ترودون

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

التروودون ( يُلفظ /ˈtroʊ.ədɒn/ ، ويُشار إليه في المصادر القديمة باسم Troodon) هو جنس مثير للجدل من الديناصورات الثيروبودية الصغيرة نسبيًا ، الشبيهةبالطيور، والمعروفة بشكل قاطع من العصر الكامباني في أواخر العصر الطباشيري ( منذ حوالي 77 مليون سنة). يضم هذا الجنس نوعًا واحدًا على الأقل، هو Troodon formosus ، المعروف من ولاية مونتانا . اكتُشف هذا النوع في أكتوبر 1855،وكان من أوائل الديناصورات التي عُثر عليها في أمريكا الشمالية ، على الرغم من أنه كان يُعتقد أنه سحلية حتى عام 1877.

لطالما اعتُبرت العديد من عينات التروودونتيدات المعروفة من تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا أعضاءً في هذا الجنس. في تحليل أُجري عام ٢٠١٧، اعتُبر الجنس غير تشخيصي، ونُسبت بعض عيناتِه إلى جنس ستينونيكوسورس (الذي كان يُعتقد لفترة طويلة أنه مرادف لتروودون ) ، وبعضها إلى جنس لاتينيفيناتريكس ، وبعضها إلى جنس بكتينودون . مع ذلك، فقد أُثير جدلٌ حول هذا الأمر منذ ذلك الحين، وأوصت ورقة بحثية نُشرت عام ٢٠٢٥ بتحديد نمط جديد للحفاظ على صحة جنس تروودون ، مع اعتبار ستينونيكوسورس مرادفًا ثانويًا له. اسم الجنس مشتق من اليونانية القديمة ويعني "السنّ المُؤذي"، في إشارة إلى أسنانه التي كانت مختلفة عن أسنان معظم الثيروبودات الأخرى المعروفة في وقت اكتشافها. تحمل هذه الأسنان حوافًا مسننة بارزة موجهة نحو القمة. ومع ذلك، فإن هذه الحواف المسننة "المسببة للجروح" تشبه من الناحية المورفومترية تلك الموجودة لدى الزواحف العاشبة، مما يشير إلى نظام غذائي ربما يكون قارتًا. [ 1 ]

تاريخ الاكتشاف

الأبحاث المبكرة

رسم توضيحي لسن النموذج الأصلي لـ T. formosus يعود تاريخه إلى عام 1860

كان الاسم يُكتب في الأصل Troödon (مع علامة التشكيل ) من قِبل جوزيف ليدي عام 1856، ثم عُدِّل رسميًا إلى وضعه الحالي من قِبل سوفاج عام 1876. [ 2 ] وقد تسببت العينة النموذجية لـ Troodon في مشاكل في التصنيف، حيث يعتمد الجنس بأكمله على سن واحد فقط من تكوين نهر جوديث . لطالما كان تصنيف Troodon غير مستقر، وكان موضوعًا للعديد من المرادفات المتضاربة مع عينات ثيروبودية مماثلة. [ 3 ]

صُنِّف سن التروودون في الأصل على أنه من فصيلة السحالي (lacertilian ) من قِبَل ليدي، ولكن أعاد فرانز نوبكسا فون فيلسو-سيلفاس تصنيفه كديناصور ميغالوصوري في عام 1901 (إذ كانت فصيلة الميغالوصورات تاريخيًا تُعتبر تصنيفًا ثانويًا لمعظم الديناصورات اللاحمة). في عام 1924، اقترح غيلمور أن السن ينتمي إلى الباكيسيفالوصور العاشب ستيغوسيراس، وأن ستيغوسيراس في الواقع مرادف ثانوي للتروودون . ولا يزال تشابه أسنان التروودونتيد مع أسنان الديناصورات العاشبة يدفع العديد من علماء الحفريات إلى الاعتقاد بأن هذه الحيوانات كانت قارتة. وقد استمر تصنيف التروودون كباكيسيفالوصور لسنوات عديدة، وخلال تلك الفترة عُرفت عائلة الباكيسيفالوصورات باسم التروودونتيد . في عام 1945، رفض تشارلز مورترام ستيرنبرغ احتمال أن يكون التروودون من الباكيسيفالوصورات نظرًا لتشابه أسنانه الكبير مع أسنان الديناصورات اللاحمة الأخرى. ومع تصنيف التروودون الآن ضمن الثيروبودات، لم يعد بالإمكان استخدام عائلة التروودونتيدي لوصف الديناصورات ذات الرؤوس المقببة، لذا أطلق ستيرنبرغ اسم عائلة جديدة عليها، وهي الباكيسيفالوصوريات . [ 4 ]

سنّ نموذجي في مناظر متعددة

عُثر على أول عينتين منسوبتين إلى التروودون ، غير الأسنان، على يد ستيرنبرغ في أوائل ثلاثينيات القرن العشرين في تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا . أطلق ستيرنبرغ على الأولى اسم ستينونيكوسورس إينيكواليس عام ١٩٣٢، استنادًا إلى قدم، وشظايا يد، وبعض فقرات الذيل. ومن السمات اللافتة لهذه البقايا المخلب المتضخم على الإصبع الثاني، والذي يُعرف الآن بأنه سمة مميزة للبارافيات المبكرة . صنف ستيرنبرغ في البداية ستينونيكوسورس كعضو في عائلة السيلوريداي . أما الثانية، وهي جزء من عظم الفك السفلي، فقد وصفها غيلمور (١٩٣٢) كنوع جديد من السحالي أطلق عليه اسم بوليودونتوسورس غرانديس . في عام ١٩٥١، أقرّ ستيرنبرغ لاحقًا بأنّ P. grandis قد يكون مرادفًا لـ Troodon ، وتكهّن بأنّه نظرًا لامتلاك Stenonychosaurus " قدمًا غريبة جدًا " و Troodon "أسنانًا غير عادية بالمثل"، فقد يكونان وثيقي الصلة. لسوء الحظ، لم تكن هناك عينات مماثلة متاحة في ذلك الوقت لاختبار هذه الفكرة. في مراجعة حديثة للمادة من قِبل فان دير ريست وكوري، تبيّن أنّ Polyodontosaurus اسم مشكوك فيه ، لا يصلح للترادف مع التصنيفات الأخرى. [ ٥ ]

وصف ديل راسل هيكلًا عظميًا أكثر اكتمالًا لـ "ستينونيكوسورس" عام 1969 من تكوين "دينوسور بارك"، والذي شكّل فيما بعد الأساس العلمي لتمثال شهير بالحجم الطبيعي لـ "ستينونيكوسورس " مصحوبًا بسلفه الخيالي الشبيه بالبشر، "الديناصور الشبيه بالبشر " . [ 6 ] أصبح "ستينونيكوسورس " من الديناصورات الثيروبودية المعروفة في ثمانينيات القرن العشرين، عندما وُصفت أقدامه وعلبة دماغه بمزيد من التفصيل. وشكّل مع "سورورنيثويدس" عائلة "سورورنيثويديداي" . واستنادًا إلى الاختلافات في بنية الأسنان والطبيعة المجزأة للغاية لعينات "ترودون فورموسوس" الأصلية ، اعتُقد أن "سورورنيثويديداي" من الأقارب المقربين، بينما اعتُبر "ترودون" قريبًا محتملًا مشكوكًا فيه لهذه العائلة. أظهر فيل كوري ، في مراجعته للعينات ذات الصلة عام 1987، أن الاختلافات المفترضة في بنية الأسنان والفكين بين التروودونتيدات والساورونيثويدات كانت تستند إلى عمر السن وموقعه في الفك، وليس إلى اختلاف في الأنواع. أعاد كوري تصنيف كل من ستينونيكوسورس إينيكواليس ، وبوليودونتوسورس غرانديس ، وبكتينودون باكيري كمرادفات ثانوية لتروودون فورموسوس . كما جعل كوري عائلة الساورونيثويدات مرادفًا ثانويًا لعائلة التروودونتيدات. [ 7 ] وفي عام 1988، ذهب غريغوري س. بول أبعد من ذلك، فأدرج ساورورنيثويدس مونغوليينسيس ضمن جنس التروودون تحت اسم ت. مونغوليينسيس ، [ 8 ] إلا أن هذا التصنيف الجديد، إلى جانب العديد من عمليات الترادف الأحادي الجانب الأخرى للأجناس المعروفة، لم يتبناه باحثون آخرون. أصبح تصنيف كوري لجميع مواد التروودونتيد في أمريكا الشمالية ضمن نوع واحد هو Troodon formosus معتمدًا على نطاق واسع من قبل علماء الحفريات الآخرين ، وتمت الإشارة إلى جميع العينات التي كانت تسمى سابقًا Stenonychosaurus باسم Troodon في الأدبيات العلمية حتى أوائل القرن الحادي والعشرين. [ 5 ]

مناقشة نموذج النوع الواحد

أسنان من ولاية ساوث داكوتا تُنسب إلى نوع T. formosus ، مع عملة معدنية أمريكية من فئة عشرة سنتات للمقارنة، متحف الأطفال في إنديانابوليس

مع ذلك، بدأ التشكيك في فكرة انتماء جميع التروودونتيدات في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر إلى نوع واحد بعد فترة وجيزة من نشر ورقة كوري البحثية عام 1987، حتى من قبل كوري نفسه. في عام 1990، لاحظ كوري وزملاؤه أنه على الرغم من اعتقادهم بأن جميع التروودونتيدات في نهر جوديث تنتمي إلى نوع T. formosus ، إلا أن أحافير التروودونتيدات من تكوينات أخرى، مثل تكوين هيل كريك وتكوين لانس ، قد تنتمي إلى أنواع مختلفة. [ 9 ] في عام 1991، صنّف جورج أولشيفسكي أحافير تكوين لانس، التي سُميت في البداية Pectinodon bakkeri ، ثم أصبحت لاحقًا مرادفة لـ Troodon formosus ، ضمن نوع Troodon bakkeri ، وعاد العديد من الباحثين الآخرين (بمن فيهم كوري) إلى تصنيف أحافير تكوين حديقة الديناصورات بشكل منفصل تحت اسم Troodon inequalis (الآن Stenonychosaurus inequalis ). [ 10 ] [ 11 ]

في عام ٢٠١١، استعرض زانو وزملاؤه التاريخ المعقد لتصنيف التروودونتيدات في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر. وقد اتبعوا نهج لونغريتش (٢٠٠٨) في اعتبار بكتينودون باكيري جنسًا قائمًا بذاته، ولاحظوا أن العديد من عينات العصر الطباشيري المتأخر المصنفة حاليًا ضمن ترودون فورموسوس هي على الأرجح ، ولكن يلزم إجراء مراجعة أكثر شمولًا لهذه العينات. ولأن النموذج الأصلي لترودون فورموسوس عبارة عن سن واحد، فإن هذا يجعل اسم ترودون اسمًا مشكوكًا فيه . [ ٣ ]

في عام 2017، ناقش إيفانز وزملاؤه الطبيعة غير التشخيصية للنموذج الأصلي لـ Troodon formosus ، واقترحوا استخدام Stenonychosaurus للهياكل العظمية للترودونتيدات من تكوين حديقة الديناصورات. [ 12 ] وفي وقت لاحق من العام نفسه، توصل آرون ج. فان دير ريست وكوري إلى استنتاج مماثل لاستنتاج إيفانز وزملاؤه، وقاما أيضًا بتقسيم جزء كبير من المواد المصنفة ضمن Stenonychosaurus إلى جنس جديد: Latenivenatrix . [ 5 ] وفي عام 2018، اختلف فاريكيو وزملاؤه مع إيفانز وزملاؤه، مشيرين إلى أن Stenonychosaurus لم يُستخدم خلال الثلاثين عامًا الماضية منذ أن قام كوري وزملاؤه بمرادفته مع Troodon ، وأكدوا أن " Troodon formosus لا يزال الاسم الصحيح لهذا التصنيف". [ 13 ] وقد وافق سيليس وزملاؤه على هذا الاستنتاج الذي توصل إليه فاريكيو في وصفهم لـ Tamarro عام 2021 . [ 14 ] تم تناول تعليقات فاريكيو لاحقًا من قبل كولين وزملائه في مراجعتهم لعام 2021 للتنوع البيولوجي لتكوين حديقة الديناصورات، حيث لاحظوا أنه على الرغم من أن ستينونيكوصور لم يتم استخدامه بالفعل لمدة 30 عامًا، إلا أن فرضية كوري الأصلية للترادف الذاتي (استنادًا إلى شكل الأسنان والفك) لم يتم اختبارها بشكل مباشر، ونظرًا لأن الأبحاث اللاحقة وجدت أن الأسنان لم تكن تشخيصية دون مستوى العائلة في التروودونتيدات، فإن فرضية كوري الأصلية لا تدعمها البيانات المتاحة، بغض النظر عن مقدار الوقت منذ اقتراحها في الأصل. [ 15 ] اقترحوا أن وصف مواد هيكلية أكثر اكتمالاً (أي تحتوي على عناصر سنية وجبهية وعظمية) يمكن ربطها بالنموذج الأصلي قد يسمح بالاختبار المباشر لفرضية الترادف، لكنهم أكدوا مجدداً أنه في الوقت الحالي، ونظراً لعدم وجود أدلة داعمة، لا يمكن الحفاظ على ترادف التروودون والستينونيكوصور ، وأن مجرد بقاء الأمر دون اختبار لمدة 30 عاماً لا يُعد مبرراً كافياً لقبول اقتراح تجميع التصنيفات التي تفتقر إلى مواد تشخيصية متداخلة. [ 15 ]

في عام 2025، اقترح فاريكيو وزملاؤه عينة من التروودونتيد (MOR 553، وهي "مجموعة من العناصر تمثل أفرادًا متعددة في مراحل نمو مختلفة") من موقع جاك بيرثداي التابع لتكوين تو ميديسن، باعتبارها النمط الجديد لـ T. formosus ، واعتبروا ستينونيكوسورس مرادفًا ثانويًا محتملاً له. ورغم أن العينة ليست من تكوين جوديث ريفر، فقد رأى الباحثون أن اقتراح النمط الجديد مناسب، نظرًا لأن تكويني جوديث ريفر وتو ميديسن "متزامنان ومتصلان". ومع ذلك، ولأن النمط الأصلي لم يُفقد أو يُتلف، ووفقًا للمادة 75.5 من المدونة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN)، يُعدّ الباحثون التماسًا إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) للحصول على تعيين رسمي للنمط الجديد. [ 16 ]

تصنيف

مقارنة أسنان التروودونتيدات ؛ A هو النموذج الأصلي لـ T. formosus
تم تحديد الأسنان (G، M) من بين أسنان الثيروبودات الصغيرة الأخرى

يُعتبر التروودون أحد أكثر أعضاء عائلته تطوراً. إلى جانب الزانابازار ، والسورورنيثويدس ، والتالوس ، يشكل التروودون فرعاً حيوياً من التروودونتيدات المتخصصة. [ 3 ]

يوجد أدناه مخطط تشعيبي لـ Troodontidae بواسطة Zanno et al. في عام 2011. [ 3 ]

علم الأحياء القديمة

إعادة بناء افتراضية تستند إلى حيوانات ذات صلة

استندت إحدى الدراسات إلى أسنان متعددة لحيوان التروودون جُمعت من رواسب العصر الطباشيري المتأخر في شمال ألاسكا. هذه الأسنان أكبر بكثير من تلك التي جُمعت من مواقع جنوبية، مما يُشير إلى أن مجموعات التروودون في شمال ألاسكا نمت إلى أحجام جسم أكبر، وهو ما يُلمح إلى قاعدة بيرغمان . كما تُقدم هذه الدراسة تحليلًا لنسب وأنماط تآكل عينة كبيرة من أسنان التروودون . وتقترح أن أنماط تآكل جميع أسنان التروودون تُشير إلى نظام غذائي يعتمد على الأطعمة اللينة، وهو ما يتعارض مع مضغ العظام، أو الهياكل الخارجية لللافقاريات، أو المواد النباتية الصلبة. وتفترض هذه الدراسة نظامًا غذائيًا يتكون أساسًا من اللحوم. [ 17 ] تشير كريات دموية يُحتمل أن تكون تابعة للترودون إلى أنه كان يصطاد الثدييات المبكرة مثل ألفادون . [ 18 ]

في عام ٢٠١١، وُصف نوع آخر من التروودونتيدات المتطورة، وهو لينهيفيناتور ، من منغوليا الداخلية. لاحظ الباحثون أن أطرافه الأمامية قصيرة وقوية نسبيًا، بالإضافة إلى ظفر قدم ثانٍ متضخم يشبه ظفر الدروميوصورات مقارنةً بالترودونتيدات البدائية. واقتُرح أن التروودونتيدات المتطورة طورت بشكل متقارب مخالب قدم ثانية كبيرة على غرار الدروميوصورات، على الأرجح كتكيف مرتبط بالافتراس. وأشار الباحثون إلى أنه من المحتمل أن ينطبق هذا على أنواع أخرى من التروودونتيدات المتطورة، بما في ذلك جنس ترودون ، على الرغم من أن هذا الأمر غير مؤكد حاليًا بسبب ندرة البقايا الكافية لهذا الجنس الأخير. [ ١٩ ]

التكاثر

البيض المخصص، مور

استخدمت دراسة أجريت عام 2023، بالاعتماد على قشور بيض يُفترض أنها تعود إلى طائر التروودون من تكوين أولدمان، تقنية قياس درجة الحرارة بالنظائر المتكتلة لتحديد تكوينها ونموها. وخلصت الدراسة إلى أنه على عكس التمعدن المتسارع للبيض لدى الطيور الحديثة، فإن بيض التروودون، وربما بيض أنواع أخرى من المانيرابتورات غير الطائرة ، كان يتسم بتكلس أبطأ، على غرار الزواحف الأخرى. وهذا يشير إلى أن التروودون ، على عكس الطيور، والمانيرابتورات الأخرى، كان يمتلك مبيضين وظيفيين ، مما يحد من عدد البيض المنتج. وبناءً على ذلك، خلصت الدراسة إلى أن مجموعات البيض المتحجرة الكبيرة الموجودة في التكوين، على الرغم من محدودية إنتاج البيض لدى كل فرد، تشير إلى أن التروودون كان يمارس سلوك التعشيش الجماعي، حيث تضع عدة إناث البيض معًا في عش واحد، مكونةً مجموعات كبيرة. وهذه استراتيجية تستخدمها أيضًا بعض الطيور الحديثة، مثل النعام . [ 20 ] [ 21 ] وعلى عكس الطيور والتماسيح، تميز بيض التروودون بانحدار حاد. لكن مثل بيض التماسيح، لم يتم تدوير بيض التروودون ، بل تم دفنه بشكل خفيف. [ 22 ]

علم البيئة القديمة

هيكل عظمي مُرمم لحيوان ترودونتيد ألاسكي مجهول الاسم، متحف بيرو

عُثر على العينة النموذجية لـ Troodon formosus في تكوين نهر جوديث في مونتانا . وتُعادل صخور تكوين نهر جوديث في عمرها صخور تكوين أولدمان في ألبرتا ، [ 23 ] والذي تم تأريخه إلى ما بين 77.5 و76.5 مليون سنة مضت. [ 24 ]

في الماضي، نُسبت بقايا أحفورية إلى نفس جنس التروودون الذي عاش في نهر جوديث ، وذلك من مجموعة واسعة من التكوينات الجيولوجية الأخرى. لكن من المسلّم به الآن أنه من غير المرجح أن تمثل جميع هذه الأحافير، التي عُثر عليها في مواقع تفصل بينها مئات أو آلاف الأميال، وتفصل بينها ملايين السنين، نوعًا واحدًا أو حتى جنسًا واحدًا من التروودونتيدات. يلزم إجراء المزيد من الدراسات واكتشاف المزيد من الأحافير لتحديد عدد أنواع التروودون التي وُجدت. ومن المشكوك فيه، بعد إجراء المزيد من الدراسات، إمكانية إحالة أي نوع إضافي إلى التروودون ، وفي هذه الحالة سيُعتبر الجنس اسمًا مشكوكًا فيه . [ 3 ]

عُثر على بقايا تُنسب إلى التروودون في تكوين برينس كريك ، وهي طبقة صخرية في ألاسكا يعود تاريخها إلى أواخر العصر الكامباني وحتى العصر الماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر . [ 25 ] يشير وجود الجبس والبيريت في الصخور إلى أن التكوين كان محاطًا بمسطح مائي كبير. ويبدو، استنادًا إلى وجود أحافير حبوب اللقاح ، أن النباتات السائدة كانت الأشجار والشجيرات والأعشاب والنباتات المزهرة . تراوحت درجة الحرارة بين 2 و12 درجة مئوية، وهو ما يعادل تقريبًا 36-54 درجة فهرنهايت، وبناءً على موقع ألاسكا في أواخر العصر الطباشيري، واجهت المنطقة حوالي 120 يومًا من ظلام الشتاء. [ 26 ] عاش هذا المانيرابتوران جنبًا إلى جنب مع العديد من الزواحف الأخرى، مثل السنتروصورين باتشيرينوصور بيروتوروم ، ونوع من الهادروصورات السورولوفينية إدمونتوصور ، والباتشيسيفالوصوري ألاسكاسيفال غانغلوفي ، وتيروصور أزداركيد غير مسمى ، والتيرانوصور نانوكصور هوغلوندي . كما عاش أيضًا جنبًا إلى جنب مع الثدييات الميتاثيرية أوناكوميس هاتشيسوني . [ 27 ] بناءً على كمية الأسنان التي عُثر عليها، كان هذا التروودونتيد أكثر الثيروبودات شيوعًا في التكوين ، حيث شكّل ثلثي جميع العينات، وهو ما يتناقض بشكل صارخ مع الرواسب الجنوبية في مونتانا، حيث لا تشكل التروودونتيدات سوى 6% من جميع بقايا الثيروبودات. [ 28 ] هذا، بالإضافة إلى الأدلة التي تشير إلى أن التروودون كان أكثر وفرة خلال الفترات الباردة، مثل فترة الماسترختي المبكرة، قد يشير إلى أن التروودون كان يفضل المناخات الباردة. [ 29 ]

عُثر على عينات إضافية تُنسب حاليًا إلى جنس التروودون في الجزء العلوي من تكوين تو ميديسن في مونتانا. كما عُثر على أسنان شبيهة بأسنان التروودون في الجزء السفلي من تكوين جافيلينا في تكساس ، وفي طبقة ناشويبيتو التابعة لتكوين أوجو ألامو في نيو مكسيكو . [ 30 ] [ 31 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هولتز، توماس ر.، برينكمان، دانيال ل.، تشاندلر، كريستين ل. (1998) قياسات شكل الأسنان وعادات التغذية المحتملة للديناصور الثيروبود تروودون. مجلة جايا، العدد 15، ديسمبر 1998، الصفحات 159-166.
  2. ^ سوفاج، ه.-E. (1876). "ملاحظات حول أحافير الزواحف" . نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية (بالفرنسية) (3e série 4). الشركة الجيولوجية الفرنسية: 434-444 .
  3. 1 2 3 4 5 ليندسي إي. زانو، ديفيد جيه. فاريكيو، باتريك إم. أوكونور، آلان إل. تيتوس، ومايكل جيه. نيل (2011). لالويزا-فوكس، كارليس (محرر). "نوع جديد من الثيروبودات التروودونتية، Talos sampsoni gen. et sp. nov.، من حوض غرب أمريكا الشمالية الداخلي العلوي من العصر الطباشيري" . PLOS ONE . 6 (9) e24487. Bibcode : 2011PLoSO...624487Z . doi : 10.1371/journal.pone.0024487 . PMC 3176273. PMID 21949721 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. ↑ ستيرنبرغ، سي. (1945). "اقتراح فصيلة الباكيسيفالوصورات للديناصورات ذات الرؤوس المقببة، ووصف نوع جديد من ستيغوسيراس لامبي ". مجلة علم الأحياء القديمة . 19 : 534-538 .
  5. 1 2 3 فان دير ريست، أ. ج.؛ كوري، ب. ج. (2017). "الترودونتيدات (ثيروبودا) من تكوين حديقة الديناصورات، ألبرتا، مع وصف لتصنيف جديد فريد: دلالات على تنوع الديناصورات من فصيلة دينونيكوصور في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 54 (9): 919-935 . Bibcode : 2017CaJES..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . hdl : 1807/78296 .
  6. ↑ راسل، د.أ.؛ سيغوين، ر. (1982). "إعادة بناء الديناصور الثيروبود الصغير من العصر الطباشيري ستينونيكوصوروس إنيكواليس وديناصور افتراضي" . سيلوجيوس . 37 : 1-43 .
  7. ↑ كوري، ب. (1987). "ثيروبودات تكوين نهر جوديث". ورقة عرضية لمتحف تيريل لعلم الأحياء القديمة . 3 : 52-60 .
  8. ↑ بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 398-399 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  9. ↑ كوري، بي جيه؛ ريغبي الابن، جيه كيه؛ سلون، آر. (1990). "أسنان ثيروبود من تكوين نهر جوديث في ألبرتا، كندا". في كاربنتر، كيه؛ كوري، بي جيه (محرران). تصنيف الديناصورات، مناهج ووجهات نظر . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 107-125 . doi : 10.1017/CBO9780511608377.011 . 
  10. ↑ أولشيفسكي، ج. (1991). "مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات كوب، 1869، باستثناء التماسيح المتطورة" (ملف PDF) . مجلة ميزوزويك ميندرينغز . 2 : 1-196 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2018 .
  11. ↑ كوري، ب. (2005). "الثيروبودات، بما في ذلك الطيور". في كوري وكوبيلهوس (محرران). حديقة ديناصور الإقليمية، نظام بيئي مذهل تم الكشف عنه، الجزء الثاني، النباتات والحيوانات من الحديقة. مطبعة جامعة إنديانا، بلومنجتون. الصفحات 367-397.
  12. ↑ إيفانز، دي سي؛ كولين، تي إم؛ لارسون، دي دبليو؛ ريغو، إيه. (2017). "نوع جديد من ثيروبودات التروودونتيد (ديناصورات: مانيرابتورا) من تكوين هورسشو كانيون (الماستريختي) في ألبرتا، كندا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 54 (8): 813-826 . Bibcode : 2017CaJES..54..813E . doi : 10.1139/cjes-2017-0034 .
  13. ↑ فاريكيو، دي جيه؛ كوندرات، إم؛ هوجان، جيه (2018). "فترة حضانة متوسطة وحضانة بدائية في ديناصور ثيروبود" . التقارير العلمية . 8 (1): 12454. Bibcode : 2018NatSR...812454V . doi : 10.1038/s41598-018-30085-6 . PMC 6102251. PMID 30127534 .  
  14. ^ سيليس، AG. فيلا، ب. بروسات، إس إل؛ كوري، بيجاي؛ جالوبارت، أ. (2021). "Troodontid القاعدية سريعة النمو (ديناصورات: Theropoda) من أحدث العصر الطباشيري في أوروبا" . التقارير العلمية . 11 (1): 4855. بيب كود : 2021NatSR..11.4855S . دوى : 10.1038/s41598-021-83745-5 . بمك 7921422 . بميد 33649418 .  
  15. 1 2 كولين، توماس م.؛ زانو، ليندسي؛ لارسون، ديريك و.؛ تود، إيرين؛ كوري، فيليب ج.؛ إيفانز، ديفيد س. (30-06-2021). "تحليلات تشريحية ومورفومترية وطبقية للتنوع البيولوجي للثيروبودات في تكوين حديقة الديناصورات من العصر الطباشيري العلوي (الكامباني)" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 58 (9): 870-884 . doi : 10.1139/cjes-2020-0145 . hdl : 1807/106553 .
  16. ↑ فاريكيو، دي جيه؛ هوجان، جيه دي؛ غاردنر، جيه دي (2025). "عينات من التروودونتيد من تكوين تو ميديسن الطباشيري في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية) وصحة ترودون فورموسوس " . مجلة علم الأحياء القديمة : 1-22 . doi : 10.1017/jpa.2024.67 . تم نسخ النص من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License .
  17. ↑ فيوريلو، أنتوني ر. (2008) "حول وجود أسنان كبيرة بشكل استثنائي من نوع تروودون (ديناصورات: سوريسكيا) من العصر الطباشيري المتأخر في شمال ألاسكا" بالايوس، المجلد 23، الصفحات 322-328
  18. ↑ فريموث، ويليام (2021). "كريات معدية تحتوي على بقايا ثدييات يُحتمل أن تُنسب إلى حيوان التروودون فورموسوس في موقع جبل البيضة الطباشيري، تكوين تو ميديسن، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء القديمة . 64 (5): 699-725 . Bibcode : 2021Palgy..64..699F . doi : 10.1111/pala.12546 . S2CID 237659529 . 
  19. ↑ Xu X, Tan Q, Sullivan C, Han F, Xiao D (2011) ديناصور ترودونتيد قصير الذراع من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا الداخلية وآثاره على تطور التروودونتيدات. PLoS ONE 6(9): e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916
  20. ↑ تاجليافينتو، ماتيا؛ ديفيز، أميليا جيه؛ بيرنيكر، ميغيل؛ فيبيغ، ينس (3 أبريل 2023). "دليل على تباين درجة حرارة الجسم الداخلية وتمعدن قشرة البيض الشبيه بالزواحف في التروودون، وهو ديناصور ثيروبود من فصيلة المانيرابتوران غير الطائر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (15 ) e2213987120. Bibcode : 2023PNAS..12013987T . doi : 10.1073/pnas.2213987120 . PMC 10104568. PMID 37011196 .  
  21. ↑ «تضع طيور التروودون بيضها في أعشاش جماعية تمامًا مثل النعام الحديث» . مجلة العلوم الشعبية . 3 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2023 .
  22. ↑ فاريكيو، ديفيد جيه؛ جاكسون، فرانكي؛ ترويمان، كلايف إن. (15 مارس 2026). "أثر تعشيش مع بيض لديناصور ثيروبود من العصر الطباشيري، تروودون فورموسوس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (1): 91-100 . doi : 10.1080/02724634.1999.10011125 . ISSN 0272-4634 . تم الاطلاع عليه في 25 يوليو 2026 - عبر موقع تايلور وفرانسيس الإلكتروني. 
  23. ↑ إيبرث، ديفيد أ. (1997). "إسفين نهر جوديث". في: كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 199-204 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  24. ↑ أربور، في إم ؛ بيرنز، إم إي؛ سيسونز، آر إل (2009). "إعادة وصف ديناصور الأنكيلوصوريد ديوبلوصوروس أكيوتوسكواميوس باركس، 1924 (أورنيثيشيا: أنكيلوصوريا) ومراجعة للجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1117-1135 . Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  25. ↑ فيوريلو، أ. ر .؛ تايكوسكي، ر. س .؛ كوري، ب. ج .؛ مكارثي، ب. ج .؛ فلايغ، ب. (2009). "وصف جزئيّين لجمجمة تروودون من تكوين برينس كريك (العصر الطباشيري العلوي)، المنحدر الشمالي لألاسكا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 178-187 . Bibcode : 2009JVPal..29..178F . doi : 10.1080/02724634.2009.10010370 . S2CID 197535475 . 
  26. ↑ دراكنميلر، باتريك س.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ برينكمان، دونالد؛ براون، كاليب م.؛ إيبرلي، جايلين ج. (23 أغسطس 2021). " التعشيش في خطوط العرض القطبية القصوى بواسطة الديناصورات غير الطائرة" . علم الأحياء الحالي . 31 (16): 3469-3478.e5. Bibcode : 2021CBio...31E3469D . doi : 10.1016/j.cub.2021.05.041 . PMID 34171301. S2CID 235631483 .  
  27. ↑ إيبرلي، جايلين جيه؛ كليمنس، ويليام أ؛ مكارثي، بول جيه؛ فيوريلو، أنتوني ر؛ إريكسون، غريغوري م؛ دروكنميلر، باتريك س. (14 فبراير 2019). "أقصى سجل شمالي للميتاثيريا: نوع جديد من البيديوميات من العصر الطباشيري المتأخر من المنحدر الشمالي لألاسكا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (21): 1805-1824 . Bibcode : 2019JSPal..17.1805E . doi : 10.1080/14772019.2018.1560369 . ISSN 1477-2019 . S2CID 92613824 .  
  28. ↑ "ديناصورات التروودونتيد العملاقة في ألاسكا" . eartharchives.org .
  29. ↑ فيوريلو، أنتوني ر.؛ جانجلوف، رولاند أ. (2000). "أسنان ثيروبود من تكوين برينس كريك (العصر الطباشيري) في شمال ألاسكا، مع تكهنات حول علم البيئة القديمة لديناصورات القطب الشمالي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (4): 675-682 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0675:TTFTPC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 130766946 . 
  30. ↑ لانغستون، ستاندهارت وستيفنز، (1989). "جمع أحافير الفقاريات في بيغ بيند - التاريخ واستعراض الماضي". في علم الحفريات الفقارية، وعلم الطبقات الحيوية، وبيئات الترسيب، أواخر العصر الطباشيري والعصر الثالث، منطقة بيغ بيند، تكساس . دليل الرحلات الميدانية رقم 1 أ، ب، والاجتماع السنوي التاسع والأربعون لجمعية علم الحفريات الفقارية، أوستن، تكساس، 29 أكتوبر - 1 نوفمبر 1989. 11-21.
  31. ↑ ويل وويليامسون، (2000). "تؤكد مجموعة متنوعة من الفقاريات الأرضية في العصر الماستريختي لعضو ناشويبيتو، تكوين كيرتلاند (حوض سان خوان، نيو مكسيكو) عدم تجانس الحيوانات "اللانسية" في غرب أمريكا الشمالية." ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج ، 32 : A-498.
  • راسل، د.أ. (1987). "نماذج ورسومات ديناصورات أمريكا الشمالية". في: تشيركاس، س.ج. وأولسون، إ.س. (محرران) ديناصورات الماضي والحاضر، المجلد الأول. متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس/مطبعة جامعة واشنطن (سياتل وواشنطن)، ص  114-131.