شوكيات الجلد

شوكيات الجلد ( تُلفظ / ɪˈkaɪnəˌdɜːrm , ˈɛkə- / )^{[ 2} ] هي أي حيوان من شعبة شوكيات الجلد ( تُلفظ / ɪˌkaɪnoʊˈdɜːrmətə / ) ، والتي تشمل نجم البحر ^،ونجم البحر الهش ، وقنافذ البحر ، ودولارات الرمل ، وخيار البحر ، بالإضافة إلى زنابق البحر الثابتة أو " زنابق الحجر " . [ 3^]^على الرغم من أنها متناظرة ثنائياً في طور اليرقات ، إلا أنه يمكن تمييز شوكيات الجلد البالغة من خلال تناظرها الشعاعي الخماسي ⁽ التناظر الخماسي )، وتوجد في قاع البحر على جميع أعماق المحيط من منطقة المد والجزر إلى منطقة الأعماق السحيقة . تضم هذه الشعبة حوالي 7600 نوع حي ، مما يجعلها ثاني أكبر مجموعة من ثانويات الفم بعد الحبليات ، فضلاً عن كونها أكبر شعبة بحرية بالكامل . ظهرت أولى شوكيات الجلد المحددة قرب بداية العصر الكامبري .

تُعدّ شوكيات الجلد ذات أهمية بيئية وجيولوجية بالغة. فمن الناحية البيئية، قلّما نجد مجموعات أخرى وفيرة بهذا الشكل في أعماق البحار ، وكذلك في المحيطات الضحلة . تتميز معظم شوكيات الجلد بقدرتها على التكاثر اللاجنسي وتجديد الأنسجة والأعضاء والأطراف؛ وفي بعض الحالات، يمكنها التجدد الكامل من طرف واحد. أما من الناحية الجيولوجية، فتكمن قيمة شوكيات الجلد في هياكلها الداخلية الجلدية المتكلسة ، والتي تُعدّ من المكونات الرئيسية للعديد من التكوينات الجيرية ، ويمكن أن تُقدّم أدلة قيّمة حول البيئة الجيولوجية. وقد كانت شوكيات الجلد أكثر الأنواع استخدامًا في أبحاث التجديد خلال القرنين التاسع عشر والعشرين. علاوة على ذلك، يرى بعض العلماء أن انتشار شوكيات الجلد كان مسؤولاً عن الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى .

أصل الكلمة

الاسم شوكيات الجلد مأخوذ من اللغة اليونانية القديمة ἐχῖνος ( ekhînos ) ' القنفذ ' و δέρμα ( dérma ) ' الجلد ' . ^[⁴^]

صاغ جاكوب ثيودور كلاين اسم شعبة شوكيات الجلد (Echinodermata) عام 1734، ولكن فقط للإشارة إلى قنافذ البحر . ثم وسّع جان غيوم بروغيير هذا الاسم ليشمل شعبة كاملة ، أولاً بشكل غير رسمي عام 1789، ثم بشكل رسمي باللاتينية عام 1791. وفي عام 1955، نسبت ليبي هايمان الاسم إلى "بروغيير، 1791 [من كلاين، 1734]". ^{[ 5 ]}

أصبح هذا الإسناد شائعًا ومدرجًا في نظام المعلومات التصنيفية المتكامل (ITIS)، ^{[ 6 ]} على الرغم من أن بعض الباحثين يعتقدون أن قواعد ITIS يجب أن تؤدي إلى إسناد العمل إلى "كلاين، 1778" نظرًا لوجود طبعة ثانية من عمله نشرتها دار ليسكي في ذلك العام. ^{[ 5 ]}

على الرغم من أن مصطلح شوكيات الجلد كان شائع الاستخدام منذ منتصف القرن التاسع عشر، ^{[ 5 ]} فقد تم اقتراح العديد من الأسماء الأخرى. ^{[ 7 ]} والجدير بالذكر أن فرانسيس آرثر باثر أطلق على الشعبة اسم "شوكيات الجلد" (على ما يبدو نسبةً إلى لاتريل ، 1825 ^{[ 7 ]} ) في أطروحته التي صدرت عام 1900 عن الشعبة، ^{[ 8 ]} ولكن هذا الاسم يشير الآن إلى فطر .

تنوع

يوجد حوالي 10500 نوع حي من شوكيات الجلد ^{[ 9 ]،} بالإضافة إلى حوالي 13000 نوع منقرض معروف. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} جميع شوكيات الجلد بحرية ، لكنها توجد في بيئات تتراوح من المناطق المدية الضحلة إلى أعماق سحيقة. يُعترف عمومًا بخمس طوائف حية من شوكيات الجلد: النجميات ( نجم البحر ، بأكثر من 1900 نوع)، والنجميات الهشة ( النجوم الهشة ، بحوالي 2300 نوع)، وقنافذ البحر ( قنافذ البحر ودولارات الرمل ، بحوالي 900 نوع)، وخيار البحر ( خيار البحر ، بحوالي 1430 نوعًا)، وزنابق البحر ( نجوم الريش وزنابق البحر ، بحوالي 580 نوعًا). ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

الفئات الموجودة من شوكيات الجلد
نجم البحر الهش، أوفيونيريس ريتيكولاتا
خيار البحر Stichopus cloronotus من ماليزيا
نجم البحر بألوان متنوعة
قنفذ البحر، سترونجيلوسنتروتوس بوربوراتوس
زنبق البحر على الشعاب المرجانية

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

تطورت شوكيات الجلد من حيوانات ذات تناظر ثنائي . ورغم أن شوكيات الجلد البالغة تمتلك تناظرًا خماسيًا شعاعيًا ، فإن يرقاتها كائنات هدبية سابحة حرة ذات تناظر ثنائي . لاحقًا، خلال التحول، ينمو الجانب الأيسر من الجسم على حساب الجانب الأيمن، الذي يُمتص في النهاية. ثم ينمو الجانب الأيسر بطريقة متناظرة خماسية شعاعيًا ، حيث ينقسم الجسم إلى خمسة أجزاء حول محور مركزي. ^{[ 14 ]} ضمن شعبة النجميات (Asterozoa) ، توجد بعض الاستثناءات لهذه القاعدة. فمعظم نجم البحر من جنس Leptasterias له ستة أذرع، مع وجود أفراد بخمسة أذرع. كما تضم شعبة Brisingida بعض الأنواع ذات الستة أذرع. ومن بين النجوم الهشة، توجد أنواع بستة أذرع مثل Ophiothela danae و Ophiactics savignyi و Ophionotus hexactis ، وغالبًا ما يمتلك Ophiacantha vivipara أكثر من ستة أذرع. ^{[ 15 ]}

تمتلك شوكيات الجلد تناظرًا شعاعيًا ثانويًا في أجزاء من أجسامها في مرحلة ما من مراحل حياتها، وهو على الأرجح تكيف مع حياة ثابتة أو بطيئة الحركة. ^{[ 16 ]} تتميز العديد من زنابق البحر وبعض نجوم البحر بتناظر من مضاعفات الخمسة الأساسية؛ فنجم البحر مثل لابيدياستر أنولاتوس يمتلك ما يصل إلى خمسين ذراعًا، بينما يمتلك زنبق البحر كوماستر شليغلي مئتي ذراع. ^{[ 17 ]}

أظهرت الدراسات الجينية أن الجينات المسؤولة عن توجيه النمو الأمامي تُعبَّر على طول الأهداب في مركز أذرع نجم البحر، بينما تُعبَّر الجينات التي تليها في الاتجاه الأمامي في الحافة المحيطة بالأقدام الأنبوبية. أما الجينات المتعلقة ببداية الجذع فتُعبَّر عند حواف الأذرع، لكن جينات الجذع تُعبَّر فقط في الأنسجة الداخلية وليس على سطح الجسم. وهذا يعني أنه يمكن اعتبار جسم نجم البحر، بشكل أو بآخر، مكونًا من رأس فقط. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

الجلد والهيكل العظمي

تمتلك شوكيات الجلد هيكلًا متوسطًا في الأدمة، يتكون من صفائح أساسها الكالسيت تُعرف بالعظميات . لو كانت صلبة، لشكّلت هيكلًا ثقيلًا، لذا فهي تمتلك بنية مسامية إسفنجية تُعرف بالستيريوم. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} قد تندمج العظميات معًا، كما في هيكل قنافذ البحر، أو قد تتمفصل لتُشكّل مفاصل مرنة كما في أذرع نجم البحر، ونجم البحر الهش، وزنابق البحر. قد تحمل العظميات نتوءات خارجية على شكل أشواك أو حبيبات أو ثآليل، وهي مدعومة ببشرة قوية . تُستخدم العناصر الهيكلية أحيانًا بطرق متخصصة، مثل عضو المضغ المسمى " فانوس أرسطو " في قنافذ البحر، والسيقان الداعمة في زنابق البحر، و"الحلقة الجيرية" الهيكلية في خيار البحر. ^{[ 14 ]}

على الرغم من أن العظام الفردية قوية وتتحجر بسهولة، إلا أن الهياكل العظمية الكاملة لنجم البحر، والنجم الهش، وزنابق البحر نادرة في السجل الأحفوري. من ناحية أخرى، غالبًا ما تُحفظ قنافذ البحر جيدًا في طبقات الطباشير أو الحجر الجيري. أثناء التحجر، تمتلئ التجاويف في الهيكل العظمي بالكالسيت المتصل بالصخور المحيطة. عند كسر هذه الصخور، يمكن لعلماء الحفريات ملاحظة أنماط انقسام مميزة، وأحيانًا حتى البنية الداخلية والخارجية المعقدة للصدفة. ^{[ 22 ]}

تحتوي البشرة على خلايا صبغية تُضفي على شوكيات الجلد ألوانها الزاهية، والتي تشمل الأحمر الداكن، والخطوط السوداء والبيضاء، والبنفسجي القاني. ^{[ 23 ]} قد تكون هذه الخلايا حساسة للضوء، مما يؤدي إلى تغيير مظهر العديد من شوكيات الجلد تمامًا مع حلول الليل. ويمكن أن يحدث هذا التفاعل بسرعة: إذ يتغير لون قنفذ البحر Centrostephanus longispinus في غضون خمسين دقيقة فقط عند تعرضه للضوء. ^{[ 24 ]}

من خصائص معظم شوكيات الجلد وجود نوع خاص من الأنسجة يُعرف بالنسيج الضام المُثبِّت . هذه المادة، المُكوَّنة من الكولاجين ، قادرة على تغيير خصائصها الميكانيكية تحت سيطرة الجهاز العصبي، وليس عن طريق العضلات. يُمكِّن هذا النسيج نجم البحر من الانتقال من الحركة المرنة على قاع البحر إلى التصلب عند فتح رخويات ثنائية الصدفة أو منع نفسه من الخروج من شق. وبالمثل، تستطيع قنافذ البحر تثبيت أشواكها المتحركة عادةً في وضع مستقيم كآلية دفاعية عند تعرضها للهجوم. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

الجهاز الوعائي المائي

تمتلك شوكيات الجلد جهازًا وعائيًا مائيًا فريدًا، وهو عبارة عن شبكة من القنوات المملوءة بالسوائل والمُشتقة من التجويف الجسمي (الجوف)، والتي تؤدي وظائف تبادل الغازات والتغذية واستقبال الإشارات الحسية والحركة. يختلف هذا الجهاز بين فئات شوكيات الجلد المختلفة، ولكنه عادةً ما ينفتح على الخارج من خلال صفيحة مصفوية تشبه الغربال على السطح العلوي (السطح المقابل للفم) للحيوان. ترتبط الصفيحة المصفوية بقناة دقيقة تُسمى القناة الحجرية، والتي تمتد إلى قناة حلقية تُحيط بالفم أو المريء . تتفرع القناة الحلقية إلى مجموعة من القنوات الشعاعية، والتي تمتد في نجم البحر على طول الأذرع، وفي قنافذ البحر تتصل بالصدفة في المناطق الأمبولية. تتفرع قنوات جانبية قصيرة من القنوات الشعاعية، وتنتهي كل منها بأمبولة. يمكن لجزء من الأمبولة أن يبرز من خلال مسام (أو زوج من المسام في قنافذ البحر) إلى الخارج، مُشكلاً قاعدة أو قدمًا أنبوبية . يساعد الجهاز الوعائي المائي في توزيع العناصر الغذائية في جميع أنحاء جسم الحيوان؛ وهو أكثر وضوحًا في الأقدام الأنبوبية التي يمكن أن تتمدد أو تنقبض عن طريق إعادة توزيع السوائل بين القدم والأمبولة الداخلية. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

يختلف تنظيم الجهاز الوعائي المائي نوعًا ما في نجم البحر الهش، حيث قد تقع الصفيحة المصفوية على السطح الفموي، وتفتقر الأقدام الأنبوبية إلى المحاجم. ^{[ 29 ]} أما في خيار البحر، فيكون الجهاز مُختزلًا، وغالبًا ما يحتوي على عدد قليل من الأقدام الأنبوبية باستثناء اللوامس المتخصصة بالتغذية، وتفتح الصفيحة المصفوية على التجويف الجسمي. بعض أنواع خيار البحر، مثل الأبوديدا، تفتقر إلى الأقدام الأنبوبية والقنوات على طول الجسم؛ بينما يمتلك البعض الآخر قنوات طولية. ^{[ 30 ]} يشبه الترتيب في زنابق البحر ذلك الموجود في نجم البحر، لكن الأقدام الأنبوبية تفتقر إلى المحاجم وتُستخدم في حركة تمويهية ذهابًا وإيابًا لتمرير جزيئات الطعام التي تلتقطها الأذرع نحو الفم المركزي. في نجم البحر، تُستخدم الحركة نفسها لتحريك الحيوان على الأرض. ^{[ 31 ]}

أعضاء أخرى

تمتلك شوكيات الجلد جهازًا هضميًا بسيطًا يختلف باختلاف النظام الغذائي للحيوان. نجم البحر في الغالب لاحم، وله فم ومريء ومعدة ثنائية الأجزاء وأمعاء ومستقيم، مع وجود فتحة الشرج في منتصف السطح الظهري للجسم. باستثناءات قليلة، لا تمتلك أفراد رتبة باكسيلوسيدا فتحة شرج. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} في العديد من أنواع نجم البحر، يمكن قلب المعدة القلبية الكبيرة لهضم الطعام خارج الجسم. بعض الأنواع الأخرى قادرة على ابتلاع مواد غذائية كاملة مثل الرخويات . ^{[ 34 ]} أما نجم البحر الهش، الذي يتنوع نظامه الغذائي، فله أمعاء مغلقة بدون أمعاء أو فتحة شرج؛ ويطرد فضلات الطعام من خلال فمه. ^{[ 35 ]} قنافذ البحر حيوانات عاشبة، وتستخدم أجزاء فمها المتخصصة للرعي والتمزيق والمضغ، وتتغذى بشكل أساسي على الطحالب . تمتلك خيار البحر مريئًا ومعدة كبيرة ومستقيمًا، ويقع الشرج في قمة الهيكل الخارجي. ^{[ 36 ]} تتغذى خيار البحر في الغالب على الفتات العضوي ، حيث تقوم بفرز الرواسب باستخدام أقدام أنبوبية معدلة حول فمها، تُعرف باسم اللوامس الفموية. ويرافق الرمل والطين طعامها عبر أمعائها البسيطة، التي تتكون من أمعاء طويلة ملتفة ومجمع كبير . [ ^{37 ] أما} زنابق البحر ، فتتغذى بالترشيح ، حيث تلتقط العوالق بشكل سلبي التي تنجرف إلى أذرعها الممتدة. وتُمرر كتل الطعام المحتجزة في المخاط إلى الفم، المتصل بالشرج بواسطة حلقة تتكون من مريء قصير وأمعاء أطول. ^{[ 38 ]}

تتميز تجاويف الجسم في شوكيات الجلد بتعقيدها. فإلى جانب الجهاز الوعائي المائي، تمتلك شوكيات الجلد تجويفًا دمويًا ، وتجويفًا حول الأحشاء ، وتجويفًا تناسليًا ، وغالبًا ما تمتلك أيضًا تجويفًا حول الدم. ^{[ 39 ]} أثناء النمو، ينقسم تجويف جسم شوكيات الجلد إلى التجويف الخلفي، والتجويف المتوسط، والتجويف الأمامي (وتُسمى أيضًا التجويف الجسدي، والتجويف المائي، والتجويف المحوري، على التوالي). ^{[ 40 ]} يشكل الجهاز الوعائي المائي، والجهاز الدموي، والجهاز حول الدموي الجهاز الأنبوبي لتجويف الجسم. ^{[ 41 ]} تتميز شوكيات الجلد بامتلاكها جهازًا دوريًا في تجويف الجسم (الجهاز الوعائي المائي) وجهازًا دوريًا دمويًا، حيث أن معظم مجموعات الحيوانات تمتلك واحدًا فقط من هذين الجهازين. ^{[ 42 ]}

ينشأ الجهازان الدموي والمحيط بالدموي من التجويف الجسمي الأصلي، مُشكلين جهازًا دوريًا مفتوحًا ومُختزلًا. يتكون هذا الجهاز عادةً من حلقة مركزية وخمسة أوعية شعاعية. لا يوجد قلب حقيقي ، وغالبًا ما يفتقر الدم إلى أي صبغة تنفسية. يتم تبادل الغازات عبر الخياشيم الجلدية أو الحليمات في نجم البحر، والأكياس التناسلية في نجم البحر الهش، والخياشيم المحيطة بالفم في قنافذ البحر، والأشجار المذرقية في خيار البحر. كما يتم تبادل الغازات أيضًا عبر الأقدام الأنبوبية. تفتقر شوكيات الجلد إلى أعضاء إخراجية متخصصة (للتخلص من الفضلات)، ولذلك تنتشر الفضلات النيتروجينية ، وخاصةً الأمونيا ، عبر الأسطح التنفسية. ^{[ 43 ]}

يحتوي السائل الجوفي على الخلايا الجوفية ، أو الخلايا المناعية. توجد أنواع عديدة من الخلايا المناعية، تختلف باختلاف الأصناف والأنواع. تمتلك جميع الأصناف نوعًا من الخلايا الأميبية البلعمية ، التي تبتلع الجسيمات الغازية والخلايا المصابة، وتتجمع أو تتخثر، وقد تشارك في السمية الخلوية . عادةً ما تكون هذه الخلايا كبيرة وحبيبية، ويُعتقد أنها خط دفاع رئيسي ضد مسببات الأمراض المحتملة. ^{[ 44 ]} اعتمادًا على الصنف، قد تحتوي شوكيات الجلد على خلايا كروية (للسمية الخلوية، والالتهاب، والنشاط المضاد للبكتيريا)، وخلايا اهتزازية (لحركة السائل الجوفي وتخثره)، وخلايا بلورية (التي قد تعمل على تنظيم الضغط الأسموزي في خيار البحر). ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} تفرز الخلايا الجوفية ببتيدات مضادة للميكروبات ضد البكتيريا، ولديها مجموعة من الليكتينات وبروتينات المتممة كجزء من جهاز مناعي فطري لا يزال قيد الدراسة. ^{[ 46 ]}

تمتلك شوكيات الجلد جهازًا عصبيًا شعاعيًا بسيطًا يتكون من شبكة عصبية مُعدّلة من الخلايا العصبية المترابطة، دون وجود دماغ مركزي ، مع أن بعضها يمتلك عُقدًا عصبية . تتفرع الأعصاب من حلقات مركزية حول الفم إلى كل ذراع أو على طول جدار الجسم؛ وتُنسق فروع هذه الأعصاب حركات الكائن الحي وتزامن أقدامه الأنبوبية. تمتلك نجم البحر خلايا حسية في النسيج الطلائي، ولها بقع عينية بسيطة وأقدام أنبوبية حساسة للمس تشبه المجسات في أطراف أذرعها. لا تمتلك قنافذ البحر أعضاء حسية خاصة، ولكنها تمتلك أكياسًا توازنية تُساعد في التوجيه بفعل الجاذبية، ولديها أيضًا خلايا حسية في بشرتها، وخاصة في الأقدام الأنبوبية والأشواك والملاقط . لا تمتلك النجوم الهشة وزنابق البحر وخيار البحر بشكل عام أعضاء حسية، ولكن بعض أنواع خيار البحر الحفارة من رتبة أبوديدا تمتلك كيسًا توازنيًا واحدًا مُجاورًا لكل عصب شعاعي، وبعضها يمتلك بقعة عينية عند قاعدة كل مجس. ^{[ 47 ]}

تشغل الغدد التناسلية، على الأقل بشكل دوري، جزءًا كبيرًا من تجاويف أجسام قنافذ البحر ^{[ 48 ]} وخيار البحر، بينما تمتلك الزنابق البحرية ونجم البحر الهش ونجم البحر، وهي كائنات أقل حجمًا، غدتين تناسليتين في كل ذراع. وبينما يُعتقد أن أسلاف شوكيات الجلد الحديثة كانت تمتلك فتحة تناسلية واحدة، فإن العديد من الكائنات الحية تمتلك فتحات تناسلية متعددة يمكن من خلالها إطلاق البويضات أو الحيوانات المنوية. ^{[ 49 ]}

تجديد

تتمتع العديد من شوكيات الجلد بقدرات هائلة على التجدد . تقوم أنواع كثيرة منها بفصل أجزاء من أذرعها وأحشائها بشكل روتيني وتجديدها . غالبًا ما تتخلص خيار البحر من أجزاء من أعضائها الداخلية إذا شعرت بالخطر، ثم تجددها على مدى عدة أشهر. تستبدل قنافذ البحر باستمرار الأشواك المفقودة نتيجة التلف، بينما تفقد نجوم البحر وزنابق البحر أذرعها بسهولة وتجددها. في معظم الحالات، لا يمكن لذراع مقطوعة واحدة أن تنمو لتصبح نجم بحر جديدًا في غياب جزء على الأقل من القرص. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}^{[ 53 ]} ومع ذلك، في بعض الأنواع، يمكن لذراع واحدة أن تبقى وتتطور إلى فرد كامل، وفي بعض الأحيان تُفصل الأذرع عمدًا لغرض التكاثر اللاجنسي . ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}^{[ 53 ]} خلال الفترات التي تفقد فيها خيار البحر جهازها الهضمي، فإنها تعيش على العناصر الغذائية المخزنة وتمتص المواد العضوية الذائبة مباشرة من الماء. ^{[ 54 ]}

تتضمن عملية تجديد الأجزاء المفقودة كلاً من التحول النسيجي والتغير الشكلي . في التحول النسيجي ، تُشكل الخلايا الجذعية ، سواءً من مخزون احتياطي أو تلك الناتجة عن فقدان التمايز ، برعمًا نسيجيًا وتُولد أنسجة جديدة. أما التجديد الشكلي فيتضمن حركة الأنسجة الموجودة وإعادة تشكيلها لاستبدال الأجزاء المفقودة. ^{[ 55 ]} كما يُلاحظ أيضًا التحول المباشر من نوع نسيج إلى آخر أثناء استبدال الأنسجة. ^{[ 56 ]}

التكاثر

التكاثر الجنسي

تصل شوكيات الجلد إلى النضج الجنسي بعد حوالي سنتين إلى ثلاث سنوات، وذلك تبعًا للنوع والظروف البيئية. تمتلك جميع الأنواع تقريبًا ذكورًا وإناثًا منفصلين ، مع أن بعضها خنثى . تُطلق البويضات والحيوانات المنوية عادةً في المياه المفتوحة، حيث يحدث الإخصاب. يتزامن إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات في بعض الأنواع، عادةً مع الدورة القمرية. في أنواع أخرى، قد تتجمع الأفراد خلال موسم التكاثر، مما يزيد من احتمالية نجاح الإخصاب. لوحظ الإخصاب الداخلي في ثلاثة أنواع من نجم البحر، وثلاثة أنواع من النجوم الهشة، ونوع من خيار البحر يعيش في أعماق البحار. حتى في أعماق المحيطات السحيقة ، حيث لا يخترق الضوء، غالبًا ما تُزامن شوكيات الجلد نشاطها التناسلي. ^{[ 57 ]}

بعض شوكيات الجلد تحتضن بيضها . وهذا شائعٌ خصوصًا في أنواع المياه الباردة حيث قد لا تجد اليرقات العوالقية غذاءً كافيًا. عادةً ما يكون عدد هذه البيوض المحتجزة قليلًا، وتحتوي على صفار كبير لتغذية الأجنة النامية. في نجم البحر، قد تحمل الأنثى البيض في أكياس خاصة، تحت ذراعيها، أو تحت جسمها المقوس، أو حتى في معدتها القلبية. ^{[ 58 ]} العديد من نجوم البحر الهشة خنثى؛ فهي غالبًا ما تحتضن بيضها، عادةً في حجرات خاصة على أسطحها الفموية، ولكن أحيانًا في المبيض أو التجويف الجسمي. ^{[ 59 ]} في هذه الأنواع من نجم البحر ونجوم البحر الهشة، يكون النمو عادةً مباشرًا إلى الشكل البالغ، دون المرور بمرحلة اليرقة الثنائية. ^{[ 60 ]} بعض قنافذ البحر ونوع واحد من دولارات الرمل تحمل بيضها في تجاويف، أو بالقرب من فتحة الشرج، وتثبته في مكانه بأشواكها. ^{[ 61 ]} تستخدم بعض أنواع خيار البحر لوامسها الفموية لنقل بيضها إلى جانبها السفلي أو ظهرها، حيث يُحتفظ به. وفي عدد قليل جدًا من الأنواع، يُحتفظ بالبيض في التجويف الجسمي حيث يتطور ولادة حية ، ثم يخرج لاحقًا من خلال تمزقات في جدار الجسم. ^{[ 62 ]} في بعض الزنابق البحرية، تتطور الأجنة في أكياس تكاثر خاصة، حيث يُحفظ البيض حتى يصادف وجود الحيوانات المنوية التي يطلقها الذكر. ^{[ 63 ]}

التكاثر اللاجنسي

يتكاثر نوع واحد من نجم البحر ، وهو Ophidiaster granifer ، لا جنسيًا عن طريق التوالد البكري . ^{[ 64 ]} وفي بعض أنواع نجم البحر الأخرى ، تتكاثر البالغات لا جنسيًا حتى بلوغها، ثم تتكاثر جنسيًا. في معظم هذه الأنواع، يتم التكاثر اللاجنسي عن طريق الانشطار العرضي حيث ينقسم القرص إلى قسمين. ينمو كل من القرص المفقود والأذرع المفقودة من جديد، لذا قد يمتلك الفرد أذرعًا بأطوال متفاوتة. ^{[ 53 ]}^{[ 65 ]} خلال فترة إعادة النمو، يمتلكون عددًا قليلًا من الأذرع الصغيرة وذراعًا واحدًا كبيرًا، ولذلك يُعرفون غالبًا باسم "المذنبات". ^{[ 52 ]}^{[ 66 ]}

تتكاثر خيارات البحر البالغة لا جنسياً عن طريق الانشطار العرضي. وتستخدم خيار البحر Holothuria parvula هذه الطريقة بكثرة، حيث تنقسم إلى نصفين قبل نقطة المنتصف بقليل. ويعيد كل نصف تجديد أعضائه المفقودة على مدى عدة أشهر، إلا أن الأعضاء التناسلية المفقودة غالباً ما تتطور ببطء شديد. ^{[ 67 ]}

تتمتع يرقات بعض شوكيات الجلد بقدرة على التكاثر اللاجنسي. وقد عُرف هذا التكاثر منذ زمن طويل في نجم البحر ونجم البحر الهش، ولكنه لوحظ مؤخرًا في خيار البحر، ودولار الرمل، وقنفذ البحر. ^{[ 68 ]} قد يتم ذلك عن طريق فصل أجزاء تتطور إلى يرقات ثانوية، أو عن طريق التبرعم ، أو عن طريق الانقسام العرضي . قد تتطور الأجزاء المفصولة أو البراعم مباشرةً إلى يرقات مكتملة النمو، أو قد تمر بمرحلة المعيدة أو حتى مرحلة البلاستولة . يمكن أن تتطور اليرقات الجديدة من الغطاء الفموي (وهو تركيب يشبه التل فوق الفم)، أو جدار الجسم الجانبي، أو الأذرع الخلفية الجانبية، أو أطرافها الخلفية. ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}

يُعدّ الاستنساخ مكلفًا لليرقة من حيث الموارد ووقت النمو. تخضع اليرقات لهذه العملية عندما يكون الغذاء وفيرًا ^{[ 71 ]} أو عندما تكون الظروف الحرارية مثالية. ^{[ 70 ]} قد يحدث الاستنساخ للاستفادة من الأنسجة التي تُفقد عادةً أثناء التحول. ^{[ 72 ]} تستنسخ يرقات بعض أنواع دولارات الرمل نفسها عندما تستشعر مخاط الأسماك الذائب، مما يدل على وجود مفترسات. ^{[ 70 ]}^{[ 72 ]} ينتج عن التكاثر اللاجنسي العديد من اليرقات الأصغر حجمًا التي تهرب بشكل أفضل من الأسماك التي تتغذى على العوالق، مما يشير إلى أن هذه الآلية قد تكون تكيفًا مضادًا للمفترسات. ^{[ 73 ]}

تطور اليرقات

يرقة إكينو بلوتوس متناظرة ثنائياً مع أذرع يرقية

يبدأ التطور بجنين متناظر ثنائيًا، حيث تتطور أولًا مرحلة التكوين الجنيني (coelobasula). وتُشير مرحلة التكوين الجنيني (gastrulation) إلى فتح "الفم الثاني" الذي يُدخل شوكيات الجلد داخل ثانويات الفم، ثم تهاجر الطبقة المتوسطة (mesoderm)، التي ستُشكل الهيكل العظمي، إلى الداخل. ويتشكل التجويف الجسمي الثانوي، أو الجوف (coelom)، من خلال تقسيم ثلاثة تجاويف جسمية. غالبًا ما تكون اليرقات عائمة ، ولكن في بعض الأنواع، تُحتفظ البيوض داخل الأنثى، بينما في أنواع أخرى، تحتضن الأنثى اليرقات. ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}

تمر اليرقات بعدة مراحل، لكل منها اسم خاص مشتق من التصنيف العلمي للكائنات البالغة أو من مظهرها. على سبيل المثال، يمر قنفذ البحر بيرقة "إكينوبلوتيوس"، بينما يمر نجم البحر الهش بيرقة "أوفيوبلوتوس". يمر نجم البحر بيرقة " بيبيناريا "، التي تتطور إلى يرقة " براكيولاريا " متعددة الأذرع . يرقة خيار البحر هي "أوريكولاريا"، بينما يرقة زنبق البحر هي "فيتيلاريا". جميع هذه اليرقات متناظرة ثنائياً ولها أشرطة من الأهداب تسبح بها؛ بعضها، المعروف عادةً باسم يرقات "بلوتيوس"، له أذرع. عند اكتمال نموها، تستقر على قاع البحر لتخضع لعملية التحول، وتتلاشى أذرع اليرقة وأمعاؤها. يتطور الجانب الأيسر من اليرقة ليصبح السطح الفموي لليافع، بينما يصبح الجانب الأيمن السطح المقابل للفم. في هذه المرحلة، يتطور التناظر الخماسي الشعاعي. ^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}

تُعتبر اليرقة التي تتغذى على العوالق، والتي تعيش وتتغذى في عمود الماء، هي النمط اليرقي الأصلي لشوكيات الجلد، ولكن في شوكيات الجلد الحالية، يتطور حوالي 68% من الأنواع باستخدام يرقة تتغذى على كيس المح . ^{[ 12 ]} إن وجود كيس المح يعني إنتاج عدد أقل من البيض، وأن اليرقات لها فترة نمو أقصر وقدرة انتشار أقل، ولكن فرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة. ^{[ 12 ]}

التوزيع والموئل

تنتشر شوكيات الجلد عالميًا في جميع الأعماق وخطوط العرض والبيئات المحيطية تقريبًا. وتُعرف شوكيات الجلد الحية على أعماق تتراوح بين صفر وأكثر من 10000 متر. تعيش البالغات منها في الغالب على قاع البحر، بينما تعيش اليرقات غالبًا في المياه المفتوحة كعوالق . بعض أنواع خيار البحر البالغة، مثل بيلاغوثوريا ، تعيش في المياه المفتوحة . ^{[ 78 ]} في السجل الأحفوري، كانت بعض زنابق البحر شبه عوالق، تلتصق بجذوع الأشجار العائمة والحطام. وقد أظهرت بعض أنواع حقبة الحياة القديمة هذا النمط الحياتي، قبل أن تحدّ المنافسة من كائنات حية أخرى، مثل البرنقيل، من نطاق هذا السلوك. ^{[ 79 ]}

نمط الحياة

الحركة

تستخدم شوكيات الجلد أقدامها الأنبوبية بشكل أساسي للتنقل، مع أن بعض قنافذ البحر تستخدم أشواكها أيضًا. عادةً ما يكون للأقدام الأنبوبية طرفٌ يشبه وسادة شفط، حيث يُمكن توليد فراغ عن طريق انقباض العضلات. ويتحد هذا مع بعض اللزوجة الناتجة عن إفراز المخاط لتوفير الالتصاق. تنقبض الأقدام الأنبوبية وتسترخي في موجات تتحرك على طول السطح الملتصق، ويتحرك الحيوان ببطء على طولها. ^{[ 80 ]}

تُعدّ النجوم الهشة أكثر شوكيات الجلد رشاقةً. يمكن لأي ذراع من أذرعها أن يُشكّل محور التناظر، مُشيرًا إما للأمام أو للخلف. يتحرك الحيوان بعد ذلك بطريقة مُنسّقة، مدفوعًا بالأذرع الأربعة الأخرى. أثناء الحركة، يُمكن للأذرع الدافعة أن تُؤدّي حركاتٍ تُشبه حركة الثعبان أو التجديف. ^{[ 81 ]} تتحرك نجوم البحر باستخدام أقدامها الأنبوبية، مُبقيةً أذرعها ثابتةً تقريبًا، بما في ذلك أجناس مثل Pycnopodia حيث تكون الأذرع مرنة. يُغطّى السطح الفموي بآلاف الأقدام الأنبوبية التي تتحرك بشكلٍ غير متزامن مع بعضها البعض، ولكن ليس بإيقاعٍ مُتزامن ؛ ومع ذلك، بطريقةٍ ما، تكون الأقدام الأنبوبية مُنسّقة، حيث ينزلق الحيوان بثبات. ^{[ 82 ]} بعض نجوم البحر الحفارة لديها نقاط بدلًا من المحاجم على أقدامها الأنبوبية، وهي قادرة على "الانزلاق" عبر قاع البحر بسرعةٍ أكبر. ^{[ 83 ]}

تستخدم قنافذ البحر أقدامها الأنبوبية للتنقل بطريقة مشابهة لنجم البحر. كما تستخدم بعضها أشواكها المفصلية لدفع نفسها أو رفعها أو رفع أسطحها الفموية عن الركيزة. إذا انقلب قنفذ البحر، فإنه يستطيع مدّ أقدامه الأنبوبية في منطقة واحدة من منطقة المشي لمسافة كافية لتقريبها من الركيزة، ثم يثبت أقدامًا من المنطقة المجاورة تباعًا حتى يستعيد وضعه الصحيح. تحفر بعض الأنواع في الصخور، عادةً عن طريق طحن السطح بأجزاء فمها. ^{[ 84 ]}

تتحرك معظم أنواع خيار البحر على سطح قاع البحر أو تحفر في الرمال أو الطين باستخدام حركات التمعج ؛ بعضها يمتلك أقدامًا أنبوبية قصيرة على سطحه السفلي تمكنه من الزحف مثل نجم البحر. تسحب بعض الأنواع نفسها باستخدام لوامسها الفموية، بينما تتمكن أنواع أخرى من السباحة بحركات التمعج أو الانثناء الإيقاعي. يعيش الكثير منها في الشقوق والتجاويف والجحور، ونادرًا ما تتحرك. بعض أنواع المياه العميقة هي أنواع بحرية ، ويمكنها أن تطفو في الماء بواسطة حليمات غشائية تُشكل أشرعة أو زعانف. ^{[ 85 ]}

معظم نجوم البحر الريشية (وتُسمى أيضًا Comatulida أو "زنابق البحر غير الساقية") وبعض الأنواع الساقية متحركة. بعض أنواع زنابق البحر الساقية ثابتة، ملتصقة بشكل دائم بالركيزة. تقتصر حركة معظم زنابق البحر على ثني سيقانها (إذ يمكن ثنيها) ولفّ أذرعها وفردها؛ بينما تستطيع أنواع قليلة منها تغيير موقعها على قاع البحر عن طريق الزحف. نجوم البحر الريشية غير ملتصقة وتعيش عادةً في الشقوق، تحت المرجان أو داخل الإسفنج، حيث تكون أذرعها هي الجزء المرئي الوحيد. تخرج بعض نجوم البحر الريشية ليلاً وتستقر على نتوءات قريبة للاستفادة بشكل أفضل من التيارات الحاملة للغذاء. تستطيع أنواع كثيرة "المشي" على قاع البحر، رافعةً جسمها بمساعدة أذرعها، أو السباحة باستخدامها. مع ذلك، فإن معظم أنواع نجوم البحر الريشية مستقرة إلى حد كبير، ونادرًا ما تتحرك بعيدًا عن مكان اختبائها المختار. ^{[ 86 ]}

تغذية

تختلف أنماط التغذية اختلافًا كبيرًا بين مختلف أنواع شوكيات الجلد. تميل زنابق البحر وبعض النجوم الهشة إلى أن تكون كائنات تتغذى بالترشيح السلبي، ^{[ 87 ]}^{[ 88 ]} حيث تعلق الجزيئات العالقة في الماء المار. معظم قنافذ البحر هي كائنات راعية؛ ^{[ 89 ]} وخيار البحر يتغذى على الرواسب؛ ^{[ 90 ]} وغالبية نجم البحر هي كائنات مفترسة نشطة. ^{[ 91 ]}

تلتقط الزنابق البحرية جزيئات الطعام باستخدام أقدامها الأنبوبية الموجودة على زوائدها المتفرعة، وتنقلها إلى الأخاديد الأمبولية، وتغلفها بالمخاط، ثم تنقلها إلى الفم بواسطة الأهداب المبطنة لهذه الأخاديد. ^{[ 87 ]} لم تُجرَ أبحاث كافية حول الاحتياجات الغذائية الدقيقة للزنابق البحرية، ولكن يمكن تغذيتها في المختبر بالدياتومات. ^{[ 92 ]}

تتغذى نجوم البحر السلة عن طريق الترشيح، حيث ترفع أذرعها المتفرعة لجمع العوالق الحيوانية ، بينما تستخدم أنواع أخرى من النجوم الهشة عدة طرق للتغذية. بعضها يتغذى عن طريق الترشيح، حيث يثبت جزيئات الطعام بخيوط مخاطية أو أشواك أو أقدام أنبوبية على أذرعه المرفوعة. وبعضها الآخر يتغذى على الجيف والفتات العضوي. أما البعض الآخر فهو من الحيوانات اللاحمة الشرسة القادرة على الإمساك بفريستها المائية عن طريق تطويقها فجأة بأذرعها المرنة. ثم تنحني الأطراف أسفل القرص لنقل الطعام إلى الفكين والفم. ^{[ 93 ]}

تتغذى العديد من قنافذ البحر على الطحالب، وغالبًا ما تكشط الطبقة الرقيقة من الطحالب التي تغطي أسطح الصخور بأجزاء فمها المتخصصة المعروفة باسم "فانوس أرسطو". وتلتهم أنواع أخرى كائنات حية أصغر حجمًا، والتي قد تصطادها بأقدامها الأنبوبية. وقد تتغذى أيضًا على الأسماك النافقة وغيرها من المواد الحيوانية. ^{[ 89 ]} أما دولارات الرمل، فقد تتغذى بالترشيح، وتتغذى على العوالق النباتية ، والفتات العضوي، وقطع الطحالب، والطبقة البكتيرية المحيطة بحبيبات الرمل. ^{[ 94 ]}

تُعدّ خيار البحر من الكائنات المتحركة التي تتغذى على الرواسب أو العوالق، حيث تستخدم أقدامها الفموية لالتقاط الطعام بنشاط ثم تحشو الجزيئات فرادى في تجاويفها الفموية. بينما تبتلع أنواع أخرى كميات كبيرة من الرواسب، فتمتص المواد العضوية وتُمرر جزيئات المعادن غير القابلة للهضم عبر أمعائها. وبهذه الطريقة، تُثير خيار البحر كميات كبيرة من الرواسب وتُعالجها، تاركةً في كثير من الأحيان تلالًا مميزة من الرواسب على قاع البحر. تعيش بعض أنواع خيار البحر داخل جحورها، بحيث يكون طرفها الأمامي متجهًا للأسفل وفتحة الشرج على السطح، فتبتلع الرواسب وتُمررها عبر أمعائها. بينما تعيش أنواع أخرى من خيار البحر، بحيث يكون طرفها الأمامي متجهًا للأعلى، وتنتظر سقوط الفتات العضوي في مداخل جحورها أو تجمع الحطام من السطح القريب باستخدام أقدامها الفموية. ^{[ 95 ]}

تتغذى معظم نجمات البحر على الفتات العضوي أو على اللحوم، مع أن بعضها يتغذى بالترشيح. قد تصطاد الملاقط الأسماك الصغيرة التي تسقط على السطح العلوي، وقد تتغذى على بقايا الحيوانات الميتة، لكن فرائسها الرئيسية هي اللافقاريات الحية، وخاصة الرخويات ثنائية الصدفة. للتغذي على إحداها، تتحرك نجمة البحر فوقها، وتثبت أقدامها الأنبوبية، وتضغط على الصدفتين بتقويس ظهرها. عندما تتشكل فجوة صغيرة بين الصدفتين، تُدخل نجمة البحر جزءًا من معدتها في الفريسة، وتفرز إنزيمات هاضمة ، وتُسيّل ببطء أجزاء الجسم الرخوة. مع ارتخاء العضلة المقربة للرخويات ثنائية الصدفة، يُدخل المزيد من المعدة، وعند اكتمال الهضم، تعود المعدة إلى موضعها المعتاد في نجمة البحر مع وجبة الرخويات ثنائية الصدفة السائلة بداخلها. تقلب بعض نجمات البحر معدتها للتغذي على الإسفنج، وشقائق النعمان البحرية، والمرجان، والفتات العضوي، والأغشية الطحلبية. ^{[ 96 ]}

دفاع مضاد للمفترسات

على الرغم من انخفاض قيمتها الغذائية ووفرة الكالسيت غير القابل للهضم، تُفترس شوكيات الجلد من قِبل العديد من الكائنات الحية، بما في ذلك الأسماك العظمية ، وأسماك القرش ، وبط الإيدر ، والنوارس ، وسرطان البحر ، والرخويات البطنقدمية ، وشوكيات الجلد الأخرى، وثعالب البحر ، والثعالب القطبية ، والبشر. تفترس نجوم البحر الكبيرة نجوم البحر الصغيرة؛ وتشكل الكمية الكبيرة من البيض واليرقات التي تنتجها جزءًا من العوالق الحيوانية ، التي تستهلكها العديد من الكائنات البحرية. أما زنابق البحر، من ناحية أخرى، فهي بمنأى نسبيًا عن الافتراس. ^{[ 97 ]}

تشمل وسائل الدفاع ضد المفترسات وجود الأشواك، والسموم (الفطرية أو التي تُفرز عبر الأقدام الأنبوبية)، وإطلاق خيار البحر لخيوط لزجة متشابكة. على الرغم من أن معظم أشواك شوكيات الجلد غير حادة، إلا أن أشواك نجم البحر الشوكي طويلة وحادة، ويمكن أن تُسبب جرحًا ثاقبًا مؤلمًا، نظرًا لاحتواء النسيج الطلائي الذي يغطيها على سم. ^{[ 98 ]} وبسبب نسيجها الضام المتشابك، الذي يمكن أن يتحول بسرعة من حالة رخوة إلى حالة صلبة، يصعب جدًا إزاحة شوكيات الجلد من الشقوق. يمتلك بعض خيار البحر مجموعة من الأنابيب الكوفيرية التي يمكن إخراجها على شكل خيوط لزجة طويلة من فتحة الشرج لتشابك المهاجم وشل حركته بشكل دائم. يدافع خيار البحر أحيانًا عن نفسه عن طريق تمزيق جدار جسمه وإخراج أمعائه وأعضائه الداخلية. ^{[ 99 ]} قد يخضع نجم البحر ونجم البحر الهش لعملية بتر ذاتي عند تعرضه للهجوم، مما يؤدي إلى فصل أحد أذرعه؛ وهذا قد يشتت انتباه المفترس لفترة كافية ليتمكن الحيوان من الهرب. تستطيع بعض أنواع نجم البحر السباحة بعيدًا عن الخطر. ^{[ 100 ]}

علم البيئة

شوكيات الجلد هي لافقاريات عديدة، تلعب الكائنات البالغة منها دورًا هامًا في النظم البيئية القاعية ، بينما تُشكل اليرقات مكونًا رئيسيًا للعوالق. ومن بين الأدوار البيئية للكائنات البالغة: رعي قنافذ البحر، ومعالجة الرواسب بواسطة قنافذ القلب، والتغذية بالترشيح والترسبات بواسطة زنابق البحر وخيار البحر. ^{[ 12 ]}^{[ 101 ]} تستطيع بعض قنافذ البحر حفر الصخور الصلبة، مما يُزعزع استقرارها ويُطلق المغذيات في المحيط. كما تُحفر الشعاب المرجانية بهذه الطريقة، ولكن غالبًا ما يكون معدل تراكم المواد الكربوناتية أكبر من معدل التعرية التي تُحدثها قنافذ البحر. ^{[ 102 ]} تُخزن شوكيات الجلد حوالي 0.1 جيجا طن من ثاني أكسيد الكربون سنويًا على شكل كربونات الكالسيوم ، مما يجعلها مُساهمًا هامًا في دورة الكربون العالمية . ^{[ 103 ]}

تشهد شوكيات الجلد أحيانًا تقلبات سكانية كبيرة قد تُغير النظم البيئية. ففي عام ١٩٨٣، على سبيل المثال، تسبب النفوق الجماعي لقنفذ البحر الاستوائي (Diadema antillarum) في منطقة البحر الكاريبي في تحول النظام البيئي من نظام شعاب مرجانية تهيمن عليه الشعاب المرجانية إلى نظام تهيمن عليه الطحالب. ^{[ ١٠٤ ]} تُعد قنافذ البحر من بين الحيوانات العاشبة الرئيسية على الشعاب المرجانية، وعادةً ما يوجد توازن دقيق بينها وبين عشب البحر والطحالب الأخرى التي تتغذى عليها. ويمكن أن يؤدي انخفاض أعداد المفترسات (مثل ثعالب الماء وجراد البحر والأسماك) إلى زيادة أعداد قنافذ البحر، مما يتسبب في الرعي الجائر لغابات عشب البحر ، مُنتجًا ما يُعرف بـ" أرض قاحلة من قنافذ البحر ". ^{[ 105 ]} في الحاجز المرجاني العظيم ، أدت الزيادة غير المبررة في أعداد نجم البحر الشوكي ( Acanthaster planci )، الذي يتغذى على أنسجة المرجان الحية، إلى زيادة كبيرة في معدل نفوق المرجان وانخفاض التنوع البيولوجي للشعاب المرجانية . ^{[ 106 ]}

التصنيف والتطور

تتميز شوكيات الجلد البالغة بامتلاكها جهازًا وعائيًا مائيًا بأقدام أنبوبية خارجية وهيكل داخلي من نوع "ستيريوم" . والستيريوم مادة كلسية تتكون من عظام صغيرة متصلة بشبكة من ألياف الكولاجين ، وهي سمة فريدة لهذه الشعبة. ^{[ 10 ]}

نسالة

لطالما كان تطور شعبة شوكيات الجلد موضوعًا مثيرًا للجدل. فبينما تُفهم العلاقات بين التصنيفات الموجودة جيدًا، لا يوجد إجماع واسع النطاق بشأن أصول هذه الشعبة أو العلاقات بين مجموعاتها المنقرضة. ^{[ 107 ]}^{[ 108 ]}^{[ 109 ]} يُظهر تطور شوكيات الجلد درجة عالية من التماثل الظاهري ، مما يعني أن العديد من السمات قد تطورت عدة مرات بشكل مستقل. وهذا يعني أن العديد من السمات التي يُفترض في البداية أنها تشير إلى صلة جينية لا تفعل ذلك في الواقع، مما حجب العلاقات الحقيقية بين المجموعات المختلفة. ^{[ 110 ]}

التطور الوراثي الخارجي

شوكيات الجلد من الحيوانات ثنائية التناظر ، أي أن أسلافها كانت متناظرة انعكاسياً، كما هو الحال في يرقاتها. ومن بين ثنائيات التناظر، تنتمي إلى شعبة ثانويات الفم ، أي أن الفتحة الجنينية ، وهي أول فتحة تتشكل أثناء نمو الجنين، تصبح فتحة الشرج بدلاً من الفم. ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}

تُعدّ شوكيات الجلد المجموعة الشقيقة لنصف الحبليات ، وتشكل معها المجموعة التاجية المعروفة باسم أمبولاكراريا. [113] وقد اقتُرح تصنيف نوعين منقرضين غير مؤكد، وهما فيتولوسيستيدا ويانجياهيلا ، إما ^{كمجموعة جذعية من} شوكيات الجلد [ 114 ] ^[¹¹⁵^]^أو^{كمجموعة}^جذعية من أمبولاكراريا. ^[¹¹⁶^]^[¹¹⁷^] كما اقتُرح تصنيف فيتولوسيستيدا كمجموعة جذعية من الحبليات ، ^[¹¹⁸^] بينما اقتُرح تصنيف يانجياهيلا كمجموعة جذعية من نصف الحبليات. ^[¹¹⁷^]

يظهر أدناه سياق Ambulacrarian لشوكيات الجلد، مبسطًا من Li et al. 2023، ^{[ 119 ]} مع المواقع المحتملة لـ Ambulacrarian للتصنيفات غير المؤكدة الموضحة بخطوط متقطعة وعلامات استفهام:

أمبولاكراريا

؟ فيتولوسيستيدا †

كامبرونيدا †

؟ يانجياهيلا †

أمبولاكراريا

شوكيات الجلد

	؟ فيتولوسيستيدا†

	؟ يانجياهيلا †

	شوكيات الجلد ( باتجاه التاج )

( المجموعة الكلية )

نصف الحبليات

	؟ يانجياهيلا †

	نصف الحبليات ( باتجاه التاج )

( المجموعة الكلية )

( مجموعة التاج )

( المجموعة الكلية )

التطور الداخلي: الفئات الموجودة

تتكون شوكيات الجلد الموجودة حاليًا من الزنابق البحرية (Crinoidea) والبيضيات الحقيقية (Eleutherozoa )، والتي تنقسم بدورها إلى النجميات (Asterozoa) وشوكيات الجلد (Echinozoa ). ^{[ 120 ]}^{[ 121 ]}

شوكيات الجلد

زنبق الماء

زنابق البحر ونجوم الريش

إليوثيروزوا

إشينوزوا

خيار البحر
خيار البحر
قنافذ البحر
قنافذ البحر ، إلخ

أستيروزوا

أوفيرويديا
نجوم هشة وسلالية
أستيرويديا
نجم البحر

التطور السلالي الداخلي: المجموعة الكلية

أدى عدم وجود إجماع على علم الوراثة التفرعي الذي يتضمن مجموعات شوكيات الجلد المنقرضة إلى استمرار استخدام المصطلحات من تصنيفات لينيوس ، حتى عندما يكون من المعروف أن التصنيفات المسماة شبه عرقية و/أو متعددة العرق .

التصنيفات اللينيانية

أدخلت ثلاثة تصنيفات جميع الشعب الفرعية التقليدية تقريبًا وتقسيمات الأصناف التي لا تزال تُستخدم في العمل التصنيفي:

قام إف إيه باثر بوضع أول تصنيف مرجعي واسع النطاق لكل من شوكيات الجلد الأحفورية والمعاصرة في عام 1900، باستخدام نظام من شعبتين فرعيتين. ^{[ 122 ]}
في عام 1966، رفضت دراسة علم الحفريات اللافقارية تصنيف باثر، واستبدلته بنظام جديد من أربعة شعب فرعية ^{[ 123 ]} كان قد اقترحه سابقًا إتش بي فيل . ^{[ 124 ]}
أضاف جيمس سبرينكل شعبة فرعية خامسة إلى تصنيف كتابه "Tretise" في عام 1973. ^{[ 125 ]} وكان تصنيفه اللاحق على مستوى الصفوف للشعب الفرعية الخمس هو أحدث نهج تم الاستشهاد به في إعادة تقييم تصنيفي مبكر للشعبة. ^{[ 126 ]}

التصنيفات اللينيانية البارزة لشعبة شوكيات الجلد
مستحم، 1900 ^{[ 127 ]}	مور (محرر)، 1966-7 ^{[ 128 ]}^{[ 129 ]}	سبرينكل، 1980 ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]}
شعبة شوكيات الجلد لاتريل، 1825 ^{[ 132 ]} شعبة فرعية من حيوانات البلماتوزوا ، لويكارت، 1848 كلاس سيستيديا† فون بوخ، 1844 فئة بلاستويديا † ساي، 1825 بالمعنى الموسع فئة الزنابق البحرية (Clas crinoidea Miller, 1821) فئة Edrioasteroidea † إي. بيلينغز، 1854-1858؛ هكسلي، 1877؛ باثر، 1899 شعبة إليوثيروزوا بيل، 1891 كلاس هولوثرويديا سي تي ضد سيبولد، 1848 فئة ستيليرويديا غريغوري، 1900 فئة قنافذ البحر (Echinoidea Leske ، 1778)	فيلوم شوكيات الجلد كلاين، 1734؛ بروجيير، 1789 شعبة الهومالوزوا الفرعية † وايت هاوس، 1941 فئة ستايلوفورا † جيل وكاستر ، 1960 فئة هوموستيليا † جيل وكاستر ، 1960 فئة هوموستيليا † جيل وكاستر ، 1960 شعبة الزنابق البحرية ماتسوموتو، 1929 فئة Lepidocystoidea † دورهام، 1967 فئة إيوكرينويديا † جايكل، 1918 فئة Cystoidea † فون بوخ، 1846 فئة Edrioblastoidea† فاي، 1962 فئة Parablastoidea† Hudson، 1907 فئة بلاستويديا † ساي، 1825 فئة الباراكرينويديا † ريجنيل، 1945 فئة الزنابق البحرية (Clas crinoidea Miller, 1821) شعبة النجميات زيتل 1895 فئة ستيليرويديا لامارك 1816 شعبة إكينوزوا الفرعية، هايكل زيتل 1895 فئة هيليكوبلاكويديا † دورهام وكاستر ، 1963 فئة كامبتوستروماتويديا † دورهام، 1966 فئة Edrioasteroidea † بيلينغز، 1858 فئة Cyclocystoidea† ميلر وجورلي ، 1895 فئة Ophiocistioidea † سولاس، 1899 فئة قنافذ البحر (Echinoidea Leske, 1778) فئة هولوثرويديا دي بلينفيل، 1834	شعبة شوكيات الجلد في بروجويير [كذا] ، 1791 شعبة الهومالوزوا الفرعية † وايت هاوس، 1941 فئة Ctenocystoidea † روبنسون وسبرينكل، 1969 فئة ستايلوفورا † جيل وكاستر ، 1960 فئة هوموستيليا † جيل وكاستر ، 1960 فئة هوموستيليا † جيل وكاستر ، 1960 شعبة بلاستوزوا † سبرينكل، 1973 فئة إيوكرينويديا † جايكل، 1918 فئة المعينات † زيتل، 1879 Class Diploporita † Müller, 1854 فئة Parablastoidea† Hudson، 1907 فئة بلاستويديا † ساي، 1825 شعبة الزنابق البحرية ماتسوموتو، 1929، مقيدة في سبرينكل، 1973 فئة الباراكرينويديا † ريجنيل، 1945 فئة الزنابق البحرية (Clas crinoidea Miller, 1821) شعبة النجميات زيتل 1895 فئة كويكب بلينفيل ، 1830 فئة الأفيورويديا، غراي، 1840 شعبة إكينوزوا الفرعية، هايكل زيتل 1895 فئة هيليكوبلاكويديا † دورهام وكاستر ، 1963 فئة Edrioasteroidea † بيلينغز، 1858 فئة Edrioblastoidea† فاي، 1962 فئة Cyclocystoidea† ميلر وجورلي ، 1895 فئة Ophiocistioidea † سولاس، 1899 فئة قنافذ البحر (Echinoidea Leske, 1778) فئة هولوثرويديا دي بلينفيل، 1834

تشمل الفئات المقترحة الأخرى غير المدرجة في تلك الرتبة في أي من التصنيفات المذكورة أعلاه ما يلي:

Cryptosyringida Smith, 1984 ^{[ 133 ]}
Somasteroidea Spencer, 1951 ^{[ 134 ]}
Stenuroidea Spencer, 1951 ^{[ 135 ]}
Coronoidea Brett et al., 1983 ^{[ 136 ]}
Concentricycloidea Baker, Rowe & Clark, 1986 ^{[ 137 ]}

وهناك أيضاً العديد من الأسماء البديلة الشائعة التي تشمل الهومالوزوا:

Carpoidea Jaekel، 1900 لـ Homalozoa، مما أدى إلى ظهور مصطلح "carpoids" ^{[ 138 ].}
Cincta Jaekel، 1918 إما كمرادف أقدم أو رتبة وحيدة داخل Homostelea ^{[ 139 ]}
Soluta Jaekel، 1901 إما كمرادف أقدم أو رتبة وحيدة داخل Homoiostelea ^{[ 139 ]}
شعبة الكالسيكورداتا ( جيفريز، 1967) ، وهي شعبة فرعية مطابقة فعليًا لشعبة ستايلوفورا، والتي كانت محورية ^{[ 140 ]} لفرضية الكالسيكورداتا التي تم دحضها الآن ^{[ 141 ].}

مخططات التفرع

بحسب مراجعة عام 2024، هناك مدرستان فكريتان رئيسيتان فيما يتعلق بتطور شوكيات الجلد: إحداهما ترى أن التفرع الخماسي سمة بدائية للشعبة، والأخرى تعتبره سمة مشتقة (صفة مشتقة ). ^{[ 142 ]}

لاحظ أن كلا المخططين التفرعيين الموضحين أدناه لا يشملان جميع الفئات التقليدية، ولا حتى جميع الفئات المذكورة في النص المصاحب.

الخماسية الشعاعية كصفة بدائية

يشير مؤيدو نظرية التناظر الخماسي الشعاعي كشرط أساسي لتصنيف شعبة شوكيات الجلد إلى أن الأشكال الشعاعية هي أول شوكيات الجلد التي ظهرت في السجل الأحفوري دون منازع. كما أنهم يُعرّفون أوجه التشابه في تشريح شوكيات الجلد بناءً على تقسيم الهيكل العظمي إلى جزأين: أحدهما مرتبط بالجهاز الوعائي المائي والآخر غير مرتبط به. ^{[ 109 ]}

يعتمد المخطط التفرعي التالي على David & Mooi (1999) ^{[ 143 ]} و David, Lefebvre, Mooi, and Parsley (2000) ^{[ 144 ]} على الرغم من ملاحظة أن مناقشة المخطط التفرعي في الورقة الأخيرة تشير إلى أن cinctans و ctenocystoids يمكن أن تنشأ بدلاً من ذلك من داخل diploporites بدلاً من eocrinoids:

شوكيات الجلد

؟ أركاروا †

" Eocrinoidea "†

بعض الإيوكرينويدات†

	Homostelea † (Cincta)

	Ctenocystoidea †

Homoiostelea † (Soluta)

ديبلوبريتا †

" Cystoidea "†

	Rhombifera †

	بلاستويديا †

شوكيات الجلد

الزنابق البحرية

	زنبق الماء

	ستايلوفورا †

إليوثيروزوا

أستيروزوا

	أوفيرويديا

	أستيرويديا

إشينوزوا

قنافذ البحر

	أوفيوسيستيويديا †

	خيار البحر

( مجموعة التاج )

( المجموعة الكلية )

في هذه النظرية، يُصنَّف أحفور أركاروا، وهو أحفورة إدياكارية مثيرة للجدل ^{[ 145 ]،} مبدئيًا كأقرب مجموعة شقيقة لجميع شوكيات الجلد الأخرى. وتنضم إليه في المجموعة الجذعية كلٌّ من هيليكوبلاكويديا وإدريوأستيرويديا ومجموعة بلاستوزوا بأكملها . وتُظهر النظرية أن بيلماتوزوا وإيوكرينويديا وسيستويديا مجموعات شبه عرقية، بينما هومالوزوا مجموعات متعددة العرق. وتُدرج ستايلوفورا ضمن مجموعة كرينووزوا ، مع الإشارة في نص المناقشة إلى أنه من المتوقع أن تكون "ضمن فرع الكرينوزوا، أعلى [أحدث من] الأشكال الأولى التي يُطلق عليها عادةً مصطلح "كرينويد". ^[¹⁴⁶^]

الخماسية الشعاعية كصفة مشتقة

يُضمّن أولئك الذين يرون أن التناظر الخماسي الشعاعي مُشتقّ الأحافير المكتشفة حديثًا Ctenoimbricata (التي تُعتبر سلفًا مُحتملًا لجميع شوكيات الجلد الأخرى) و Helicocystis (التي تُعتبر حلقة وصل بين الهيليكوبلاكويدات ثلاثية الشعاع ومجموعة التاج خماسية الشعاع). ويستشهدون بأبحاث تُشير إلى أن الظهور المُبكر للأشكال خماسية الشعاع يُعزى على الأرجح إلى سجل أحفوري غير مُكتمل، فضلًا عن دراسات مُتعددة تُظهر الأشكال غير الشعاعية كمجموعة جذعية مُبكرة، ليُجادلوا بأن هذا التطور السلالي يُمثل إجماعًا ناشئًا. ^{[ 109 ]} ويرفضون تصنيف Arkarua كشوكيات جلد بسبب افتقارها إلى الستيريوم وامتلاكها تناظرًا خماسيًا شعاعيًا حقيقيًا بدلًا من التناظر الخماسي الشعاعي الزائف 2-1-2 الذي يُلاحظ في جميع الأشكال المُبكرة. ^{[ 145 ]}

يعتمد المخطط التفرعي التالي على رحمن وزامورا (2024)، ^{[ 147 ]} ويتضمن أسماء الأصناف ^{[ 148 ]} والشعب الفرعية ^{[ 149 ]} من النص:

شوكيات الجلد

Ctenoimbricata †

	Ctenocystis † (a Ctenocystoid †)

	Courtessolea † (a Ctenocystoid †)

"هومالوزوا"†

بروتوسينكتوس † ( سينكتان † ويعرف أيضًا باسم هوموستيلين †)

	كوليكاربوس † ( مذاب † ويعرف أيضًا باسم Homoiostelean†)

	؟ Ceratocystis † (من عائلة Stylophora †)

هيليكوبلاكوس † ( هيليكوبلاكويد †)

هيليكوسيستيس †

شوكيات الجلد

جوجيا † ( إيوكرينويد †)

كامبتوستروما † (كويكب إدريوأستيرويد †)

زنبق الماء

إليوثيروزوا

إشينوزوا

	قنافذ البحر

	خيار البحر

أستيروزوا

	أستيرويديا

	أوفيرويديا

( مجموعة التاج )

( المجموعة الكلية )

هنا، يُظهر أن الهومالوزوا (مع تحديد غير مؤكد لموقع ستايلوفورا ) عبارة عن مجموعة شبه عرقية على طول المجموعة الجذعية، تليها الهيليكوبلاكويديا ثم الهيليكوسيستيس كمجموعة شقيقة للمجموعة التاجية. لم يتم التطرق إلى تفاصيل البلاستوزوا مقابل الكرينوزوا ، حيث يتم تمثيلها فقط من خلال فئتي الإيوكرينويديا والكرينويديا على التوالي ، ولا تزال الطبيعة العامة للبلماتوزوا غير واضحة. يُظهر التفرع الرباعي الذي يشمل الإليوثيروزوا والكرينويديا أن الكامبتوستروما أو الجوجيا أو كليهما قد يكون خارج المجموعة التاجية.

تاريخ الأحافير

تتمتع شوكيات الجلد بسجل أحفوري غني بفضل هياكلها الداخلية المعدنية. ^{[ 150 ]}^{[ 151 ]}

شوكيات الجلد المبكرة المحتملة

تفتقر أقدم ثلاثة مرشحين معروفين من شوكيات الجلد إلى الستيريوم وغيره من السمات المميزة لشوكيات الجلد ، مما يجعل إدراجها في الشعبة مثيرًا للجدل. ^{[ 152 ]}

أقدم أحفورة محتملة لشوكيات الجلد هي أركاروا، التي تعود إلى أواخر العصر الإدياكاري في أستراليا، حوالي 555 مليون سنة . تتميز هذه الأحافير بشكلها القرصي، مع حواف شعاعية على الحافة وانخفاض مركزي خماسي النقاط مُحدد بخطوط شعاعية. ومع ذلك، تفتقر هذه الأحافير إلى أي بنية داخلية أو هيكل داخلي يُشير إلى وجود جهاز وعائي مائي، لذا لا يمكن تحديدها بشكل قاطع. ^{[ 153 ]} بالإضافة إلى ذلك، فإن جميع شوكيات الجلد الخماسية الشعاعية المبكرة المعروفة هي خماسية شعاعية زائفة بنمط 2-1-2، بينما لم تظهر الخماسية الشعاعية الحقيقية، كما هو الحال في أركاروا، إلا مع ظهور الإليوثيروزوا . ^{[ 152 ]}

تُعدّ الفيتولوسيستيدات من شوكيات الجلد المحتملة التالية ، والتي يعود تاريخها إلى العصر الكامبري المبكر والمتوسط ، أي بين 541 و501 مليون سنة. وبينما يُظهر أحدث أنواع الفيتولوسيستيدات، وهو ثيلاكوسيركوس ، بعض الخصائص التي قد تكون وسيطة بين الفيتولوسيستيدات الأقدم ويانجياهيلا ، إلا أن مكتشفيه يعتبرون الفيتولوسيستيدات أقرب إلى كونها أسلافًا للأمبولاكراريا منها إلى أسلاف شوكيات الجلد. ^{[ 116 ]}

تختلف يانجياهيلا ، من العصر الفورتوني ( حوالي 539-529 مليون سنة)، عن الأحافير الأقدم في امتلاكها غلافًا صفائحيًا، وإن كان يفتقر إلى دليل على وجود هيكل عظمي ثلاثي الأبعاد. يرى البعض في ذلك سببًا لتصنيفها ضمن أسلاف الأمبولاكراريا أو أسلاف نصف الحبليات. ^{[ 154 ]} بينما يرى آخرون أن غياب دليل على وجود هيكل عظمي ثلاثي الأبعاد لا يعني بالضرورة غيابه، ويعتبرون تصنيفها ضمن أسلاف شوكيات الجلد أكثر ترجيحًا. ^{[ 155 ]}

شوكيات الجلد في العصرين الكامبري والأوردوفيشي

ظهرت أولى شوكيات الجلد المقبولة عالميًا في العصر الكامبري السفلي ؛ وظهرت النجميات في العصر الأوردوفيسي ، بينما كانت الزنابق البحرية مجموعة مهيمنة في حقبة الحياة القديمة .

يُفترض أن سلف جميع شوكيات الجلد كان حيوانًا بسيطًا متحركًا متناظرًا ثنائيًا، يمتلك فمًا وقناة هضمية وشرجًا. وقد اتخذ هذا الكائن السلفي نمط حياة ملتصقًا مع التغذية بالترشيح، وطوّر تناظرًا شعاعيًا. ومع ذلك، فإن يرقات جميع شوكيات الجلد متناظرة ثنائيًا، وتكتسب جميعها تناظرًا شعاعيًا عند التحول. ومثل سلفها، لا تزال نجم البحر وزنابق البحر تلتصق بقاع البحر أثناء تحولها إلى شكلها البالغ. ^{[ 156 ]}

كانت شوكيات الجلد الأولى المعروفة غير متحركة، ^{[ 157 ]}^{[ 158 ]} لكنها تطورت إلى حيوانات قادرة على الحركة بحرية. وسرعان ما طورت هذه الحيوانات صفائح هيكلية داخلية ذات بنية مجسمة، وأخاديد هدبية خارجية للتغذية. ^{[ 159 ]} كانت شوكيات الجلد في حقبة الحياة القديمة كروية الشكل، ملتصقة بالركيزة، وموجهة بحيث تكون أسطحها الفموية متجهة للأعلى. امتلكت هذه الشوكيات المبكرة أخاديد أمبولاكرية تمتد على طول جانب الجسم، محاطة من الجانبين بأذرع صغيرة ، مثل ريشات زنبق البحر الحديث. في النهاية، عكست شوكيات الجلد المتحركة اتجاهها ليصبح فمها متجهًا للأسفل. قبل حدوث ذلك، ربما كانت للأقدام وظيفة تغذية، كما هو الحال في زنابق البحر اليوم. ظهرت وظيفة الحركة للأقدام لاحقًا، عندما أدى تغيير اتجاه الفم إلى ملامسة الأقدام للركيزة لأول مرة. ^{[ 160 ]}

شوكيات الجلد المبكرة : Ctenoimbricata و Ctenocystis و Gogia و Protocinctus و Rhenocystis
إكينوسفيريتس الكيسية من العصر الأوردوفيسي من شمال شرق إستونيا
تيجان الزنابق البحرية الأحفورية
كأس هايبروبلاستوس ، وهو بلاستويد من العصر الديفوني في ولاية ويسكونسن

الاستخدام من قبل البشر

كغذاء ودواء

في عام ٢٠١٩، تم حصاد ١٢٩,٠٥٢ طنًا من شوكيات الجلد. وكانت غالبية هذه الكمية من خيار البحر (٥٩,٢٦٢ طنًا) وقنافذ البحر (٦٦,٣٤١ طنًا). ^{[ ١٦١ ]} تُستخدم هذه القشريات بشكل رئيسي في الغذاء، وكذلك في الطب الصيني التقليدي . ^{[ ١٦٢ ]} يُعتبر خيار البحر من الأطعمة الشهية في بعض دول جنوب شرق آسيا؛ ولذلك، فهو مُعرّض لخطر الإفراط في حصاده. ^{[ ١٦٣ ]} تشمل الأنواع الشائعة خيار البحر الأناناس ( Thelenota ananas ) وخيار البحر الأحمر (Holothuria edulis) . تُعرف هذه الأنواع وغيرها باسم "بيش دو مير" أو "تريبانغ" في الصين وإندونيسيا . يُسلق خيار البحر لمدة عشرين دقيقة، ثم يُجفف طبيعيًا، وبعد ذلك يُشوى على النار مما يُكسبه نكهة مدخنة. في الصين، يُستخدم خيار البحر كأساس لأنواع الحساء واليخنات الهلامية. ^[¹⁶⁴^] تُستهلك غدد ذكور وإناث قنافذ البحر، وخاصة في اليابان وفرنسا . ويُوصف مذاقها بأنه ناعم وذائب، كمزيج من المأكولات البحرية والفواكه. ^[¹⁶⁵^]^[¹⁶⁶^] وقد أُجريت تجارب لتربية قنافذ البحر في محاولة للتعويض عن الاستغلال المفرط . ^[¹⁶⁷^]

في مجال البحث

بسبب نمو يرقاتها القوي، تُستخدم قنافذ البحر على نطاق واسع في الأبحاث، لا سيما ككائنات نموذجية في علم الأحياء النمائي وعلم السموم البيئية. ^{[ 168 ]}^{[ 169 ]}^{[ 170 ]}^{[ 171 ]} ويُستخدم نوعا Strongylocentrotus purpuratus و Arbacia punctulata لهذا الغرض في الدراسات الجنينية. ^{[ 172 ]} كما يُتيح الحجم الكبير وشفافية البيض مراقبة الحيوانات المنوية أثناء عملية تخصيب البويضات . ^{[ 168 ]} ويجري دراسة قدرة نجم البحر الهش على تجديد أذرعه في سياق فهم وعلاج الأمراض التنكسية العصبية لدى البشر. ^{[ 173 ]} وتُجمع البيانات الجينومية المتعلقة بالكائنات النموذجية من شوكيات الجلد في قاعدة بيانات Echinobase . ^{[ 174 ]}^{[ 175 ]} يوجد حاليًا أربعة أنواع من شوكيات الجلد مدعومة بالكامل (صفحات الجينات، وBLAST، ومسارات JBrowse، وتنزيلات الجينوم)، وهي: Strongylocentrotus purpuratus (قنفذ البحر الأرجواني)، و Lytechinus variegatus (قنفذ البحر الأخضر)، و Patiria miniata (نجم الخفاش)، و Acanthaster planci (نجم البحر ذو تاج الشوك). أما الأنواع المدعومة جزئيًا (بدون صفحات جينات) فتشمل: Lytechinus pictus (قنفذ البحر الملون)، و Asterias rubens (نجم السكر)، و Anneissia japonica (زنبق البحر الريشي). ^{[ 174 ]}^{[ 175 ]}

استخدامات أخرى

تُستخدم الأصداف الكلسية لشوكيات الجلد كمصدر للجير من قِبل المزارعين في المناطق التي تفتقر إلى الحجر الجيري ، كما يُستخدم بعضها في صناعة مسحوق السمك . ^{[ 176 ]} ويُستخدم 4000 طن من هذه الحيوانات سنويًا لهذه الأغراض. غالبًا ما تتم هذه التجارة بالتعاون مع مزارعي المحار ، الذين يُشكل نجم البحر تهديدًا كبيرًا لهم بافتراسه لمخزونهم المستزرع. تشمل الاستخدامات الأخرى لنجم البحر الذي يتم استخراجه صناعة علف الحيوانات، والتسميد، وإعداد عينات مجففة لتجارة الفنون والحرف اليدوية. ^{[ 173 ]}

انظر أيضاً

قائمة أجناس شوكيات الجلد ما قبل التاريخ

مراجع

^ سميث وزامورا وألفارو 2013 ، ص. 2
↑ "شوكيات الجلد" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
↑ قاعة 2022
↑ "شوكيات الجلد" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
1 2 3 ستوكس 2021
↑ ITIS ، شوكيات الجلد
1 2 أوباغس 1967 ، ص. S5، الحاشية 1
↑ مستحم 1900
↑ "شوكيات الجلد" . موسوعة الحياة . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2026 .
1 2 Wray 1999
↑ متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان
1 2 3 4 أوثيك، شافيلك وبايرن 2009
↑ أرنون، بيرن ومارتينيز 2015
1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 873
↑ بيرن، أوهارا ومنظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية 2017 ، الصفحات 322-324
↑ هولو ونوفاك 2012
↑ ميسينغ 2004
↑ فورميري وآخرون 2023
↑ لاكالي 2023
^ بيرنس وبويرلين 2007 ، ص. 393
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 979-980
↑ ديفيز 1925 ، الصفحات 240-241
↑ بيريلو وآخرون 2020
↑ ويبر ودامباخ 1974
↑ موتوكاوا 1984
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 980
↑ دوريت، ووكر وبارنز 1991 ، الصفحات 780-791
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 980-982
↑ دوريت، ووكر ، وبارنز 1991 ، الصفحات 784-785
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 982
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 790-793
↑ جانجو 1982 ، ص 244
^ ريجبي، إيكن وشيراياما 2007 ، ص. 44
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 885
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 891
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 902-904
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 912
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 920
^ مور وأوفرهيل 2006 ، ص. 245
↑ هيكمان، روبرتس ولارسون 2003 ، ص 271
↑ الكائنات القاعية الكبيرة في بحر الشمال ، شوكيات الجلد
↑ نيلسن 2012 ، ص 78
↑ دوريت، ووكر وبارنز 1991 ، الصفحات 780-791
1 2 راميريز-غوميز 2010
↑ سميث 2010
↑ سميث وآخرون 2010
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 872-929
↑ جيمس، سيكافوبيو وجوهانسون 2018 : "يمكن أن يختلف مؤشر نسبة الغدد التناسلية [نسبة وزن الجسم التي تشكلها الغدد التناسلية] لقنافذ البحر في البرية بشكل كبير ويمكن أن يكون أقل من 1% أو يصل إلى 20%، بينما بالنسبة لقنافذ البحر المستزرعة، يمكن أن تصل قيم مؤشر نسبة الغدد التناسلية إلى 35%".
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 872-929
↑ إدموندسون 1935
1 2 ماكالاري 1993
1 2 3 هوتشكيس 2000 ، الفقرة الأخيرة في المراجعة أعلاه التحليل
1 2 3 فيشر 1925
↑ دوبسون وآخرون 1991
↑ كانديا-كارنيفالي، ثورندايك وماترانغا 2009
↑ ماشانوف، دولماتوف وهينزلر 2005
↑ يونغ وإيكلبارغر 1994 ، الصفحات 179-194
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 887-888
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 895
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 888
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 908
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 916
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 922
↑ ياماغوتشي ولوكاس 1984
↑ ماكغفرن 2002
↑ الرهبان 1904
↑ كيل 1942
1 2 إيفز وبالمر 2003
↑ جايكل 1994
1 2 3 Vaughn 2009
↑ ماكدونالد وفون 2010
1 2 Vaughn & Strathmann 2008
↑ فوغان 2010
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، ص 778
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 997-998
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، ص 778
↑ فان إغموند 2000
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 968
↑ وانغ، هاغدورن ووانغ 2006
↑ سميث 1937
↑ أستلي 2012
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 982-983
↑ نجوم البحر في شمال غرب المحيط الهادئ ، نجم الرمل – لوديا فوليولاتا
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 899-900
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 911-912
↑ ميسينغ 2006
1 2 بارنز 1982 ، الصفحات 997-1007
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 893
1 2 كيرفوت 2011ب
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 914
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 884-885
↑ كيرفوت 2011أ
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 893
↑ كيرفوت 2011ج
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 914
↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 884-885
↑ ميلر 1998
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، ص 779
↑ دوريت، ووكر وبارنز 1991 ، الصفحات 789-790
↑ ملادينوف وآخرون 1989
↑ بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 968
^ هيريرا إسكالانتي، لوبيز بيريز وليتي موراليس 2005
↑ ليبراتو وآخرون 2010
↑ أوزبورن 2000 ، ص 464
↑ لورانس 1975
↑ بيركلاند ولوكاس 1990
↑ أوباغس 1978
↑ سميث 1984
1 2 3 الرحمن وزامورا 2024 ، ص 308-309
↑ نانغلو وآخرون 2023
↑ دوريت، ووكر ، وبارنز 1991 ، الصفحات 777-779
↑ فوكس 2007
↑ إيدجكومب وآخرون 2011
↑ شو وآخرون، 2004 ، الصفحات 426-427
^ توبر وآخرون. 2019 ، ص. 5-7
1 2 كونواي موريس وآخرون 2015 ، الصفحات 4-6
1 2 زامورا وآخرون 2020 ، ص. 2
^ موسيني وآخرون. 2024 ، رقم البيانات التكميلية S4
↑ لي وآخرون، 2023 ، ص 159
↑ تيلفورد وآخرون 2014
↑ إسكريفا وآخرون 2015
↑ سميث 1984 ، الصفحات 433-434
↑ مور 1966 ، الصفحات U2–U3
↑ سبرينكل 1973 ، ص 3
↑ سبرينكل 1973
↑ سميث 1984 ، ص 436
↑ مستحم 1900
↑ مور 1966
↑ أوباغس 1967
↑ رش 1980أ
↑ رش 1980ب
↑ أوباجز 1967 ، ص. S5، الحاشية 1
↑ سميث 1984 ، الصفحات 436-439، 453-454
↑ PBDB Somasteroidea
↑ PBDB Stenuroidea
↑ PBDB Coronoidea
↑ رو، بيكر وكلارك 1988
↑ رحمن 2009
1 2 روزنوف 2022 ، ص 1310
↑ جي 1996 ، ص 223
↑ لوفيفر وآخرون 2019
^ الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 308
^ ديفيد وموي 1999 ، ص. 100
^ ديفيد وآخرون. 2000 ، ص. 549
1 2 الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 300
^ ديفيد وآخرون. 2000 ، ص. 550
^ الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 310
^ الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 311
^ الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 298
^ الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 296
↑ واغونر 1995
1 2 الرحمن وزامورا 2024 ، ص 299-303
↑ سميث 2005
↑ زامورا وآخرون 2020
↑ توبر وآخرون 2020
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 792-793
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 792-793
↑ دورنبوس وبوتجر 2000
↑ متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا، بيركلي ، شوكيات الجلد: علم التشكل
↑ دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 792-793
↑ منظمة الأغذية والزراعة ، B-76
↑ بانجيستوتي وأريفين 2018
↑ نيويورك تايمز 2009
^ ويكي مصدر:1911 Encyclopædia Britannica/Bêche-de-Mer
↑ لورانس 2001
↑ ديفيدسون 2014 ، ص 730
↑ سارتوري وآخرون 2015
1 2 إكسبلوراتوريوم
↑ سارتوري وجايون 2015
↑ غايون وآخرون 2013
↑ هارت 2002
↑ لونغو وأندرسون 1969
1 2 باركهاوس، نايلز وديفيدسون 2007
1 2 أرشينوف وآخرون 2022
1 2 تيلمر وآخرون 2024
↑ سنغافورة البرية ، نجوم البحر

المراجع

أرنوني، ماريا إينا؛ بيرن، ماريا؛ مارتينيز، بيدرو (2015). "شوكيات الجلد". التطور البيولوجي التطوري لللافقاريات 6 . فيينا: سبرينغر فيينا. ص 1 – 58. دوى : 10.1007 / 978-3-7091-1856-6_1 . رقم ISBN 978-3-7091-1855-9.
أرشينوف، برادلي آي؛ كاري، غريغوري أ؛ كريمي، كامران؛ فولي، ساورس؛ أغالاكوف، سيرجي؛ ديلغادو، فرانسيسكو؛ لوتيه، فانيت إس؛ كو، كارولين جيه؛ بيلز، تروي جيه؛ بيتمان، توماس آر؛ كيم، يوجين؛ كاميرون، آر. أندرو؛ فيز، بيتر دي؛ تيلمر، شيريل أ؛ كروتش، جينيفر سي؛ إيتنسون، تشارلز أ؛ هينمان، فيرونيكا إف. (7 يناير 2022). "إكينوبيس: الاستفادة من قاعدة بيانات الكائنات النموذجية الموجودة لبناء قاعدة معرفية تدعم البحث في علم الجينوم وبيولوجيا شوكيات الجلد" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 50 (D1): D970– D979. doi : 10.1093/nar/gkab1005 . PMC 8728261 . PMID 34791383 .
أستلي، إتش سي (2012). "التنقل عندما تكون مستديرًا: تحليل كمي لحركة نجم البحر الهش ذي الأشواك غير الحادة، أوفيوكوما إكيناتا" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (11): 1923-1929 . Bibcode : 2012JExpB.215.1923A . doi : 10.1242/jeb.068460 . PMID 22573771 .
باركهاوس، سي.؛ نايلز، إم.؛ ديفيدسون، إل إيه (2007). "مراجعة أدبية لطرق مكافحة نجم البحر في مزارع المحار القاعية وغير القاعية" (ملف PDF) . التقرير الكندي لقطاع مصايد الأسماك والعلوم المائية . 279 (7): 14-15 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 22 مايو 2013.
بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . هولت-سوندرز إنترناشونال. ISBN 0-03-056747-5.
باثر، ف. أ. (1900). "الفصل الثامن: وصف عام لشوكيات الجلد". في لانكستر، إ. راي (محرر). رسالة في علم الحيوان، الجزء الثالث: شوكيات الجلد . المجلد 6. لندن: آدم وتشارلز بلاك. الصفحات 1-37 . doi : 10.1080/00222930008678384 .
بيرنز، بيتر؛ باورلين، إدموند (2007). دليل التمعدن الحيوي: الكيمياء المحاكية للطبيعة والمستوحاة منها.وايلي-في سي إتش. رقم الكتاب المعياري الدولي 978-3-527-31805-6.
بيركلاند، تشارلز؛ لوكاس، جون س. (1990). "تأثيرات A. planci على مجتمعات الشعاب المرجانية".نجم البحر الشوكي (Acanthaster planci) : مشكلة إدارية رئيسية للشعاب المرجانية . فلوريدا: مطبعة CRC. الصفحات 148-159 . ISBN 0-8493-6599-6.
بروسكا، ريتشارد سي؛ مور، ويندي؛ شوستر، ستيفن إم. (2016). اللافقاريات ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس. ISBN 978-1-60535-375-3. OCLC 928750550 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
بيرن، ماري؛ أوهارا، تيم؛ منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (2017). شوكيات الجلد الأسترالية: علم الأحياء، وعلم البيئة، والتطور . كلايتون ساوث، فيكتوريا. ISBN 978-1-4863-0763-0. OCLC 960042778 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
كانديا-كارنيفالي، دكتور في الطب؛ ثورندايك، ماجستير في الطب؛ ماترانغا، ف. (2009). "تجديد شوكيات الجلد: وعد بفهم إمكانات الخلايا الجذعية" . في: رينكفيتش، ب.؛ ماترانغا، ف. (محرران). الخلايا الجذعية في الكائنات البحرية . دوردريخت: سبرينغر . ص 165-186 . doi : 10.1007/978-90-481-2767-2_7 . ISBN 978-90-481-2766-5.
كيرفوت، توم (2011أ). "تعرّف على نجوم الريش: التغذية والنمو" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2013 .
كيرفوت، توم (2011ب). "تعرّف على قنافذ البحر: التغذية والنمو" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2013. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2013 .
كيرفوت، توم (2011ج). "تعرّف على دولارات الرمل: التغذية والنمو" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 23 فبراير 2013 .
كونواي موريس، سيمون؛ هالغيدال، سوزان ل.؛ سيلدن، بول؛ جارارد، ريتشارد د. (2015). "أنواع نادرة من ثانويات الفم البدائية من العصر الكامبري (السلسلة 3) في يوتا" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 89 (4): 631-636 . Bibcode : 2015JPal...89..631C . doi : 10.1017/jpa.2015.40 .
ديفيد، برونو؛ لوفيفر، برتراند؛ موي، ريتش؛ بارسلي، رونالد (ديسمبر 2000). "هل الهومالوزوا من شوكيات الجلد؟ إجابة من نظرية المحور الخارجي-المحوري". علم الأحياء القديمة . 26 (4): 520-555 . Bibcode : 2000Pbio...26..529D . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0529:AHEAAF > 2.0.CO ; 2 .
ديفيد برونو. موي ، ريتش (يناير 1999). "مساهمات النظرية المحورية خارج المحور في فهم شوكيات الجلد" . نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 170 (1): 91 – 101 . تم الاسترجاع 28 أكتوبر 2024 .
ديفيدسون، آلان (2014). دليل أكسفورد للطعام ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد .
ديفيز، أ. مورلي (1925). مقدمة في علم الأحياء القديمة . توماس موربي.
دوريت، آر إل؛ ووكر، دبليو إف؛ بارنز، آر دي (1991). علم الحيوان، الطبعة الدولية . دار نشر ساوندرز كوليدج. رقم ISBN 978-0-03-030504-7.
دوبسون، دبليو إي؛ ستانسيك، إس إي؛ كليمنتس، إل إيه؛ شومان، آر إم (1 فبراير 1991). "انتقال المغذيات خلال التجدد المبكر للقرص في نجم البحر الهش Microphiopholis gracillima (ستيمبسون) (شوكيات الجلد: نجم البحر الهش)" . النشرة البيولوجية . 180 (1): 167-184 . doi : 10.2307/1542439 . JSTOR 1542439. PMID 29303627. تاريخ الاسترجاع: 14 يوليو 2011 .
دورنبوس، ستيفن كيو؛ بوتجر، ديفيد جيه (2000). "علم البيئة القديمة التطوري لأقدم شوكيات الجلد: الهيليكوبلاكويدات وثورة الركيزة الكمبرية". الجيولوجيا . 28 (9). الجمعية الجيولوجية الأمريكية: 839. Bibcode : 2000Geo....28..839D . doi : 10.1130/0091-7613(2000)28 < 839:epotee > 2.0.co ; 2 .
إيفز، ألكسندرا أ.؛ بالمر، أ. ريتشارد (11 سبتمبر 2003). "التكاثر: الاستنساخ واسع الانتشار في يرقات شوكيات الجلد". مجلة نيتشر . 425 (6954): 146. Bibcode : 2003Natur.425..146E . doi : 10.1038/425146a . hdl : 10402/era.17195 . PMID 12968170. S2CID 4430104 .
إيدجكومب، جريجوري د.؛ جريبيت، جونزالو؛ دن، كيسي دبليو. هيجنول، أندرياس. كريستنسن، رينهارت م.؛ نيفيس، ريكاردو C.؛ روس، جريج دبليو. ورساي، كاترين؛ سورينسن ، مارتن ف. (يونيو 2011). "علاقات الميتازوان رفيعة المستوى: التقدم الأخير والأسئلة المتبقية" . الكائنات الحية والتنوع والتطور . 11 (2): 151– 172. بيب كود : 2011ODivE..11..151E . دوى : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
إدموندسون، سي إتش (1935). "الاستئصال الذاتي وتجديد نجم البحر في هاواي" (ملف PDF) . أوراق متحف بيشوب العرضية . 11 (8): 3-20 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.
اسكريفا، هيكتور؛ الرايخ، أدريان. دان، كيسي. أكاساكا، كوجي؛ ويسيل، غاري (2015). "تحليلات النشوء والتطور لشوكيات الجلد تدعم المجموعات الشقيقة لـ Asterozoa و Echinozoa" . بلوس واحد . 10 (3) هـ0119627. بيب كود : 2015PLoSO..1019627R . دوى : 10.1371/journal.pone.0119627 . بمك 4368666 . بميد 25794146 .
فيشر، دبليو كيه (1 مارس 1925). " التكاثر اللاجنسي في نجم البحر، سكليراستيرياس " (ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 48 (3): 171-175 . doi : 10.2307/1536659 . JSTOR 1536659. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2011 .
فورمري، ل.؛ بيلوسو، ب.؛ كونلي، إ.؛ مالنيك، ج.؛ طومسون، ج.ر.؛ بيتيل، م.؛ أوهلينجر، ك.ر.؛ روكسار، د.س.؛ رانك، د.ر.؛ لوي، س.ج. (2023). "دليل جزيئي على التنميط الأمامي الخلفي في شوكيات الجلد البالغة" . نيتشر . 623 (7987): 555-561 . Bibcode : 2023Natur.623..555F . doi : 10.1038/s41586-023-06669-2 . ISSN 1476-4687 . PMID 37914929 .
فوكس، ريتشارد (25 مايو 2007). " Asterias forbesi " . تشريح اللافقاريات على الإنترنت . جامعة لاندر . تم الاطلاع عليه في 19 مايو 2012 .
غايون، أ.؛ سكوديري، أ.؛ بيليغريني، د.؛ سارتوري، د. (2013). "التعرض للزرنيخ يؤثر على نمو جنين قنفذ البحر، Paracentrotus lividus (لامارك، 1816)". نشرة التلوث البيئي وعلم السموم . 39 (2): 124-128 . doi : 10.3109/01480545.2015.1041602 . PMID 25945412. S2CID 207437380 .
جي، هنري (1996). "الحبليات الكلسية، كرةً كرة". قبل العمود الفقري: آراء حول أصول الفقاريات . لندن: تشابمان وهول. ص 221-286 .
هول، دانييل (3 فبراير 2022). "شوكيات الجلد | سميثسونيان أوشن" . ocean.si.edu . تم الاطلاع عليه في 31 مارس 2023 .
هارت، إم دبليو (يناير-فبراير 2002). "تطور دورة الحياة وعلم الأحياء النمائي المقارن لشوكيات الجلد". التطور والنمو . 4 (1): 62-71 . doi : 10.1046 / j.1525-142x.2002.01052.x . PMID 11868659. S2CID 39175905 .
هيريرا إسكالانتي، T .؛ لوبيز بيريز، RA؛ ليتي موراليس، GE (2005). “التآكل الحيوي الناجم عن قنفذ البحر Diadema mexicanum (Echinodermata: Echinoidea) في باهياس دي هواتولكو، غرب المكسيك”. ريفيستا دي بيولوجيا تروبيكال . 53 (3): 263-273 . بميد 17469255 .
هيكمان، سي. الابن؛ روبرتس، إل.؛ لارسون، أ. (2003). تنوع الحيوانات . دار نشر جرانيت هيل. رقم ISBN 978-0-07-119549-2. OCLC 1148032077 .
هولو، غابور؛ نوفاك، ميهالي (2012). " فرضية القدرة على المناورة لتفسير الحفاظ على التناظر الثنائي في تطور الحيوانات" . بيولوجي دايركت . 7 22. doi : 10.1186/1745-6150-7-22 . PMC 3438024. PMID 22789130 .
هوتشكيس، فريدريك إتش سي (1 يونيو 2000). "حول عدد الأشعة في نجم البحر" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (3): 340-354 . doi : 10.1093/icb/40.3.340 .
جايكل، ويليام ب. (1 فبراير 1994). "أنماط متعددة للتكاثر اللاجنسي ليرقات نجم البحر الاستوائية وشبه الاستوائية: تكيف غير عادي لانتشار الجينات والبقاء" ( ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 186 (1): 62-71 . doi : 10.2307/1542036 . JSTOR 1542036. PMID 29283296. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2011 .
جيمس، فيليب؛ سيكافوبيو، ستين؛ يوهانسون، غونهيلد سيليهوغ (2018). "دليل دورة التكاثر لدى قنافذ البحر وتصنيف عينات غددها التناسلية" (ملف PDF) . نوفيميا. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2022 .
جانجو، ميشيل (1982). "11. الجهاز الهضمي" . في جانجو، ميشيل؛ لورانس ، جون م. (محرران). تغذية شوكيات الجلد . روتردام: AA بالكيما. ص 235 – 272. ISBN 978-90-6191-080-0.
كيل، فرانك ر. (1942). "تجديد الجهاز التناسلي بعد الانشطار الثنائي في خيار البحر، هولوثوريا بارفولا (سيلينكا)" ( ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 83 (1): 55-66 . doi : 10.2307/1538013 . JSTOR 1538013. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.
لاكالي، ثورستون (2023). "تحول تطوري جذري منح شوكيات الجلد بنيتها الجسدية غير المألوفة" . مجلة نيتشر . 623 (7987): 485-486 . Bibcode : 2023Natur.623..485L . doi : 10.1038/d41586-023-03123-1 . ISSN 1476-4687 . PMID 37914869 .
لورانس، ج.م. (1975). "حول العلاقات بين النباتات البحرية وقنافذ البحر" (ملف PDF) . المجلة السنوية لعلم الأحياء البحرية وعلم المحيطات . 13 : 213-286 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 فبراير 2011.
لورانس، جون م. (2001). "قنافذ البحر الصالحة للأكل". في: لورانس، جون م. (محرر). قنافذ البحر الصالحة للأكل: علم الأحياء والبيئة . التطورات في علوم الاستزراع المائي ومصايد الأسماك. المجلد 37. الصفحات 1-4 . doi : 10.1016/S0167-9309(01)80002-8 . ISBN 978-0-444-50390-9.
ليبراتو، ماريو؛ إغليسياس-رودريغيز، ديبورا؛ فيلي، ريتشارد أ.؛ غريلي، دانا؛ جونز، دانيال أو. بي.؛ سواريز-بوش، ناديا؛ لامبيت، ريتشارد س.؛ كارتس، جوان إي.؛ غرين، داريل آر. إتش.؛ ألكر، بيليندا (2010). "المساهمة العالمية لشوكيات الجلد في دورة الكربون البحرية: ميزانية كربونات الكالسيوم والمكونات القاعية" . دراسات بيئية . 80 (3): 441-467 . Bibcode : 2010EcoM...80..441L . doi : 10.1890/09-0553.1 . hdl : 10261/79231 .
لوفيفر، برتراند؛ غنسبورغ، توماس E.؛ مارتن، إيمانويل لو؛ موي، ريتش؛ ناردين، إليز؛ نوهيلوفا، مارتينا؛ صالح، فريد؛ قريص، خولة؛ الحريري، خديجة؛ ديفيد برونو (2019). "الأجزاء الناعمة المحفوظة بشكل استثنائي في الحفريات من العصر الأوردوفيشي السفلي في المغرب توضح الارتباطات الستايلوفورية داخل ثنائيات الفم القاعدية" . جيوبيوس . 52 : 27– 36. بيب كود : 2019Geobi..52...27L . دوى : 10.1016/j.geobios.2018.11.001 . ISSN 0016-6995 .
لي، يوجينغ؛ دان، فرانسيس س.؛ موردوك، دنكان جيه إي؛ غو، جين؛ رحمن، عمران أ.؛ كونغ، بييون (10 مايو 2023). "الأمبولاكراريان من المجموعة الجذعية للعصر الكامبري وطبيعة الديوتيروستوم السلفي" . علم الأحياء الحالي . 33 (12): 2359-2366.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2359L . doi : 10.1016/ j.cub.2023.04.048 . hdl : 10141/623055 . PMID 37167976. S2CID 258592223 .
لونغو، إف جيه؛ أندرسون، إي. (يونيو 1969). "تمايز الحيوانات المنوية في قنافذ البحر Arbacia punctulata و Strongylocentrotus purpuratus ". مجلة أبحاث البنية الدقيقة . 27 (5): 486-509 . doi : 10.1016/S0022-5320(69)80046-8 . PMID 5816822 .
ماشانوف، فلاديمير س .؛ دولماتوف، إيغور يو.؛ هاينزلر، توماس (1 ديسمبر 2005). "التحول الخلوي في تجديد أمعاء خيار البحر" . النشرة البيولوجية . 209 (3): 184-193 . doi : 10.2307/3593108 . JSTOR 3593108. PMID 16382166. S2CID 27847466 .
مكالاري، فلورنس أ. (1993). التركيب السكاني وتكاثر نجم البحر المنقسم، لينكيا كولومبيا غراي، في جزيرة سانتا كاتالينا، كاليفورنيا . ندوة جزر كاليفورنيا الثالثة. دائرة المتنزهات الوطنية . تاريخ الاسترجاع: 15 أبريل 2012 .
ماكدونالد، كاثرين أ.؛ فون، داون (1 أغسطس 2010). "التغير المفاجئ في البيئة الغذائية يحفز الاستنساخ في طور البلوتي من نوع Dendraster excentricus " . النشرة البيولوجية . 219 (1): 38-49 . doi : 10.1086/BBLv219n1p38 . PMID 20813988. S2CID 24422314. تاريخ الاسترجاع: 16 يوليو 2011 .
ماكغفرن، تامارا م. (5 أبريل 2002). "أنماط التكاثر الجنسي واللاجنسي في نجم البحر الهش Ophiactis savignyi في جزر فلوريدا كيز" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 230 : 119-126 . رمز Bibcode : 2002MEPS..230..119M . doi : 10.3354/meps230119 . مؤرشف (ملف PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022.
ميسينغ، تشارلز (2004). "التاج والكأس" . صفحات تشارلز ميسينغ عن الزنابق البحرية . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2012 .
ميسينغ، تشارلز (2006). "آلية تغذية الزنابق البحرية" . صفحات تشارلز ميسينغ عن الزنابق البحرية . مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 26 يوليو 2012 .
ميلر، جون إي. (20 يوليو 1998). "شوكيات الجلد: دورها في الطبيعة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2022 .
ملادينوف، فيليب ف.؛ إغدورة، سليمان؛ أسوترا، ساتيش؛ بيرك، روبرت د. (1 أبريل 1989). "تنقية وتوصيف جزئي لعامل محفز للانقسام الذاتي من نجم البحر Pycnopodia Helianthoides " . النشرة البيولوجية . 176 (2): 169-175 . doi : 10.2307/1541585 . JSTOR 1541585 .
مونكس، سارة ب. (1 أبريل 1904). "التنوع والاستقلال الذاتي لنبات الفتاريا ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 56 (2): 596-600 . JSTOR 4063000 .
مور، جانيت؛ أوفرهيل، رايث (2006). مقدمة في اللافقاريات (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-67406-5.
مور، ريموند سي. (1966). "مقدمة". في: مور، ريموند سي. (محرر). دراسة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء يو: شوكيات الجلد 3. المجلد 1. مطبعة جامعة كانساس. الصفحات يو1- يو3 . تاريخ الاسترجاع: 28 أكتوبر 2024 .
موتوكاوا، تاتسو (مايو 1984). "التصاق النسيج الضام في شوكيات الجلد". المراجعات البيولوجية . 59 (2): 255-270 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x . S2CID 86391676 .
موسيني، ج.؛ سميث، م.ب.؛ فينثر، ج.؛ رحمن، إ.أ.؛ موردوك، د.ج.إ.؛ هاربر، د.أ.ت.؛ دان، ف.س. (2024). "تفسير جديد لبيكايا يكشف أصول مخطط جسم الحبليات" . علم الأحياء الحالي . 34 (13): 2980-2989.e2. Bibcode : 2024CBio...34.2980M . doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 . hdl : 10141/623098 . PMID 38866005 .
نانغلو، كارما؛ كول، سيلينا ر.؛ رايت، ديفيد ف.؛ سوتو، كاميلا (2023). "الديدان والخياشيم، والصفائح والأشواك: الأصول التطورية والتنوع الهائل للثانويات الفم كما كشفت عنها الأحافير والجينات والتطور". المراجعات البيولوجية . 98 (1): 316-351 . doi : 10.1111/brv.12908 . PMID 36257784 .
نيلسن، كلاوس (2012). تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-960602-3.
أوزبورن، باتريك ل. (2000). النظم البيئية الاستوائية والمفاهيم البيئية . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-64523-9.
بانجيستوتي، راتيه؛ عارفين، زينال (2018). " الفوائد الطبية والصحية لخيار البحر الوظيفي" . مجلة الطب التقليدي والتكميلي . 8 (3): 341-351 . doi : 10.1016/j.jtcme.2017.06.007 . PMC 6035309. PMID 29992105 .
بيريلو، مارغريتا؛ أولين، ناتالي؛ فوستر، ستيفاني؛ سبوريل، ماكسويل؛ كاليستاني، كريستينا؛ ويسيل، غاري (19 أغسطس 2020). "تنظيم حالات خلايا الصبغة الديناميكية بدقة الخلية الواحدة" . eLife . 9 e60388. doi : 10.7554/elife.60388 . PMC 7455242. PMID 32812865 .
رحمن، عمران (يناير-فبراير 2009). "فهم الكاربويدات" . جيولوجيا اليوم . 25 (1): 34-38 . Bibcode : 2009GeolT..25...34R . doi : 10.1111/j.1365-2451.2009.00703.x .
رحمن، عمران أ.؛ زامورا، صموئيل (يوليو 2024). "أصل وتطور شوكيات الجلد المبكر" . المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 52 (1): 295-320 . Bibcode : 2024AREPS..52..295R . doi : 10.1146/annurev-earth-031621-113343 . hdl : 10141/623070 .
راميريز-غوميز، فرانسيسكو (27 سبتمبر 2010). "مناعة شوكيات الجلد" . مجلة بقاء اللافقاريات .
ريغبي، ب. روبن؛ إيكن، كاترين؛ شيراياما، يوشيهيسا (2007). أخذ عينات من التنوع البيولوجي في المجتمعات الساحلية: بروتوكولات NaGISA لموائل الأعشاب البحرية والطحالب الكبيرة . مطبعة جامعة سنغافورة الوطنية. ISBN 978-9971-69-368-8.
رو، إف دبليو إي؛ بيكر، إيه إن؛ كلارك، إتش إي إس (23 مايو 1988). "مورفولوجيا وتطور وتصنيف جنس زيلوبلاكس بيكر، رو، وكلارك (1986) (شوكيات الجلد: كونسنتريكسيكلويديا)، مع وصف نوع جديد". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 233 (1237): 431-459 . رمز Bibcode : 1988RSPSB.233..431R . doi : 10.1098/rspb.1988.0032 .
روزنوف، إس. في. (2022). "السولوتانس (شوكيات الجلد): تطور متجمد بين الالتواء والخماسي الشعاعي". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (11): 1306-1321 . رمز Bibcode : 2022PalJ...56.1306R . doi : 10.1134/S0031030122110144 .
روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. ISBN 81-315-0104-3.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
سارتوري، د.؛ جايون، أ. (2015). "سمية الألدهيدات غير المشبعة المتعددة للدياتومات على الكائن الحي المؤشر الحيوي في منطقة المحيطين الهندي والهادئ، إكينوميترا ماثاي". علم السموم الدوائية والكيميائية . 39 (2): 124-128 . doi : 10.3109/01480545.2015.1041602 . PMID 25945412. S2CID 207437380 .
سارتوري، د.؛ سكوديري، أ.؛ سانسون، ج.؛ جايون، أ. (فبراير 2015). "استزراع القواقع: تربية قواقع Paracentrotus lividus في نظام استزراع مائي مُعاد تدويره - تجارب على أنظمة غذائية اصطناعية للحفاظ على النضج الجنسي". مجلة الاستزراع المائي الدولية . 23 (1): 111-125 . Bibcode : 2015AqInt..23..111S . doi : 10.1007/s10499-014-9802-6 . S2CID 18856183 .
شو، د.-ج.؛ كونواي موريس، س.؛ هان، ج.؛ تشانغ، ز.-ف.؛ ليو، ج.-ن. (2004). " أسلاف شوكيات الجلد من رواسب تشنغجيانغ في الصين" . مجلة نيتشر . 430 (6998): 422-428 . Bibcode : 2004Natur.430..422S . doi : 10.1038/nature02648 . PMID 15269760. S2CID 4421182 .
سميث، أندرو ب. (1984). "تصنيف شوكيات الجلد" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 27 (3): 431-459 . تاريخ الاسترجاع: 28 أكتوبر 2024 .
سميث، أ.؛ زامورا، س.؛ ألفارو، ج. (22 يناير 2013). "أقدم حيوانات شوكيات الجلد من غوندوانا تُظهر أن تنوع بنية جسم شوكيات الجلد كان سريعًا". نيتشر كوميونيكيشنز . 4 1385. Bibcode : 2013NatCo...4.1385S . doi : 10.1038/ncomms2391 . PMID 23340425 .
سميث، ديف (28 سبتمبر 2005). "حيوانات فينديا: أركاروا " . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2013 .
سميث، جيه إي (1937). "بنية ووظيفة الأقدام الأنبوبية في بعض شوكيات الجلد" (ملف PDF) . مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 22 (1): 345-357 . رمز Bibcode : 1937JMBUK..22..345S . doi : 10.1017/S0025315400012042 . S2CID 55933156. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 نوفمبر 2013.
سميث، إل. كورتني (يناير 2010). "مناعة شوكيات الجلد" . مناعة اللافقاريات . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 708. الصفحات 260-301 . doi : 10.1007/978-1-4419-8059-5_14 . ISBN 978-1-4419-8058-8PMID 21528703
سميث، إل. كورتني؛ غوش، جولي؛ باكلي، كاثرين م.؛ وآخرون . (2010). "مناعة شوكيات الجلد". مناعة اللافقاريات . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 708. بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر. الصفحات 260-301 . doi : 10.1007/978-1-4419-8059-5_14 . ISBN 978-1-4419-8058-8PMID 21528703
سبرينكل، جيمس (1973). "مورفولوجيا وتطور شوكيات الجلد البلاستوزوية" . منشور خاص لمتحف علم الحيوان المقارن، جامعة هارفارد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2024 .
سبرينكل، جيمس (1980أ). "أصل البلاستويدات: نظرة جديدة على مشكلة قديمة (ملخص)". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 12 (7): 528.
سبرينكل، ج. (1980ب). "نظرة عامة على السجل الأحفوري". ملاحظات لدورة قصيرة: دراسات في الجيولوجيا . 3 : 15-26 . doi : 10.1017/S0271164800000063 .
ستوكس، روبرت ب. (2021). "نسبة اسم التصنيف Echinodermata إلى كلاين، 1778". زوتاكسا . 5061 (1): 199-200 . doi : 10.11646/zootaxa.5061.1.13 . PMID 34810630 .
تيلفورد، إم جيه؛ لوي، سي جيه؛ كاميرون، سي بي؛ أورتيغا-مارتينيز، أو؛ أرونوفيتش، جيه؛ أوليڤيري، بي؛ كوبلي، آر آر (2014). " تحليل علم الوراثة العرقي لعلاقات فئات شوكيات الجلد يدعم وجود نجميات الأطوار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1786) 20140479. doi : 10.1098/rspb.2014.0479 . PMC 4046411. PMID 24850925 .
تيلمر، شيريل. كريمي، كمران؛ الشطرنج، ميسي. أغالاكوف، سيرجي؛ أرشينوف، برادلي؛ لوتاي، فانيت؛ وانغ، دونغ تشو؛ تشو، ستانلي. بيلز، تروي؛ فيز، بيتر؛ هينمان، فيرونيكا؛ إيتينسون، تشارلز (2024). "Echinobase: مورد لدعم مجتمع أبحاث شوكيات الجلد" . علم الوراثة . 227 آيا002. دوى : 10.1093/علم الوراثة/iyae002 . بمك 11075573 . بميد 38262680 .
توبر، تيموثي P.؛ قوه، جونفينج؛ كلاوسن، سيباستيان؛ سكوفستيد، كريستيان ب. تشانغ ، زيفي (25 مارس 2019). "مجموعة شوكيات الجلد الجذعية من الكمبري القاعدي في الصين وأصول الأمبولاكراريا" . اتصالات الطبيعة . 10 (1) 1366. بيب كود : 2019NatCo..10.1366T . دوى : 10.1038/s41467-019-09059-3 . ISSN 2041-1723 . بمك 6433856 . بميد 30911013 .
توبير، تيموثي ب.؛ غو، جونفينغ؛ كلاوسن، سيباستيان؛ سكوفستيد، كريستيان ب.؛ تشانغ، تشيفي (9 سبتمبر 2020). "رد على 'إعادة تقييم الموقع التطوري لـ Yanjiahella، وهو نوع غامض من ثانويات الفم من العصر الكامبري المبكر'"" . Nature Communications . 11 (1) 1287. Bibcode : 2020NatCo..11.1287T . doi : 10.1038/s41467-020-14922-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 7062690 . PMID 32152290 .
أوباغس، جورج (1967). "الخصائص العامة لشوكيات الجلد". في مور، ريموند سي. (محرر). دراسة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء S: شوكيات الجلد 1. المجلد 1. مطبعة جامعة كانساس. الصفحات من S3 إلى S60 . تاريخ الاسترجاع: 29 أكتوبر 2024 .
أوباغس، جورج (1978). "تصنيف شوكيات الجلد". في مور، ريموند سي. (محرر). دراسة في علم الحفريات اللافقارية، الجزء 1: شوكيات الجلد 2. المجلد 1. مطبعة جامعة كانساس. الصفحات من T359 إلى T367 . تاريخ الاطلاع: 29 أكتوبر 2024 .
أوتيك، سفين؛ شافيلكه، بريتا؛ بيرن، ماريا (1 يناير 2009). "شعبة ازدهار وانهيار؟ العواقب البيئية والتطورية لتغيرات الكثافة في شوكيات الجلد" . دراسات بيئية . 79 (1): 3-24 . Bibcode : 2009EcoM...79....3U . doi : 10.1890/07-2136.1 .
فان إغموند، ويم (1 يوليو 2000). "معرض يرقات شوكيات الجلد" . مجلة المجهر في المملكة المتحدة . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2013 .
واغونر، بن (16 يناير 1995). "شوكيات الجلد: السجل الأحفوري" . مقدمة إلى شوكيات الجلد . متحف علم الأحياء القديمة: جامعة كاليفورنيا في بيركلي . تاريخ الاسترجاع: 14 مارس 2013 .
ويبر، دبليو؛ دامباخ، إم. (أبريل 1974). "حساسية الضوء للخلايا الصبغية المعزولة من قنفذ البحر Centrostephanus longispinus " . أبحاث الخلايا والأنسجة . 148 (3): 437-440 . doi : 10.1007/BF00224270 . PMID 4831958. S2CID 1669387 .
فون، داون (أكتوبر 2009). " الاستنساخ اليرقي المُحفَّز بالمفترسات في دولار الرمل Dendraster excentricus : هل للأمهات دورٌ مهم؟" . النشرة البيولوجية . 217 (2): 103-114 . doi : 10.1086/BBLv217n2p103 . PMID 19875816. S2CID 26030855 .
فون، داون (مارس 2010). "لماذا الهرب والاختباء بينما يمكنك الانقسام؟ دليل على استنساخ اليرقات وتقليل حجمها كآلية دفاعية تكيفية قابلة للتحفيز". علم الأحياء البحرية . 157 (6): 1301-1312 . Bibcode : 2010MarBi.157.1301V . doi : 10.1007/s00227-010-1410-z . S2CID 84336247 .
فون، داون؛ ستراثمان، ريتشارد ر. (14 مارس 2008). "المفترسات تحفز الاستنساخ في يرقات شوكيات الجلد" . مجلة ساينس . 319 ( 5869): 1503. Bibcode : 2008Sci...319.1503V . doi : 10.1126/science.1151995 . JSTOR 40284699. PMID 18339931. S2CID 206509992. تاريخ الاسترجاع: 16 يوليو 2011 .
وانغ، شياوفينغ؛ هاغدورن، هانز؛ وانغ، تشوانشانغ (سبتمبر 2006). "نمط الحياة شبه العوالقي لزنبق البحر الترياسي Traumatocrinus من جنوب غرب الصين". ليثايا . 39 (3): 187-193 . Bibcode : 2006Letha..39..187X . doi : 10.1080/00241160600715321 .
راي، غريغوري أ. (1999). "شوكيات الجلد: حيوانات ذات جلد شائك: قنافذ البحر، ونجم البحر، وما شابهها" . شجرة الحياة . مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2015. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2012 .
ياماغوتشي، م.؛ لوكاس، ج. س. (1984). "التوالد البكري الطبيعي، وتطور اليرقات واليافعين، والتوزيع الجغرافي لنجم البحر المرجاني Ophidiaster granifer ". علم الأحياء البحرية . 83 (1): 33-42 . Bibcode : 1984MarBi..83...33Y . doi : 10.1007/BF00393083 . S2CID 84475593 .
يونغ، كريغ م.؛ إيكلبارغر، كيفن ج. (1994). التكاثر، وبيولوجيا اليرقات، وتجنيد قاعيات أعماق البحار . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 0-231-08004-2.
زامورا، صموئيل؛ رايت، ديفيد F.؛ موي، ريتش؛ لوفيفر، برتراند؛ غنسبورغ، توماس E.؛ جورزيلاك، برزيميسلاف؛ ديفيد برونو. سومرال، كولن د. كول، سيلينا ر. هانتر، آرون دبليو؛ رش ، جيمس (3 سبتمبر 2020). "إعادة تقييم الوضع التطوري لثاني فغر الكامبري المبكر الغامض يانجياهيلا" . اتصالات الطبيعة . 11 (1) 1286. بيب كود : 2020NatCo..11.1286Z . دوى : 10.1038/s41467-020-14920-x . ISSN 2041-1723 . بمك 7063041 . بميد 32152310 .
"نظرة ثاقبة من قنفذ البحر" . محطة التصوير المجهري . إكسبلوراتوريوم. مؤرشف من الأصل في 5 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه في 23 يونيو 2022 .
"ب-76 قنافذ البحر وغيرها من شوكيات الجلد: إنتاج الصيد حسب الأنواع ومناطق الصيد والبلدان أو المناطق" (ملف PDF) . منظمة الأغذية والزراعة. الصفحات 463-465 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 9 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2022 .
"ITIS - تقرير: شوكيات الجلد" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 نوفمبر 2024 .
"الكائنات القاعية الكبيرة في بحر الشمال - شوكيات الجلد > مقدمة" . etibioinformatics.nl .
"خيار البحر مهدد بالتجارة الآسيوية" . صحيفة نيويورك تايمز . أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2009 .
"Coronoidea" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2024 .
"سوماستيرويديا" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2024 .
"Stenuroidea" . قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 10 نوفمبر 2024 .
نجم البحر الرملي - لوديا فوليولاتا . نجوم البحر في شمال غرب المحيط الهادئ. مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2012 .
متحف علم الحفريات بجامعة كاليفورنيا، بيركلي. "شوكيات الجلد: علم التشكل" . متحف علم الحفريات بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2011 .
"شبكة تنوع الحيوانات - شوكيات الجلد" . متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2012 .
"نجوم البحر" . سنغافورة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2013 .

روابط خارجية

echinobase.org
دليل قنافذ البحر من متحف التاريخ الطبيعي
شوكيات الجلد من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
شوكيات الجلد في بحر الشمال (مؤرشفة بتاريخ 13 أبريل 2008 في أرشيف الإنترنت)
صحيفة وقائع شوكيات الجلد اليرقية

[1] سميث وزامورا وألفارو 2013 ، ص. 2

[2] "شوكيات الجلد" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd

[3] قاعة 2022

[OnlineEtDict-4] "شوكيات الجلد" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .

[attribution-5] 1 2 3 ستوكس 2021

[6] ITIS ، شوكيات الجلد

[altnames-7] 1 2 أوباغس 1967 ، ص. S5، الحاشية 1

[8] مستحم 1900

[9] "شوكيات الجلد" . موسوعة الحياة . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2026 .

[Tree-10] 1 2 Wray 1999

[adw-11] متحف علم الحيوان بجامعة ميشيغان

[Uthicke-12] 1 2 3 4 أوثيك، شافيلك وبايرن 2009

[Arnone_Byrne_Martinez_2015-13] أرنون، بيرن ومارتينيز 2015

[Ruppert2004p873-14] 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 873

[Byrne_OHara_2017-15] بيرن، أوهارا ومنظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية 2017 ، الصفحات 322-324

[Holló_Novák_2012-16] هولو ونوفاك 2012

[Messing-17] ميسينغ 2004

[18] فورميري وآخرون 2023

[19] لاكالي 2023

[20] بيرنس وبويرلين 2007 ، ص. 393

[21] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 979-980

[22] ديفيز 1925 ، الصفحات 240-241

[Perillo_Oulhen_2020-23] بيريلو وآخرون 2020

[24] ويبر ودامباخ 1974

[25] موتوكاوا 1984

[26] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 980

[27] دوريت، ووكر وبارنز 1991 ، الصفحات 780-791

[28] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 980-982

[29] دوريت، ووكر ، وبارنز 1991 ، الصفحات 784-785

[30] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 982

[31] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 790-793

[32] جانجو 1982 ، ص 244

[33] ريجبي، إيكن وشيراياما 2007 ، ص. 44

[34] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 885

[35] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 891

[36] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 902-904

[37] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 912

[38] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 920

[39] مور وأوفرهيل 2006 ، ص. 245

[40] هيكمان، روبرتس ولارسون 2003 ، ص 271

[wbd.etibioinformatics.nl-41] الكائنات القاعية الكبيرة في بحر الشمال ، شوكيات الجلد

[42] نيلسن 2012 ، ص 78

[43] دوريت، ووكر وبارنز 1991 ، الصفحات 780-791

[:0-44] 1 2 راميريز-غوميز 2010

[45] سميث 2010

[Smith_Ghosh_Buckley_2010-46] سميث وآخرون 2010

[47] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 872-929

[48] جيمس، سيكافوبيو وجوهانسون 2018 : "يمكن أن يختلف مؤشر نسبة الغدد التناسلية [نسبة وزن الجسم التي تشكلها الغدد التناسلية] لقنافذ البحر في البرية بشكل كبير ويمكن أن يكون أقل من 1% أو يصل إلى 20%، بينما بالنسبة لقنافذ البحر المستزرعة، يمكن أن تصل قيم مؤشر نسبة الغدد التناسلية إلى 35%".

[49] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 872-929

[Edmondson1935-50] إدموندسون 1935

[McAlaray1987-51] 1 2 ماكالاري 1993

[Hotchkiss2000-52] 1 2 3 هوتشكيس 2000 ، الفقرة الأخيرة في المراجعة أعلاه التحليل

[Fisher1925-53] 1 2 3 فيشر 1925

[dobson1991-54] دوبسون وآخرون 1991

[55] كانديا-كارنيفالي، ثورندايك وماترانغا 2009

[Mashanov2005-56] ماشانوف، دولماتوف وهينزلر 2005

[57] يونغ وإيكلبارغر 1994 ، الصفحات 179-194

[58] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 887-888

[59] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 895

[60] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 888

[61] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 908

[62] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 916

[63] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 922

[Yamaguchi1984-64] ياماغوتشي ولوكاس 1984

[65] ماكغفرن 2002

[Monks1904-66] الرهبان 1904

[Kille1942-67] كيل 1942

[Eaves2003-68] 1 2 إيفز وبالمر 2003

[Jaeckle1994-69] جايكل 1994

[Vaughn2009-70] 1 2 3 Vaughn 2009

[McDonald2010-71] ماكدونالد وفون 2010

[Vaughn2008-72] 1 2 Vaughn & Strathmann 2008

[Vaughn2010-73] فوغان 2010

[74] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، ص 778

[75] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 997-998

[76] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، ص 778

[77] فان إغموند 2000

[78] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 968

[79] وانغ، هاغدورن ووانغ 2006

[Smith-80] سميث 1937

[Astley_2012-81] أستلي 2012

[82] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، الصفحات 982-983

[83] نجوم البحر في شمال غرب المحيط الهادئ ، نجم الرمل – لوديا فوليولاتا

[84] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 899-900

[85] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 911-912

[Feeding-86] ميسينغ 2006

[Barnes_997-87] 1 2 بارنز 1982 ، الصفحات 997-1007

[88] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 893

[Carefoot_Urchins-89] 1 2 كيرفوت 2011ب

[90] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 914

[91] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 884-885

[92] كيرفوت 2011أ

[93] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 893

[94] كيرفوت 2011ج

[95] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، ص 914

[96] روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 884-885

[Miller-97] ميلر 1998

[98] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، ص 779

[99] دوريت، ووكر وبارنز 1991 ، الصفحات 789-790

[Mladenov1989-100] ملادينوف وآخرون 1989

[101] بروسكا، مور وشوستر 2016 ، ص 968

[102] هيريرا إسكالانتي، لوبيز بيريز وليتي موراليس 2005

[Lebrato_Iglesias-Rodríguez_2010-103] ليبراتو وآخرون 2010

[104] أوزبورن 2000 ، ص 464

[105] لورانس 1975

[106] بيركلاند ولوكاس 1990

[107] أوباغس 1978

[108] سميث 1984

[twoclades-109] 1 2 3 الرحمن وزامورا 2024 ، ص 308-309

[110] نانغلو وآخرون 2023

[111] دوريت، ووكر ، وبارنز 1991 ، الصفحات 777-779

[Lander-112] فوكس 2007

[113] إيدجكومب وآخرون 2011

[114] شو وآخرون، 2004 ، الصفحات 426-427

[115] توبر وآخرون. 2019 ، ص. 5-7

[vetulocystids-116] 1 2 كونواي موريس وآخرون 2015 ، الصفحات 4-6

[yanjiahella-doubts-117] 1 2 زامورا وآخرون 2020 ، ص. 2

[118] موسيني وآخرون. 2024 ، رقم البيانات التكميلية S4

[119] لي وآخرون، 2023 ، ص 159

[TelfordLowe2014-120] تيلفورد وآخرون 2014

[Escriva_Reich_2015-121] إسكريفا وآخرون 2015

[122] سميث 1984 ، الصفحات 433-434

[123] مور 1966 ، الصفحات U2–U3

[124] سبرينكل 1973 ، ص 3

[125] سبرينكل 1973

[126] سميث 1984 ، ص 436

[127] مستحم 1900

[128] مور 1966

[129] أوباغس 1967

[130] رش 1980أ

[131] رش 1980ب

[132] أوباجز 1967 ، ص. S5، الحاشية 1

[133] سميث 1984 ، الصفحات 436-439، 453-454

[134] PBDB Somasteroidea

[135] PBDB Stenuroidea

[136] PBDB Coronoidea

[137] رو، بيكر وكلارك 1988

[138] رحمن 2009

[Rozhnov2022-139] 1 2 روزنوف 2022 ، ص 1310

[140] جي 1996 ، ص 223

[141] لوفيفر وآخرون 2019

[142] الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 308

[143] ديفيد وموي 1999 ، ص. 100

[144] ديفيد وآخرون. 2000 ، ص. 549

[arkarua-145] 1 2 الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 300

[146] ديفيد وآخرون. 2000 ، ص. 550

[147] الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 310

[148] الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 311

[149] الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 298

[150] الرحمن وزامورا 2024 ، ص. 296

[Waggoner-151] واغونر 1995

[origins-152] 1 2 الرحمن وزامورا 2024 ، ص 299-303

[153] سميث 2005

[154] زامورا وآخرون 2020

[155] توبر وآخرون 2020

[156] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 792-793

[157] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 792-793

[Dornbos_Bottjer_2000-158] دورنبوس وبوتجر 2000

[159] متحف علم الحفريات الفقارية بجامعة كاليفورنيا، بيركلي ، شوكيات الجلد: علم التشكل

[160] دوريت، ووكر، وبارنز 1991 ، الصفحات 792-793

[161] منظمة الأغذية والزراعة ، B-76

[PangestutiArifin2018-162] بانجيستوتي وأريفين 2018

[163] نيويورك تايمز 2009

[164] ويكي مصدر:1911 Encyclopædia Britannica/Bêche-de-Mer

[165] لورانس 2001

[Davidson_2014-166] ديفيدسون 2014 ، ص 730

[167] سارتوري وآخرون 2015

[Insight_from_the_Sea_Urchin-168] 1 2 إكسبلوراتوريوم

[169] سارتوري وجايون 2015

[170] غايون وآخرون 2013

[171] هارت 2002

[172] لونغو وأندرسون 1969

[Barkhouse-173] 1 2 باركهاوس، نايلز وديفيدسون 2007

[10.1093_nar_gkab1005-174] 1 2 أرشينوف وآخرون 2022

[10.1093_genetics_iyae002-175] 1 2 تيلمر وآخرون 2024

[176] سنغافورة البرية ، نجوم البحر

[ 2

]

[

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]،

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

37 ] أما

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗