أورنيثيشيا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 30 صور
الموسوعة الحرة

الأورنيثيسكيا ( تُلفظ /ˌɔːrnəˈθɪski.ə/ ) هي مجموعة منقرضة من الديناصورات العاشبة في الغالب ، تتميز ببنية حوضية تُشبه ظاهريًا حوض الطيور . [ 6 ] يعكس اسم الأورنيثيسكيا ، أو " ذات الورك الشبيه بحوض الطيور"، هذا التشابه، وهو مشتق من الكلمة اليونانية ornith- (ὀρνιθ- ) ، التي تعني " طائر " ، و ischion ( ἴσχιον ) ، [ a ] ، التي تعني "ورك". [ 7 ] ومع ذلك، ولأن الطيور من الديناصورات الثيروبودية ، فإن صلتها بهذه المجموعة بعيدة. [ 6 ]

تشمل الأورنيثيسكيات ذات التكيفات التشريحية المعروفة السيراتوبسيات أو الديناصورات "ذات الوجوه القرنية" (مثل الترايسيراتوبس )، والباكيسيفالوصورات أو الديناصورات "ذات الرؤوس السميكة"، والديناصورات المدرعة (الثيروفورا) مثل الستيغوصورات والأنكيلوصورات، والأورنيثوبودات . [ 8 ] [ 6 ] هناك أدلة قوية على أن بعض مجموعات الأورنيثيسكيات عاشت في قطعان، [ 6 ] [ 9 ] وغالبًا ما كانت منفصلة حسب الفئة العمرية، حيث شكلت الصغار قطعانًا خاصة بها منفصلة عن البالغين. [ 10 ] كان بعضها مغطى جزئيًا على الأقل بفراء خيطي (يشبه الشعر أو الريش) ، وهناك جدل كبير حول ما إذا كانت هذه الخيوط الموجودة في عينات من تيانيولونغ ، وبسيتاكوصور ، [ 11 ] وكوليندادروميوس قد تكون ريشًا بدائيًا . [ 12 ]

وصف

الأورنيثيسكيا مجموعة كبيرة ومتنوعة للغاية من الديناصورات، إذ عُثر على أفرادها في جميع القارات والموائل، وتتراوح أحجامها بشكل كبير. وهي في الأساس حيوانات عاشبة تتغذى على أوراق الشجر أو ترعى، ولكن قد يكون بعضها قد تغذى على كل شيء بشكل انتهازي. [ 13 ] تتحد الأورنيثيسكيا في العديد من السمات المميزة للجمجمة والأسنان والهيكل العظمي، بما في ذلك على وجه الخصوص وجود عظم ما قبل الأسنان وعظم الجفن ، وزيادة عدد الفقرات العجزية ، وغياب عظام البطن ، وعظم العانة الخلفي . [ 14 ] تراوحت أطوال طيور الأورنيثيسكيا المبكرة بين 1 و2 متر (3.3-6.6 قدم) ، وازداد حجمها بمرور الوقت، فبلغ طول أكبر طيور الأورنيثيسكيا المدرعة حوالي 7.5 متر (25 قدمًا) ووزنها 9 أطنان (8.9 طن طويل؛ 9.9 طن قصير) ، وبلغ طول أكبر طيور الأورنيثيسكيا ذات القرون حوالي 8.5 متر (28 قدمًا) ووزنها 11 طنًا (11 طنًا طويل؛ 12 طنًا قصيرًا) ، وبلغ طول أكبر طيور الأورنيثيسكيا المتوجة حوالي 15 مترًا (49 قدمًا) ووزنها 13.5 طنًا (13.3 طن طويل؛ 14.9 طن قصير) . [ 13 ]           

كانت الأورنيثيسكيات المبكرة ديناصورات صغيرة نسبيًا، بمتوسط ​​طول يتراوح بين متر ومترين، بجمجمة مثلثة الشكل ذات تجاويف دائرية كبيرة على الجانبين. يشير هذا إلى أن الأورنيثيسكيات المبكرة كانت تمتلك عيونًا كبيرة نسبيًا موجهة جانبيًا. كانت الأطراف الأمامية للأورنيثيسكيات المبكرة أقصر بكثير من أطرافها الخلفية. لم يكن الطرف الأمامي الصغير، كما هو الحال في الأورنيثيسكيات المبكرة، مفيدًا للحركة، ومن الواضح أن الأورنيثيسكيات المبكرة كانت ديناصورات ثنائية الحركة. كان الهيكل العظمي بأكمله خفيف البنية، بجمجمة مثقبة إلى حد كبير وعنق وجذع قويين للغاية. يبلغ طول الذيل ما يقرب من نصف الطول الإجمالي للديناصور. من المفترض أن الذيل الطويل كان بمثابة ثقل موازن وآلية تعويض لتغيرات مركز ثقل المخلوق. تُظهر الأطراف الخلفية للأورنيثيسكيات المبكرة أن عظم الساق أطول بكثير من عظم الفخذ، وهي سمة تشير إلى أن الأورنيثيسكيات المبكرة كانت متكيفة للمشي على قدمين، وكانت عداءة سريعة. [ 15 ]

جماجم

جمجمة ليسوثوصور ، وهو من أوائل طيور الورك

يُستقى جزء كبير من معرفتنا بتشريح طيور الورك المبكرة من ليسوثوصور ، وهو نوع معروف من خلال جماجم وهياكل عظمية متعددة من العصر الجوراسي المبكر في ليسوتو . يتميز الجزء الخلفي من جمجمته بشكله الصندوقي، بينما يتناقص قطر الخطم تدريجيًا حتى يصل إلى نقطة. فتحة الأنف صغيرة، والحفرة أمام الحجاجية التي تفتح من جانب الجمجمة إلى الحنك كبيرة وضحلة ومثلثة الشكل، والحجاج كبير ومستدير وله جفن يشكل ما يشبه الحاجب، والفك السفلي به فتحة فكية كبيرة . [ 16 ]

تُظهر جماجم إيماوسورس وسكيليدوسورس ، وهما من أوائل أعضاء مجموعة ثيروفورا المدرعة ، تشابهًا في شكل الجمجمة الصندوقي الذي يتناقص تدريجيًا نحو الأمام. تكون الحفرة أمام الحجاجية أصغر حجمًا وتشكل شكلًا بيضاويًا ممدودًا في كلا النوعين، أما الجفن، الذي يكون ممدودًا ونحيلًا في ليسوثوسورس ، فيتسع في إيماوسورس ويندمج تمامًا في الجمجمة كعظم مسطح في سكيليدوسورس . [ 16 ] [ 17 ] أما جماجم أعضاء مجموعة ستيغوصوريا من مجموعة ثيروفورا فهي أطول وأقل ارتفاعًا بكثير، حيث يكون عرضها من الخلف أكبر من ارتفاعها في ستيغوصورس . يكون الخطم والفك السفلي طويلين وعميقين، وفي بعض الأجناس، لا يحتوي عظم الفك العلوي على أي أسنان. كما هو الحال في سكيليدوصور ، يشكل العظم الجفني الحد العلوي للحجاج كعظم حاجب مسطح، ولكن الحفرة أمام الحجاجية تتقلص إلى حد الغياب في بعض الأجناس. [ 18 ]

تتميز الأنكيلوصورات ، وهي المجموعة الأخرى من طيور الورك المدرعة، بجمجمة قوية وثابتة، مع ثلاث سمات بارزة تميزها عن المجموعات الأخرى. فالحفرة أمام الحجاجية، والفتحة فوق الصدغية ، والفتحة الفكية السفلية جميعها مغلقة، والدرزات التي تفصل عظام الجمجمة تكاد تكون معدومة تمامًا بفعل نسيج السطح، ويوجد درع عظمي فوق الحجاجين، وفي الزوايا العلوية والسفلية للجزء الخلفي من الجمجمة. وفي بعض الأحيان، تغيب الأسنان عن عظم الفك العلوي، ويحتوي كل من الفكين العلوي والسفلي على أسنان غائرة بعمق مما يُكوّن خدودًا كبيرة. كما تمتلك الأنكيلوصورات شبكة واسعة ومعقدة من الجيوب الأنفية، تتكون نتيجة نمو العظام في الحنك. [ 19 ]

تُعرف الجماجم من العديد من الأورنيثوبودات المبكرة وبعض الهيترودونتوصورات ، وتُظهر سمات عامة متشابهة. تتميز الجماجم بطولها النسبي وخطمها القصير، إلا أن الخطم يكون مُستطيلًا في بعض الأنواع اللاحقة مثل ثيسكيلوصور . تكون الحجاج والحفرة أمام الحجاجية كبيرتين، لكن فتحة الأنف صغيرة، وعلى الرغم من وجود أسنان في عظم الفك العلوي، إلا أن هناك طرفًا أماميًا عديم الأسنان يُرجح أنه كان يُشكل منقارًا كيراتينيًا. تتضخم أسنان الفك العلوي والسن السفلي الأول في هيترودونتوصور لتُصبح أنيابًا كبيرة. [ 20 ] في الأورنيثوبودات اللاحقة، تكون الجماجم أكثر استطالة وأحيانًا مستطيلة الشكل تمامًا، مع فتحة أنف كبيرة جدًا، وجفن رقيق ومستطيل قد يمتد عبر الحجاج بالكامل. تكاد الأسنان تكون غائبة دائمًا عن عظم الفك العلوي، وتكون الحفرة أمام الحجاجية مُختزلة ومستديرة أو شقّية الشكل، ويتسع طرف الخطم أحيانًا ليُشكل منقارًا عريضًا. [ 21 ] تُظهر أفراد عائلة الأورنيثوبودات الهادروصوريات تكيفات إضافية، بما في ذلك تكوين صفوف من الأسنان حيث يتم استبدال الأسنان باستمرار، وفي العديد من الأجناس، تطور قمم جمجمية بارزة تتكون من عظام جمجمة متعددة مختلفة. [ 22 ]

تُظهر الباكيسيفالوصورات ، التي كان يُعتقد سابقًا أنها قريبة من الأورنيثوبودات، والتي يُعرف الآن أنها تنتمي إلى السيراتوبسيات ، تشريحًا فريدًا للجمجمة يختلف عن أي طائر آخر من طيور الورك. عظام الجزء العلوي من الجمجمة سميكة، وفي العديد من الأنواع تتوسع بشكل ملحوظ لتشكل قبابًا عظمية مستديرة في أعلى الرأس، بالإضافة إلى امتلاكها نتوءات صغيرة أو أشواكًا مستطيلة على طول الحافة الخلفية للجمجمة. لا يُعرف الكثير من الأنواع إلا من خلال هذه القباب السميكة للجمجمة، والتي تندمج من العظام الجبهية والجدارية . وكما هو الحال في العديد من طيور الورك الأخرى، فإن الخطم قصير ومدبب، وفتحة الأنف صغيرة، والحفرة أمام الحجاجية غائبة أحيانًا، وتوجد أسنان في الفك العلوي، وإن كانت ثلاثة فقط. كما أن الجفنين مُدمجان في سقف الجمجمة كما هو الحال في الثايروفوران، بدلًا من أن يكونا منفصلين. [ 23 ]

تُظهر السيراتوبسيات، وهي المجموعة الشقيقة للباكيسيفالوصورات، العديد من التكيفات الجمجمية، وأهمها تطور عظمة تُسمى العظمة الخطمية التي تُشكل الجزء العلوي من المنقار مقابل العظمة السنية. تتسع عظام الوجنة إلى الجانبين لتُشكل جمجمة خماسية الأضلاع عند النظر إليها من الأعلى، وتكون فتحة الأنف أقرب إلى قمة الخطم من الأسنان، وبينما يكون الخطم مدببًا في بعض الأنواع، إلا أنه عميق جدًا وقصير في البسيتاكوصور . يكون الجفن السيراتوبسي مثلث الشكل عمومًا، وتُشكل الحافة الخلفية لسقف الجمجمة طوقًا مسطحًا يتضخم في السيراتوبسيات الأكثر تطورًا. [ 24 ] تطورت عائلة السيراتوبسيات (Ceratopsidae) في هذه السمات بإضافة قرون فوق كل محجر عين وعلى قمة الخطم، بالإضافة إلى استطالة كبيرة للطوق، وفي العديد من الأجناس، تطور فتحتين جداريتين كبيرتين تُشكلان ثقوبًا في الطوق. إن استطالة الجمجمة والطوق العظمي تجعل جماجم التوروصور والبنتاسيراتوبس الأكبر بين جميع الفقاريات الأرضية المعروفة، حيث يزيد طولها عن مترين (6.6 قدم) . [ 25 ]  

"بيرد-هيب"

حوض الإدمونتوصور ، يظهر الشكل المميز لطيور الورك

كان حوض الأورنيثيسكيا "خلفي العانة"، أي أن عظم العانة كان متجهًا للأسفل والخلف ( خلفي )، موازيًا لعظم الإسك، بينما في حوض السحالي ، كان الحوض بارزًا للأمام كما في السحالي. [ 6 ] [ 8 ] نتج عن ذلك بنية حوضية رباعية الشعب. على النقيض من ذلك، كان حوض السحالي "أمامي العانة"، أي أن عظم العانة كان متجهًا نحو الرأس ( أمامي )، كما في الزواحف القديمة (الشكل 1ب). [ 6 ]

تطور الحوض الخلفي العاني بشكل مستقل ثلاث مرات على الأقل في الديناصورات (في الأورنيثيسكيات والطيور والثيريزينوصورويدات ). [ 26 ] يرى البعض أن الحوض الخلفي العاني تطور مرة رابعة في مجموعة الدروميوصورات ، لكن هذا الأمر مثير للجدل، إذ يرى باحثون آخرون أن الدروميوصورات ذات حوض عاني متوسط. [ 26 ] كما يُقال إن حالة الحوض الخلفي العاني هي حالة أساسية في المانيرابتورات (بما في ذلك الطيور والثيريزينوصورويدات والدروميوصورويدات)، مع عودة بعض المجموعات لاحقًا إلى حالة الحوض العاني الأمامي. [ 27 ]

الغطاء الخارجي

قالب لجلد كوريثوصور محفوظ ، يظهر صفوفًا صغيرة من الحراشف القاعدية تتخللها حراشف كبيرة مميزة.

تُحفظ عينات الأورنيثيسكيات المحفوظة بشكل استثنائي ، حيث تُحفظ غطاؤها الخارجي، بما في ذلك الجلد والحراشف والخيوط. ومن المعروف أن العديد من الأورنيثيسكيات كانت مغطاة بحراشف، على غرار حراشف الديناصورات الأخرى. وعلى عكس الحراشف المتداخلة للسحالي الحديثة، فإن حراشف الأورنيثيسكيات النموذجية عبارة عن فسيفساء من "حراشف أساسية" غير متداخلة، صغيرة ومضلعة الشكل . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] وفي العديد من الأنواع، تتخلل هذه الحراشف الأساسية حراشف أكبر حجماً. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] ويُعرف وجود سجل وفير بشكل خاص لهذه الحراشف في مومياوات الهادروصورات ، حيث يمكن ملاحظة أنماط مميزة من الحراشف بين الأنواع. [ 29 ] [ 32 ] [ 33 ] كما عُرفت أنواع أخرى كبيرة من طيور الورك، مثل السيراتوبسيدات والأنكيلوصورات والإغوانودونتيدات والستيغوصورات ، من خلال آثار أو حراشف محفوظة . [ 28 ] [ 30 ] [ 34 ] [ 35 ] وتوجد أنواع أخرى من الحراشف على أجزاء محددة من الجسم في بعض التصنيفات. فعلى سبيل المثال، تمتلك الهادروصورات "حراشف مميزة في منتصف الجسم" تمتد على طول الجزء العلوي من الحيوان، ويمتلك كل من الكوليندادروميوس والهاولونغ حراشف كبيرة متداخلة على الذيل، كما وُثِّقت حراشف شبكية على أيدي وأقدام السيراتوبسيدات والكوليندادروميوس . [ 29 ] [ 31 ] [ 35 ] [ 36 ] في البسيتاكوصور والبوريالوبيلتا ، استُخدمت الجسيمات الصبغية الموجودة في الحراشف المحفوظة جيدًا بشكل خاص لتقريب لونها في الحياة. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] كانت بعض أجزاء الجسم مغطاة بالكيراتين الصلب، مثل ذلك الموجود على مخالب ومناقير الطيور والزواحف الحديثة. ومن أمثلة ذلك المناقير، وأظافر اليدين والقدمين، وقرون الديناصورات ذات القرون، وصفائح الستيغوصورات، ودروع الأنكيلوصورات.كانت هذه الأجسام الموجودة في الديناصورات المدرعة مغروسة خارجياً داخل الجلد، وتغطي جزءاً كبيراً من جسم الحيوان. [ 28 ] [ 32 ] [ 34 ]

على الرغم من التشابه في الحراشف الخارجية، إلا أنه يمكن ملاحظة اختلافات في سمك الجلد بين طيور الورك. كان جلد البسيتاكوصور الصغير من فصيلة السيراتوبسيات بسمك سنتيمتر واحد (0.39 بوصة) ، وهو قريب من سمك جلد وحيد القرن والفيل الحديثين، بينما كان جلد الهادروصورات الكبيرة رقيقًا للغاية، حيث بلغ سمكه 0.3 سنتيمتر (0.12 بوصة) فقط ، على عكس الثدييات الضخمة. [ 39 ]  

كانت بعض طيور الأورنيثيسكيا مغطاة بمزيج من الحراشف والخيوط والهياكل الشبيهة بالريش؛ هنا، تم تصوير ثيسكيلوسورس بغطاء جلدي مستنتج من أنواع أخرى

من المعروف أيضًا أن طيور الأورنيثيسكيا امتلكت هياكل تشبه الريش والشوك والخيوط، مع وجود خلاف حول صلتها بريش الثيروبودات (بما في ذلك الطيور الحديثة). ونظرًا لندرة حفظها، فإن توزيعها عبر المجموعة لا يزال غير واضح. تحتفظ عينة من البسيتاكوصور ، المغطاة بحراشف نموذجية، بسلسلة من الشعيرات الطويلة المتجهة للأعلى على طول ذيل الحيوان. من المحتمل أنها كانت أنبوبية الشكل في الحياة، وهي متجذرة في الجلد في مجموعات. [ 30 ] [ 40 ] [ 41 ] كما عُثر على خيوط كثيفة من الهيترودونتوصوريد تيانيولونغ والنيورنيثيسكيا كوليندادروميوس . [ 12 ] [ 36 ] [ 42 ] وعلى الرغم من تشابهها مع شعيرات البسيتاكوصور في كونها أنبوبية وغير متفرعة، إلا أن شعيرات تيانيولونغ أكثر كثافة ومحفوظة تحت الرقبة، وعلى الظهر، وخاصة الطويلة منها فوق قاعدة الذيل. تُشبه هذه الخيوط الخيوط القصيرة غير المتفرعة الموجودة في الديناصورات اللاحمة مثل سينوسوروبتريكس . وفي كوليندادروميوس ، تُعرف خيوط أكثر تعقيدًا. [ 42 ] في كوليندادروميوس ، تُعرف تراكيب غير متفرعة مماثلة على الرأس والجذع. على الأطراف، تتفرع عدة خيوط صغيرة من الصفائح القاعدية (التي قد تكون حراشف أو لا)، على غرار الريش الزغبي الذي يفتقر إلى الشعيرات . وبالمثل، يوجد ريش شريطي متجمع على أسفل الساق. حتى الآن، تُشكل هذه التراكيب الخيطية المعقدة الوحيدة المعروفة في طيور الورك. يفتقر طرفا الأطراف ومعظم الذيل إلى الريش، حيث يكونان مغطى بالحراشف، باستثناء تراكيب طويلة تشبه الشعيرات تخرج من الحراشف على طول أسفل الذيل. [ 12 ] [ 36 ] يحتفظ ديناصور هادروصورويد هاولونغ بأشواك جلدية صغيرة ورقيقة بأحجام مختلفة على طول الجسم. بخلاف الريش وشعر الثدييات، كانت هذه التراكيب المجوفة تتكون من خلايا حية. وقد وُجدت هذه الخلايا على طول الرقبة والجذع، وتعايشت مع الحراشف القاعدية، بينما كان الذيل مغطى بالحراشف فقط. [ 35 ]لا يزال الجدل قائماً حول ما إذا كانت جميع هذه التراكيب، أو بعضها، أو لا شيء منها، تشترك في أصل تطوري مع الريش الحقيقي. يرجّح البعض أصلاً مستقلاً، حيث كانت الديناصورات الأولى مغطاة بالحراشف، بينما يرجّح باحثون آخرون وجود خيوط في الديناصورات الأولى، أو حتى في الأسلاف المشتركة للتيروصورات والديناصورات، والتي تطورت لاحقاً إلى تراكيب مميزة في سلالات مختلفة. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

تصنيف

تاريخ

الحوض العام لطيور الورك (يسار) وطيور السحالي (يمين) يوضح الاختلافات التي أبرزها سيلي (1888) كمبرر لتطورهما المستقل

أُطلق اسم Orthopoda على أول مجموعة من الديناصورات العاشبة عام 1866 على يد إدوارد درينكر كوب ، [ 46 ] وهو اسم يُعتبر الآن مرادفًا لـ Ornithischia. [ 47 ] حددت مناقشات أوثنييل تشارلز مارش حول تصنيف الديناصورات مجموعتين رئيسيتين من الديناصورات العاشبة، هما Ornithopoda و Stegosauria ، [ 48 ] تضمّان أجناسًا ذات توزيع جغرافي وطبقي واسع. [ 14 ] في حين كان يتم غالبًا وضع هذه المجموعات ضمن Dinosauria، اقترح هاري جوفير سيلي عام 1888 أن Ornithopoda وStegosauria، اللتين تشتركان في العديد من السمات في الجمجمة والأطراف والورك، لا تربطهما صلة قرابة بالديناصورات الأخرى، وبالتالي اقترح أن Dinosauria عبارة عن تجميع غير طبيعي لرتبتين فرعيتين تطورتا بشكل مستقل ، وهما Saurischia وOrnithischia. استوحى سيلي اسم "أورنيثيسكيا" من تشريح عظم الورك، مشيرًا إلى التشابه التشريحي بين عظم الورك وعظم الإسك . [ 1 ] في البداية، لم يتبع العديد من الباحثين تصنيف سيلي، حيث أطلق مارش اسم "بريدينتاتا" على المجموعة لتوحيد الأورنيثوبودات والستيغوصورات والسيراتوبسيا ضمن الديناصورات، [ 49 ] ولكن مع المزيد من العمل والاكتشافات الجديدة، أصبح يُنظر إلى الطبيعة غير الطبيعية للديناصورات على أنها مقبولة، وشاع استخدام الأسماء التي اقترحها سيلي. [ 50 ] بعد عقود أخرى، في عام 1974، قدم روبرت تي. باكر وبيتر إم. جالتون أدلة جديدة تدعم تجميع الأورنيثيسكيات والسوريسكيات معًا ضمن الديناصورات الطبيعية، [ 51 ] وهو ما تم تأكيده منذ ذلك الحين. [ 14 ]

نُشرت أولى الدراسات التصنيفية على رتبة طيور الورك (Ornithischia) في عام 1984 بالتزامن من قِبل ديفيد ب. نورمان ، وأندرو ر. ميلنر، وبول س. سيرينو . اختلفت هذه الدراسات نوعًا ما في نتائجها، لكنها وجدت أن الإغوانودون أقرب إلى الهادروصورات من طيور القدم الأخرى، يليه الدريوصور ، ثم الهيبسيلوفودون، وأخيرًا الليسوثوصور وأقاربه. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 14 ] في حين وضعت دراسة نورمان السيراتوبسيات بين الهيبسيلوفودون وطيور القدم الأكثر تطورًا، [ 53 ] وضعت دراسة سيرينو السيراتوبسيات مع الأنكيلوصورات والستيغوصورات. [ 55 ] وقد أُقرّ لاحقًا بأن السيراتوبسيات أقرب إلى الأورنيثوبودات منها إلى الأنكيلوصورات والستيغوصورات المدرعة، [ 4 ] إلا أن العلاقات بين بعض المجموعات لا تزال قيد التغيير، مع نتائج أكثر اتساقًا من غيرها. [ 56 ] [ 3 ] ومن الدراسات المبكرة التي تناولت العلاقات داخل الأورنيثيسكيا بمزيد من التفصيل دراسة سيرينو عام 1986 ، التي قدمت سمات تدعم تطور جميع مجموعات الأورنيثيسكيا وتتشابه مع الدراسات السابقة. ووجد سيرينو أن الليسوثوصور هو الأورنيثيسكيا الأكثر بدائية، وأن جميع الأورنيثيسكيا الأخرى متحدة ضمن فرع جيناصوريا، الذي يضم مجموعتين فرعيتين. تضم المجموعة الفرعية الأولى، ثيروفورا ، الأنكيلوصورات والستيغوصورات إلى جانب أنواع أكثر بدائية مثل سكيليدوصور ، بينما احتوت المجموعة الفرعية الثانية، سيرابودا ، على الأورنيثوبودات والسيراتوبسيات والباكيسيفالوصورات وأشكال بدائية صغيرة. [ 4 ] وقد تبين لاحقًا أن إحدى مجموعات الأشكال البدائية الصغيرة التي اعتبرها سيرينو سيرابودا، وهي هيترودونتوسوريداي ، هي مجموعة من الأورنيثيسكيات المبكرة جدًا ذات وضع تطوري مشابه لليسوثوصور ، [ 56 ] على الرغم من أن هذه النتيجة ليست نهائية. [ 57 ]

نُشر أول تحليل عددي واسع النطاق لتطور طيور الورك في عام 2008 من قِبل ريتشارد ج. بتلر وزملاؤه، وشمل العديد من طيور الورك البدائية وأفرادًا من جميع المجموعات الفرعية الرئيسية، لاختبار بعض الفرضيات التي طُرحت سابقًا حول تطور طيور الورك وعلاقات المجموعات. وُجد أن مجموعة ثيروفورا مدعومة، وكذلك مجموعة الباكيسيفالوصورات والسيراتوبسيات التي أطلق عليها سيرينو اسم مارجينوسيفاليا في عام 1986. وتبين أن بعض التصنيفات التي اعتُبرت سابقًا من طيور القدم، مثل الهيترودونتوصورات والأجيليصور والهيكسينلوصور والأوثنيلية ، تقع خارج كل من طيور القدم والسيراتوبسيات ، ولكنها لا تزال أقرب إلى هاتين المجموعتين من الثايروفورا. وُجد أن طائر البيسانوصور، وهو تصنيف أرجنتيني مبكر ، هو أكثر أنواع الأورنيثيسكيا بدائية، ولكن على الرغم من أن النتائج العامة اتفقت مع الدراسات السابقة وأظهرت بعض الاستقرار، فقد وُجدت بعض جوانب شجرة التطور إشكالية، مع احتمال حدوث تغيير لاحق. [ 56 ] في عام 2021 ، نُشرت دراسة تصنيفية جديدة من تأليف بول إميل ديودونيه وزملاؤه، وجدت أن عائلة هيترودونتوصوريات تقع جنبًا إلى جنب مع الباكيسيفالوصورات ضمن مجموعة مارجينوسيفاليا، مما غيّر بشكل كبير التطور المبكر للأورنيثوبودات، وأظهر أن تطور الأورنيثيسكيا لم يكن نهائيًا بعد. [ 57 ] فيما يلي مخططات التفرع لسيرينو وباتلر وزملاؤهما، وديودونيه وزملاؤه، والتي تقتصر على الفروع الرئيسية للأورنيثيسكيا، وهيترودونتوصوريات، وليسوثوصور ، وبيسانوصور .

سيرينو، 1986 [ 4 ]

بتلر وآخرون، 2008 [ 56 ]

ديودوني وآخرون، 2021 [ 57 ]

المجموعات الفرعية

عندما سُميت رتبة أورنيثيسكيا لأول مرة، وحّد سيلي رتبتي أورنيثوبودا وستيغوصورات من تصنيف مارش ضمن هذه المجموعة الجديدة. [ 1 ] ثم اعترف مارش برتبة سيراتوبسيا كمجموعة فريدة مرتبطة بالأورنيثوبودا والستيغوصورات بحلول عام 1894، ولا تزال كل رتبة فرعية من الرتب الثلاث تُصنف كمجموعة مستقلة حتى اليوم. [ 14 ] [ 49 ] تُعرف السيراتوبسيات بأنها مجموعة ازداد تنوعها لاحقًا في العصر الطباشيري بعد تطورها في أواخر العصر الجوراسي ، وتشمل مجموعة متنوعة من أشكال الجسم، بدءًا من البسيتاكوصور الصغير ثنائي الأرجل وصولًا إلى السيراتوبسيدات الضخمة رباعية الأرجل ذات القرون والطوق مثل التوروصور ، الذي يمتلك أطول جمجمة بين جميع الفقاريات الأرضية. [ 24 ] [ 25 ] الأورنيثوبودات، التي امتد وجودها من العصر الجوراسي المبكر في بعض الدراسات حتى نهاية العصر الطباشيري مع تنوع مستمر، هي عمومًا ثنائية الحركة وغير مدرعة، على الرغم من أن بعض المجموعات اللاحقة مثل الهادروصوريات طورت تشريحًا سنيًا معقدًا على شكل صفوف من الأسنان. [ 20 ] [ 22 ] أما الستيغوصورات فهي محدودة نسبيًا، إذ تقتصر على مجموعة جوراسية في المقام الأول من الحيوانات العاشبة متوسطة إلى كبيرة الحجم رباعية الحركة ذات صفين من الصفائح العمودية التي تزين عمودها الفقري، والتي ربما لم تنقرض حتى أواخر العصر الطباشيري، على الرغم من أنه في وقت مارش، كان مصطلح ستيغوصوريا يُستخدم لجميع التصنيفات المدرعة ورباعية الحركة، والتي تم فصل العديد منها الآن إلى أنكيلوصوريات . [ 18 ] [ 19 ] لم تُعرف الأنكيلوصورات كمجموعة مستقلة عن الستيغوصورات إلا في عشرينيات القرن العشرين، على الرغم من معرفة العديد من أفرادها لعقود قبل ذلك، وتضم المجموعة الآن طيفًا واسعًا من الأورنيثيسكيات الثقيلة رباعية الأرجل ذات الدروع الكثيفة التي تغطي أجسامها وجمجمتها. [ 19 ] المجموعة الفرعية الرئيسية الخامسة المعترف بها من الأورنيثيسكيات هي الباكيسيفالوصورات ، [ 14 ] والتي سُميت لأول مرة عام 1974 بعد الخلط بينها وبين الثيروبود ترودون لفترة طويلة نظرًا لتشابههما في كونها قارتة وأسنانها الفريدة. [ 58 ] [ 23 ] تتميز الباكيسيفالوصورات بجمجمتها الطويلة السميكة وبنيتها الجسدية الصغيرة ثنائية الأرجل، مما يشير إلى أن قُببها كانت تُستخدم للعرض الجنسي أو القتال عن طريق النطح بالرأس أو النطح الجانبي. [ 23]بعض التصنيفات، وخاصة تلك التي كانت تُجمع في وقت ما ضمن عائلة الأورنيثوبودHypsilophodontidae، بات من المعروف الآن أنها لا تندرج ضمن أي من المجموعات الرئيسية للأورنيثيسكيا، وتقع إما خارج مجموعة Genasauria، أو على الساق القاعدية لمجموعة Neornithischia خارج مجموعة Cerapoda. [ 56 ]

بعد نشر "PhyloCode" الذي وضع قواعد ولوائح استخدام الأسماء التصنيفية للمجموعات، قام دانيال مادزيا وزملاؤه في عام 2021 بمراجعة التصنيف الداخلي لـ"Ornithischia" لتوفير إطار عمل للتعريفات والتصنيفات يمكن للدراسات الأخرى اتباعه وتعديله بناءً عليه. أطلقوا على الفرع الجديد اسم "Saphornithischia" لدمج الهيترودونتوصوريات مع الأورنيثيسكيات الأكثر تطورًا، وذلك ليشمل مفهوم الأورنيثيسكيات الواضحة والمدعومة جيدًا، حيث قد تُصنف أصول المجموعة وعلاقات التصنيفات البدائية مثل "Pisanosaurus" وأفراد عائلة "Silesauridae" أحيانًا ضمن الأورنيثيسكيات خارج هذا التصنيف الأساسي. كما قدم مادزيا وزملاؤه مخططًا تصنيفيًا مركبًا لـ"Ornithischia" لتوضيح الإجماع على التقسيمات الداخلية، والذي يمكن رؤيته أدناه. وقد عُرّفت "Ornithischia" بأنها جميع التصنيفات الأقرب إلى "Iguanodon" من "Allosaurus" أو "Camarasaurus" . تم تعريف مجموعة Genasauria بأنها أصغر مجموعة تحتوي على Ankylosaurus و Iguanodon و Stegosaurus و Triceratops . [ 3 ]

أورنيثيشيا

هيترودونتوسورس توكي ( هيترودونتوسوريداي )

جيناسوريا
ثيروفورا
نيورنيثيسكيا

جيهولوسورس شانغ يوانينسيس ( جيهولوسوريداي )

هيبسيلوفودون فوكسي ( Hypsilophodontidae )

سيرابودا
هامشية الرأس
سيراتوبسيا

بسيتاسورس مونغولينسيس

تشاويانغسورس يونغي ( عائلة تشاويانغسوريداي )

نيوسيراتوبسيا
أورنيثوبودا

تقع الأصناف المتعددة داخل Ornithischia حول أصل المجموعة، أو لا يمكن تصنيفها بشكل نهائي. تم العثور على Lesothosaurus و Laquintasaura على أنهما ثيريوفوران قاعديان أو طيريات طيرية قاعدية، تشيليصور هو إما طيريات طيرية قاعدية أو طيريات طيرية قاعدية، وقد تم العثور على البيسانوصور كطير طيرية قاعدية أو سيليصوريد غير طيرية، وقد كان Eocursor طيري طيرية قاعدية أو عضوًا أساسيًا في Neornithischia، Serendipaceratops لا يمكن تصنيفها خارج Ornithischia لأنها إما أنكيلوصور أو سيراتوبسيان، و Alocodon ، Fabrosaurus ، Ferganocephale ، Gongbusaurus ، Taveirosaurus ، Trimucrodon و Xiaosaurus هم طيريات الورك مشكوك فيها من التصنيف الأساسي غير المؤكد. [ 3 ] [ 5 ] [ 59 ] [ 16 ] [ 60 ] بناءً على نتائج التحليل الوراثي، قد تكون عائلة السيلصوريات إما فرعًا حيويًا ضمن رتبة طيور الورك، أو قد تشكل أفرادها تدرجًا تطوريًا، أو قد تشكل بعض أفرادها فرعًا حيويًا بينما تشكل أفراد أخرى جزءًا من تدرج تطوري. [ 5 ] [ 61 ]

تطور

جمجمة ريفويلتوسورس ، وهو جنس كان يعتبر في الأصل من أوائل طيور الورك بناءً على أسنانه [ 62 ].

لفترة طويلة، كان الفهم الوحيد لأصول طيور الورك مستمدًا من ليسوثوصور وبيسانوصور ، اللذين مثّلا معًا أشهر طيور الورك من العصر الجوراسي المبكر والترياسي على التوالي. استندت العديد من الاقتراحات لتصنيفات وعينات يمكن نسبها إلى طيور الورك من العصر الترياسي إلى الأسنان وعظام الفك، نظرًا لتكيفاتها المتشابهة مع التغذية على النباتات. كانت أجناس ريفويلتوصور ، وغالتونيا ، وبيكينوصور ، وتيكوفاصور ، ولوسيانوصور ، وبروتيكوفاصور ، وكروسبيصور ، وأزيندوصور تُعتبر في وقت من الأوقات طيور ورك من العصر الترياسي، مع العلم أن أسنانها فقط هي المعروفة، ولكن من المعروف الآن أنها لا تمت بصلة إلى هذه المجموعة. [ 63 ] في مراجعة أجراها نورمان وزملاؤه عام 2004، اعتُبرت أنواع ليسوثوصور وبيسانوصور وتكنوصور فقط من الأورنيثيشيا المبكرة ذات خصائص تشخيصية، مما حصر سجل الأورنيثيشيا المبكرة في جنسين فقط من العصر الترياسي من الأرجنتين والولايات المتحدة، وجنس واحد من العصر الجوراسي المبكر من جنوب إفريقيا ، مع اعتبار جميع أنواع الأسنان غير تشخيصية. [ 16 ] بدأ ويليام ج . باركر وزملاؤه في عام 2005 بالتشكيك على نطاق واسع في تصنيف الأسنان المعزولة ضمن الأورنيثيشيا بناءً على خصائصها العاشبة ، وذلك بعد اكتشاف جمجمة وهيكل عظمي يعودان بوضوح إلى ريفويلتوصور، مما أظهر أن الأسنان "الشبه أورنيثيشيا" تعود إلى حيوان أقرب صلة بالتماسيح منه بالطيور ، وأن هناك حالات متعددة من التغذية على النباتات في جميع زواحف العصر الترياسي. [ 63 ] [ 62 ] بحذف قائمة أنواع الأسنان الترياسية من رتبة أورنيثيسكيا، انخفض التنوع المبكر لهذه المجموعة بشكل ملحوظ، لا سيما بالمقارنة مع التنوع الترياسي المعروف للثيروبودات والسوروبودومورف. إذا كان البيسانوصور يمثل أقدم أورنيثيسكيا، لكانت هناك فجوة لا تقل عن 20 مليون سنة في تطور هذه الرتبة حتى ظهور الليسوثوصور والهيترودونتوصوريدات. من المحتمل أن يكون السجل المبكر المحدود للأورنيثيسكيا ناتجًا عن سكنها بيئات أقل ملاءمة للتحجر، أو أن التصنيف الوراثي لهذه المجموعة كان خاطئًا، وأن الأورنيثيسكيا المبكرة كانت معروفة بالفعل ولكن تم تصنيفها كأعضاء في مجموعات أخرى. [ 63 ]

العلاقات  التطورية المحتملة لطيور أورنيثيشيا [ 5 ]   
الديناصورات
سوريسكيا
أورنيثيشيا

السيليصورات

طيور أورنيثيسكيا "التقليدية"

لوحظت هذه الظاهرة لأول مرة في تسمية التصنيف المبكر "سيليصور" عام 2003 ، حيث تُظهر بعض التصنيفات التي تُعتبر عمومًا غير ديناصورات تشابهًا مع طيور الورك في الأسنان وتشريح الفك. [ 64 ] [ 65 ] قد تكون هذه التصنيفات القاعدية، التي جُمعت آنذاك ضمن عائلة السيليصوريات ، واعتُبرت عادةً المجموعة الشقيقة للديناصورات، هي في الواقع أقدم طيور الورك. تُظهر هذه التصنيفات تكيفات لتطور التغذية على النباتات، ويمكنها سد الفجوة في التطور المبكر لطيور الورك التي لم تكن معروفة بوضوح إلا منذ بداية العصر الجوراسي . وقد وجدت هذه الفرضية دعمًا في العديد من التحليلات التطورية المختلفة، [ 66 ] [ 67 ] ولكن النتائج لم تُقبل بعد بشكل قاطع بما يكفي لتناقض استراتيجيات التطور الأخرى المحتملة للديناصورات. بدلاً من ذلك، وبما يتماشى مع الدراسات السابقة حول تطور الديناصورات، قد تكون السيليصوريات هي المجموعة الشقيقة لانقسام سوريسكيا-أورنيثيسكيا، أو حتى ترتيبات أخرى للمجموعات الرئيسية الثلاث للديناصورات: أورنيثيسكيا، وسوروبودومورفا ، وثيروبودا . [ 5 ] أشارت الدراسة التطورية التي أجراها ماثيو ج. بارون وزملاؤه عام 2017 إلى أنه بدلاً من انقسام سوريسكيا-أورنيثيسكيا، كانت الأورنيثيسكيات أقرب إلى الثيروبودات في فرع أورنيثوسكليدا ، بينما كانت السوروبودومورفا خارج هذه المجموعة. في هذه الحالة، ستكون التغذية المختلطة لدى أقدم السوروبودومورفا والأورنيثيسكيات هي الحالة الأصلية للديناصورات، إلى جانب قدرات الإمساك التي لوحظت لدى أقدم الأورنيثيسكيات والثيروبودات. [ 68 ] على الرغم من أن الأورنيثوسكليدا فرضية محتملة لتطور الديناصورات والعلاقات الوثيقة مع الأورنيثيسكيا، إلا أن الدراسات اللاحقة لم تجدها أكثر ترجيحًا من الناحية الإحصائية من التقسيم الثنائي التقليدي للأورنيثيسكيا والسوريسكيا، أو البديل الثالث، وهو الفيتودينوصورات ، حيث تكون الأورنيثيسكيا والسوروبودومورف أقرب إلى بعضها البعض من الثيروبودات. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

إلى جانب بيسانوصور ، الذي اعتُبر لفترة من الزمن أقدم طائر ثيسكي قبل أن يُرجّح كونه سيليصورًا بدلًا من طائر ثيسكي، يُعدّ تشيليصور، الذي عاش في أواخر العصر الجوراسي في تشيلي ، تصنيفًا إشكاليًا آخر . فبينما صُنّف في البداية على أنه ثيروبود متطور ذو تشريح فريد، وُجد في دراسات استندت إلى نتائج بارون وزملائه أنه إما أقدم طائر ثيسكي، أو سوروبودومورف. وباعتباره أقدم طائر ثيسكي، ربط تشيليصور بين تفاصيل تشريحية متعددة من كلٍّ من طائر ثيسكي والثيروبود، مما يدعم تصنيفهما ضمن رتبة أورنيثوسكليدا، مع أنه عندما لا يكون أقدم طائر ثيسكي، يُصنّف ضمن رتبة سوريسكيا التقليدية. تتطلب طبيعة تشيليصور الإشكالية إعادة النظر في تشريحه، لكن تفاصيل الجيوب الهوائية في الفقرات، وشكل الحوض، واليد تدعم تصنيفه كثيروبود. [ 5 ] تم العثور على الديمونوصور ، وهو عادةً من الثيروبودات أو قريب الصلة بالهيريراصورات ، كأقدم الأورنيثيسكيات في بعض الأحيان عند اكتشاف الأورنيثوسكليدا، ولكنه لا يشترك في أي سمات فريدة مع الأورنيثيسكيات، وقد أظهرت إعادة وصف تشريحه أنه ديناصور قاعدي لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالأورنيثيسكيات. [ 72 ]

أظهر التحليل التطوري الذي أجراه نورمان وزملاؤه عام 2022 أن أفراد عائلة السيلصوريات يشكلون رتبة سلفية ضمن رتبة طيور الورك، حتى مع إدراج تشيليصور ، مما يدعم نتائج مولر وغارسيا السابقة واتجاهاتهما التطورية لتشريح طيور الورك المبكرة. استخدم نورمان وزملاؤه رتبة بريونودونتيا بدلاً من سافورنيثيسكيا وجيناصوريا، نظرًا لأنها جميعًا تشكل العقدة نفسها. [ 5 ] كانت طيور الورك الأولى، وفقًا لهذا التصنيف، آكلة للحيوانات، كما يتضح من لويسوكوس ، الذي يمتلك أسنانًا نموذجية تشبه أسنان الثيروبودات. تصبح التسننات على الأسنان أكبر في التصنيفات الأكثر تطورًا من أسيليصور ، ويُلاحظ تطور حزام في الأسنان في تكنوصور وطيور الورك اللاحقة، ويصبح الفك السفلي أكثر استطالة في التصنيفات الأعلى من سيلصور ، وتتحد طيور الورك الأساسية من خلال انحناء عظم العانة للخلف، وتعديل مفصل الكاحل. [ 67 ]

الفك السفلي والأسنان (من الأعلى إلى الأسفل) لكل من: كواناصور ، أسيليصور ، يوكويلوفيسيس ، تكنوصور ، ساسيصور ، سيليصور ، ديودوروس سيتوبراكيون ، وسومياصور

علم البيئة القديمة

كانت طيور الأورنيثيسكيا، مثل زول ، تُفترس من قبل الديناصورات اللاحمة مثل جورجوصور.

انتقلت طيور الأورنيثيسكيا من وضعية المشي على قدمين إلى وضعية المشي على أربع أقدام ثلاث مرات على الأقل في تاريخها التطوري، وقد ثبت أن أفرادها البدائيين ربما كانوا قادرين على كلا شكلي الحركة. [ 73 ]

كانت معظم طيور الأورنيثيسكيا عاشبة. [ 6 ] في الواقع، يُعتقد أن معظم الصفات المشتركة للأورنيثيسكيا مرتبطة بهذا النوع من التغذية على النباتات. [ 6 ] على سبيل المثال، يُعتقد أن التحول إلى حوض خلفي عاني مرتبط بتطور معدة كبيرة أو معدتين وجهاز هضمي كبيرين، مما يسمح للأورنيثيسكيا بهضم المواد النباتية بشكل أكثر فعالية. [ 6 ] أصغر طيور الأورنيثيسكيا المعروفة هو فروتادنس هاغاروروم . [ 74 ] بلغ طول أكبر أفراد فروتادنس 65-75  سم فقط. سابقًا، كانت الديناصورات اللاحمة من فصيلة السحالي فقط هي المعروفة بوصولها إلى مثل هذه الأحجام الصغيرة. [ 74 ] في المقابل، يصل طول أكبر طيور الأورنيثيسكيا المعروفة إلى حوالي 15 مترًا (أصغر من أكبر السحالي). [ 75 ]

مع ذلك، لم تكن جميع طيور الورك نباتية بالكامل. فبعض المجموعات، مثل الهيترودونتوصوريات ، كانت على الأرجح قارتة . [ 76 ] ويبدو أن نوعًا واحدًا على الأقل من الأنكيلوصوريات ، وهو لياونينغوصور بارادوكسوس ، كان لاحمًا جزئيًا على الأقل ، إذ تشير مخالبه المعقوفة وأسنانه الشبيهة بالشوكة ومحتويات معدته إلى أنه ربما كان يتغذى على الأسماك. [ 77 ] أما أفراد الجيناصوريات فكانوا نباتيين في المقام الأول. [ 78 ] وغالبًا ما كان رأس الجيناصوريات على مستوى متر واحد، مما يشير إلى أنهم كانوا يتغذون بشكل أساسي على "نباتات أرضية مثل السرخسيات والسيكاديات وغيرها من عاريات البذور العشبية " . [ 79 ]

توجد أدلة قوية على أن بعض طيور الأورنيثيسكيا كانت تعيش في قطعان. [ 6 ] [ 9 ] وتتمثل هذه الأدلة في مواقع متعددة لعظام نفقت فيها أعداد كبيرة من الأفراد من النوع نفسه ومن فئات عمرية مختلفة في وقت واحد. [ 6 ] [ 9 ]

انظر أيضاً

  • بوابة الديناصورات

ملحوظات

  1. ↑ جمع إسكيا

مراجع

  1. 1 2 3 سيلي، إتش جي (1888). "حول تصنيف الحيوانات الأحفورية التي تُعرف باسم الديناصورات". وقائع الجمعية الملكية في لندن . 43 ( 258-265 ): 165-171 . doi : 10.1098/rspl.1887.0117 .
  2. ↑ فونسيكا، أ.و.؛ ريد، إ.ج.؛ فينير، أ.؛ دنكان، ر.ج.؛ غارسيا، م.س.؛ مولر، ر.ت. (2024). "تحليل شامل للتطور الوراثي المبكر لطيور الأورنيثيسكيا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .
  3. 1 2 3 4 مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات طيريات الورك” . بيرج . 9 e12362. دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد 34966571 .  
  4. 1 2 3 4 سيرينو، بي سي (1986). "علم تطور الديناصورات ذات الورك الشبيه بطيور البحر (Ornithischia)". بحث ناشيونال جيوغرافيك . 2 (2): 234-256 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 نورمان، د.ب.؛ بارون، م.ج.؛ غارسيا، م.س.؛ مولر، ر.ت. (2022). "الآثار التصنيفية والبيولوجية القديمة والتطورية لفرضية تطورية لـ Ornithischia (Archosauria: Dinosauria)". مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 196 (4): 1273-1309 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlac062 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ ويشامبل، ديفيد ب. (2012). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-107-27646-8.
  7. ↑ كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 152. 
  8. 1 2 "الأرض ما قبل التاريخ". قاموس العائلة المصور الشامل . نيودلهي: دار نشر DK . 2012. ص 82-83. ISBN  978-0-1434-1954-9.
  9. 1 2 3 تشي، تشاو؛ باريت، بول م.؛ إيبرث، ديفيد أ. (2007-09-01). "السلوك الاجتماعي والنفوق الجماعي في ديناصور بسيتاسورس القاعدي من السيراتوبسيات (العصر الطباشيري المبكر، جمهورية الصين الشعبية)" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 50 (5): 1023-1029 . Bibcode : 2007Palgy..50.1023Q . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x . ISSN 1475-4983 . S2CID 128781816 .  
  10. ↑ تشاو، كيو. (2013). "تجمعات وسلوك ديناصور بسيتاسورس من العصر الطباشيري المبكر التي تضم صغاراً فقط " . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0128 .
  11. ↑ ماير، جيرالد؛ بيترز، ستيفان د.؛ بلودوفسكي، جيرهارد؛ فوغل، أولاف (1 أغسطس/آب 2002). "تراكيب جلدية شبيهة بالشعيرات في ذيل ديناصور بسيتاسورس ذي القرون". ناتورفيسنشافتن . 89 ( 8): 361-365 . Bibcode : 2002NW.....89..361M . doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . ISSN 0028-1042 . PMID 12435037. S2CID 17781405 .   
  12. 1 2 3 غودفرويت، ب.؛ سينيتسا، س.م.؛ ضويلي، د.؛ بولوتسكي، ي.ل.؛ سيزوف، أ.ف.؛ ماكنمارا، م.إ.؛ بنتون، م.ج.؛ سبانيا، ب. (2014). "ديناصور أورنيثيسكي من العصر الجوراسي من سيبيريا، يمتلك ريشًا وحراشف" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 345 (6195): 451-455 . Bibcode : 2014Sci...345..451G . doi : 10.1126/science.1253351 . hdl : 1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103 . PMID 25061209. S2CID 206556907 . أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 9 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2016 .  
  13. 1 2 بول، جي إس (2024). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 261-373 . ISBN   978-0-691-23157-0.
  14. 1 2 3 4 5 6 ويشامبل، دي بي (2004). "اورنيثيشيا". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 323 – 324. ISBN   0-520-24209-2.
  15. ↑ كولبير، إي إتش (1981). ديناصور أورنيثيسكي بدائي من تكوين كايينتا في أريزونا . نشرة متحف شمال أريزونا . 53 ، 1-61
  16. 1 2 3 4 نورمان، دي بي؛ ويتمر، إل إم؛ ويشامبل، دي بي (2004). "اورنيثيشيا القاعدية". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 325 – 334. ISBN   0-520-24209-2.
  17. ^ نورمان، ديسيبل. ويتمر، إل إم؛ ويشامبل، دي بي (2004). "ثايروفورا القاعدية". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 335 – 342. ISBN   0-520-24209-2.
  18. 1 2 جالتون، بيإم؛ أبتشيرش، بي سي (2004). "ستيجوسوريا". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 343 – 362. ISBN   0-520-24209-2.
  19. 1 2 3 فيكاريوس، عضو الكنيست؛ ماريانسكا، ت.؛ ويشامبل، دي بي (2004). "الأنكيلوصوريا". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 363 – 392. ISBN   0-520-24209-2.
  20. 1 2 نورمان، دي بي؛ سوز، H.-D.؛ ويتمر، إل إم؛ كوريا، را (2004). "اورنيثوبودا القاعدية". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 393 – 412. ISBN   0-520-24209-2.
  21. ^ نورمان، دي بي (2004). "الإغوانودونتيا القاعدية". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 413 – 437. ISBN   0-520-24209-2.
  22. 1 2 هورنر، جي آر؛ ويشامبل، دي بي؛ فورستر، كاليفورنيا (2004). "هادروسوريدات". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 438 – 463. ISBN   0-520-24209-2.
  23. 1 2 3 ماريانسكا، تي؛ تشابمان، إعادة؛ ويشامبل، دي بي (2004). "Pachycephalosauria". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 464 – 477. ISBN   0-520-24209-2.
  24. 1 2 يو، هـ.؛ دودسون، ب.؛ ويشامبل، د.ب. (2004). "سيراتوبسيا القاعدية". في ويشامبل، د.ب.؛ أوسمولسكا، هـ.؛ دودسون، ب. (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية ). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 478-494 . ISBN   0-520-24209-2.
  25. 1 2 دودسون، ب.؛ فورستر، كاليفورنيا؛ سامبسون، SD (2004). "سيراتوبسيداي". في ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، ه.؛ دودسون، P. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 494 – 513. ISBN   0-520-24209-2.
  26. 1 2 كوري، فيليب جيه؛ باديان، كيفن (6 أكتوبر 1997). موسوعة الديناصورات . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 537-538 . ISBN  978-0-08-049474-6.
  27. ↑ هولتز، تي آر وأوسمولسكا، إتش. (2004). "السوريسكيا". في: ويشامبل، دودسون وأوسمولسكا (محررون)، الديناصورات ، الطبعة الثانية. بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  28. 1 2 3 أربور، فيكتوريا م.؛ بيرنز، مايكل إي.؛ بيل، فيل ر.؛ كوري، فيليب ج. (2014). "البنى الجلدية والبشرية للديناصورات الأنكيلوصورية". مجلة علم التشكل . 275 (1): 39-50 . doi : 10.1002/jmor.20194 . PMID 24105904 . 
  29. 1 2 3 4 بيل، بي آر (2014). "مراجعة لبصمات جلد الهادروصورات". في إيبرث، دي إيه؛ إيفانز، دي سي (محرران). الهادروصورات . مطبعة جامعة إنديانا. ص 572-590 . ISBN  978-0-253-01385-9.
  30. 1 2 3 4 بيل، فيل ر.؛ هندريكس، كريستوف؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس ج.؛ ماير، جيرالد (12 أغسطس 2022). "الغطاء الخارجي المحفوظ بشكل رائع لـ Psittacosaurus والجلد المتقشر لديناصورات ceratopsian" . مجلة Communications Biology . 5 (1): 809. doi : 10.1038/s42003-022-03749-3 . ISSN 2399-3642 . PMC 9374759. PMID 35962036 .   
  31. 1 2 إنريكيز، ن. ج.؛ كامبيوني، ن. إ.؛ هندريكس، س.؛ بيل، ب. ر. (2025). " نمو الحراشف الجلدية، والتناسب، والوظيفة في الديناصورات غير الطائرة والزواحف الحالية" . مجلة التشريح . 247 (2): 250-283 . doi : 10.1111/joa.14247 . PMC 12265030. PMID 40102911 .  
  32. 1 2 بيل، بي آر (2012). "المصطلحات الموحدة والفائدة التصنيفية المحتملة لبصمات جلد الهادروصوريات: دراسة حالة لسورولوفوس من كندا ومنغوليا" . PLOS ONE . 7 (2) e31295. Bibcode : 2012PLoSO...731295B . doi : 10.1371/journal.pone.0031295 . PMC 3272031. PMID 22319623 .  
  33. ^ سيرينو، بول سي. سايتا، إيفان T.؛ فيدال، دانيال. ميرفولد، ناثان؛ ريال ماريا سيوداد؛ بومغارت، ستيفاني L.؛ بوب، لورين L.؛ كيلور، تايلر م. إريكسن، ماركوس؛ ديرستلر ، كريج (2025/12/18). "ديناصور ذو منقار بطي ذو خط وسط وحوافر يكشف عن قالب طين أرضي" للتحنيط"" . Science . 391 (6780) eadw3536. doi : 10.1126/science.adw3536 .
  34. 1 2 كريستيانسن، ن. أ.؛ تشوب، إ. (2010). "آثار استثنائية لجلد ستيغوصور من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في وايومنغ" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 163-171 . Bibcode : 2010SwJG..103..163C . doi : 10.1007/s00015-010-0026-0 . S2CID 129246092 . 
  35. 1 2 3 هوانغ، جيه؛ وو، دبليو؛ ماو، إل؛ بيرتوزو، إف؛ ضويلي، دي؛ روبن، إن؛ بيتمان، إم؛ كاي، تي جي؛ مانوتشي، إف؛ هي، إكس؛ وانغ، إكس؛ غودفرويت، بي. (2026). "حفظ الأشواك الجلدية على المستوى الخلوي في ديناصور إغوانودونتي من العصر الطباشيري المبكر". مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن : 1-8 . doi : 10.1038/s41559-025-02960-9 .
  36. 1 2 3 غودفرويت، ب.؛ سينيتسا، س.م.؛ سينكوتا، أ.؛ ماكنمارا، م.إ.؛ ريشيتوفا، س.أ.؛ ضويلي، د. (2020). "التركيبات الجلدية في كوليندادروميوس زابيكاليكوس، وهو ديناصور نيورنيثيسكي قاعدي من العصر الجوراسي في سيبيريا". في فوث، س.؛ راوهوت، أ. (محرران). تطور الريش: من أصله إلى الوقت الحاضر . علوم الحياة الرائعة. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 47-65 . doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_4 . ISBN  978-3-030-27222-7. S2CID 212669998 . 
  37. ↑ فينثر، جاكوب؛ نيكولز، روبرت؛ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس ج.؛ رايفيلد، إميلي؛ ماير، جيرالد؛ كوثيل، إينيس س. (2016). "التمويه ثلاثي الأبعاد في ديناصور من فصيلة أورنيثيسكيا" . علم الأحياء الحالي . 26 (18): 2456-2462 . Bibcode : 2016CBio...26.2456V . doi : 10.1016/ j.cub.2016.06.065 . PMC 5049543. PMID 27641767 .  
  38. ↑ براون، سي إم؛ هندرسون، دي إم؛ فينثر، جيه؛ فليتشر، آي؛ سيستياغا، إيه؛ هيريرا، جيه؛ سومونز، آر إي (2017). "ديناصور مدرع ثلاثي الأبعاد محفوظ بشكل استثنائي يكشف عن رؤى جديدة حول التلوين وديناميكيات المفترس والفريسة في العصر الطباشيري" . علم الأحياء الحالي . 27 (16): 2514-2521.e3. Bibcode : 2017CBio...27E2514B . doi : 10.1016/j.cub.2017.06.071 . hdl : 1983/281b9117-11bf-495e-8b98-974d3f550fb2 . PMID 28781051 . 
  39. 1 2 ماتيو فابري؛ ياسمين ويمَن؛ فابيو مانوتشي؛ ديريك إي جي بريغز (2020). "الكشف عن حفظ الأنسجة الرخوة ثلاثية الأبعاد في جلد ديناصور غير طائر" . علم الأحياء القديمة . 63 (2): 185-193 . doi : 10.1111/pala.12470 .
  40. ↑ ماير، ج.؛ بيترز، إس. دي.؛ بلودوفسكي، ج.؛ فوغل، أ. (2002). "تراكيب جلدية شبيهة بالشعيرات في ذيل ديناصور بسيتاسورس ذي القرون " ( ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 89 (8): 361-365 . Bibcode : 2002NW.....89..361M . doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . PMID 12435037. S2CID 17781405 .  
  41. ↑ ماير، جيرالد؛ بيتمان، مايكل؛ سايتا، إيفان؛ كاي، توماس ج.؛ فينثر، جاكوب؛ بنسون، روجر (2016). "بنية وتماثل شعيرات ذيل البسيتاكوصور " . علم الأحياء القديمة . 59 (6): 793-802 . Bibcode : 2016Palgy..59..793M . doi : 10.1111/pala.12257 . hdl : 1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593 . S2CID 89156313 . 
  42. 1 2 تشنغ، شياو تينغ؛ يو، هاي لو؛ شو، شينغ؛ دونغ، تشي مينغ (19 مارس 2009). "ديناصور هيترودونتوسوريد من العصر الطباشيري المبكر ذو هياكل جلدية خيطية". مجلة نيتشر . 458 (7236): 333-336 . Bibcode : 2009Natur.458..333Z . doi : 10.1038/nature07856 . PMID 19295609. S2CID 4423110 .  
  43. ↑ باريت، بول م.؛ إيفانز، ديفيد س.؛ كامبيوني، نيكولاس إي. (30 يونيو 2015). " تطور بنى البشرة في الديناصورات" . رسائل علم الأحياء . 11 (6) 20150229. doi : 10.1098/rsbl.2015.0229 . PMC 4528472. PMID 26041865 .  
  44. ↑ شو، شينغ (2020). "الأغطية الخيطية في الثيروبودات غير الطائرة وأقاربها: التطورات والآفاق المستقبلية لفهم تطور الريش". تطور الريش . علوم الحياة الرائعة. ص 67-78 . doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_5 . ISBN  978-3-030-27222-7. S2CID 216384668 . 
  45. ↑ شو، إكس؛ باريت، بي إم (2025). " أصل الريش وتطوره المبكر: الآثار والشكوك والآفاق المستقبلية" . رسائل علم الأحياء . 21 (2). 20240517. doi : 10.1098/rsbl.2024.0517 . PMC 11837858. PMID 39969251 .  
  46. ↑ كوب، إي دي (1866). "العلاقات الشاذة الموجودة بين عظمي الساق والشظية في بعض الديناصورات". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 18 : 316-317 .
  47. ^ كون، أو. (1946). “Das System der Fosien und Rezenten Amphibien und Reptilien”. Bericht der Naturforschenden Gesellschaft في بامبرج . 29 : 49 – 67.
  48. ↑ مارش، أو سي (1881). "الخصائص الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي". المجلة الأمريكية للعلوم . 21 (3): 417-423 .
  49. 1 2 مارش، أو سي (1894). "الأورنيثوبودا النموذجية للعصر الجوراسي الأمريكي" . المجلة الأمريكية للعلوم . 48 (283): 85-90 . Bibcode : 1894AmJS...48...85M . doi : 10.2475/ajs.s3-48.283.85 .
  50. ↑ رومر، أ.س. (1966). "الديناصورات". علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة شيكاغو. ص 148-163 . ISBN   0-7167-1822-7.
  51. ↑ باكر، آر تي؛ غالتون، بي إم (1974). "أحادية عرق الديناصورات وفئة جديدة من الفقاريات". مجلة نيتشر . 248 (5444): 168-172 . رمز Bibcode : 1974Natur.248..168B . doi : 10.1038/248168a0 .
  52. ↑ ميلنر، أ. ر.؛ نورمان، د. ب. (1984). "الجغرافيا الحيوية للديناصورات الأورنيثوبودية المتقدمة (أركوصوريا: أورنيثيشيا) - نموذج التفرع الجغرافي". في: ريف، و. إ.؛ ويستفال، ف. (محرران). الندوة الثالثة حول النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى، أوراق بحثية قصيرة . دار نشر أتمبتو. الصفحات 145-150 . 
  53. 1 2 نورمان، د.ب. (1984). "إعادة تقييم منهجية لرتبة الزواحف أورنيثيشيا". في: ريف، و.إ.؛ ويستفال، ف. (محرران). الندوة الثالثة حول النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى، أوراق بحثية قصيرة . دار نشر أتمبتو. ص 157-162 . 
  54. ↑ نورمان، د.ب. (1984). "حول مورفولوجيا الجمجمة وتطور ديناصورات الأورنيثوبود". في فيرغسون، م.و.ج. (محرر). بنية الزواحف وتطورها ونموها . المجلد 52. ندوات الجمعية الحيوانية في لندن. الصفحات 521-547 .  
  55. 1 2 سيرينو، بي سي (1984). "التطور السلالي لطيور الورك : إعادة تقييم". في: ريف، دبليو إي؛ ويستفال، إف (محرران). الندوة الثالثة حول النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى، أوراق بحثية قصيرة . دار نشر أتمبتو. الصفحات 219-226 .  
  56. 1 2 3 4 5 بتلر، آر جيه؛ أبشرش، بي؛ نورمان، دي بي (2008). "التطور السلالي للديناصورات الأورنيثيسكية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (1): 1-40 . Bibcode : 2008JSPal...6....1B . doi : 10.1017/S1477201907002271 .
  57. 1 2 3 ديودوني، P.-E.؛ كروزادو كاباليرو، ص. جودفروت، P.؛ طرطوشة، ت. (2021). "سلالة جديدة من ديناصورات سيرابودان" . علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2335– 2355. بيب كود : 2021HBio...33.2335D . دوى : 10.1080/08912963.2020.1793979 . اتش دي ال : 11336/147083 .
  58. ↑ ستيرنبرغ، سي إم (1945). "وصف نوع جديد من الديناصورات، Stegoceras lambei ، من عائلة Pachycephalosauridae، ضمن فئة الديناصورات ذات الرؤوس المقببة ". مجلة علم الأحياء القديمة . 19 (5): 534-538 .
  59. ^ بوروبات، سادس؛ بيل، العلاقات العامة؛ هارت، LJ. سالزبوري، جنوب غرب؛ كير، بريتيش بتروليوم (2023). “قائمة مرجعية مشروحة لرباعي الأرجل الأسترالية من الدهر الوسيط”. Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 47 (2): 129– 205. بيب كود : 2023Alch...47..129P . دوى : 10.1080/03115518.2023.2228367 . اتش دي ال : 20.500.11937/96166 .
  60. ↑ سوليفان، آر إم (2006). "مراجعة تصنيفية لعائلة الباكيسيفالوصورات (الديناصورات: أورنيثيشيا)". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 35 : 347-366 .
  61. ↑ مولر، ر. ت.؛ غارسيا، م. س. (2023). "سيلوصوري جديد من طبقات كارنيان في البرازيل يسد فجوة في تنوع الأركوصورات من سلالة الطيور" . التقارير العلمية . 13 (1): 4981. Bibcode : 2023NatSR..13.4981M . doi : 10.1038/s41598-023-32057-x . PMC 10090097. PMID 37041170 .  
  62. 1 2 باركر، دبليو جي؛ إرميس، آر بي؛ نيسبيت، إس جيه؛ مارتز، جيه دبليو؛ براون، إل إس (2005). " الزودوسوكيان ريفويلتوسورس كالينديري من العصر الترياسي المتأخر وآثاره على تنوع ديناصورات الأورنيثيسكيا المبكرة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1566): 963-969 . doi : 10.1098/rspb.2004.3047 . PMC 1564089. PMID 16024353 .  
  63. 1 2 3 إيرميس، آر بي؛ باركر، دبليو جي؛ نيسبيت، إس جيه؛ ليو، جيه. (2007). "ديناصورات أورنيثيسكيا المبكرة: سجل العصر الترياسي". علم الأحياء التاريخي . 19 (1): 3-22 . Bibcode : 2007HBio...19....3I . doi : 10.1080/08912960600719988 .
  64. ↑ دزيك، ج. (2003). "أركوصور عاشب ذو منقار، ذو صلة بالديناصورات، من العصر الترياسي المتأخر المبكر في بولندا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 556-574 . Bibcode : 2003JVPal..23..556D . doi : 10.1671/A1097 .
  65. ↑ فيريجولو، ج.؛ لانجر، م.س. (2007). "ديناصور من العصر الترياسي المتأخر من جنوب البرازيل وأصل عظمة ما قبل السن لدى طيور الورك". علم الأحياء التاريخي . 19 (1): 23-33 . Bibcode : 2007HBio...19...23F . doi : 10.1080/08912960600845767 .
  66. ^ كابريرا، سادس؛ كيلنر، أوا؛ دياس دا سيلفا، إس؛ دا سيلفا، LR؛ برونزاتي، م. مارسولا، JCA؛ مولر، آر تي؛ بيتنكورت، شبيبة. باتيستا، بجا؛ راوغست، T.؛ كاريلهو، ر. برودت، أ.؛ لانجر، ماك (2016). "تجميع فريد من نوعه للديناصورات الترياسية المتأخرة يكشف عن تشريح أسلاف الديناصورات ونظامها الغذائي" . علم الأحياء الحالي . 26 (22): 3090–3095 . بيب كود : 2016CBio...26.3090C . دوى : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . بميد 27839975 . 
  67. مولر ، آر تي؛ غارسيا، إم إس (2020). "مجموعة "سيليصوريات" شبه العرقية كفرضية بديلة للتطور الأولي لديناصورات أورنيثيسكيا" . رسائل علم الأحياء . 16 (8): 1-5 . doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . PMC 7480155. PMID 32842895 .  
  68. ↑ بارون، إم جي؛ نورمان، دي بي؛ باريت، بي إم (2017). "فرضية جديدة حول علاقات الديناصورات وتطورها المبكر". مجلة نيتشر . 543 (7646): 501-506 . Bibcode : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038/nature21700 . PMID 28332513 . 
  69. ↑ لانجر، إم سي؛ إزكورا، إم دي؛ راوهوت، أو دبليو إم؛ بنتون، إم جيه؛ نول، إف؛ ماكفي، بي دبليو؛ نوفاس، إف إي؛ بول، دي؛ بروسات، إس إل (2017). "فك تشابك شجرة عائلة الديناصورات". مجلة نيتشر . 551 (7678): E1– E3. Bibcode : 2017Natur.551E...1L . doi : 10.1038/nature24011 . hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . PMID 29094688 . 
  70. ↑ بارون، إم جي؛ نورمان، دي بي؛ باريت، بي إم (2017). "رد بارون وآخرون". مجلة نيتشر . 551 (7678): E4– E5. Bibcode : 2017Natur.551E...4B . doi : 10.1038/nature24012 . PMID 29094705 . 
  71. ↑ باري، إل إيه؛ بارون، إم جي؛ فينثر، جيه. (2017). "معايير متعددة للأمثلية تدعم رتبة طيور الأورنيثوسكليدا" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (10) 170833. رمز Bibcode : 2017RSOS....470833P . doi : 10.1098/rsos.170833 . PMC 5666269. PMID 29134086 .  
  72. ↑ نيسبيت، إس. جيه.؛ سويس، إتش.-دي. (2021). "علم عظام الديناصور المبكر التفرع ديمونوصوروس شوليودوس (أركوصوريا: ديناصوريا) من محجر كويلوفيسيس (العصر الترياسي: الريتي) في نيو مكسيكو وعلاقته بالديناصورات المبكرة الأخرى". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 191 (1): 150-179 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa080 .
  73. ↑ جيفري أ. ويلسون؛ كلوديا أ. مارسيكانو؛ روجر م. هـ. سميث (6 أكتوبر 2009). "القدرات الحركية الديناميكية التي كشفت عنها آثار أقدام الديناصورات المبكرة من جنوب إفريقيا" . PLOS ONE . 4 (10) e7331. Bibcode : 2009PLoSO...4.7331W . doi : 10.1371/journal.pone.0007331 . PMC 2752196. PMID 19806213 .  
  74. 1 2 بتلر، ريتشارد جيه؛ غالتون، بيتر إم؛ بورو، لورا بي؛ تشيابي، لويس إم؛ هندرسون، دونالد إم؛ إريكسون، غريغوري إم. (2010-02-07). "الحدود الدنيا لحجم جسم ديناصورات أورنيثيسكيا المستنتجة من ديناصور هيترودونتوصوريد جديد من العصر الجوراسي العلوي من أمريكا الشمالية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 277 ( 1680): 375-381 . doi : 10.1098/rspb.2009.1494 . ISSN 0962-8452 . PMC 2842649. PMID 19846460 .   
  75. ^ يانان، جي؛ زوري، وانغ؛ يونغتشينغ، ليو؛ تشيانغ ، جي (2011/02/01). “النظم والسلوك والبيئة المعيشية لـ Shantungosaurus Giganteus (الديناصورات: Hadrosauridae)”. اكتا جيولوجيكا سينيكا - الطبعة الإنجليزية . 85 (1): 58–65 . بيب كود : 2011AcGlS..85...58J . دوى : 10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x . ردمك 1755-6724 . S2CID 85351874 .  
  76. ↑ باريت، بي إم؛ رايفيلد، إي جيه (2006). "الآثار البيئية والتطورية لسلوك تغذية الديناصورات" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (4): 217-224 . doi : 10.1016/j.tree.2006.01.002 . PMID 16701088 . 
  77. ↑ جي، كيو؛ وو، إكس؛ تشنغ، واي؛ تين، إف؛ وانغ، إكس؛ جي، واي (2016). "الديناصورات المدرعة (الديناصورات، أورنيثيشيا) التي تصطاد الأسماك من العصر الطباشيري في الصين". مجلة الجيولوجيا . 40 : 2.
  78. ↑ باريت، بي إم، ورايفيلد، إي جيه (2006). الآثار البيئية والتطورية لسلوك تغذية الديناصورات. اتجاهات في علم البيئة والتطور، 21(4)، 217-224.
  79. ↑ فاستوفسكي، دي إي، وويشامبل، دي بي (2012). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز (الطبعة الثانية). كامبريدج؛ نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج.
  • أورنيثيشيا ، من باليوس. (مخطط التفرع، الخصائص)