مرحلة البلاستولة
البلاستولة هي المرحلة التي تُنتج البلاستولة في المراحل المبكرة من نمو الجنين الحيواني . في نمو الثدييات، تتطور البلاستولة إلى الكيسة الأريمية ذات كتلة خلوية داخلية متمايزة وطبقة خارجية من الأديم الظاهر المغذي . البلاستولة (من اليونانية βλαστός ( blastos بمعنى برعم )) هي كرة مجوفة من الخلايا تُعرف باسم الخلايا الجنينية، تُحيط بتجويف داخلي مملوء بسائل يُسمى التجويف البلاستولي . [ 1 ] [ 2 ] يبدأ نمو الجنين بتخصيب البويضة بواسطة حيوان منوي لتكوين الزيجوت ، الذي يخضع لانقسامات عديدة ليتطور إلى كرة من الخلايا تُسمى التوتية . فقط عند تكوّن التجويف البلاستولي يصبح الجنين في مراحله المبكرة بلاستولة. تسبق البلاستولة تكوّن المعيدة التي تتشكل فيها الطبقات الجرثومية للجنين. [ 3 ]
من السمات الشائعة للبلاستولة في الفقاريات أنها تتكون من طبقة من الخلايا الجنينية، تُعرف باسم البلاستوديرم ، والتي تُحيط بالتجويف البلاستولي. [ 4 ] [ 5 ] أما في الثدييات ، فتحتوي الكيسة الأريمية على الأرومة الجنينية (أو الكتلة الخلوية الداخلية) التي ستُكوّن في النهاية التراكيب النهائية للجنين ، والأرومة المغذية التي تُشكّل الأنسجة خارج الجنين. [ 3 ] [ 6 ]
خلال مرحلة تكوين البلاستولة، يحدث نشاط مكثف داخل الجنين المبكر لتحديد قطبية الخلايا ، وتخصصها ، وتكوين المحاور ، وتنظيم التعبير الجيني . [ 7 ] في العديد من الحيوانات، مثل ذبابة الفاكهة والضفدع الأفريقي ، تُعدّ مرحلة انتقال البلاستولة المتوسطة (MBT) خطوة حاسمة في النمو، حيث يتحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الأمومي ، وتنتقل السيطرة على النمو إلى الحمض النووي (DNA) الخاص بالجنين. [ 8 ] يعتمد العديد من التفاعلات بين خلايا البلاستوميرات على التعبير عن الكادهيرين ، وخاصةً الكادهيرين E في الثدييات والكادهيرين EP في البرمائيات . [ 7 ]
تُعدّ دراسة البلاستولة وتحديد الخلايا ذات أهمية بالغة في أبحاث الخلايا الجذعية وتقنيات الإنجاب المساعدة . [ 6 ] في الضفدع الأفريقي (Xenopus) ، تتصرف البلاستوميرات كخلايا جذعية متعددة القدرات ، قادرة على الهجرة عبر مسارات متعددة، اعتمادًا على إشارات الخلايا . [ 9 ] من خلال التحكم في إشارات الخلايا خلال مرحلة البلاستولة من النمو، يمكن تكوين أنسجة متنوعة. هذه الإمكانية قد تكون أساسية في الطب التجديدي لعلاج الأمراض والإصابات. يتضمن التلقيح الصناعي نقل جنين إلى الرحم لزرعه . [ 10 ]
تطوير
تبدأ مرحلة البلاستولة في التطور الجنيني المبكر بظهور تجويف البلاستولة. وقد تبين أن أصل تجويف البلاستولة في الضفدع الأفريقي (Xenopus) هو من أول أخدود انقسام ، والذي يتسع ويُغلق بوصلات محكمة لتكوين تجويف . [ 11 ]
في العديد من الكائنات الحية، يتم التحكم في نمو الجنين حتى هذه المرحلة، وفي الجزء المبكر من مرحلة البلاستولة، بواسطة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الأمومي، والذي يُطلق عليه هذا الاسم لأنه يُنتج في البويضة قبل الإخصاب، وبالتالي فهو يأتي حصريًا من الأم. [ 12 ] [ 13 ]
مرحلة الانتقال في منتصف البلاستولة
في العديد من الكائنات الحية، بما في ذلك الضفدع الأفريقي (Xenopus) وذبابة الفاكهة (Drosophila )، يحدث الانتقال إلى مرحلة البلاستولة المتوسطة عادةً بعد عدد معين من انقسامات الخلايا لكل نوع، ويُعرَّف بانتهاء دورات انقسام الخلايا المتزامنة في المراحل المبكرة من نمو البلاستولة، وإطالة دورات الخلية بإضافة مرحلتي G1 و G2 . قبل هذا الانتقال، يحدث الانقسام فقط خلال مرحلتي التخليق والانقسام المتساوي من دورة الخلية. [ 13 ] تسمح إضافة مرحلتي النمو إلى دورة الخلية بزيادة حجم الخلايا، حيث تخضع البلاستوميرات حتى هذه المرحلة لانقسامات اختزالية لا يزيد فيها الحجم الإجمالي للجنين، ولكن يتم خلالها تكوين المزيد من الخلايا. يبدأ هذا الانتقال نمو حجم الكائن الحي. [ 3 ]
تتميز مرحلة الانتقال في منتصف مرحلة البلاستولة بزيادة ملحوظة في نسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الجديد غير الأمومي، المنسوخ من جينوم الكائن الحي. وتُدمَّر كميات كبيرة من الحمض النووي الريبوزي الرسول الأمومي في هذه المرحلة، إما بواسطة بروتينات مثل SMAUG في ذبابة الفاكهة [ 14 ] أو بواسطة الحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA) [ 15 ] . هاتان العمليتان تنقلان التحكم في الجنين من الحمض النووي الريبوزي الرسول الأمومي إلى النواة.
بناء
البلاستولة ( الكيسة الأريمية في الثدييات ) هي كرة من الخلايا تحيط بتجويف مملوء بسائل يُسمى التجويف البلاستولي . يحتوي التجويف البلاستولي على أحماض أمينية وبروتينات وعوامل نمو وسكريات وأيونات ومكونات أخرى ضرورية لتخصص الخلايا . كما يسمح التجويف البلاستولي للخلايا الجنينية بالحركة أثناء عملية التكوين الجنيني . [ 16 ]
في أجنة الضفدع الأفريقي (Xenopus) ، تتكون البلاستولة من ثلاث مناطق مختلفة: الأديم الظاهر، والأديم المتوسط، والأديم الباطن. تشكل القبعة الحيوانية سقف البلاستولة، وتتطور في المقام الأول إلى مشتقات الأديم الظاهر . أما المنطقة الاستوائية أو الهامشية، التي تشكل جدران البلاستولة، فتتمايز في المقام الأول إلى نسيج الأديم المتوسط . بينما تتكون الكتلة النباتية من أرضية البلاستولة، وتتطور في المقام الأول إلى نسيج الأديم الباطن . [ 7 ]
في الكيسة الأريمية لدى الثدييات، توجد ثلاثة أنساب خلوية تُساهم في نمو الأنسجة لاحقًا. يُشكل الأديم الظاهر الجنين نفسه، بينما يتطور الأديم المغذي ليُصبح جزءًا من المشيمة ، ويُصبح الأديم الباطن البدائي كيس المح . [ 6 ] في جنين الفأر، يبدأ تكوين التجويف الأريمي في مرحلة 32 خلية. خلال هذه العملية، يدخل الماء إلى الجنين، بمساعدة تدرج تناضحي ناتج عن مضخات الصوديوم والبوتاسيوم التي تُنتج تدرجًا عاليًا للصوديوم على الجانب القاعدي الجانبي للأديم الظاهر المغذي. تُسهل قنوات الأكوابورين حركة الماء هذه . ويتكون حاجز محكم من خلال الوصلات المحكمة للخلايا الظهارية التي تُبطن التجويف الأريمي. [ 6 ]
الالتصاق الخلوي
تُعدّ الوصلات المحكمة بالغة الأهمية في نمو الجنين. ففي البلاستولة، تُعدّ هذه التفاعلات الخلوية التي تتوسطها الكادهيرين أساسية لنمو النسيج الطلائي، الذي يُعدّ بالغ الأهمية للنقل بين الخلايا ، والحفاظ على قطبية الخلايا، وتكوين حاجز نفاذية لتنظيم تكوين تجويف البلاستولة. تنشأ هذه الوصلات المحكمة بعد ترسيخ قطبية الخلايا الطلائية، مما يُرسي الأساس لمزيد من النمو والتخصص. داخل البلاستولة، تكون الخلايا البلاستومية الداخلية غير قطبية عمومًا، بينما تُظهر الخلايا الطلائية قطبية. [ 16 ]
تخضع أجنة الثدييات لعملية انضغاط حول مرحلة الثماني خلايا، حيث يتم التعبير عن الإي-كاديرين، بالإضافة إلى ألفا وبيتا كاتينين . تُنتج هذه العملية كرة من الخلايا الجنينية القادرة على التفاعل، بدلاً من مجموعة من الخلايا المنتشرة وغير المتمايزة. يُحدد التصاق الإي-كاديرين المحور القمي القاعدي في الجنين النامي، ويُحوّل الجنين من كرة غير واضحة المعالم من الخلايا إلى نمط ظاهري أكثر استقطابًا ، مما يُهيئ الظروف لمزيد من التطور إلى كيسة أريمية مكتملة التكوين. [ 16 ]
تتحدد قطبية غشاء الضفدع الأفريقي ذي المخالب (Xenopus) مع انقسام الخلية الأول. ويؤدي كل من كادهيرين EP وكادهيرين XB/U في البرمائيات دورًا مشابهًا لدور كادهيرين E في الثدييات، حيث يعملان على تحديد قطبية الخلايا الجنينية وتعزيز التفاعلات بين الخلايا، وهي تفاعلات بالغة الأهمية لمزيد من النمو. [ 16 ]
الآثار السريرية
تقنيات التسميد
أظهرت التجارب التي أُجريت على انغراس البويضة في الفئران أن التحفيز الهرموني ، وتحفيز الإباضة ، والتلقيح الاصطناعي تُنتج بنجاح أجنة فئران في مرحلة ما قبل الانغراس. في الفئران، تم تحفيز 90% من الإناث ميكانيكيًا للحمل وانغراس جنين واحد على الأقل. [ 17 ] تُعد هذه النتائج مُشجعة لأنها تُوفر أساسًا لإمكانية انغراس البويضة في أنواع أخرى من الثدييات، مثل البشر.
الخلايا الجذعية
يمكن لخلايا مرحلة البلاستولة أن تتصرف كخلايا جذعية متعددة القدرات في العديد من الأنواع. تُعدّ الخلايا الجذعية متعددة القدرات نقطة انطلاق لإنتاج خلايا متخصصة في الأعضاء، والتي يُمكن أن تُساعد في إصلاح ومنع الإصابات والتنكس. يُمكن أن يؤدي الجمع بين التعبير عن عوامل النسخ والتموضع المكاني لخلايا البلاستولة إلى نمو أعضاء وأنسجة وظيفية مُستحثة. عند استخدام خلايا الضفدع الأفريقي (Xenopus) متعددة القدرات في استراتيجية حيوية، تمكنت من تكوين شبكيات عين وظيفية . من خلال زرعها في منطقة العين على الصفيحة العصبية ، وتحفيز التعبير غير الطبيعي عن العديد من عوامل النسخ، التزمت الخلايا بسلالة شبكية العين، وأصبحت قادرة على توجيه السلوك البصري في الضفدع الأفريقي . [ 18 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ "البلاستيوليشن" . web-books.com .
- ^ "بلاستولا" . الموسوعة البريطانية . 2013.
- 1 2 3 جيلبرت، سكوت (2010). علم الأحياء النمائي، الطبعة التاسعة + دليل مختبر علم الأحياء النمائي 3. سيناور أسوشيتس إنك.، الصفحات 243-247 ، 161. ISBN 978-0-87893-558-1.
- ↑ لومباردي، جوليان (1998). "تكوين الأجنة" . التكاثر المقارن للفقاريات . سبرينغر. ص 226. ISBN 978-0-7923-8336-9.
- ^ فورجاكس ونيومان، 2005: ص. 27
- 1 2 3 4 كوكرن، كاتي؛ روسانت، جانيت (1 أبريل 2010). "تكوين الكيسة الأريمية: دروس مستفادة من الفئران" . مجلة التحقيقات السريرية . 120 (4): 995-1003 . doi : 10.1172/JCI41229 . PMC 2846056. PMID 20364097 .
- 1 2 3 هيسمان، ج. (نوفمبر 1997). "نمط البلاستولا في الضفدع الأفريقي " . التطور . 124 (21): 4179-91 . doi : 10.1242/dev.124.21.4179 . PMID 9334267 .
- ↑ تادروس، وائل؛ ليبشيتز، هوارد د. (1 مارس 2004). "تهيئة الظروف للتطور: ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول واستقراره أثناء نضج البويضة وتنشيطها في ذبابة الفاكهة " . ديناميات التطور . 232 (3): 593-608 . doi : 10.1002/dvdy.20297 . PMID 15704150 .
- ↑ غوردون، جون ب.؛ ستاندلي، هنريتا ج. (ديسمبر 2002). "يمكن توجيه خلايا البلاستولا غير الملتزمة في الضفدع الأفريقي (Xenopus ) نحو التعبير الجيني العضلي الموحد من خلال تفسير التدرج وتأثير المجتمع" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي (كامبريدج، المملكة المتحدة) . 46 (8): 993-998 . PMID 12533022 .
- ↑ توث، أتيلا. "العلاج: معالجة أسباب العقم عند الرجال والنساء" . مختبر ماكلويد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2013 .
- ↑ كالت، إم آر (أغسطس 1971). "العلاقة بين الانقسام وتكوين التجويف الجنيني في الضفدع الأفريقي ذي المخالب . الجزء الأول: ملاحظات مجهرية ضوئية". مجلة علم الأجنة وعلم التشكل التجريبي . 26 (1): 37-49 . PMID 5565077 .
- ↑ تادروس، و؛ ليبشيتز، هـ. د. (مارس 2005). "تهيئة الظروف للتطور: ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول واستقراره أثناء نضج البويضة وتنشيطها في ذبابة الفاكهة " . ديناميات التطور . 232 (3): 593-608 . doi : 10.1002/dvdy.20297 . PMID 15704150 .
- 1 2 إتكين، ل. د. (1988) [1985]. "تنظيم مرحلة الانتقال في منتصف البلاستولة في البرمائيات". في براودر، ل. و. (محرر). البيولوجيا الجزيئية لتحديد الخلايا وتمايزها . بيولوجيا النمو. المجلد 5. نيويورك. الصفحات 209-225 . doi : 10.1007/978-1-4615-6817-9_7 . ISBN 978-1-4615-6819-3PMID 3077975
{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط ) - ↑ تادروس، و؛ ويستوود، ج. ت؛ ليبشيتز، هـ. د. (يونيو 2007). "الانتقال من الأم إلى الطفل" . خلية النمو . 12 (6): 847-849 . doi : 10.1016/j.devcel.2007.05.009 . PMID 17543857 .
- ↑ ويجل، د؛ إيزورالدي، إي (24 مارس 2006). "مساعد صغير يخفف العبء الأمومي" . الخلية . 124 (6): 1117-1118 . doi : 10.1016/j.cell.2006.03.005 . PMID 16564001 .
- 1 2 3 4 فليمنج، توم ب.؛ بابنبروك، توم؛ فيسينكو، إيرينا؛ هاوسن، بيتر؛ شيث، بهافانتي (1 أغسطس 2000). "تكوين الوصلات المحكمة خلال المراحل المبكرة من نمو الفقاريات". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 11 (4): 291-299 . doi : 10.1006/scdb.2000.0179 . PMID 10966863 .
- ↑ واتسون، ج. ج. (أكتوبر 1977). "جمع ونقل أجنة الفئران قبل الانغراس" . بيولوجيا التكاثر . 17 (3): 453-458 . doi : 10.1095/biolreprod17.3.453 . PMID 901897 .
- ↑ فيكزيان، أندريا س.؛ سوليسيو، إدواردو س.؛ ليو، يونغ؛ زوبر، مايكل إي. (أغسطس 2009). "توليد عيون وظيفية من خلايا متعددة القدرات" . مجلة PLOS Biology . 7 (8) e1000174. doi : 10.1371/journal.pbio.1000174 . PMC 2716519. PMID 19688031 .
فهرس
- فورغاكس، ج. ونيومان، ستيوارت أ. (2005). "الانقسام وتكوين البلاستولة" . الفيزياء الحيوية للجنين النامي . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-78337-8.
- كولين، ك. إي. (2009). "علم الأجنة والتطور المبكر للحيوانات" . موسوعة علوم الحياة، المجلد 2. إنفوبيس. ISBN 978-0-8160-7008-4.
- مكجيدي، توماس أ.، محرر. (2006). "التكوين الجنيني" . علم الأجنة البيطري . وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-1-4051-1147-8.
- علم الأحياء النمائي للحيوانات
- استنساخ