات الرخويات . 79 (4): 332-339 . دوى : 10.1093/mollus/eyt031 .

[44] مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز الإخراجي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .

[45] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 37. ISBN 0-85238-234-0.

[Dorit_1991_p682-46] 1 2 3 دوريت، روبرت ل.؛ ووكر ، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 682. ISBN 978-0-03-030504-7.

[47] مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: الجهاز التناسلي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .

[48] هيلم، إم إم؛ بورن، إن؛ لوفاتيلي، إيه (2004). "تطور الغدد التناسلية والتكاثر" . تربية الرخويات ثنائية الصدفة في المفرخات: دليل عملي . منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2012 .

[49] مورتون، برايان. "ذوات الصدفتين: التكاثر ودورات الحياة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .

[50] أو فويغيل، د. (1989). "يرتبط تطور اليرقات العوالقية بنطاق جغرافي محدود في جنس لاسيا ، وهو جنس من ذوات الصدفتين الخنثى الحاضنة". علم الأحياء البحرية . 103 (3): 349-358 . Bibcode : 1989MarBi.103..349. doi : 10.1007 /BF00397269 . S2CID 189852952 .

[51] هونكوب، بي جي سي؛ فان دير مير، J .؛ بوكيما، جي جي؛ كواست، د. (1999). “الاستثمار الإنجابي في ذوات الصدفتين المدية Macoma balthica ” (PDF) . مجلة أبحاث البحر . 41 (3): 203– 212. بيب كود : 1999JSR....41..203H . دوى : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .

[52] بايبر، روس (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . دار غرينوود للنشر. الصفحات 224-225 . ISBN 978-0-313-33922-6.

[53] دوريت، روبرت ل.؛ ووكر، وارن ف. الابن؛ بارنز، روبرت د. (1991). علم الحيوان . دار نشر ساوندرز كوليدج. ص 774. ISBN 978-0-03-030504-7.

[Synthesis140-54] 1 2 بارنز، آر إس كيه؛ كالو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (1988). اللافقاريات: توليفة جديدة . منشورات بلاكويل العلمية. ص 140. ISBN 978-0-632-03125-2.

[Reece-55] كامبل، ن. أ.؛ ريس، ج. ب. (2001). علم الأحياء، الطبعة السادسة . بنجامين كامينغز. ص 643. ISBN 978-0-201-75054-6.

[56] فيندراسكو، إم جيه؛ تشيكا، إيه جي؛ كوتشينسكي، إيه في (2011). "البنية المجهرية لصدفة المحار المبكر بوجيتايا والأصل المستقل للصدف داخل الرخويات" . علم الأحياء القديمة . 54 (4): 825-850 . Bibcode : 2011Palgy..54..825V . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01056.x .

[Elicki2009-57] إليكي، أ.؛ غورسو، س. (2009). "أول تسجيل لـ Pojetaia runnegari Jell، 1980 و Fordilla Barrande، 1881 من الشرق الأوسط (جبال طوروس، تركيا) ومراجعة نقدية للمحاريات الكمبرية" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات . 83 (2): 267-291 . Bibcode : 2009PalZ...83..267E . doi : 10.1007/s12542-009-0021-9 . S2CID 49380913 .

[FossilRecord-58] 1 2 "السجل الأحفوري" . جامعة بريستول. مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2012 .

[59] بروسيوس، ل. (2008). "أحافير عضديات الأرجل" . جيوكاناس . هيئة المسح الجيولوجي في كانساس. مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 2 يوليو 2012 .

[60] غولد، ستيفن ؛ كالواي، سي. برادفورد (1980). "المحار والذراعيات - سفن تمر في الليل" . علم الأحياء القديمة . 6 (4): 383-396 . Bibcode : 1980Pbio....6..383G . doi : 10.1017/S0094837300003572 . JSTOR 2400538 .

[61] " Condylonucula maya " . ذوات الصدفتين المتطرفة . مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 19 أبريل 2012 .

[62] "مراجعة كتاب: علماء الأصداف في أمريكا" . مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 .

[63] غرال، جورج. "المحار العملاق: ترايداكنا جيجاس " . الجمعية الجغرافية الوطنية. مؤرشف من الأصل في 21 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2012 .

[64] كوفمان، على سبيل المثال؛ هاريز، بيجاي؛ ماير، C.؛ فيلاميل، T.؛ أرانغو، سي. جاكس، ج. (2007). “علم البيئة القديمة لـ Inoceramidae العملاقة (Platyceramus) على قاع البحر السانتوني (الطباشيري) في كولورادو”. مجلة علم الحفريات . 81 (1): 64– 81. دوى : 10.1666/0022-3360(2007)81 [ 64:POGIPO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 130048023 .

[65] هوبر، ماركوس (2010). موسوعة ذوات الصدفتين. دليل ملون شامل لـ 3300 نوع من ذوات الصدفتين البحرية في العالم. حالة ذوات الصدفتين بعد 250 عامًا من البحث . كونش بوكس. ص 23. ISBN 978-3-939767-28-2.

[Yonge-66] يونغ، سي إم (1949). شاطئ البحر . كولينز. ص 228.

[67] تنوع ذوات الصدفتين في المحيط المتجمد الشمالي. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-04-2012.

[68] " Adamussium colbecki (Smith, 1902)" . دليل ميداني لأنتاركتيكا . مؤرشف من الأصل في 14 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2012 .

[69] رايس، توني. "الفتحات الحرارية المائية" . أعماق المحيط . فاثوم. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2012 .

[70] كريلوفا، إيلينا م.؛ كامينيف، غينادي م.؛ فلاديشينسكايا، إيرينا ب.؛ بيتروف، نيكولاي ب. (يناير 2015). "Vesicomyinae (ذوات الصدفتين: Vesicomyidae) في خندق كوريل-كامتشاتكا والمناطق السحيقة المجاورة" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 111 : 198-209 . Bibcode : 2015DSRII.111..198K . doi : 10.1016/j.dsr2.2014.10.004 .

[71] "المحاريات المتطرفة" . متحف الأرض. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2012 .

[72] كريستيان، أ.د. (2007). "تاريخ الحياة وعلم الأحياء السكاني لنوع خاص من المحار في ولاية أركنساس، وهو محار أواشيتا كريكشيل، فيلوسا أركنساسينسيس (إ. ليا 1862)" (ملف PDF) . جامعة ولاية أركنساس . تاريخ الاسترجاع: 21 أبريل 2012 .

[73] كاراتاييف، أ.ي.؛ بورلاكوفا، ل.إ.؛ كاراتاييف، ف.أ.؛ بولتوفسكوي، د. (2010). " ليمونوبرنا فورتوني مقابل دريسينا بوليمورفا : كثافة السكان وتأثيرات مجتمع القاع لنوعين من الرخويات ثنائية الصدفة الغازية في المياه العذبة". مجلة أبحاث المحار . 29 (4): 975-984 . Bibcode : 2010JSfR...29..975K . doi : 10.2983/035.029.0432 . S2CID 20387549 .

[74] هودل، م.س. (13 أكتوبر 2011). "بلح البحر الكواجا وبلح البحر المخطط" . مركز أبحاث الأنواع الغازية، جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد . مؤرشف من الأصل في 23 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2012 .

[BCO-75] 1 2 بارنز، آر إس كيه؛ كالو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (1988). اللافقاريات: توليفة جديدة . منشورات بلاكويل العلمية. ص 132-134 . ISBN 978-0-632-03125-2.

[76] بارنز، آر إس كيه؛ كالو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (1988). اللافقاريات: توليفة جديدة . منشورات بلاكويل العلمية. ص 265. ISBN 978-0-632-03125-2.

[77] جوسلينج، إليزابيث (2004). الرخويات ذات الصدفتين: علم الأحياء، وعلم البيئة، والثقافة . كتب أخبار الصيد. ص 27. ISBN 0-85238-234-0.

[Harper-78] 1 2 هاربر، إليزابيث م. (1990). "دور الافتراس في تطور الالتصاق في ذوات الصدفتين" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 34 (2): 455-460 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه في 30 يوليو 2017 .

[Barrett-79] باريت، جون؛ يونغ، سي إم (1958). دليل كولينز الجيب لشاطئ البحر . لندن: ويليام كولينز وأولاده وشركاه المحدودة. ص 148.

[80] تران، د.؛ نادو، أ.؛ دوريو، ج.؛ سيريه، ب.؛ باريسو، ج.ب.؛ ماسابو، ج.س. (2011). "علم الأحياء الزمني الميداني لرخويات ثنائية الصدفة: كيف تتفاعل دورات القمر والشمس لتوجيه إيقاعات نشاط المحار". مجلة علم الأحياء الزمني الدولية . 28 (4): 307-317 . doi : 10.3109/07420528.2011.565897 . PMID 21539422. S2CID 25356955 .

[81] بيشوب، إم جيه؛ جاريس، إتش. (1976). "ملاحظة حول كثافة تجمعات الرخويات في نهر جريت أوز في إيلي، كامبريدجشير". هيدروبيولوجيا . 48 (3): 195-197 . Bibcode : 1976HyBio..48..195B . doi : 10.1007/BF00028690 . S2CID 13546885 .

[82] ثورب، جيه إتش؛ ديلونج، إم دي؛ كاسبر، إيه إف (1998). " تجارب في الموقع على تنظيم الافتراس لدى الرخويات ثنائية الصدفة ( دريسينا بوليمورفا ) في نهري المسيسيبي وأوهايو". علم الأحياء المائية العذبة . 39 (4): 649-661 . Bibcode : 1998FrBio..39..649T . doi : 10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )

[83] هولشر، ج. ب. (1982). "طائر المحار Haematopus ostralegus كمفترس للمحار Macoma balthica في بحر وادن الهولندي" (ملف PDF) . Ardea . 70 : 89-152 . doi : 10.5253/arde.v70.p89 . S2CID 87037074 .

[84] إنجولفسون، أغنار؛ بروس تي. إستريلا (1978). "تطور سلوك تكسير الأصداف لدى طيور النورس الرنجة" (ملف PDF) . مجلة أوك . 95 (3): 577-579 . doi : 10.1093/auk/95.3.577 .

[85] هول، ك. ر. ل.؛ شالر، ج. ب. (1964). "سلوك استخدام الأدوات لدى ثعلب البحر في كاليفورنيا". مجلة علم الثدييات . 45 (2): 287-298 . Bibcode : 1964JMamm..45..287H . doi : 10.2307/1376994 . JSTOR 1376994 .

[86] فوكوياما، أ.ك.؛ أوليڤيرا، ج.س. (1985). "افتراس نجم البحر وفظ البحر للمحاريات في نورتون ساوند، بحر بيرينغ، ألاسكا". أوفيليا . 24 (1): 17-36 . doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .

[Rollins-87] رولينز، إتش بي ؛ ساندويس، دي إتش؛ براند، يو؛ رولينز، جيه سي (1987). "زيادة النمو وتحليل النظائر المستقرة للمحاريات البحرية: دلالات على السجل الجيولوجي الأثري لظاهرة النينيو". علم الآثار الجيولوجي . 2 (3): 181-197 . Bibcode : 1987Gearc...2..181R . doi : 10.1002/gea.3340020301 .

[88] وودينسكي، جيروم (1969). "اختراق الأخطبوط للصدفة والتغذي على بطنيات الأقدام" . عالم الحيوان الأمريكي . 9 (3): 997-1010 . doi : 10.1093/icb/9.3.997 .

[89] كيرفوت، توم (2010). "تعرّف على الحلزونات البحرية وأقاربها: الأطعمة والتغذية والنمو" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2012. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 .

[90] "محار الشفرة الباسيفيكي" . إدارة الأسماك والصيد في كاليفورنيا. 2001. تم الاطلاع عليه في 9 مايو 2012 .

[91] نايلور، مارتن (2005). "محار جاك نايف الأمريكي، ( Ensis directus )" (ملف PDF) . أنواع دخيلة في البحار والمناطق الساحلية السويدية . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2012 .

[Odyssey-92] 1 2 كيرفوت، توم (2010). "تعرّف على الإسكالوب: المفترسات وآليات الدفاع" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2012 .

[93] بوركين، أفريل (2000). "ذوات الصدفتين: القدم والحركة" . شعبة الرخويات . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2001. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2012 .

[94] هودجسون، أ.ن. (1981). "دراسات حول التئام الجروح، وتقدير معدل التجدد، لسيفون Scrobicularia plana (دا كوستا)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 62 (2): 117-128 . doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .

[Vaughn-Hoellein-2018-95] فون، كارين سي؛ هولين، تيموثي جيه. (2 نوفمبر 2018). "تأثيرات ذوات الصدفتين في النظم البيئية للمياه العذبة والبحرية" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 49 (1). المراجعات السنوية : 183-208 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062703 . ISSN 1543-592X . S2CID 91784258 .

[Dame-2011-96] ديم، ريتشارد (2011). بيئة الرخويات البحرية ثنائية الصدفة: منهج النظام البيئي (علوم البحار ). بوكا راتون ، فلوريدا: مطبعة سي آر سي . ص 1-283. doi : 10.1201 / b11220 . ISBN 978-0-429-10653-8. OCLC 1229590450 . S2CID 131914929 .

[97] فليمنج، ب.أ.؛ مولر، د.؛ بيتمان، ب.و. (2007). "اترك كل شيء وراءك: منظور تصنيفي للبتر الذاتي في اللافقاريات". المراجعات البيولوجية . 82 (3): 481-510 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . PMID 17624964. S2CID 20401676 .

[fao-98] 1 2 "حالة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية في العالم - 2012 (SOFIA)" . www.fao.org .

[EFO-99] 1 2 3 "برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة: محار البحر الصالح للأكل (لينيوس، 1758)" . إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية، منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2012 .

[PCO-100] 1 2 "برنامج معلومات الأنواع المائية المستزرعة: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)" . قسم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية، منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2012 .

[101] "الأنواع المائية المستزرعة" . إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية التابعة لمنظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مايو 2012 .

[102] "مجموعات الإحصاءات السمكية: الإنتاج العالمي للاستزراع المائي" . إدارة مصايد الأسماك والاستزراع المائي التابعة لمنظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2012 .

[103] "الحياة اليومية: المطبخ الروماني" . مؤسسة أوراكل ثينك كويست التعليمية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 مايو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2012 .

[Trade-104] 1 2 "مجموعات الإحصاءات السمكية: الإنتاج العالمي" . إدارة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية التابعة لمنظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2012 .

[outbreaks-105] 1 2 3 4 5 6 بوتاسمان، آي.؛ باز، أ.؛ عودة، م. (2002). "تفشي الأمراض المعدية المرتبطة باستهلاك المحار ذي الصدفتين: منظور عالمي" . الأمراض المعدية السريرية . 35 (8): 921-928 . doi : 10.1086/342330 . PMID 12355378 .

[Rippey-106] ريبي، إس آر (1994). " الأمراض المعدية المرتبطة باستهلاك المحار" . علم الأحياء الدقيقة السريري . 7 (4): 419-425 . doi : 10.1128/CMR.7.4.419 . PMC 358335. PMID 7834599 .

[107] مورفي إيه إم؛ غروهمان جي إس؛ كريستوفر بي جيه؛ لوبيز دبليو إيه؛ ديفي جي آر؛ ميلسوم آر إتش (1979). "تفشي التهاب المعدة والأمعاء على مستوى أستراليا بسبب فيروس نورووك الناتج عن تناول المحار". المجلة الطبية الأسترالية . 2 (7): 329-333 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1979.tb104133.x . PMID 514174. S2CID 36548443 .

[108] تانغ واي دبليو؛ وانغ جيه إكس؛ شو زد واي؛ غو واي إف؛ تشيان دبليو إتش؛ شو جيه إكس (1991). " دراسة حالة-مراقبة مؤكدة سيرولوجيًا لتفشي واسع النطاق لالتهاب الكبد الوبائي أ في الصين، مرتبط باستهلاك المحار" . علم الأوبئة والعدوى . 107 (3): 651-657 . doi : 10.1017/ S0950268800049347 . JSTOR 3864150. PMC 2272104. PMID 1661240 .

[PSP-109] 1 2 3 4 ويكيل، جون سي؛ هيرست، جون؛ لوفيفر، كاثي أ. (2004). "أصل الحدود التنظيمية لسموم شلل المحار (PSP) وشلل المحار القلوي (ASP) في المحار" . مجلة أبحاث المحار . 23 (3): 927-930 .

[110] "التسمم بالمحار المسبب لفقدان الذاكرة" . الطحالب الضارة . مؤسسة وودز هول لعلوم المحيطات. 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2012 .

[Petersen2019-111] 1 2 3 بيترسن، جيه كيه، هولمر، إم، تيرمانسن، إم، وهاسلر، بي. (2019) "استخلاص العناصر الغذائية من خلال ذوات الصدفتين". في: سمول، أ، فيريرا، جيه، غرانت، جيه، بيترسن، جيه، ستراند، أو. (محررون) سلع وخدمات ذوات الصدفتين البحرية ، الصفحات 179-208. سبرينغر. doi : 10.1007/978-3-319-96776-9_10 . ISBN 9783319967769تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .

[112] بيرنز، ك. أ.؛ سميث، ج. ل. (1981). "الرصد البيولوجي لجودة المياه المحيطة: حالة استخدام ذوات الصدفتين ككائنات مؤشرة لرصد التلوث النفطي في المياه الساحلية". علوم مصبات الأنهار والسواحل والجرف القاري . 30 (4): 433-443 . Bibcode : 1981ECSS...13..433B . doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .

[Shulkin_Kavun_1995-113] شولكين، ف.م.؛ كافون، ف.أ. (1995). "استخدام الرخويات البحرية ثنائية الصدفة في رصد المعادن الثقيلة بالقرب من فلاديفوستوك، روسيا". نشرة التلوث البحري . 31 ( 4-12 ): 330-333 . Bibcode : 1995MarPB..31..330S . doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .

[114] كلومب، د. و.؛ بوردون-جونز، س. (1982). "دراسات حول إمكانية استخدام الرخويات ثنائية الصدفة كمؤشرات لمستويات المعادن الثقيلة في المياه البحرية الاستوائية". المجلة الأسترالية لأبحاث البحار والمياه العذبة . 32 (2): 285-300 . Bibcode : 1982MFRes..33..285K . doi : 10.1071/MF9820285 .

[115] المدفع، ح.؛ عبد المعطي، أ.ر.م.؛ الجمالي، ف.ح. (1998). " Pinctada radiata (محار اللؤلؤ): مؤشر حيوي لرصد التلوث المعدني في المياه القطرية" ( ملف PDF) . نشرة التلوث البيئي وعلم السموم . 60 (2): 245-251 . doi : 10.1007/s001289900617 . PMID 9470985. S2CID 35586676. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 يوليو 2011.

[116] رايلي، مايكل (27 أبريل 2009). "استخدام أصداف البحر لتنظيف المعادن الثقيلة" . أخبار ديسكفري . مؤرشف من الأصل في 31 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2012 .

[117] أزارباد، ح.؛ خوي، أ.ج.؛ ميرفاجيفي، أ.؛ دانيكار، أ.؛ شابوري، م. (2010). "الامتصاص الحيوي والتراكم الحيوي للمعادن الثقيلة بواسطة محار الصخور Saccostrea cucullata في الخليج العربي" (ملف PDF) . البحوث المائية الدولية . 2010 (2): 61-69 . ISSN 2008-4935 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 أكتوبر 2013.

[118] "الأصداف الرائعة في متحف سميثسونيان" . Smithsonian.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مايو 2012 .

[119] كاتلينج، كريس (6 يوليو 2009). "أدوات الأصداف تعيد كتابة تاريخ ما قبل التاريخ في أستراليا ونيوزيلندا" . علم الآثار العالمي . مؤرشف من الأصل في 17 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2012 .

[120] دوبين، لويس شير (1999). مجوهرات وزينة الهنود الحمر في أمريكا الشمالية: من عصور ما قبل التاريخ إلى الوقت الحاضر . هاري ن. أبرامز. الصفحات 170-171 . ISBN 978-0-8109-3689-8.

[121] كوهم، إتش دبليو (2007). "استخدامات السكان الأصليين للأصداف" . عالم الآثار في ويسكونسن . 17 (1): 1-8 .

[Hesse&Hesse-122] هيس، راينر دبليو؛ هيس الابن، راينر دبليو (2007). صناعة المجوهرات عبر التاريخ: موسوعة . مجموعة غرينوود للنشر. ص 35. ISBN 978-0-313-33507-5.

[123] ماكنيل ، إيان (1990). موسوعة تاريخ التكنولوجيا . تايلور وفرانسيس. ص 852. ISBN 978-0-415-01306-2.

[124] شيليتيتش، ت.؛ بيهاردا، م. (2003). "دراسة سكانية لصدفة المروحة Pinna nobilis L. في مالو وبحيرة فيليكو في منتزه مليت الوطني (البحر الأدرياتيكي)" . ساينتيا مارينا . 67 (1): 971-998 . Bibcode : 2003ScMar..67...91S . doi : 10.3989/scimar.2003.67n191 .

[125] "حصى الدواجن، وقشور المحار، ونشارة الخشب" . شركة أسكوت لمستلزمات المزارع الصغيرة المحدودة. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2012 .

[126] هودين، جيسيكا (20 أكتوبر 2010). "أناقة التهريب: بيع قطع من عرق اللؤلؤ مع قيود على التصدير" . نيويورك أوبزرفر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2012 .

[127] "زراعة محار اللؤلؤ وتربية اللؤلؤ" . دليل تدريبي من إعداد المعهد المركزي لبحوث مصايد الأسماك البحرية في توتيكورين، الهند . قسم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية، منظمة الأغذية والزراعة. 1991. تاريخ الاطلاع: 18 مايو 2012 .

[128] “Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur” (بالفرنسية). فولكانيلي، شارع الخيمياء يخترق الهندسة المعمارية، والكتب، والكيميائيين . تم الاسترجاع 14 يونيو 2012 .

[129] جيلمر، مورين (19 مارس 2004). " تكريم فينوس في أضرحة الحدائق الرومانية " . شيكاغو صن تايمز عبر هاي بيم ريسيرش . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 21 مايو 2012 .

[130] فونتانا، د. (1994). اللغة السرية للرموز: دليل بصري للرموز ومعانيها . دار نشر كرونيكل بوكس. ص 88، 103. ISBN 978-0-8118-0462-2.

[131] "الصفحة الرئيسية العالمية لشركة شل" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 مايو 2012 .

[132] مور، آر سي (1969). دراسة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء ن: الرخويات 6، ذوات الصدفتين (المجلد 3) . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 275. ISBN 978-0-8137-3026-4.

[Newell1969-133] 1 2 نيويل، نورمان د. (1969). "تصنيف ذوات الصدفتين". في مور، آر سي (محرر). أطروحة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء ن . معهد علم الحفريات. ISBN 978-0-8137-3014-1.

[Giribet_&_Wheeler_2002-134] 1 2 جيريبت، ج.؛ ويلر، و. (2002). "حول تطور ذوات الصدفتين: تحليل عالي المستوى لذوات الصدفتين (الرخويات) بناءً على بيانات مورفولوجية وتسلسل الحمض النووي مجتمعة" . علم الأحياء اللافقارية . 121 (4): 271-324 . Bibcode : 2002InvBi.121..271G . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .

[Bieler_&_Mikkelsen_2006-135] بيلر، ر.؛ ميكلسن، ب.م. (2006). "ذوات الصدفتين - نظرة على الفروع" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 148 (3): 223-235 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .

[Mikkelsen_Bieler_2006-136] ميكلسن، ب.م.؛ بيلر، ر.؛ كابنر، إ.؛ راولينغز، ت.أ. (2006). "التطور السلالي لـ Veneroidea (الرخويات: ذوات الصدفتين) بناءً على المورفولوجيا والجزيئات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 148 (3): 439-521 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .

[Taylor_Williams_2007-137] تايلور، جيه دي ؛ ويليامز، إس تي؛ غلوفر، إي إيه؛ ديال، بي. (نوفمبر 2007). "التصنيف الجزيئي لثنائيات الصدفة غير المتجانسة الأسنان (الرخويات: ثنائيات الصدفة: غير متجانسة الأسنان): تحليلات جديدة لجينات الحمض النووي الريبوزي 18S و28S". زولوجيكا سكريبت . 36 (6): 587-606 . doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x . S2CID 84933022 .

[Taylor_Williams_2009-138] تايلور، جون د.؛ غلوفر، إميلي أ.؛ ويليامز، سوزان ت. (2009). "الموقع التطوري لعائلة ذوات الصدفتين Cyrenoididae - إزالتها من (وتفكيكها بشكل أكبر) فوق عائلة Lucinoidea". نوتيلوس . 123 (1): 9-13 .

[Bouchet_Rocroi_2010-139] 1 2 بوشيه، فيليب؛ روكروي، جان بيير؛ بيلر، روديجر؛ كارتر، جوزيف ج.؛ كوان، يوجين ف. (2010). "مُعَلِّم عائلات ذوات الصدفتين مع تصنيف لعائلات ذوات الصدفتين" . مالاكولوجيا . 52 (2): 1-184 . doi : 10.4002/040.052.0201 . S2CID 86546840 .

[Tëmkin_2010-140] تيمكين، آي. (2010). "التطور الجزيئي لمحار اللؤلؤ وأقاربه (الرخويات، ذوات الصدفتين، السرخسيات)" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 342. رمز Bibcode : 2010BMCEE..10..342T . doi : 10.1186/1471-2148-10-342 . PMC 3271234. PMID 21059254 .

[Taylor_Glover_2011-141] تايلور، جون د.؛ غلوفر، إميلي أ.؛ سميث، ليزا؛ ديال، باتريشيا؛ ويليامز، سوزان ت. (سبتمبر 2011). "التصنيف الجزيئي والتطوري لعائلة الرخويات ثنائية الصدفة المتكافلة كيميائيًا Lucinidae (الرخويات: ثنائية الصدفة)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 163 (1): 15-49 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .(الاشتراك مطلوب)

[schneider2001-142] شنايدر، جاي أ. (2001). "تصنيف ذوات الصدفتين خلال القرن العشرين". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 ( 6 ): 1119-1127 . Bibcode : 2001JPal...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 1119:BSDTC > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 .

[ponder_lindberg2008-143] بوندر، دبليو إف؛ ليندبرغ، ديفيد آر. (2008). علم الوراثة وتطور الرخويات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 117. ISBN 978-0-520-25092-5.

[Harper_Dreyer_2006-144] هاربر، إي إم؛ دراير، إتش؛ شتاينر، جي (2006). "إعادة بناء الأنومالوديزماتا (الرخويات: ذوات الصدفتين): المورفولوجيا والجزيئات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 148 (3): 395-420 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .

[145] فرانك أ. (1960). "فئة ذوات الصدفتين". في جراسيه، P.-P. (محرر). سمة علم الحيوان: التشريح، النظام، علم الأحياء (بالفرنسية). المجلد. 5. ماسون وآخرون، الصفحات من 1845 إلى 2164.

[146] "Septibranchia" . قاموس ماكجرو هيل للمصطلحات العلمية والتقنية . شركات ماكجرو هيل . تم الاطلاع عليه في 7 مايو 2012 .

[147] جوفاس، سيرج (2012). "ذوات الصدفتين" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يونيو 2012 .

[Carter_2011-148] كارتر، ج.ج. ألتابا، سي آر؛ أندرسون، إل سي؛ أروجو، ر. بياكوف، AS. بوجان، الإمارات العربية المتحدة؛ كامبل، العاصمة؛ كامبل، م. تشن، J.؛ كوب، جي سي دبليو؛ دلفين. ز. ديكسترا، سمو . فانغ، Z .؛ جاردنر، RN؛ جافريلوفا، فيرجينيا؛ جونشاروفا، آيوا؛ هاريز، بيجاي؛ هارتمان، JH. هوتمان، م. هوه، WR. هيليبيرج، J .؛ جيانغ، ب. جونستون، ب. كيركينديل، L.؛ كليمان، ك. كوبكا، J.؛ كريز، J.؛ ماتشادو، د.؛ مالشوس، ن.؛ ماركيز ألياجا، أ؛ قداس، جي بي. ماكروبرتس، كاليفورنيا؛ ميدلفارت، بو؛ ميتشل، س. نيفيسكايا، ل.أ.؛ أوزر، س.؛ بوجيتا، ج. الابن؛ بولوبوتكو، إ.ف.؛ بونس، ج.م.؛ بوبوف، س.؛ سانشيز، ت.؛ سارتوري، أ.ف.؛ سكوت، ر.و.؛ سي، إ.إ.؛ سينيوريلي، ج.هـ.؛ سيلانتيف، ف.ف.؛ سكيلتون، ب.و.؛ ستيوبر، ت.؛ ووترهاوس، ج.ب.؛ وينغارد، ج.ل.؛ يانسي، ت. (2011). "تصنيف موجز للرخويات ثنائية الصدفة (الرخويات)" (ملف PDF) . مساهمات علم الحفريات . 4 : 1-47 .

[

[ 4 ]

(

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

16 ] قد

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[

[

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[

[

[

[

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

،

[

[

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]،

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ] .

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

[ 103 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗