صدفة ثنائية المصراع

الصدفة ثنائية المصراع هي الهيكل الخارجي أو الصدفة التي تُغلف الرخويات ثنائية المصراع ، وتتكون من نصفين أو مصراعين متصلين بمفصل . يُطلق على نصفي الصدفة اسم "المصراع الأيمن" و"المصراع الأيسر"، ويرتبطان برباط، وعادةً ما يتمفصلان مع بعضهما البعض باستخدام تراكيب تُعرف باسم "الأسنان" الموجودة على طول خط المفصل . في العديد من أصداف ثنائية المصراع، يكون المصراعان متناظرين على طول خط المفصل - عندما يكونان متناظرين تمامًا، يُقال إن هذا الحيوان متساوي المصراعين ؛ أما إذا اختلف المصراعان عن بعضهما البعض في الحجم أو الشكل، فيُقال إنهما غير متساويي المصراعين . إذا كانا متناظرين من الأمام إلى الخلف، يُقال إن المصراعين متساويي الأضلاع ، وإلا فيُعتبران غير متساويي الأضلاع .

لا يقتصر دور صدفة الرخويات ثنائية المصراع على الحماية من المفترسات والأضرار المادية فحسب، بل تُستخدم أيضًا لربط العضلات المقربة ، مما يسمح للرخويات بالسباحة لمسافات قصيرة عن طريق تحريك الصدفتين. تُفرز الصدفة من جزء رخو من جسم الرخويات يُعرف بالعباءة، وتتكون من عدة طبقات، عادةً ما تكون مصنوعة من كربونات الكالسيوم المترسبة في مادة عضوية.

تنتشر ذوات الصدفتين بكثرة في جميع البيئات المائية تقريبًا، بما في ذلك المياه المالحة والمياه قليلة الملوحة والمياه العذبة . وتجرف الأمواج أصداف ذوات الصدفتين النافقة إلى الشواطئ (غالبًا كصدفتين منفصلتين) وعلى ضفاف البحيرات والأنهار والجداول. ويقوم بجمعها علماء الأصداف المحترفون والهواة ، ويتم حصادها أحيانًا لبيعها تجاريًا في تجارة الأصداف الدولية أو لاستخدامها في صناعة الغراء أو الطباشير أو الورنيش، مما قد يضر بالبيئة المحلية في بعض الأحيان.

يتكون صدفة ذوات الصدفتين من صمامين كلسيين . يفرز الغشاء الرقيق المحيط بالجسم، المسمى بالوشاح، صمامات الصدفة والأربطة والأسنان المفصلية . تفرز فصوص الوشاح الصمامات، بينما يشكل عرف الوشاح الأجزاء الأخرى.

يرتبط الغشاء بالصدفة بواسطة العديد من عضلات سحب الغشاء الصغيرة، المرتبة في خط ضيق على طول السطح الداخلي للصدفة. غالبًا ما يكون موضع هذا الخط واضحًا تمامًا على السطح الداخلي لكل صدفة من ذوات الصدفتين، كخط لامع يُسمى خط الغشاء ، يمتد لمسافة قصيرة من الحافة الخارجية لكل صدفة، ويربط عادةً ندبة العضلة المقربة الأمامية بندبة العضلة المقربة الخلفية. هذه العضلات المقربة هي التي تسمح لذوات الصدفتين بإغلاق الصدفة بإحكام.

في بعض ذوات الصدفتين، تلتحم حواف الوشاح لتشكيل سيفونات ، تستقبل الماء وتطرده أثناء التغذية بالترشيح . عادةً ما تمتلك الأنواع التي تعيش مدفونة في الرواسب سيفونات طويلة، وعندما تحتاج ذات الصدفتين إلى إغلاق صدفتها، تنكمش هذه السيفونات داخل تجويف يشبه الجيب في الوشاح . تظهر هذه السمة التشريحية الداخلية لذوات الصدفتين بوضوح على السطح الداخلي للصدفة على شكل جيب غشائي ، وهو انخفاض في الخط الغشائي. بالإضافة إلى ذلك، يتدفق الماء عبر السيفون الداخل من الجهة البطنية ويخرج من الجسم عبر السيفون الخارج من الجهة الظهرية.

تتكون صمامات الصدفة إما من الكالسيت (كما هو الحال في المحار مثلاً) أو من الكالسيت والأراغونيت معاً ، وعادةً ما يشكل الأراغونيت طبقة داخلية، كما هو الحال في محار البتريدا الذي تكون هذه الطبقة فيه على شكل عرق اللؤلؤ. تُعرف الطبقة الخارجية للصدفة بالغشاء الخارجي ، وهي تتكون من مادة عضوية قرنية. تُشكل هذه المادة أحياناً طبقة صفراء أو بنية اللون على السطح الخارجي للصدفة. قد يبدأ الغشاء الخارجي بالتقشر عن الصدفة عند تركها تجف لفترات طويلة. ^{[ 1 ]}

تتم إضافة القشرة وزيادة حجمها بطريقتين - عن طريق الزيادات المضافة إلى الحافة المفتوحة للقشرة، وعن طريق زيادة السماكة تدريجياً طوال حياة الحيوان.

يرتبط صماما الصدفة معًا على ظهر الحيوان بواسطة رباط يتكون من عضلة الشد وعضلة المرونة. في الحياة، يفتح الرباط الصدفة (مثل ممحاة مثنية في مفصلة باب)، وتغلق العضلة أو العضلات المقربة الصدفة (مثل شخص يسحب الباب من المقبض). عند موت المحار، تسترخي عضلاته المقربة، وتدفع عضلة المرونة الصمامين لفتحهما.

نُشرت الخصائص الميكانيكية لأصداف ذوات الصدفتين وعلاقتها بالبنية المجهرية لأول مرة عام 1969 على يد ستيفن وينرايت في جامعة ديوك. ^{[ 2 ]} بعد ذلك، تم تحديد ثماني فئات رئيسية للمقاطع المجهرية لذوات الصدفتين: الموشور البسيط، والموشور المركب، والصدف اللؤلؤي ، والعدسي، والورقي ، والصفائحي المتقاطع ، والصفائحي المتقاطع المعقد، والمتجانس. ^{[ 3 ]} من أكثر البنى شيوعًا للدراسة الصفائحي اللؤلؤي، والصفائحي المتقاطع، والصفائحي المتقاطع المعقد. في كل رتبة وتسلسل هرمي بنيوي في الصفائح، توجد بنية شائعة هي التوأمة ، التي تحدث على كل من المقياس الميكروي والنانوي. ^{[ 4 ] [ 5 ]} تحدث التوأمة النانوية بحدود توأمية غير متماسكة وتنمو بشكل تفضيلي في الاتجاهين البلوريين (110) و(1-10) . ^{[ 5 ]}

يمكن أن تساعد دراسة كيفية تأثير هذه البنى على خصائص مثل معامل يونغ والصلابة والمتانة في إيجاد آليات لتحسين المواد الحديثة، بالإضافة إلى دراسة تأثير البيئة على صحة ذوات الصدفتين. على سبيل المثال، دُرِسَ نوع من ذوات الصدفتين، وهو Cerastoderma edule ، باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح (SEM) وتقنية النانو-انضغاط لتحديد ما إذا كان التعرض لمستويات أعلى من ثاني أكسيد الكربون سيؤثر على بنية الصدفة. ولحسن حظ ذوات الصدفتين، لم يظهر وجود ارتباط قوي بين التعرض لضغوط جزئية عالية من ثاني أكسيد الكربون وصلابة الصدفة. وقد أكدت الدراسة كذلك الاعتقاد السائد بوجود ارتباط بين حجم البنى المجهرية لذوات الصدفتين وخصائصها، أي أن البنى المجهرية الأكبر حجماً تُنتج نتائج أقل جودة. ^{[ 6 ]}

هناك العديد من العوامل التي تؤثر على متانة أصداف الرخويات ثنائية الصدفة. يتميز الجزء الخارجي من الصدفة بمسامية أقل ، مما يؤدي إلى انخفاض المتانة، بينما تزداد المتانة كلما اتجهنا نحو الجزء الداخلي. ^{[ 7 ]} قد يعتقد القارئ العادي أن العيوب وعدم التجانس يقللان من متانة صدفة الرخويات ثنائية الصدفة، ولكن هذا ليس صحيحًا بالضرورة. يتراوح حجم العيوب في أصداف الرخويات ثنائية الصدفة من ملليمترات إلى أقل من نانومتر، ويمكن أن تشكل عيوبًا أحادية وثنائية وثلاثية الأبعاد . يمكن أن تقلل عشوائية العيوب من المسامية، مما يمنع التشقق. وبالمثل، فإن التموج في الطبقات الصفائحية يزيد من المتانة، كما أن زيادة مساحة التلامس بين سطحين تعزز المتانة. ^{[ 5 ]}

عند النظر إلى السطح الخارجي لصدفة المحار، قد يلاحظ المشاهد وجود عدة نتوءات على طولها. يشير هذا إلى أن أصداف المحار تُظهر تباينًا في الخواص . على سبيل المثال، عند نمذجة وتحليل نوع من المحار، وهو Tridacna gigas، وُجد أنه مُوجّه بشكل كبير على طول محور واحد. وقد تجلى ذلك من خلال أعلى معامل يونغ صلابةً عند مجموعة واحدة من أقطاب المادة، وأضعف معامل يونغ في اتجاه بين القطبين الآخرين. ^{[ 4 ]} تلعب هذه النتوءات الموجودة على حافة الصدفة دورًا رئيسيًا في توزيع القوة، مما يُتيح صدفة أقوى. تُشير الحواف المسننة إلى نمط التموج حول حافة صدفة المحار. وقد كشفت اختبارات الضغط أن وجود هذه النتوءات يُتيح مقاومة أكبر للكسر مقارنةً بتلك ذات الحواف المصقولة. ^{[ 8 ]}

يصعب تلخيص قوة ومعامل يونغ للمحاريات بشكل عام، نظرًا لاختلافها الكبير بين أنواعها المختلفة وظروف اختبارها. يتراوح معامل يونغ في المحاريات من 11.8 جيجا باسكال في الاتجاه العمودي لمحار Pinna muricata ، إلى 77 جيجا باسكال في الاتجاه العمودي لمحار Pinctada maxima . تُظهر العينات المجففة قيمًا أعلى لمعامل يونغ مقارنةً بنظيراتها الرطبة، وتتراوح قوة الانحناء من 31 ميجا باسكال عند قياسها في الاتجاه العمودي لمحار Saccostrea cucullata ، إلى أكثر من 350 ميجا باسكال عند حسابها من اختبارات الضغط. ^{[ 7 ]} على الرغم من اختلاف كل نوع من أنواع المحاريات اختلافًا كبيرًا في قوته وخصائصه النهائية المقاسة، إلا أنها تشترك في نفس الاتجاهات في كيفية تأثير البنية المجهرية، وحتى النانوية، على هذه الخصائص.

بعض مجموعات ذوات الصدفتين سباحات نشطة، مثل الإسكالوب ؛ بينما تعيش العديد من ذوات الصدفتين مدفونة في الرواسب الناعمة (تُعرف باسم الكائنات القاعية ) وتستطيع الحركة بنشاط باستخدام أقدامها العضلية؛ وتلتصق بعض ذوات الصدفتين، مثل بلح البحر الأزرق، بالركائز الصلبة باستخدام خيوط خيطية ؛ أما مجموعات أخرى من ذوات الصدفتين (مثل المحار ، والمحار الشوكي ، ومحار الجواهر ، ومحار مخالب القطط ، ومحار الجلجلة ، وغيرها) فتلصق صدفة الصدفة السفلية بالركيزة الصلبة (باستخدام مادة الصدفة كمادة لاصقة) مما يثبتها في مكانها بشكل دائم. في العديد من أنواع ذوات الصدفتين الملتصقة (مثل محار الجواهر)، تكون الصدفة السفلية أكثر تقوسًا من الصدفة العلوية، التي تميل إلى أن تكون مسطحة نسبيًا. في بعض مجموعات ذوات الصدفتين الملتصقة، تكون الصدفة السفلية أو الملتصقة هي الصدفة اليسرى، وفي مجموعات أخرى تكون هي الصدفة اليمنى.

تُسمى أقدم نقطة في صدفة المحار ذي الصدفتين بالمنقار ، والمنطقة المرتفعة المحيطة به تُعرف باسم السرة (جمعها سرات ). ^{[ 9 ]} منطقة المفصل هي ظهر الصدفة أو سطحها الخلفي. أما الحافة السفلية المنحنية فهي الجانب البطني .

يقع الجزء الأمامي من الصدفة حيث توجد الخيوط الخيطية والقاعدة (إن وُجدت لدى الحيوان)، بينما يقع الجزء الخلفي منها حيث يوجد السيفون (إن وُجد أيضًا، فالأسقلوب ، على سبيل المثال، لا يمتلك سيفونًا). لكن تحديد الجزء الأمامي والخلفي قد يكون أكثر صعوبةً دون رؤية هذه الأعضاء. في الحيوانات التي تمتلك سيفونًا، يشير الجيب الغشائي للسيفون، الموجود على كلٍ من الصدفتين اليمنى واليسرى، نحو الجزء الخلفي من جسم الحيوان ، وتُسمى هذه الصدفتان بالصدفتين الجيبية الغشائية .

تُسمى الأصداف التي لا تحتوي على جيب غشائي بالأصداف المتكاملة الغشائية . غالبًا ما تحتوي هذه الحيوانات (كما ذُكر، المحار الإسكالوب وبعض المجموعات الأخرى) على ثلمة خيطية في الطرف الأمامي للصدفة اليمنى فقط، وتكون الأذينات الأمامية أو "أجنحة" كلا الصدفتين إما أكبر من أو مساوية للأذينات الخلفية. قد تحتوي هذه الصدفات أيضًا على "مشط" مميز أو نسيج مشط داخل الثلمة الخيطية في الصدفة اليمنى. إذا لم تحتوي الصدفة على ثلمة أو مشط أو جيب، وكانت الأذينات متساوية الحجم، فمن المرجح أن تكون صدفة يسرى .

في الحيوانات التي تتميز صدفة محارها بوجود نتوء بارز، يكون هذا النتوء في أغلب الأحيان باتجاه الجزء الأمامي من الصدفة (مع وجود بعض الاستثناءات). كذلك، في الرخويات ثنائية الصدفة التي تحتوي على ندبتين عضليتين مقربتين مختلفتي الحجم، تكون الندبة الخلفية هي الأكبر وتظهر على كلا الصدفتين - وتُعرف هذه الحالة باسم "عدم تساوي حجم الندبتين "؛ أما إذا كانت الندبتان متساويتين في الحجم، فتُسمى "تساوي حجم الندبتين "؛ وإذا كانت الصدفة تحتوي على ندبة عضلية واحدة فقط، فتُسمى "أحادية الندبة ". علاوة على ذلك، في الحيوانات التي تمتلك رباطًا خارجيًا واضحًا، يكون هذا الرباط عادةً على الجانب الخلفي من نتوء كلا الصدفتين. إن استخدام واحد أو أكثر من هذه الإرشادات يُساعد في تحديد الاتجاه الأمامي/الخلفي لأي صدفة محار ثنائية الصدفة، وبالتالي تحديد ما إذا كانت هذه الصدفة تنتمي إلى الجانب الأيمن أو الأيسر.

يمكن تقدير عمر الرخويات ثنائية الصدفة بعدة طرق. وقد استُخدم محار سفينة نوح (Arca noae) لمقارنة هذه الطرق: إذ يمكن عدّ حلقات النمو السنوية على السطح الخارجي للصدفة بمعدل حلقة واحدة في السنة، مما يُعطي نتيجة مرضية، ولكن في بعض الأحيان تحدث طفرات نمو قد تُؤدي إلى ظهور حلقة إضافية وتُسبب التباسًا. قد تتآكل الحلقات المبكرة بالقرب من النتوءات، وقد يصعب تفسير الحلقات الضيقة القريبة من الحافة في الأفراد مكتملي النمو. تظهر ندوب خطوط الغطاء السنوية المماثلة على السطح الداخلي للصدفة بسهولة أكبر في الأصداف ذات الألوان الداكنة، ولكن قد تُغطى هذه الندوب وتُحجب بتراكم المزيد من المواد الصلبة. هناك طريقة أخرى تتمثل في فحص خطوط النمو والأشرطة الظاهرة في نسخ الأسيتات المأخوذة من منطقة النتوءات. أما الطريقة الأكثر دقة، ولكنها الأكثر استهلاكًا للوقت، فهي الفحص المجهري للمقاطع العرضية للطبقة المنشورية الخارجية للصدفة. من شأن استخدام أكثر من طريقة من هذه الطرق أن يزيد من دقة النتيجة. ^{[ 10 ]}

تُعدّ الأسنان المفصلية ( الأسنان) أو غيابها سمةً مهمةً في أصداف ذوات المصراعين. وهي عمومًا ثابتة ضمن المجموعات الرئيسية، وقد شكّلت تاريخيًا وسيلةً ملائمةً لوضع أنظمة التصنيف والترتيب التطوري. وفيما يلي بعض ترتيبات الأسنان المفصلية المختلفة: ^{[ 11 ]}

• Taxodont ؛ صفوف من الأسنان المتشابكة المتشابهة على جانبي عظمة القمم، كما هو الحال في محار القوس .
• خلل التسوس ؛ أسنان ضعيفة بالقرب من النتوءات العظمية، كما هو الحال في بلح البحر .
• Isodont ؛ درنات جانبية وتجاويف على جانبي رباط سميك يشار إليه باسم resilifer ، وهو أمر نموذجي للمحار والأسقلوب .
• غير متجانسة الأسنان ؛ حيث توجد عدة أسنان رئيسية إسفينية الشكل داخل عظام القُم، وقد تحتوي أو لا تحتوي على أسنان جانبية مستطيلة على كلا الجانبين. هذا الترتيب مميز لمحار فينوس ، والكوكيل ، والعديد من المجموعات المهمة الأخرى.
• أستينودونت ؛ الأسنان الرئيسية تُستبدل بحامل غضروفي كبير أو حامل للصلب، كما هو الحال في المحار ذي القشرة الرخوة
• أنودونت ؛ الأسنان الحقيقية غائبة لدى البالغين كما هو الحال في بلح البحر ذي الأسنان الحادة، وبعض بلح البحر الذي يعيش في المياه العذبة مثل أنودونتا وأنودونتيتس

تُستخدم أصداف ذوات الصدفتين في العديد من المجالات، مما يجعلها رائدة في التجارة الدولية في ذوات الصدفتين وأصدافها. ^{[ 12 ]} وتشمل هذه الاستخدامات ما يلي:

• جمالي
  • المجوهرات ، وخاصة عرق اللؤلؤ (صدف اللؤلؤ)
  • أحجار لعبة غو عالية الجودة
  • علم الأصداف (بمعنى الجمع وليس البحث)
• المواد الخام
  • طباشير
  • غراء
  • ورنيش
• طعام
  • ( بلح البحر الأخضر ) كمكمل غذائي يُستخدم لعلاج التهاب المفاصل المصاحب للالتهاب لدى البشر والحيوانات، على الرغم من أن مراجعة أجريت عام 2006 أشارت إلى عدم وجود أدلة قوية في الحالات البشرية. ^{[ 13 ] [ 14 ]}
• آخر
  • النقود الصدفية ، وسيلة للتبادل

• أسبين
• الرخويات في المزارع

مسرد المصطلحات المستخدمة لوصف ذوات الصدفتين:أُرشف بتاريخ 2013-04-02 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .