توروصور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

التوروصور (ومعناه "السحلية المثقوبة"، نسبةً إلى الفتحات الكبيرة في طوقه) هو جنس من ديناصورات السيراتوبسيان العاشبة من فصيلة تشاسموصورين ، عاشت خلال العصر الماستريختي المتأخرمن العصر الطباشيري المتأخر ، بين 68 و66 مليون سنة مضت، مع احتمال أن يمتد نطاق انتشار هذا النوع إلى ما قبل 69 مليون سنة. [ 1 ] وقد اكتُشفت أحافيره في جميع أنحاء المناطق الداخلية الغربية من أمريكا الشمالية، من أقصى الشمال في ساسكاتشوان إلى أقصى الجنوب في تكساس.

بلغ طول التوروصور ما بين 7.5 و9 أمتار (25 و30 قدمًا) ووزنه حوالي 8 أطنان (18000 رطل) ، وكان يمتلك أكبر جمجمة بين جميع الحيوانات البرية المعروفة، حيث وصل طول جمجمته المُطوّقة إلى 2.77 متر (9.1 قدم) . يُعتقد أن التوروصور كان بنفس حجم الترايسيراتوبس المعاصر له ، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ولكنه يتميز بوجود طوق طويل ذي فتحات بيضاوية كبيرة، وعظام صدغية طويلة في الطوق مع وجود تجويف على سطحها العلوي، ووجود خمسة أزواج أو أكثر من القرون الصغيرة على ظهر الطوق. [ 5 ] كما افتقر التوروصور إلى قرن الأنف الطويل الموجود في الترايسيراتوبس برورسوس. وبدلاً من ذلك، كان يشبه الترايسيراتوبس هوريدوس الأقدم والأكثر بدائية ، وذلك بفضل امتلاكه قرن أنف قصير. [ 5 ] تم تسمية ثلاثة أنواع حتى الآن: Torosaurus latus و T. gladius و T. utahensis . ومع ذلك، لم يعد يُعتبر T. gladius نوعًا صالحًا.     

في عام 2010، أُثير جدلٌ حول صحة تصنيف جنس التوروصور . [ 6 ] خلصت دراسةٌ لعلم الأنسجة العظمية الأحفورية ، بالإضافة إلى بحثٍ في شكل الطوق العظمي، إلى أن التوروصور ربما يُمثل الشكل الناضج للترايسيراتوبس ، حيث كانت عظام عينات الترايسيراتوبس النموذجية لا تزال غير ناضجة، وتُظهر علاماتٍ على التطور الأولي لثقوب الطوق العظمي المميزة للتوروصور . خلال مرحلة النضج، كان طوق الجمجمة سيطول بشكلٍ كبير، وستظهر فيه ثقوب. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] مع ذلك، في أعوام 2011 و2012 و2013، زعمت دراساتٌ للسمات الخارجية لعيناتٍ معروفة أن الاختلافات المورفولوجية بين الجنسين تستبعد ترادفهما . تتمثل المشكلات الرئيسية في نقص الأشكال الانتقالية الواضحة، والوجود الظاهر لأفرادٍ شبه بالغةٍ أصيلةٍ من جنس التوروصور ، واختلاف نسب الجمجمة بغض النظر عن مرحلة النضج، وعدم كون تكوّن الثقوب في مرحلة البلوغ جزءًا من تسلسل النضج الطبيعي للسيراتوبسيات. [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] ونتيجة لذلك، رجّحت الأبحاث الحديثة تفسير أن التوروصور هو في الواقع جنس منفصل عن الترايسيراتوبس . [ 12 ]

الاكتشاف والأنواع

في عام 1891، بعد عامين من تسمية الترايسيراتوبس ، عثر جون بيل هاتشر على زوج من جماجم السيراتوبس ذات الزوائد الطويلة التي تحمل ثقوبًا في مقاطعة نيوبرارا بجنوب شرق وايومنغ . وقد أطلق أستاذ علم الحفريات أوثنييل تشارلز مارش ، الذي كان يعمل لدى هاتشر ، اسم جنس التوروصور على هذه الجماجم. [ 13 ]

رسومات مارش الأصلية لجماجم T. latus ومرادفها T. gladius

يُترجم اسم توروصور خطأً في كثير من الأحيان إلى "سحلية الثور" من الكلمة اللاتينية taurus أو الكلمة الإسبانية toro ، ولكنه على الأرجح مشتق من الفعل اليوناني τορέω ( toreo) ، والذي يعني "الثقب". [ 14 ] ويُشير هذا الاسم إلى الفتحات الشبيهة بالنوافذ في الطوق العظمي المُستطيل، والتي كانت تُستخدم تقليديًا لتمييزه عن الطوق العظمي الصلب لترايسيراتوبس . في عام 1896، أوضح مارش: "إن الثقوب المفتوحة في العظم الجداري، والتي أوحت باسم توروصور ، تُفرّق هذا الجنس بسهولة عن جميع الأنواع العملاقة المعروفة حتى الآن في فصيلة سيراتوبسيداي..." (ص 216). [ 15 ]

تم تحديد نوعين من جنس التوروصور :

واعتُبر نوع آخر لاحقاً مطابقاً لـ T. latus :

  • T. gladius Marsh ,  1891 . Gladius تعني "سيف" باللاتينية، في إشارة إلى الشكل المطول للعظم الصدغي .

استند تصنيف T. latus إلى النموذج الأصلي YPM 1830 ، وهو جمجمة جزئية. أما النموذج الأصلي لـ T. gladius فكان العينة YPM 1831، وهي جمجمة أكبر حجماً. عُثر على كلا الأحفورتين في تكوين لانس من العصر الماستريختي المتأخر . ومنذ ذلك الحين، نُسبت عينات مماثلة عُثر عليها في وايومنغ ، ومونتانا ، وداكوتا الجنوبية ، وداكوتا الشمالية ، وكولورادو ، ويوتا ، وساسكاتشوان إلى جنس توروصور . تشمل العينات التي يمكن تحديدها بدرجة من اليقين: ANSP 15192 (فرد أصغر حجماً في داكوتا الجنوبية اكتشفه إدوين هاريس كولبرت عام 1944)، [ 16 ] وMPM VP6841 (هيكل عظمي جزئي مع جمجمة معروضة في متحف ميلووكي العام )، و SMM P97.6.1 (جمجمة بدون خطم)، وجمجمتين جزئيتين من تكوين هيل كريك تم الإبلاغ عنهما عام 2002: MOR 981 (اكتُشفت عام 1998) و MOR 1122 (من عام 2001). [ 17 ] كما عُثر على بقايا مجزأة يُحتمل أن تكون من نوع توروصور في منطقة بيج بيند في تكساس وحوض سان خوان في نيو مكسيكو . [ 18 ] وقد لاحظ علماء الحفريات أن عينات التوروصور نادرة في السجل الأحفوري، بينما عينات الترايسيراتوبس أكثر وفرة بكثير.

وُصِفَ نوعُ Torosaurus utahensis في الأصل باسم Arrhinoceratops utahensis من قِبَل تشارلز ويتني جيلمور عام 1946، استنادًا إلى العينة USNM 15583 (جزء من طوق عظمي من مقاطعة إيمري ، يوتا ). [ 19 ] وفي عام 1976، أعاد دوغلاس لوسون تسميته إلى Torosaurus utahensis . [ 20 ] وفي مراجعة أجراها روبرت سوليفان وآخرون عام 2005 [ 21 ] ، أبقوه على اسمه Torosaurus utahensis ، واعتبروه أقدم قليلًا من T. latus . وفي عام 2008، أشارت ريبيكا هانت إلى مواد إضافية كبيرة لهذا النوع. [ 22 ] ولم تُنشر بعدُ أبحاثٌ حول ما إذا كان ينبغي اعتبار T. utahensis جنسًا جديدًا، أو، كما اقتُرح بالنسبة لـ T. latus ، مرحلة النمو الناضج لنوع من أنواع الترايسيراتوبس . [ 7 ]

وصف

استعادة T. latus

جميع الأفراد المنسوبة إلى التوروصور ضخمة، تُضاهي أكبر عينات الترايسيراتوبس ، إذ يتراوح طولها بين 7.5 و9 أمتار (25 إلى 30 قدمًا) ووزنها بين 6 و11 طنًا متريًا (6.6 إلى 12.1 طنًا أمريكيًا) . [ 23 ] وبسبب الطوق العظمي الطويل، يُعد طول الجمجمة كبيرًا بشكل خاص. قدّر هاتشر طول جمجمة YPM 1830 بـ 2.2 متر (7.2 قدمًا) وجمجمة YPM 1831 بـ 2.35 متر (7.7 قدمًا) . [ 24 ] وفي عام 1933، رفع ريتشارد سوان لول هذا التقدير إلى 2.4 متر (7.9 قدمًا) و 2.57 متر (8.4 قدمًا) على التوالي. [ 25 ] وبناءً على ذلك، اعتُبر التوروصور صاحب أطول جمجمة بين جميع الحيوانات البرية المعروفة. في عام 1998، ادعى توماس ليمان أن عينة من البنتاسيراتوبس تمتلك جمجمة جزئية كان طولها 2.9 متر (9.5 قدم) في حياتها. [ 26 ] وقد شكك نيكولاس لونغريتش في هذا الادعاء مجددًا ، وفي عام 2011، أطلق على هذه العينة اسم جنس منفصل، تيتانوسيراتوبس ، وخلص إلى أن جمجمتها أُعيد بناؤها لتكون أطول من اللازم. [ 27 ] علاوة على ذلك، في عام 2006، أشار أندرو فارك إلى أن الجماجم الجديدة التي وصفها كانت أطول في المتوسط ​​من الجمجمتين الأصليتين اللتين وصفهما هاتشر. يبلغ طول الجمجمة MOR 1122 2.52 متر (8.3 قدم) ، بينما يبلغ طول الجمجمة MOR 981 2.77 متر (9.1 قدم) . [ 28 ] تُعدّ جمجمة عينة التوروصور المحفوظة جيدًا ، والمُلقّبة بـ"آدم"، والتي عُرضت لأول مرة عام 2023، الأكبر المعروفة بطول 3 أمتار (9.8 قدم) . [ 29 ] [ 30 ] ويُقدّر أن أقصى طول محتمل لجمجمة التوروصور يوتاهينسيس يبلغ 2.9 متر (9.5 قدم) . [ 31 ]                   

في عام 2006، حدد فاركي بعض السمات التشخيصية للتوروصور . يتميز الطوق العظمي بطوله الشديد مقارنةً ببقية الجمجمة. تحمل الحافة الخلفية للطوق العظمي عشرة أو أكثر من الصفائح العظمية المثلثية الشكل . ويغيب وجود صفيحة عظمية مثلثة في منتصف الجمجمة. كما لا توجد صفيحة عظمية تمتد على طول الحد الفاصل بين العظم الجداري والعظم الصدغي. يتميز العظم الجداري برقة سمكه، وتخترقه ثقوب جدارية دائرية أو بيضاوية الشكل. ويبلغ عرض العظم الجداري حوالي 20% من طوله. وقد حدد فاركي سمة واحدة تميز التوروصور الكبير عن كل من الترايسيراتوبس المرعب والتوروصور اليوتاهينسي ، وهي وجود نتوء بارز على حافة العظم الصدغي مع العظم الجداري، بالإضافة إلى وجود أخدود طولي عميق موازٍ له. [ 28 ]

هيكل عظمي مُركّب (MPM VP6841)، ميلووكي

أشار فاركي إلى أن عينات التوروصور المعروفة تتسم بتنوع كبير. فبعض قرون "الحاجب" المدارية تكون كبيرة ومنحنية للأمام، كما هو الحال في العينة MOR 981، بينما تكون أخرى قصيرة ومستقيمة، كما هو الحال في العينتين MOR 1122 وANSP 15191. كما يختلف موضع هذه القرون، إذ غالبًا ما تقع مباشرة فوق تجويف العين. أما في العينة YPM 1831، فتنشأ هذه القرون من الحافة الخلفية للمحجر. وبالمثل، يوجد تباين في شكل قرن الأنف. فالعينتان YPM 1831 وYPM 1830، بدرجة أقل، تمتلكان قرن أنف مستقيمًا ومنتصبًا، بينما تمتلك العينات MOR 981 وANSP 15192، وخاصة MOR 1122، نتوءًا منخفضًا في أقصى الأحوال. يختلف شكل الطوق العظمي أيضًا، ففي كل من ANSP 15192 وYPM 1830، ينحني الطوق لأعلى من الخلف، بينما يكون طوق YPM 1831 مسطحًا تقريبًا، مع أن هذا قد يكون نتيجةً لعملية ترميم. كما أن طوق YPM 1831 على شكل قلب، مع وجود ثلمة واضحة في المنتصف، في حين أن الحافة الخلفية للعينات الأخرى مستقيمة. وتختلف نسب الطوق العظمي اختلافًا كبيرًا. ففي YPM 1831، تبلغ نسبة الطول إلى العرض 1.26، بينما في MOR 981، يبلغ طول الطوق 2.28 ضعف عرضه. ويصعب تحديد عدد الصفائح العظمية المثلثة، إذ يبدو أن معظم الأحافير قد فقدتها. ويحتوي كل من MOR 981 وMOR 1122 على عشرة واثني عشر صفيحة عظمية فوق الجدارية، على التوالي. وقد خضع YPM 1831 لعملية ترميم مع وجود فتحة في سقف الجمجمة، وهو ما قد يكون صحيحًا. وخلص فارك أيضاً إلى أن درجة التباين لم تتجاوز تلك التي أظهرتها الأجناس ذات الصلة. [ 28 ]

أكد فارك أنه باستثناء الطوق العظمي، لم تُلاحظ أي اختلافات منهجية بين التوروصور والترايسيراتوبس . تتشابه جميع عينات التوروصور في افتقارها إلى قرن أنفي طويل حقيقي وأخدود شرياني أفقي عند قاعدة هذا القرن، لكن أحافير الترايسيراتوبس التي تحمل نفس هذه الصفات ليست نادرة. [ 28 ] في عام 2008، خلص هانت إلى أن التوروصور يوتاهينسيس ، على عكس التوروصور لاتوس ، ولكنه مشابه للترايسيراتوبس ، يمتلك عظمًا جداريًا وسطيًا. [ 22 ]

تصنيف

العينة رقم MOR 1122
استعادة T. utahensis

فيما يلي مخطط تصنيفي لـ ceratopsid يعتمد على التحليل الوراثي الذي أجراه Sampson et al. في عام 2010: [ 32 ]

في عام 1891، وضع مارش التوروصور في عائلة سيراتوبسيداي من سيراتوبسيا (اليونانية: "ذوي الوجوه المقرنة")، [ 13 ] وهي مجموعة من الديناصورات العاشبة ذات المناقير الشبيهة بمناقير الببغاء التي ازدهرت في أمريكا الشمالية وآسيا خلال العصرين الجوراسي والطباشيري .

صُنِّف التوروصور ، بفضل طوقه الطويل، تقليديًا ضمن فصيلة تشاسموصورات . واعتُبر عضوًا متأخرًا في سلالة منحدرة من أنشيسيراتوبس أو أرينوسيراتوبس . وبذلك، وُضِع في فرع مختلف عن الترايسيراتوبس ، الذي كان يُعتبر، حتى ثمانينيات القرن العشرين، عضوًا في فصيلة سينتروصورورات بسبب طوقه القصير. مع ذلك، في تسعينيات القرن العشرين، أظهر تحليل تصنيفي دقيق أن كلا الجنسين ينتميان إلى فصيلة تشاسموصورات . وتُظهر التحليلات الحديثة باستمرار وجود علاقة وثيقة بين التوروصور والترايسيراتوبس . [ 28 ] [ 32 ]

قد يكون مرادفًا لـ Triceratops

عينة محنطة من الترايسيراتوبس ، الذي يُعتبر تقليديًا جنسًا متميزًا عن التوروصور.

خلال أواخر العقد الأول من الألفية الثانية وبداية العقد الثاني، ثار جدلٌ حول إمكانية أن يكون التوروصور هو نفسه الترايسيراتوبس . ففي العصر الماستريختي في لاراميديا ، تقاسم نوعان من التشاسموصورات وثيقة الصلة الموطن نفسه . وكان الاختلاف الوحيد الملحوظ بينهما هو شكل الطوق العظمي. لا توجد أيّة ديناصورات صغيرة معروفة من التوروصور ، ولكن تم العثور على عدد كبير من ديناصورات الترايسيراتوبس الصغيرة. ويختلف الترايسيراتوبس عن التشاسموصورات الأخرى في احتفاظه بصفةٍ من صفات الصغر عند بلوغه. إذ يحتفظ البالغون بالعظام الصدغية القصيرة، وهي حالة من التطور الجنيني . في عام 2009، خلص جون سكانيلا، الذي كان يبحث في تطور الديناصورات في تكوين هيل كريك في مونتانا ، إلى أن أفضل تفسير لهذه الحالة هو فرضية أن الترايسيراتوبس والتوروصور كانا مرحلتين نمو لجنس واحد. وبالتالي، فإن عينات التوروصور ستكون أفرادًا بالغة من الترايسيراتوبس . سيكون التوروصور مرادفًا ثانويًا للتريسيراتوبس ، مع إعطاء الأولوية للاسم الأخير. [ 33 ]

وفقًا لفرضية "التورومورف"، كان من المفترض أن يكون لدى صغار الترايسيراتوبس (أ، الترايسيراتوبس برورسوس النمط الأصلي YPM 1822) زوائد أطول بها ثقوب كما هو موضح في (ب، عينة توروسورس لاتوس ANSP 15192)
كانت المرحلة النهائية ستتألف من طوق كبير ومسطح للغاية كما يتضح من العينة YPM 1831 (أ)، ويظهر حجمها بالمقارنة مع ANSP 15192 (ب)، وهي عينة بالغة مبكرة

في عام ٢٠١٠، نشر سكانيلا وجاك هورنر ، مُرشد سكانيلا في جامعة ولاية مونتانا ، بحثًا حول أنماط النمو في ثمانية وثلاثين عينة جمجمة (تسع وعشرون جمجمة من الترايسيراتوبس ، وتسع جماجم من التوروصور ) من تكوين هيل كريك. وخلصا إلى أن التوروصور يُمثل بالفعل الشكل الناضج للترايسيراتوبس . [ ٧ ] أكد هورنر أن الطوق العظمي في جماجم السيراتوبس يتكون من عظم مُتحول . ومن خصائص العظم المُتحول قدرته على التمدد والتقلص مع مرور الوقت، حيث يمتد وينكمش ليُشكل أشكالًا جديدة. ولاحظ هورنر تطورًا ملحوظًا حتى في الجماجم التي تم تحديدها بالفعل على أنها ترايسيراتوبس ، "حيث يكون اتجاه القرن للخلف في الصغار وللأمام في البالغين". تحتوي حوالي 50% من جماجم الترايسيراتوبس غير البالغة على منطقتين رقيقتين في الطوق العظمي تتوافقان مع موضع "الثقوب" الموجودة في أطواق جماجم التوروصور ، والمحاطة بعظم حبيبي ناضج، مما يشير إلى أن هذه المناطق تطورت لموازنة الوزن الذي كان سيزداد مع نمو الترايسيراتوبس وطول أطواقها العظمية. وقد طرح هورنر هذا كجزء من حجة أوسع مفادها أن العديد من أنواع الديناصورات المزعومة ربما كانت مراحل نمو لأنواع أخرى معروفة. [ 34 ] [ 35 ] أما مع الترايسيراتوبس البالغة ، فكان الطوق العظمي يبدأ بالاستطالة بشكل ملحوظ، مما يؤدي إلى تسطحه واتساعه عند حافته الخلفية. وفي الوقت نفسه، كانت تظهر ثقوب جدارية ، مما ينتج عنه شكل الطوق العظمي النموذجي للتشاسموصورات. [ 7 ]

أدرك سكانيلا وهورنر أن بعض البيانات لا يمكن تفسيرها بسهولة بفرضيتهما. ولذلك، طرحا فرضيات مساعدة . تمثلت إحدى المشكلات في أنه إذا كان التوروصور هو المرحلة الأخيرة الطبيعية لنضج الترايسيراتوبس ، والتي أطلقوا عليها اسم "مرحلة التورومورف"، لكان من المتوقع أن تكون أحافير التوروصور شائعة، بينما هي في الواقع نادرة نسبيًا. وقد فسروا ذلك بارتفاع معدل وفيات الأفراد غير البالغة، واحتمالية أن الحيوانات المسنة كانت تفضل العيش في المرتفعات حيث يمنع التعرية عملية التحجر . تمثلت مشكلة ثانية في نطاق أحجام عينات التوروصور ، مما يوحي بوجود أفراد غير بالغة حقيقية من التوروصور . وادعوا أن بنية عظام هذه الأفراد تشير إلى بلوغها سن النضج الكامل، وأن اختلاف الحجم هو نتيجة واضحة للاختلافات الفردية. أما الاعتراض الثالث المحتمل، فكان النقص الظاهر في الأشكال الانتقالية بين الأفراد الذين لديهم ثقوب جدارية والذين لا يملكونها. فهذه الثقوب تكون دائمًا ذات شكل مثالي، وليست كثقوب في بدايتها. ولمواجهة ذلك، أشاروا إلى العينة USNM 2412، وهي العينة الأصلية لـ Nedoceratops المثير للجدل ، كمثال على هذا الشكل الانتقالي تحديدًا. فالسمات الإشكالية لهذا الجنس تعكس ببساطة كونه في المراحل الأولى من التحول إلى "تورومورف". أما المشكلة الأخيرة فتتمثل في عدد الصفائح العظمية على حافة الطوق العظمي. ففي الترايسيراتوبس ، يوجد عادةً خمس صفائح فوق الجدارية، بما في ذلك صفيحة عظمية وسطية. أما في التوروصور ، فيوجد عشر أو اثنا عشر صفيحة، مع غياب الصفيحة فوق الجدارية الوسطية. كما يختلف عدد الصفائح فوق الصدفية على الحافة الجانبية للطوق العظمي (خمس صفائح في الترايسيراتوبس ، وست أو سبع صفائح في التوروصور ). وقد فُسِّر ذلك بافتراض أن عدد الصفائح فوق القذالية يزداد أثناء النضج. كما أشير إلى أن كلاً من عدد الصفائح العظمية وموقعها متغيران في الترايسيراتوبس . ويتضح ذلك من خلال العينة MOR 2923، التي تحتوي على ستة عظام فوق الجدارية، ولكنها تفتقر إلى عظمة وسطية. [ 7 ]

لم تحظَ استنتاجات سكانيلا وهورنر بقبول واسع. فرغم إقرار العديد من الخبراء بإمكانية صحة فرضية "التورومورف"، إلا أنهم نفوا احتمالية ذلك. وقد طُعن في هذه الفرضية بشكل مباشر من خلال بحثين، أحدهما لأندرو فارك عام 2011 والآخر لنيكولاس لونغريتش عام 2012. في عام 2011، أعاد فارك وصف نيدوسيراتوبس هاتشيري، الذي أثار جدلاً واسعاً ، بأنه فرد مسن أو مريض من جنسه الخاص. بينما دافع سكانيلا وهورنر عن تصنيفه ضمن جنس ترايسيراتوبس . وأشار فارك إلى أن الثقوب غير المنتظمة في طوق نيدوسيراتوبس ، والتي لا تخترق العظام الرقيقة، محاطة بانتفاخات سميكة. وخلص فارك كذلك إلى أن العديد من الحقائق يصعب التوفيق بينها وبين التطور المقترح للترايسيراتوبس إلى توروصور . وبشكل عام، لا يزداد عدد العظام القذالية في السيراتوبسيات مع نمو الطوق. على الرغم من أن عدد العظام فوق الحرشفية غالبًا ما يكون متغيرًا، إلا أنه لا يبدو أن هناك علاقة بينه وبين الحجم، إذ أن بعض الصغار يُظهرون بالفعل العدد الأقصى. ويبدو أن هذا الأمر يتعلق بالاختلافات الفردية، وليس بالتطور النمائي. وبالمثل، بالنسبة لفصيلة السيراتوبيا عمومًا، فإن تكوّن الثقوب في الطوق العظمي لا يرتبط بالعمر، حيث أن حتى أصغر الأفراد غالبًا ما يمتلكون ثقوبًا جدارية . وقد فسّر فارك المناطق العظمية الرقيقة على طوق الترايسيراتوبس ، وهي المواقع المفترضة للثقوب الأولية، بأنها مواقع ارتباط العضلات. ولن تكون هناك علاقة ثابتة بين الثقوب وبنية العظم الحبيبية. تمتلك العديد من عينات الترايسيراتوبس أطواقًا عظمية ذات سطح مُعرّق بعمق، مما يدل على عمر كبير. وكان لا بد من تجديد عظم أطواقها العظمية ثم إعادة تكوينه الحبيبي حتى يبدأ تكوّن الثقوب، وهو ما اعتبره فارك تسلسلًا غير محتمل. وأخيرًا، أشار فاركي إلى أن العينة YPM 1831، على الرغم من حجمها الهائل، لم تكن على ما يبدو قد اكتمل نموها بعد، كما يتضح من عدم التحام دروزها ونعومة نسيج عظامها. وبالتالي، يبدو أنها تمثل ديناصورًا من نوع توروصور غير بالغ أصيل. [ 10 ]

قد تكون العينة ANSP 15192، وفقًا للونغريتش، أنثى بالغة شابة

في العام نفسه، ردّ سكانيلا وهورنر على بعض انتقادات فاركي. أقرّا بأنّ العينة USNM 2412، نظرًا لحالاتها المرضية، لم تكن مرشحًا مثاليًا لشكل انتقالي، لكنهما أكّدا على أنّه، إلى جانب التورمات، كانت الثقوب الموجودة في طوقها العظمي محاطة أيضًا بعظم حبيبي رقيق. وبأخذ جميع الأدلة في الاعتبار، رجّحا أن يكون نيدوسيراتوبس فردًا مريضًا من الترايسيراتوبس أكثر من كونه جنسًا قائمًا بذاته. كما أشارا إلى عينات من الترايسيراتوبس تُظهر التركيبة الدقيقة من العظم الوريدي والحبيبي والمخطط حديثًا، والتي اعتبرها فاركي غير محتملة. ورفضا فكرة أن المناطق الرقيقة على أطواق الترايسيراتوبس كانت مواقع ارتباط للعضلات، لأنّ العظم في هذه النقاط لم يُظهر السطح الخشن النموذجي لمثل هذا الارتباط. وقدّما تفسيرين إضافيين لاختلاف عدد العظام القذالية. ربما تآكلت أطراف الصفائح العظمية للأفراد المسنين خلال حياتهم بطريقة جعلت كل صفيحة تبدو وكأنها صفيحتان. وبهذه الطريقة، ربما تضاعف العدد الطبيعي لعظام الفص الجداري للترايسيراتوبس ، والبالغ خمس أو ست عظام، إلى عشر أو اثنتي عشرة عظمة، وهو العدد نفسه الموجود في عينات التوروصور . أو ربما تمثل عينات التوروصور لاتوس ، التي عُثر عليها في طبقات أقدم، مرحلة مبكرة من تطور الترايسيراتوبس ، وذلك في إطار عملية التطور التدريجي . تحتوي أقدم عينة يمكن تحديد تاريخها، MOR 1122، على اثنتي عشرة عظمة فص جداري، بينما تحتوي العينة الأحدث MOR 981 على عشر عظام، مما يشير على ما يبدو إلى تسلسل تطوري انخفض فيه عدد عظام الفص الجداري تدريجيًا. [ 36 ]

رأى سكانيلا وهورنر أن نيدوسيراتوبس يمثل شكلاً انتقالياً في التطور بين ترايسيراتوبس وتوروسورس .

في عام ٢٠١٢، بحث لونغريتش في هذه المشكلة بتطبيق مبدأ التكذيب . فمن أي فرضية علمية صحيحة، يمكن استخلاص تنبؤات لاختبارها . جادل لونغريتش بأن فرضية "التورومورف" تتضمن ثلاثة تنبؤات من هذا القبيل. أولًا، إذا كان التوروصور مطابقًا للترايسيراتوبس ، فينبغي العثور على أحافيرهما في المواقع نفسها. في الواقع، لا تتطابق نطاقاتهما الجغرافية تمامًا. ففي أقصى الشمال، لم يُعثر على أي أحافير للتوروصور ، بينما في الجنوب، لا يُعرف سوى التوروصور يوتاهينسيس . مع ذلك، قد يكون هذا الوضع ناتجًا عن الندرة النسبية لبقايا التوروصور وعدم اكتمال عملية أخذ العينات. لذلك، خلص لونغريتش إلى أن الفرضية مدعومة بالتنبؤ الأول. ثانيًا، تنبأت الفرضية بأن جميع عينات التوروصور ستكون بالغة، بينما لن تكون أي من عينات الترايسيراتوبس قديمة جدًا. ووفقًا للونغريتش، لم يتم إثبات هذه النقطة الأخيرة بعد. صحيح أن هورنر نشر في عام 2011 دراسة نسيجية أظهرت أن جميع عينات الترايسيراتوبس التي دُرست تمتلك بنية عظمية شبه بالغة، [ 37 ] إلا أن حجم العينة كان صغيرًا جدًا بحيث لا يسمح بتعميم النتائج على جميع أحافير الترايسيراتوبس . ولاختبار هذه الفرضية بشكل أفضل، اقترح لونغريتش قائمة تضم 24 سمة خارجية للجمجمة، يمكن من خلالها فحص العينات فيما يتعلق بمستوى اندماج عناصر الجمجمة ونضجها. دُرست 36 عينة عند تطبيق هذه المعايير. واتضح أن الاندماج يحدث عادةً بتسلسل معين، مما يوفر معلومات إضافية حول أعمارها. وبالفعل، وفقًا لهذه المعايير، كانت معظم عينات التوروصور قديمة جدًا. ومع ذلك، كان هناك استثناءان. كان الفرد الصغير ANSP 15192 بالغًا صغيرًا نسبيًا، كما يتضح من عدم اندماج عظام الخطم. أما أصغر عينة فكانت YPM 1831، بخطم وعظم فوق الوجنة ولقمة قفوية غير ملتحمة . علاوة على ذلك، فقد فقدت جميع صفائحها العظمية المهدبة لأنها على ما يبدو لم تكن قد التحمت بعد، بينما بدت حافة الطوق العظمية وكأنها عظمة فتية نامية. من ناحية أخرى، وجد لونغريتش أن عشر جماجم من جماجم الترايسيراتوبس التي تم فحصها قد بلغت نفس مستوى النضج الذي بلغته أقدم عينات التوروصور . وخلص لونغريتش إلى أن اختبار التوقع الثاني قد دحض الفرضية. أما التوقع الثالث فكان إمكانية العثور على أشكال انتقالية بين التوروصور والترايسيراتوبس .اعتبر لونغريتش الادعاء بأن المناطق الرقيقة على حواف الترايسيراتوبس كانت بمثابة مقدمة للفتحات الجدارية ، أقوى دليل على وجود مرحلة انتقالية. ومع ذلك، أشار إلى أن هذه التراكيب تختلف في موقعها. تقع تجاويف الترايسيراتوبس جزئيًا على العظم الصدغي، بينما تُحاط ثقوب التوروصور بالكامل بالعظم الجداري. علاوة على ذلك، تُحاط التجاويف بعظم أكثر سمكًا، بينما تُحاط ثقوب التوروصور بعظم رقيق. وخلص لونغريتش إلى أن الفرضية فشلت فيما يتعلق بالتنبؤ الثالث. وبما أنها دُحضت في اثنين من التنبؤات الثلاثة، فينبغي رفض الفرضية. [ 5 ]

Longrich also suggested some additional objections to the "toromorph" hypothesis. There are no transitional forms known regarding the number of epiparietals. Also, it is hard to see how their number could have increased, as they occupied the full frill edge and would, in a metaplastic growth process, simply have increased their size and the remainder of the frill. The proposed splitting of osteoderms by erosion has only been established with episquamosals, never with epiparietals. Torosaurus has a squamosal that is thickened at the inner side and concave at the outer surface, while the Triceratops squamosal is concave at the inner side and flat on top. Transitional forms are unknown. The Torosaurus squamosal is also, independent from absolute size, much more elongated. Longrich pointed out that when Torosaurus and Triceratops specimens are combined to create a single growth sequence, as Scanella and Horner had done, Torosaurus specimens ANSP 15192 and YPM 1831 were outliers relative to the regression line because their squamosals were more elongated than could be explained by allometry. Longrich admitted that the fact that Horner, in his histological study, could only find Triceratops subadults was suggestive, but offered the alternative explanation that Triceratops differed from its relatives in retaining a relative young bone structure until old age. On the other hand, bone remodelling is not a reliable estimator of maturity in view of experimental studies demonstrating that differences in the mechanical strain conditions of various bones can significantly alter the rate or degree of such remodelling and may generate the illusion of old bone tissue. Longrich foresaw that Scanella and Horner would respond to his second test of their hypothesis by claiming that its results were caused by individual variation. According to Longrich, the importance of this factor was limited however: e.g. the size difference between ANSP 15192 and YPM 1831 had better been explained by sexual dimorphism, the former possibly being a young adult female and the latter being a subadult male.[5]

Principal Component Analysis and linear regression between shape and size performed on skulls (A) and squamosals (B), showing that Torosaurus, independent of size, occupied a different morphospace than Triceratops horridus or Triceratops prorsus

في عام ٢٠١٣، نشر فاركي وليوناردو مايورينو بحثًا مورفومتريًا ، وهو تحليل إحصائي للفضاء المورفولوجي (فضاء الشكل) يصف تباين جماجم التوروصور ، والترايسيراتوبس هوريدوس ، والترايسيراتوبس برورسوس ، والنيدوسيراتوبس، المرتبط بمرحلة النضج. وخلصا إلى أن جماجم التوروصور لاتوس، طوال فترة النضج، احتفظت بشكل مختلف عن جماجم الترايسيراتوبس هوريدوس والترايسيراتوبس برورسوس ، حيث أظهر النوعان الأخيران تداخلًا في نسبهما. وينطبق هذا حتى عند إهمال شكل الطوق العظمي. أما النيدوسيراتوبس ، فقد ثبت أنه، باستثناء الحجم، ليس شكلًا انتقاليًا محتملًا بين التوروصور والترايسيراتوبس هوريدوس . أقرّ كلٌّ من فاركي ومايورينو بأنّ قلة عدد عينات التوروصور قلّلت من موثوقية هذه النتائج، لكنهما خلصا إلى أنّ التوروصور والترايسيراتوبس نوعان منفصلان، مع السماح باحتمالية التطور التدريجي، أي أن تشكّل الأنواع المتعددة سلالة زمنية واحدة ، نظرًا لنقص البيانات الطبقية الجيدة. [ 11 ]

أثارت فرضية أن عينات التوروصوروس لاتوس قد تمثل مرحلة "تورومورفية" من مراحل نضج الترايسيراتوبس تساؤلاً حول ما إذا كان النوع الثاني من التوروصوروس ، وهو التوروصوروس يوتاهينسيس ، "تورومورفياً" أيضاً. وقد تعقدت هذه المسألة بسبب نقص المواد الأحفورية الجيدة، حيث تتكون معظم العينات من عظام معزولة. وقد نُسب التوروصوروس يوتاهينسيس إلى التوروصوروس بشكل كبير بسبب استطالة عظام الصدغ، مما يشير إلى وجود طوق عظمي طويل. ولا يزال عدد عظام الجدارية العلوية وحجمها وموقعها، بل وحتى وجود ثقوب في الجدارية ، غير معروف. وقد ادعى باحثون أنه تم استخراج عظام توروصوروس يافعة مميزة من طبقة عظمية في تكوين جافيلينا في منتزه بيج بيند الوطني ، واستندوا في تحديدها على أنها توروصوروس شبيهة بيوتاهينسيس إلى قربها من عظمة جدارية مميزة للتوروصوروس . [ 22 ] وخلص سكانيلا وهورنر إلى أن الاكتشافات المستقبلية وحدها هي التي يمكن أن تحل هذه المشكلة. اقترحوا أن هذا التصنيف، الذي يوسع نطاق التوروصور جنوبًا ليشمل الترايسيراتوبس ، قد يُمثل جنسًا منفصلاً من فصيلة الشاسموصورات أو نوعًا ثالثًا من الترايسيراتوبس . إلا أن دراسة فارك المورفومترية لعام 2013 لم تكن حاسمة في هذا الشأن، حيث يقع الفضاء المورفولوجي لـ T. utahensis بين الترايسيراتوبس والتوروصور لاتوس ، ولا ينفصل بوضوح عن أي منهما. [ 11 ]

في عام 2022، جادل مالون وآخرون بأن عينتين عُثر عليهما في تكوينات فرينشمان وسكولارد الكندية ، وهما EM P16.1 (في متحف إيست إند التاريخي في ساسكاتشوان) وUALVP 1646 (في جامعة ألبرتا )، هما من ديناصورات شبه بالغة ويمكن تصنيفهما ضمن جنس توروصور ، مما يدل على أنه تصنيف صحيح. وأشارت الدراسة نفسها أيضًا إلى أن توروصور عاش بالفعل خلال العصر الماستريختي المتأخر . [ 12 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑
    • هيكس، جيه إف، جونسون، كيه آر، أوبرادوفيتش، جيه دي، ميغينز، دي بي، وتاوكس، إل. 2003. المغناطيسية الطبقية لطبقات العصر الطباشيري العلوي (الماستريختي) إلى الإيوسين السفلي في حوض دنفر، كولورادو. في: كيه آر جونسون، آر جي رينولدز، وإم إل رينولدز (محررون)، علم الأحياء القديمة والطبقات الجيولوجية لطبقات لاراميد في حوض دنفر، الجزء الثاني، جيولوجيا جبال روكي 38: 1-27.
  2. ↑ بول، جي إس؛ كريستيانسن، ب. (2000). "وضعية الأطراف الأمامية لدى ديناصورات نيوسيراتوبسيان: دلالات على المشية والحركة" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 26 (3): 450-465 . Bibcode : 2000Pbio...26..450P . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0450 :FPINDI > 2.0.CO ; 2. JSTOR 2666120. S2CID 85280946 .  
  3. ↑ بول، جي إس (2010). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 265-267 . ISBN  978-0-691-13720-9.
  4. ↑ هولتز، توماس ر. الابن (2012). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار (ملف PDF) . ملحق شتاء 2011
  5. 1 2 3 4 5 لونغريتش، إن آر وفيلد، دي جيه (2012). " التوروصور ليس ترايسيراتوبس : التطور الجنيني في السيراتوبسيدات من فصيلة تشاسموصورين كدراسة حالة في تصنيف الديناصورات" . PLoS ONE . 7 (2) e32623. Bibcode : 2012PLoSO...732623L . doi : 10.1371/journal.pone.0032623 . PMC 3290593. PMID 22393425 .  
  6. ↑ "مورفوصورات: كيف خدعتنا الديناصورات متغيرة الشكل - مجلة لايف - 28 يوليو 2010" . مجلة نيو ساينتست. رمز Bibcode : 2010JVPal..30.1157S . doi : 10.1080/02724634.2010.483632 . S2CID 86767957. تاريخ الاسترجاع: 3 أغسطس 2010 . {{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  7. 1 2 3 4 5 سكانيلا، ج. وهورنر، جيه آر (2010). " توروصور مارش، 1891، هو ترايسيراتوبس مارش، 1889 (سيراتوبسيداي: تشاسموسوريناي): الترادف من خلال التطور الجنيني." مجلة علم الحفريات الفقارية ، 30 (4): 1157-1168. doi : 10.1080/02724634.2010.483632
  8. ↑ سويتك، برايان. "دراسة جديدة تقول إن التوروصور = الترايسيراتوبس" . تتبع الديناصورات . Smithsonian.com. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2011 .
  9. ↑ هورنر، جاك (نوفمبر 2011). الديناصورات متغيرة الشكل . محاضرات تيدكس . تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2012 .
  10. 1 2 فاركي، أندرو أ. (20 يناير 2011). "التشريح والتصنيف العلمي لـ Nedoceratops hatcheri، وهو من فصيلة Ceratopsidae من العصر الطباشيري العلوي، من تكوين لانس في وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية" . PLOS ONE . 6 (1) e16196. Bibcode : 2011PLoSO...616196F . doi : 10.1371/journal.pone.0016196 . ISSN 1932-6203 . PMC 3024410. PMID 21283763 .   
  11. 1 2 3 مايورينو إل، فاركي إيه إيه، كوتساكيس تي، بيراس بي، 2013، "هل التوروصوروس هو ترايسيراتوبس ؟ دليل مورفومتري هندسي على ديناصورات سيراتوبسيد من العصر الماستريختي المتأخر"، PLoS ONE 8 (11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608
  12. 1 2 مالون، جوردان سي؛ هولمز، روبرت بي؛ بامفورث، إميلي إل؛ شومان، ديرك (7 مايو 2022). "سجل وجود التوروصور (Ornithischia: Ceratopsidae) في كندا وآثاره التصنيفية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 195 (1): 157-171 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlab120 .
  13. 1 2 أو. سي. مارش، 1891، "ملاحظة عن حفريات فقارية جديدة"، المجلة الأمريكية للعلوم، السلسلة 3 42 : 265-269
  14. ↑ دودسون، ب. الديناصورات ذات القرون . مطبعة جامعة برينستون (برينستون)، 1996.
  15. ↑ مارش، أوثنييل تشارلز (1896). "ديناصورات أمريكا الشمالية". التقرير السنوي السادس عشر لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية إلى وزير الداخلية، 1894-1895: الجزء 1. واشنطن العاصمة: هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية.
  16. ↑ كولبيرت، إي إتش وجيه دي بامب، 1947، "جمجمة توروصور من داكوتا الجنوبية ومراجعة للجنس:"، وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا ، 99 : 93-106
  17. ↑ فاركي، أ.، 2002، "مراجعة لعينات التوروصور (الديناصورات: سيراتوبسيداي) من تكساس ونيو مكسيكو"، مجلة علم الحفريات الفقارية ، 22 : 52أ
  18. ↑ لوكاس، إس جي، ماك، جي إتش، إستيب، جي دبليو، 1998، "ديناصور سيراتوبسيان توروسورس من تكوين مكراي العلوي من العصر الطباشيري، مقاطعة سييرا، نيو مكسيكو"، دليل جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية ، المؤتمر الميداني التاسع والأربعون، مقاطعة لاس كروسيس الثانية
  19. ↑ سي دبليو جيلمور، 1946، "الزواحف في تكوين نورث هورن في وسط ولاية يوتا"، ورقة بحثية مهنية رقم 210 -ج ، وزارة الداخلية الأمريكية، هيئة المسح الجيولوجي : 29-53
  20. ↑ دي إيه لوسون، 1976، " التيرانوصور والتوروصور، ديناصورات العصر الماستريختي من ترانس-بكس، تكساس"، مجلة علم الأحياء القديمة 50 (1): 158-164
  21. ↑ سوليفان، آر إم، إيه سي بوير، وإس جي لوكاس. 2005. إعادة وصف ديناصور سيراتوبسيد توروسورس يوتاهنسيس (جيلمور، 1946) ومراجعة الجنس. مجلة علم الأحياء القديمة 79: 564-582.
  22. 1 2 3 هانت، ريبيكا ك. وتوماس م. ليمان. 2008. خصائص ديناصور سيراتوبسيان توروسورس ، ومواد جديدة من تكوين جافيلينا (الماستريختي) في تكساس. مجلة علم الأحياء القديمة 82(6): 1127-1138.
  23. ↑ شتاين، والتر و. (2019). "إحصاء: تعداد حفريات الديناصورات المستخرجة من تكوينات هيل كريك ولانس (الماستريختي)" (ملف PDF) . مجلة علوم الحفريات . 8 : 1-42 .
  24. ↑ هاتشر، جيه بي، مارش أو سي، ولول، آر إس، 1907، سيراتوبسيا ، دراسات هيئة المسح الجيولوجي للولايات المتحدة 49 : 1-198
  25. ↑ لول، آر إس، 1933، مراجعة السيراتوبسيا أو الديناصورات ذات القرون ، مذكرات متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي 3 (3): 1-175
  26. ↑ ليمان، تي إم، 1998، "جمجمة وهيكل عظمي ضخمان للديناصور ذي القرون بنتاكيراتوبس ستيرنبرجي من نيو مكسيكو: مجلة علم الحفريات، 72 (5): 894-906
  27. ↑ نيكولاس ر. لونغريتش، 2011، " تيتانوسيراتوبس أورانوس ، ديناصور عملاق ذو قرون من العصر الكامباني المتأخر في نيو مكسيكو"، أبحاث العصر الطباشيري ، 32 : 264-276
  28. 1 2 3 4 5 فاركي، أ.أ. "علم عظام الجمجمة والعلاقات التطورية لـ Torosaurus latus، وهو من فصيلة السيراتوبسيدات من جنس Chasmosaurine "، الصفحات 235-257. في ك. كاربنتر (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات السيراتوبسيات والأورنيثوبود . مطبعة جامعة إنديانا (بلومنجتون)، 2006.
  29. ↑ «هذا الهيكل العظمي للتوروصور هو أكبر ديناصور ذي قرون تم اكتشافه في العالم على الإطلاق» . museumofevolution.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يونيو 2023 .
  30. ↑ «أكبر جمجمة ديناصور عُثر عليها على الإطلاق معروضة في الدنمارك» . صحيفة ويسكونسن ستيت جورنال. ١٣ يونيو ٢٠٢٣. تاريخ الاطلاع: ١ يوليو ٢٠٢٣ .
  31. ↑ لوين، مارك (2023). "إعادة تقييم توروصور يوتاهنسيس مع التركيز على المواد من تكوين نورث هورن الماستريختي في وسط ولاية يوتا" . مكتبة وايلي الإلكترونية .
  32. 1 2 سكوت د. سامبسون؛ مارك أ. لويوين؛ أندرو أ. فاركي؛ إريك م. روبرتس؛ كاثرين أ. فورستر؛ جوشوا أ. سميث وآلان أ. تيتوس (2010). "ديناصورات جديدة ذات قرون من ولاية يوتا تقدم دليلاً على توطن الديناصورات داخل القارة" . PLOS ONE . 5. 5 (9) e12292. Bibcode : 2010PLoSO...512292S . doi : 10.1371/journal.pone.0012292 . PMC 2929175. PMID 20877459 .  
  33. ↑ سكانيلا ج.، 2009، "ثم بقي واحد: نتائج الترادف فيتطور جمجمة الترايسيراتوبس "، مجلة علم الحفريات الفقارية 29 : 177أ
  34. ↑ "تحليلات جديدة لنمو الديناصورات قد تقضي على ثلث الأنواع" . Sciencedaily.com. 31 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 3 أغسطس 2010 .
  35. ↑ هورنر، جون ر؛ غودوين، مارك ب (2009). "التطور الجمجمي المتطرف في ديناصور باكيسيفالوصور من العصر الطباشيري العلوي" . PLOS ONE . 4 (10) e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H . doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . PMC 2762616. PMID 19859556 .  
  36. ↑ سكانيلا، جيه بي وهورنر، جيه آر، 2011، "نيدوسيراتوبس: مثال على شكل انتقالي"، PLoS ONE 6 (12): DOI:10.1371/journal.pone.0028705
  37. ^ هورنر، جي آر، لام، وآخرون، 2011، “تكوين الرتوش الجداري للتريسيراتوبس : تحليل نسيجي أولي”، Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Paris série D 10 : 439–452
  • دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون . مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيو جيرسي، ص. xiv-346