جورجوصور

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

جورجوصور ( بالإنجليزية : Gorgosaurus ، وتعني حرفيًا " السحلية المرعبة " ) هو جنس من ديناصورات التيرانوصورات الثيروبودية التي عاشت في غرب أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر ( الكامباني ) ، بين 76.5 و73مليون سنة مضت . عُثرعلى بقايا أحفورية في غرب كندا وولاية مونتانا الأمريكية . لا يعترف علماء الحفريات إلا بالنوع النمطي ، جورجوصور ليبراتوس ، على الرغم من أنأنواعًا أخرى نُسبت خطأً إلى هذا الجنس. 

كغيره من معظم التيرانوصورات المعروفة، كان الجورجوصور مفترسًا ضخمًا يمشي على قدمين ، إذ بلغ طوله 8-9 أمتار (26-30 قدمًا) ووزنه 2-3 أطنان مترية (2.2-3.3 طن قصير) . اصطفت عشرات الأسنان الكبيرة والحادة على فكيه، بينما كانت أطرافه الأمامية ذات الإصبعين صغيرة نسبيًا. كان الجورجوصور أقرب صلةً بالألبرتوصور ، وأقل صلةً بالتيرانوصور الأكبر حجمًا . يتشابه الجورجوصور والألبرتوصور تشابهًا كبيرًا، ويكمن الفرق بينهما أساسًا في اختلافات طفيفة في الأسنان وعظام الجمجمة. يعتبر بعض الخبراء الجورجوصور ليبراتوس نوعًا من أنواع الألبرتوصور ، مما يجعل الجورجوصور مرادفًا ثانويًا لهذا الجنس. 

عاش الجورجوصور في بيئة سهلية خصبة على حافة بحر داخلي . كان مفترسًا رئيسيًا ، يفترس أعدادًا وفيرة من السيراتوبسيدات والهادروصورات . في بعض المناطق، تعايش الجورجوصور مع نوع آخر من التيرانوصورات، وهو الداسبليتوصور . على الرغم من أن هذين الحيوانين كانا متقاربين في الحجم، إلا أن هناك بعض الأدلة على تمايز بيئي بينهما. يُعد الجورجوصور أكثر أنواع التيرانوصورات تمثيلًا في السجل الأحفوري، إذ عُرف من خلال عشرات العينات. وقد سمحت هذه البقايا الوفيرة للعلماء بدراسة تطوره ، ودورة حياته ، وجوانب أخرى من بيولوجيته .

الاكتشاف والتسمية

العينة النموذجية لـ Gorgosaurus sternbergi ( AMNH 5664)، والتي تُعرف الآن بأنها Gorgosaurus libratus صغير.

وُصِفَ جورجوصورس ليبراتوس لأول مرة من قِبَل لورانس لامب عام ١٩١٤. [ ١ ] [ ٢ ] واسمه مُشتق من الكلمتين اليونانيتين γοργος ( غورغوس - "شرس" أو "رهيب") و σαυρος ( سوروس - "سحلية"). [ ٣ ] والنوع النمطي هو جورجوصورس  ليبراتوس ؛ أما الصفة النوعية "متوازن" فهي اسم المفعول من الفعل اللاتيني librare ، الذي يعني "يوازن". [ ٢ ]

النموذج الأصلي لـ Gorgosaurus libratus ( NMC 2120) هو هيكل عظمي شبه كامل مرتبط بجمجمة، اكتشفه تشارلز إم . ستيرنبرغ عام 1913. وكانت هذه العينة أول ديناصور من فصيلة التيرانوصورات يُعثر عليه بيد كاملة. [ 1 ] وقد عُثر عليها في تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا، وهي محفوظة في المتحف الكندي للطبيعة في أوتاوا . [ 4 ] وفي الوقت نفسه، كان منقبون من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في مدينة نيويورك نشطين على طول نهر ريد دير في ألبرتا، حيث جمعوا مئات من عينات الديناصورات الرائعة، بما في ذلك أربع جماجم كاملة لـ G.  libratus ، ثلاث منها مرتبطة بهياكل عظمية. وقد وصف ماثيو وبراون أربعًا من هذه العينات عام 1923. [ 5 ]

العينة رقم AMNH  5458

وصف ماثيو وبراون أيضًا هيكلًا عظميًا خامسًا ( AMNH  5664)، جمعه تشارلز هـ. ستيرنبرغ عام 1917 وباعه لمتحفهما. كان هذا الهيكل أصغر حجمًا من عينات جورجوصور الأخرى ، بجمجمة منخفضة وأخف وزنًا وأطراف أكثر استطالة. كما لوحظ عدم التحام العديد من الدرزات بين العظام في هذه العينة. لاحظ ماثيو وبراون أن هذه السمات مميزة لصغار التيرانوصورات، لكنهما وصفاه مع ذلك بأنه النموذج الأصلي لنوع جديد، هو G.  sternbergi . [ 5 ] يعتبر علماء الحفريات اليوم هذه العينة من نوع G.  libratus الصغير . [ 6 ] [ 4 ] تم استخراج عشرات العينات الأخرى من تكوين حديقة الديناصورات، وهي معروضة في متاحف في جميع أنحاء الولايات المتحدة وكندا. [ 7 ] [ 4 ] يُعد G.  libratus أفضل أنواع التيرانوصورات تمثيلًا في السجل الأحفوري، إذ يُعرف من خلال سلسلة نمو شبه كاملة. [ 6 ] [ 8 ]

العينة رقم USNM  12814 (سابقاً AMNH  5428)

في عام 1856، وصف جوزيف ليدي سنين من الفك العلوي لحيوان من فصيلة التيرانوصورات من مونتانا. ورغم عدم وجود أي دليل على شكل الحيوان، إلا أن الأسنان كانت كبيرة وقوية، فأطلق عليها ليدي اسم دينودون . [ 9 ] وفي عام 1922، علّق ماثيو وبراون بأن هذه الأسنان لا يمكن تمييزها عن أسنان جورجوصور ، ولكن في غياب بقايا هيكلية لدينودون ، اختارا عدم اعتبار الجنسين مترادفين بشكل قاطع، وأطلقا مؤقتًا اسمًا على نوع يُدعى دينودون ليبراتوس . [ 10 ] ورغم أن أسنان دينودون تشبه إلى حد كبير أسنان جورجوصور ، إلا أن أسنان التيرانوصورات متجانسة للغاية، لذا لا يمكن الجزم بالحيوان الذي تنتمي إليه هذه الأسنان. ويُعتبر دينودون اليوم اسمًا مشكوكًا فيه . [ 8 ] تشمل المرادفات المحتملة الإضافية لـ G.  libratus و/أو D.  horridus كلاً من Laelaps falculus و Laelaps hazenianus و Laelaps incrassatus و Dryptosaurus kenabekides . [ 11 ]

من المرجح أن العديد من هياكل التيرانوصورات من تكوين تو ميديسن وتكوين جوديث ريفر في مونتانا تنتمي إلى جنس جورجوصور ، على الرغم من أنه لا يزال من غير المؤكد ما إذا كانت تنتمي إلى جورجوصور  ليبراتوس أو إلى نوع جديد. [ 4 ] تُظهر عينة واحدة من مونتانا ( TCMI 2001.89.1)، محفوظة في متحف الأطفال في إنديانابوليس ، أدلة على أمراض خطيرة، بما في ذلك كسور ملتئمة في الساق والضلوع والفقرات ، والتهاب العظم والنقي (عدوى) في طرف الفك السفلي مما أدى إلى فقدان دائم للأسنان، وربما ورم في الدماغ . [ 12 ] [ 13 ]

الأنواع المصنفة سابقاً

قالب العينة PIN 553–1، النموذج الأصلي لـ Gorgosaurus lancinator غير الصالح الآن

في القرن العشرين، نُسبت عدة أنواع خطأً إلى جنس جورجوصور . ففي عام 1946، أطلق تشارلز ويتني جيلمور اسم جورجوصور لانسينسيس على جمجمة كاملة لديناصور صغير من فصيلة التيرانوصورات (CMNH 7541)، عُثر عليها في تكوين هيل كريك في مونتانا، وهو تكوين أحدث يعود إلى أواخر العصر الماستريختي . [ 14 ] وفي عام 1988، أعاد بوب باكر وزملاؤه تسمية هذه العينة إلى نانوتيرانوس. [ 15 ] وبينما كان العديد من علماء الحفريات يعتبرون نانوتيرانوس في السابق ديناصورًا صغيرًا من فصيلة التيرانوصورات، [ 6 ] [ 8 ] فقد اعتُرف به لاحقًا كنوع مستقل. [ 16 ] [ 17 ] وبالمثل، أطلق يفغيني ماليف اسمي Gorgosaurus lancinator و Gorgosaurus novojilovi على عينتين صغيرتين من التيرانوصورات ( PIN 553-1 و PIN 552-2) من تكوين نيميغت في منغوليا عام 1955. [ 18 ] أعاد كينيث كاربنتر تسمية العينة الأصغر إلى Maleevosaurus novojilovi عام 1992، [ 19 ] ولكن يُعتبر كلاهما الآن من صغار Tarbosaurus bataar . [ 6 ] [ 8 ] [ 20 ]

وصف

سمكة G. libratus بالغة وشبه بالغة مع إنسان للمقارنة

كان الجورجوصور أصغر من التيرانوصور أو التاربوصور ، وقريبًا في الحجم من الألبرتوصور . بلغ طول البالغين من 8 إلى 9 أمتار (26 إلى 30 قدمًا) من الخطم إلى الذيل، [ 7 ] [ 6 ] [ 21 ] وتراوح وزنهم بين 2 و3 أطنان مترية (2.2 إلى 3.3 طن قصير) . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] يبلغ طول أكبر جمجمة معروفة 99 سم ​​(39 بوصة) ، أي أصغر بقليل من جمجمة الداسبليتوصور . [ 7 ] وكما هو الحال في التيرانوصورات الأخرى، كانت الجمجمة كبيرة مقارنة بحجم الجسم، على الرغم من أن الحجرات داخل عظام الجمجمة والفتحات الكبيرة ( النوافذ ) بين العظام قللت من وزنها. يشترك الألبرتوصور والجورجوصور في جماجم أطول وأقل ارتفاعًا نسبيًا من الداسبليتوصور والتيرانوصورات الأخرى. كانت نهاية الخطم غير حادة، وكانت عظام الأنف والجدارية ملتحمة على طول الخط المتوسط ​​للجمجمة، كما هو الحال في جميع أفراد العائلة الآخرين. وكان تجويف العين دائريًا وليس بيضاويًا أو على شكل ثقب المفتاح كما هو الحال في أجناس التيرانوصورات الأخرى. وبرز عرف طويل من العظم الدمعي أمام كل عين، على غرار الألبرتوصور والداسبليتوصور . [ 6 ] وتميز الجورجوصور عن الألبرتوصور باختلاف شكل العظام المحيطة بالدماغ . [ 4 ]    

استعادة الحياة

كانت أسنان الجورجوصور نموذجية لجميع التيرانوصورات المعروفة. كانت الأسنان الثمانية الأمامية في الفك العلوي أصغر من بقية الأسنان، ومتقاربة، وذات مقطع عرضي على شكل حرف D. في الجورجوصور ، كان السن الأول في الفك العلوي أيضًا على شكل الأسنان الأمامية. أما بقية الأسنان فكانت بيضاوية الشكل في المقطع العرضي، وليست شبيهة بالشفرة كما هو الحال في معظم الثيروبودات الأخرى. [ 6 ] إلى جانب الأسنان الثمانية الأمامية، امتلك الجورجوصور من 26 إلى 30 سنًا في الفك العلوي، ومن 30 إلى 34 سنًا في عظام الفك السفلي. هذا العدد من الأسنان مشابه لعدد أسنان الألبرتوصور والداسبليتوصور ، ولكنه أقل من عدد أسنان التاربوصور أو التيرانوصور . [ 25 ]  

بوب باكر وهيكل عظمي به عدة إصابات في العظام، من معرض "مومياء الديناصور: التحقيق الجنائي" في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية.

كان الجورجوصور يشترك في بنيته الجسدية العامة مع جميع التيرانوصورات الأخرى. كان رأسه الضخم مثبتًا على نهاية رقبة على شكل حرف S. وعلى النقيض من رأسه الكبير، كانت أطرافه الأمامية صغيرة جدًا. احتوت الأطراف الأمامية على إصبعين فقط، على الرغم من وجود عظمة مشطية ثالثة معروفة في بعض العينات، وهي بقايا أثرية للإصبع الثالث الموجود في أنواع أخرى من الثيروبودات. كان للجورجوصور أربعة أصابع في كل طرف خلفي، بما في ذلك إصبع القدم الكبير ( الإبهام ) الذي لم يكن يلامس الأرض. كانت الأطراف الخلفية للتيرانوصورات طويلة نسبيًا مقارنة بحجم الجسم الكلي مقارنةً بالثيروبودات الأخرى. [ 6 ] بلغ طول أكبر عظمة فخذ معروفة للجورجوصور 105 سم (41 بوصة) . في العديد من العينات الأصغر حجمًا من الجورجوصور ، كان عظم الساق أطول من عظم الفخذ، وهي نسبة نموذجية للحيوانات سريعة الجري . [ 7 ] كان العظمان متساويين في الطول في أكبر العينات. [ 5 ] كان الذيل الطويل والثقيل بمثابة ثقل موازن للرأس والجذع، ووضع مركز الثقل فوق الوركين. [ 6 ]  

في عام ٢٠٠١، نشر عالم الحفريات فيل كوري تقريرًا عن آثار جلد من العينة الأصلية لـ G. libratus . وصف في البداية الجلد بأنه أملس بشكل أساسي ويفتقر إلى الحراشف الموجودة في الديناصورات الأخرى، على غرار الجلد الخالي من الريش الذي يُلاحظ في الطيور الحديثة الكبيرة. [ ٢٦ ] وُجدت حراشف من نوع ما في هذه العينة، ولكن يُقال إنها متباعدة جدًا عن بعضها البعض وصغيرة جدًا. تُظهر بقع أخرى من جلد جورجوصور معزول حراشف أكثر كثافة وأكبر حجمًا، وإن كانت لا تزال دقيقة نسبيًا (أصغر من حراشف الهادروصورات ، وتقريبًا بنفس دقة حراشف وحش جيلا). [ ٢٧ ] لم تُربط أي من هاتين العينتين بأي عظمة معينة أو منطقة محددة من الجسم. [ ٢٧ ] في موسوعة الديناصورات، أشار كينيث كاربنتر إلى أن آثار انطباعات الجلد من ذيل جورجوصور أظهرت حراشف صغيرة مستديرة أو سداسية مماثلة. [ ٢٨ ]

التصنيف والمنهجية

عينة شبه بالغة TMP91.36.500 في " وضع الموت "، متحف تيريل الملكي لعلم الأحياء القديمة

يُصنَّف غورغوسورس ضمن فصيلة ألبرتوصورين الفرعية من عائلة التيرانوصورات، وهي أقرب صلةً بألبرتوسورس الأحدث منه . [ 25 ] هذان هما الجنسان الوحيدان المؤكدان من جنس ألبرتوصورين اللذان وُصِفا، مع احتمال وجود أنواع أخرى غير موصوفة. [ 4 ] وُصِف أبالاتشيوسورس بأنه تيرانوصور قاعدي يقع خارج عائلة التيرانوصورات مباشرةً، [ 29 ] على الرغم من أن عالم الحفريات الأمريكي توماس هولتز نشر تحليلًا تطوريًا في عام 2004 أشار إلى أنه من جنس ألبرتوصورين. [ 6 ] وتتفق دراسة أحدث غير منشورة لهولتز مع التقييم الأصلي. [ 30 ] تُصنَّف جميع أجناس التيرانوصورات الأخرى، بما في ذلك داسبليتوسورس وتاربوسورس وتيرانوصورس ، ضمن فصيلة تيرانوصورين الفرعية. بالمقارنة مع التيرانوصورات، تميزت الألبرتوصورات ببنية نحيلة، مع جماجم أصغر حجماً وأقل ارتفاعاً، وعظام أطول في الساق ( الظنبوب ) والقدم ( عظام مشط القدم والسلاميات ) . [ 25 ] [ 31 ]

أدت أوجه التشابه الوثيقة بين جورجوصور ليبراتوس وألبرتوصور ساركوفاجوس إلى قيام العديد من الخبراء بدمجهما في جنس واحد على مر السنين. سُمّي ألبرتوصور أولاً، لذا يُعطى، وفقًا للعرف، الأولوية على اسم جورجوصور ، الذي يُعتبر أحيانًا مرادفًا ثانويًا له . شكّك ويليام ديلر ماثيو وبارنوم براون في التمييز بين الجنسين في وقت مبكر من عام 1922. [ 10 ] أعاد ديل راسل تصنيف جورجوصور ليبراتوس رسميًا إلى جنس ألبرتوصور (باسم ألبرتوصور ليبراتوس ) في عام 1970، [ 7 ] وحذا حذوه العديد من المؤلفين اللاحقين. [ 29 ] [ 32 ] يُوسّع دمج الجنسين النطاق الجغرافي والزمني لجنس ألبرتوصور بشكل كبير . بينما يُصرّ خبراء آخرون على أن الجنسين منفصلان. [ 6 ] يزعم عالم الحفريات الكندي فيل كوري أن هناك اختلافات تشريحية بين ألبرتوصور وجورجوصور توازي الاختلافات بين داسبليتوصور وتيرانوصور ، اللذين يُصنفان عادةً بشكل منفصل. ويشير أيضًا إلى أن اكتشاف أنواع غير موصوفة من التيرانوصورات في ألاسكا ونيو مكسيكو وأماكن أخرى في أمريكا الشمالية قد يُسهم في توضيح الأمر. [ 4 ] وقد اقترح غريغوري س. بول أن جورجوصور ليبراتوس هو سلف ألبرتوصور ساركوفاجوس . [ 33 ]

تركيب هيكل عظمي في اليابان

فيما يلي مخطط التفرع لعائلة التيرانوصورات بناءً على التحليل الوراثي الذي أجراه لوين وآخرون في عام 2013. [ 34 ]

علم الأحياء القديمة

النظام الغذائي والتغذية

عينة جورجوصور صغير TMP 2009.12.14، تحتوي على محتويات معدة تتألف من بقايا سيتيبس

كما هو الحال مع أنواع التيرانوصورات الأخرى، تزداد قوة عضّة الجورغوصور والألبرتوصور ببطء لدى الأفراد الصغار، ثم تزداد بشكل كبير عند بلوغهم مرحلة اليافع المتأخرة. [ 35 ] في عام 2012، قدّر جوفانيلي ولين أن الجورغوصور قادر على توليد قوة عضّة لا تقل عن 22000 نيوتن، وربما تصل إلى 42000 نيوتن. [ 36 ] وقدّم علماء حفريات آخرون تقديرات أقل بكثير لقوة العضّة. في عام 2021، ونظرًا لأن أكبر غورغوصور معروف كان يتمتع بقوة عضّة مماثلة للتيرانوصور ذي الحجم المماثل ، اقترح ثيرين وزملاؤه أن أقصى قوة عضّة يمكن أن ينتجها الألبرتوصورات البالغة تتراوح بين 12200 و21800 نيوتن. [ 35 ] في عام 2022، قدر ساكاموتو أن قوة عضّة جورجوسورس الأمامية تبلغ 6418 نيوتن وقوة عضّة خلفية تبلغ 13817 نيوتن. [ 37 ]

في عام 2023، تم العثور على ديناصور صغير من نوع جورجوصور (TMP 2009.12.14) مع محتويات معدته المحفوظة في مكانها الأصلي ، والتي احتوت على اثنين من ديناصورات سيتيبس الصغيرة، يبلغ عمرهما حوالي عام واحد، في تكوين حديقة الديناصورات . كان عمر هذا الديناصور الصغير يتراوح بين 5 و7 سنوات عند نفوقه، ويبلغ طوله حوالي 4 أمتار (13 قدمًا) ووزنه حوالي 335 كيلوغرامًا (739 رطلًا) . وهو أكبر بكثير من ديناصوري سيتيبس الصغيرين اللذين يزن كل منهما حوالي 9-12 كيلوغرامًا (20-26 رطلًا) ، مما يخالف الافتراض السائد بأن التيرانوصورات كانت تتغذى على فرائس من نفس حجمها بمجرد أن يصل وزنها إلى 16-32 كيلوغرامًا (35-71 رطلًا) ، مما يشير إلى أن التيرانوصورات الصغيرة كانت لا تزال تستهلك فرائس أصغر بكثير بعد تجاوزها حدًا معينًا من الحجم. يُعدّ هذا دليلاً غذائياً مباشراً يُعزز نظرية "التحول الغذائي النمائي" لدى التيرانوصورات، كما استُنتج سابقاً من خلال النمذجة البيئية والخصائص التشريحية بين مختلف الفئات العمرية. لم يُعثر في تجويف معدة التيرانوصور إلا على بقايا الأطراف الخلفية والفقرات الذيلية لصغار سيتيبس ، مما يُشير إلى أن جورجوصور صغيراً ربما كان يُفضل استهلاك الأطراف الخلفية العضلية. [ 38 ] [ 39 ] وقال توماس ر. هولتز الابن ، عالم الحفريات الذي سبق له أن افترض أن التيرانوصورات خضعت لتحول غذائي كبير مع النضج، إن الأحفورة "تبدو وكأنها وليمة عيد الشكر"، حيث كان جورجوصور الصغير يتغذى في الغالب على أرجل سيتيبس . [ 40 ]    

السيرة الذاتية

رسم بياني يوضح منحنيات النمو المفترضة (كتلة الجسم مقابل العمر) لأربعة أنواع من التيرانوصورات. يظهر جورجوصور باللون الأزرق.

درس غريغوري إريكسون وزملاؤه نموّ التيرانوصورات ودورة حياتها باستخدام علم الأنسجة العظمية ، الذي يُتيح تحديد عمر العينة عند نفوقها. ويمكن رسم منحنى النموّ بمقارنة أعمار الأفراد المختلفة بأحجامها على رسم بياني. نمت التيرانوصورات طوال حياتها، لكنها شهدت طفرات نموّ هائلة لمدة أربع سنوات تقريبًا، بعد مرحلة يافعة طويلة. ربما أنهى النضج الجنسي مرحلة النموّ السريع هذه، وبعدها تباطأ النموّ بشكل ملحوظ لدى الحيوانات البالغة. بفحص خمس عينات من جورجوصور بأحجام مختلفة، حسب إريكسون معدل نموّ أقصى يبلغ حوالي 50 كيلوغرامًا (110 أرطال) سنويًا خلال مرحلة النموّ السريع، وهو أبطأ من معدل نموّ التيرانوصورات الأخرى مثل داسبليتوصور وتيرانوصور ، ولكنه يُقارن بمعدل نموّ ألبرتوصور . [ 41 ]  

قضى جورجوصور ما يصل إلى نصف عمره في مرحلة الصغر قبل أن ينمو إلى حجمه الأقصى تقريبًا في غضون سنوات قليلة فقط. [ 41 ] يشير هذا، إلى جانب الغياب التام للمفترسات متوسطة الحجم بين التيرانوصورات البالغة الضخمة وغيرها من الثيروبودات الصغيرة، إلى أن هذه المواقع البيئية ربما شُغلت بصغار التيرانوصورات. يُلاحظ هذا النمط في تنانين كومودو الحديثة ، حيث تبدأ صغارها حياتها كحيوانات آكلة للحشرات تعيش على الأشجار ، ثم تنضج ببطء لتصبح مفترسات ضخمة قادرة على اصطياد الفقاريات الكبيرة. [ 6 ] عُثر على أنواع أخرى من التيرانوصورات، بما في ذلك ألبرتوصور ، في تجمعات اقترح البعض أنها تمثل مجموعات مختلطة الأعمار ، ولكن لا يوجد دليل على سلوك اجتماعي لدى جورجوصور . [ 42 ] [ 43 ]

إعادة تأهيل شخص دون سن البلوغ

يشير اكتشاف جمجمتين محفوظتين بشكل استثنائي لصغار من جنس جورجوصور إلى أن هذا الجنس قد مرّ بتحول شكلي من صغار نحيلة إلى بالغين أقوياء في سن أصغر من التيرانوصور ، الذي قورن به في دراسة نشرها جاريد فوريس وآخرون. ويُرجّح أن التغيرات النمائية حدثت في جورجوصور في عمر يتراوح بين 5 و7 سنوات تقريبًا ، أي قبل وقت طويل من قريبه الأكبر حجمًا والذي ظهر لاحقًا. مع ذلك، فقد مرّ كلا جنسي التيرانوصورات بهذه التحولات النمائية بنسبة مماثلة من طول الجمجمة مقارنةً بالأفراد البالغين المعروفين. وتشير نتائج الدراسة أيضًا إلى وجود تباين بين حجم الجسم ونمو الجمجمة لدى التيرانوصورات، مما يسمح في الوقت نفسه بتحديد أفضل لبقايا الصغار التي ربما تم تصنيفها بشكل خاطئ في مجموعات الأحافير المتحفية. [ 44 ] تشير التقديرات إلى أن التحول الغذائي النمائي لجورجوصور وألبرتوصور يحدث عندما يصل طول الفك السفلي إلى 58 سم (1.90 قدم) ، مما يدل على أن هذه هي المرحلة التي تزداد فيها قوة عضتهم بشكل كبير وعندما يبدأون في مطاردة الفرائس الكبيرة. [ 35 ]  

في يوليو 2026، وصف لونغريتش وزملاؤه عظمة مشط القدم الثالثة لديناصورين حديثي الفقس من نوعي التيرانوصور ركس وجورجوصور ليبراتوس ، وهما RSKM P2416.82 من تكوين فرينشمان وTMP 1981.16.475 من تكوين حديقة الديناصورات على التوالي. وكشفت التحليلات النسيجية عن غياب خطوط توقف النمو في كلتا العينتين، مما يدل على مرحلة الفقس أو المرحلة الجنينية. وأظهرت عمليات المسح بالسنكروترون لكل عينة كثافة عالية نسبيًا للسطح الخارجي وتغيرات في نمط بنية العظم القشري (الطبقة الخارجية)، مع طبقة مشابهة لخط الفقس/ الولادة في الأنواع الحديثة البيوضة (التي تضع البيض) والولودة (التي تلد مواليد أحياء)، والتي تميز الانتقال من المرحلة الجنينية إلى مرحلة الفقس. كشفت عمليات المسح أيضًا عن أدلة على إعادة تشكيل العظام وفقًا لنظرية هافرس، وهي عملية مستمرة لتحلل أنسجة العظام وإعادة بنائها لتشكيل قنوات ثانوية (قنوات أنبوبية تربط العظام)، مما يدل على مرحلة الفقس والنضج المبكر ، والنضج النسبي والقدرة على الحركة عند الولادة. من المرجح أن الطبقة المبطنة لتجويف النخاع في كلتا العينتين تمثل ترسبًا عظميًا داخليًا، حيث تترسب مادة عظمية جديدة على السطح الداخلي للعظم القشري. كما وصف الباحثون فكًا سفليًا جزئيًا (FMNH PR 4920) من تكوين هيل كريك وأسنانًا معزولة من تكوين لانس على أنها ديناصور تي ريكس حديث الفقس ، وفسروا تآكل أسنانها كدليل على استهلاكها فقاريات كبيرة نسبيًا. [ 45 ]

يُقدّر طول جسم وكتلة فرخ التيرانوصور ريكس (RSKM P2416.82) بحوالي 75 سم (2.46 قدم) و 2.5 كجم (5.5 رطل) على التوالي، بينما يُقدّر طول وكتلة فرخ الديناصور الشبيه بالدببة ( TMP 1981.16.475) بحوالي 70 سم (2.3 قدم) و 2.4 كجم (5.3 رطل) على التوالي. وبناءً على هذه التقديرات لحجم الجسم، اقترح لونغريتش وآخرون (2026) أن وزن بيض أنثى التيرانوصور ريكس البالغة جنسيًا (MOR 1125) المؤكدة كان سيبلغ 54-60 كجم (119-132 رطل) على الأقل، وهو ما قد يُعادل 21-32 بيضة. وذكروا كذلك أن زيادة عدد البيض في العش أمر وارد، مما يشير إلى أن التيرانوصورات ربما استخدمت استراتيجية التكاثر R-selection ، وهي استراتيجية تهدف إلى زيادة عدد الصغار إلى أقصى حد من خلال زيادة عدد البيض في العش وتقليل استثمار الوالدين، مما كان سيؤدي إلى نضج سريع للصغار، أبطأ من نضج الطيور الحديثة. ومن المرجح أيضًا أن استراتيجية تكاثر التيرانوصورات كانت وسطًا بين استراتيجية R-selection واستراتيجية K-selection ، حيث تهدف الأخيرة إلى زيادة استثمار الوالدين إلى أقصى حد مع عدد أقل من الصغار وتأخر النضج. وبالنظر إلى الرعاية الأبوية الأحادية الملاحظة في التماسيح الحديثة والطيور البدائية (المتفرعة مبكرًا)، فمن المرجح أن معظم الديناصورات غير الطائرة، بما في ذلك التيرانوصور ريكس، كانت أحادية الأب أيضًا. وقدّر المؤلفون أيضًا أن الحجم النسبي لصغار التيرانوصورات وبيضها أكبر من حجم الحرشفيات والسلاحف والتماسيح والتيروصورات وبعض فروع الديناصورات (البروتوسيراتوبسيدات والسوروبودومورف القاعدية)، ولكنه أصغر من حجم الإيومانيرابتورات والطيور الحديثة، وربما يكون وزنها أقل في الحجم النسبي والمطلق من وزن طائر الفيل إيبورنيس ماكسيموس وطائر الموآ العملاق في الجزيرة الجنوبية . [ 45 ]          

علم الأمراض القديمة

TMP 2017.012.0002
الفك العلوي الأيمن لغورغوصوروس مع 5 ندوب بارزة؛ علامات عض ملتئمة.

تم توثيق العديد من الأمراض في النموذج الأصلي لـ Gorgosaurus libratus ، NMC 2120. تشمل هذه الأمراض الضلع الظهري الأيمن الثالث، بالإضافة إلى كسور ملتئمة في العظمين البطنيين الثالث عشر والرابع عشر، وعظم الشظية الأيسر. كما لوحظ وجود نتوءات عظمية خشنة في منتصف ونهاية عظم مشط القدم الأيسر الرابع. أما السلامية الثالثة للإصبع الثالث من القدم اليمنى فهي مشوهة، حيث وُصف مخلب هذا الإصبع بأنه "صغير وغير منتظم الشكل". ويُحتمل أن تكون هذه الأمراض الثلاثة قد حدثت نتيجة اصطدام واحد مع ديناصور آخر. [ 46 ]

عينة أخرى مصنفة تحت رقم TMP 94.12.602 تحمل العديد من الأمراض. يوجد كسر طولي بطول 10 سم (3.9 بوصة) في منتصف عظم الشظية اليمنى. كما تحمل عدة أضلاع كسورًا ملتئمة، وكانت العينة تعاني من مفصل كاذب في المعدة . وُجدت آفات ناتجة عن عضة في الوجه، مما يدل على أن الجروح كانت تلتئم قبل نفوق الحيوان. [ 46 ]  

أظهرت عينة أخرى كسرًا غير ملتئم جيدًا في عظم الشظية اليمنى ، مما أدى إلى تكوّن نسيج عظمي كبير عليه. وفي دراسة أجراها بروس روتشيلد وعلماء حفريات آخرون عام ٢٠٠١، تم فحص ٥٤ عظمة قدم تُنسب إلى جورجوصور بحثًا عن علامات كسور الإجهاد ، ولكن لم يُعثر على أي منها. [ ٤٦ ] [ ٤٧ ]

TMP 1994.143.1، جمجمة ديناصور صغير من نوع التيرانوصور من تكوين حديقة الديناصورات، كان يُعتقد سابقًا أنه من نوع Daspletosaurus sp.، ولكن منذ عام 2019 تم تصنيفه ضمن نوع Gorgosaurus libratus. تشير الأسهم إلى علامات عضات مختلفة للتيرانوصور.
TMP 1994.143.1، جمجمة ديناصور صغير من نوع التيرانوصور من تكوين حديقة الديناصورات، كان يُعتقد سابقًا أنه من نوع Daspletosaurus sp.، ولكن منذ عام 2019 تم تصنيفه ضمن نوع Gorgosaurus libratus . تشير الأسهم إلى علامات عضات مختلفة للتيرانوصور.

كما هو الحال مع العديد من التيرانوصورات، تُظهر العديد من عينات الجورجوصور أدلة على عض الوجه بين أفراد النوع الواحد . [ 48 ]

العينة TMP 1994.143.1، وهي جمجمة صغيرة من تكوين حديقة الديناصورات تحمل العديد من علامات عضات التيرانوصور، كان يُعتقد سابقًا أنها من نوع Daspletosaurus sp. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] ولكن تم تصنيفها لاحقًا على أنها Gorgosaurus libratus . [ 52 ] [ 53 ]

TMP 2017.012.0002 هو عظم الفك العلوي الأيمن لـ Gorgosaurus مع خمس ندوب بارزة؛ إصابات ملتئمة ناتجة عن عض الوجه من قبل أفراد من نفس النوع . [ 48 ]

يُعدّ TMP91.36.500 هيكلًا شبه بالغ كاملًا لجورجوصور، مع آثار عضّ محفوظة على الوجه، بالإضافة إلى كسر ملتئم تمامًا في عظم الشظية اليمنى. كما وُجد كسر ملتئم في الفك السفلي، وما وصفه الباحثون الذين وصفوا العينة بأنه " تضخم عظمي يشبه الفطر في سلامية القدم اليمنى". وقد تكهّن رالف مولنار بأن هذا قد يكون نفس نوع المرض الذي أصاب طائرًا من فصيلة الأورنيثوميميد غير مُحدّد ، عُثر عليه بنموّ مماثل على شكل فطر على عظم إصبع القدم. [ 46 ] كما حُفظ TMP91.36.500 في وضعية موت مميزة . [ 54 ]

البيئة القديمة

إعادة بناء مشهد مطاردة جورجوصور لكوريثوصور وتشاسموصور

تم استخراج معظم عينات جورجوصور ليبراتوس من تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا. [ 4 ] يعود تاريخ هذا التكوين إلى منتصف العصر الكامباني ، أي بين 76.5 و74.8 مليون سنة مضت ، [ 55 ] وتُعرف أحافير جورجوصور ليبراتوس تحديدًا من الجزء السفلي إلى الأوسط من التكوين، أي بين 76.6 و75.1 مليون سنة مضت. [ 56 ] أما أحدث أحفورة جورجوصور معروفة جيولوجيًا في كندا، فتُعرف من تكوين وابيتي في كولومبيا البريطانية، على الأرجح من الوحدة 2 أو 3 التي يعود تاريخها إلى أواخر العصر الكامباني، أي قبل حوالي 73.77 ± 1.46 مليون سنة. [ 57 ] [ 58 ] كما أسفر تكوين تو ميديسن وتكوين جوديث ريفر في مونتانا عن بقايا محتملة لجورجوصور . في ذلك الوقت، كانت المنطقة سهلًا ساحليًا على طول الحافة الغربية للبحر الداخلي الغربي ، الذي قسم أمريكا الشمالية إلى نصفين. بدأت عملية تكوين جبال لاراميد برفع جبال روكي غربًا، والتي تدفقت منها أنهار عظيمة رسبت رواسب متآكلة في سهول فيضية شاسعة على طول الساحل. [ 59 ] [ 60 ] كان المناخ شبه استوائي مع تقلبات موسمية واضحة، وأحيانًا كانت فترات الجفاف الدورية تؤدي إلى نفوق جماعي بين قطعان الديناصورات الضخمة، كما يتضح من رواسب طبقات العظام العديدة المحفوظة في تكوين حديقة الديناصورات. شكلت الأشجار الصنوبرية غطاء الغابة ، بينما تألفت نباتات الطبقة السفلى من السرخسيات ، والسرخسيات الشجرية، وكاسيات البذور . [ 61 ] قبل حوالي 73 مليون سنة، بدأ البحر بالتوسع، متجاوزًا المناطق التي كانت سابقًا فوق مستوى سطح البحر، ومُغرقًا النظام البيئي لحديقة الديناصورات. هذا التجاوز، المسمى بحر مخلب الدب، مسجل في الرواسب البحرية لتكوين طفل مخلب الدب الضخم . [ 60 ]  

جورجوصور يمتطي جورجوصورًا ويخوض معركة مع زول

تُحافظ تكوينات حديقة الديناصورات على ثروة هائلة من أحافير الفقاريات. سبحت أنواعٌ عديدة من الأسماك في الأنهار والمصبات ، بما في ذلك أسماك الغار ، وسمك الحفش ، وأسماك القرش ، والشفنين ، وغيرها. كما سكنت الضفادع ، والسلمندرات ، والسلاحف ، والتماسيح ، والشامبوصورات البيئات المائية. وحلقت التيروصورات من فصيلة الأزدراكيات وطيور الأورنيثوران مثل الأباتورنيس في السماء ، بينما عاش طائر الأفيصور من فصيلة الإينانتيورنيثين على الأرض جنبًا إلى جنب مع الثدييات متعددة الحدبات ، والثدييات الميتاثيرية ، والثدييات الحقيقية . كما وُجد عدد من أنواع السحالي الأرضية، بما في ذلك السحالي السوطية ، والسقنقور ، والورل، وسحالي التمساح . وتُوجد أحافير الديناصورات، على وجه الخصوص، بوفرة وتنوع لا مثيل لهما. جابت قطعان ضخمة من السيراتوبسيدات السهول الفيضية جنبًا إلى جنب مع مجموعات مماثلة من الهادروصورات من فصيلتي السورولوفين واللامبيوصورين . كما وُجدت مجموعات أخرى من الديناصورات العاشبة مثل الأورنيثوميميدات ، والباتشيسيفالوصورات ، والأورنيثوبودات الصغيرة ، والنودوصورات، والأنكيلوصورات . اصطادت ديناصورات مفترسة صغيرة مثل الأوفيرابتوروصورات ، والترودونتات، والدروميوصورات فرائس أصغر من التيرانوصورات الضخمة؛ مثل الداسبليتوصور والجورجوصور ، التي كانت أكبر منها حجمًا بمرتبتين. [ 60 ] ربما شُغلت المواقع البيئية المفترسة الفاصلة بواسطة صغار التيرانوصورات. [ 7 ] [ 6 ] [ 62 ] تم اكتشاف عظم فك سفلي من نوع Saurornitholestes في تكوين حديقة الديناصورات يحمل علامات أسنان ناتجة عن عضة ديناصور صغير من نوع تيرانوصور، ربما يكون من نوع Gorgosaurus . [ 63 ]

التعايش مع داسبليتوصور

عينة من ديناصور داسبليتوصور (FMNH PR308) من حديقة الديناصورات ، معروضة في متحف فيلد.

في المراحل المتوسطة من تكوين حديقة الديناصورات، عاش الجورجوصور جنبًا إلى جنب مع جنس نادر من التيرانوصورات، وهو الداسبليتوصور . يُعدّ هذا أحد الأمثلة النادرة على تعايش جنسين من التيرانوصورات. تُفصل المفترسات ذات الأحجام المتقاربة في مجموعات المفترسات الحديثة إلى بيئات إيكولوجية مختلفة بناءً على اختلافات تشريحية أو سلوكية أو جغرافية تحدّ من المنافسة. لا يزال التمايز البيئي بين التيرانوصورات في حديقة الديناصورات غير مفهوم تمامًا. [ 64 ] في عام 1970، افترض ديل راسل أن الجورجوصور، الأكثر شيوعًا، كان يصطاد بنشاط الهادروصورات سريعة الحركة ، بينما تُركت السيراتوبسيات والأنكيلوصوريات (الديناصورات ذات القرون والدروع الثقيلة ) ، الأكثر ندرة وإثارة للمشاكل، للداسبليتوصور ذي البنية الضخمة . [ 7 ] ومع ذلك، فإن عينة من داسبليتوصور ( OTM 200) من تكوين تو ميديسن المعاصر في مونتانا تحتفظ ببقايا مهضومة لهادروصور صغير في منطقة أمعائها، [ 65 ] ويحتوي موقع عظمي آخر على بقايا ثلاثة داسبليتوصورات إلى جانب بقايا خمسة هادروصورات على الأقل. [ 42 ]

على عكس بعض مجموعات الديناصورات الأخرى، لم يكن أي من الجنسين أكثر شيوعًا في المرتفعات العالية أو المنخفضة من الآخر. [ 64 ] ومع ذلك، يبدو أن جورجوصور أكثر شيوعًا في التكوينات الشمالية مثل تكوين حديقة الديناصورات، بينما تكون أنواع داسبليتوصور أكثر وفرة في الجنوب. ويُلاحظ النمط نفسه في مجموعات أخرى من الديناصورات. كما أن سيراتوبسيات تشاسموصورين وهادروصورات سورولوفين أكثر شيوعًا في تكوين تو ميديسن في مونتانا وفي جنوب غرب أمريكا الشمالية خلال العصر الكامباني، بينما يهيمن سينتروصورين ولامبيوصورين في خطوط العرض الشمالية. وقد اقترح توماس هولتز أن هذا النمط يشير إلى تفضيلات بيئية مشتركة بين التيرانوصورينات والتشاسموصورينات والسورولوفينات. في نهاية مرحلة الماسترختي المتأخرة، انتشرت التيرانوصورات مثل التيرانوصور ، والسورولوفينات مثل الإدمونتوصور والكريتوصور ، والتشاسموصورات مثل الترايسيراتوبس والتوروصور على نطاق واسع في جميع أنحاء غرب أمريكا الشمالية ، بينما كانت اللامبيوصورات نادرة، وتتألف من بضعة أنواع مثل الهيباكروصور ، وقد انقرضت الألبرتوصورات والسينتروصورات. [ 6 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 لامب، لورانس م. (1914). "حول الطرف الأمامي لديناصور لاحم من تكوين بيلي ريفر في ألبرتا، وجنس جديد من سيراتوبسيا من نفس الطبقة، مع ملاحظات حول غطاء بعض الديناصورات العاشبة في العصر الطباشيري". عالم الطبيعة في أوتاوا . 27 : 129-135 .
  2. 1 2 لامب، لورانس م. (1914). "حول جنس ونوع جديدين من الديناصورات اللاحمة من تكوين بيلي ريفر في ألبرتا، مع وصف لستيفانوصور مارجيناتوس من نفس الطبقة" . عالم الطبيعة في أوتاوا . 28 : 13-20 .
  3. ↑ ليدل، هنري ج .؛ سكوت، روبرت (1980). معجم يوناني-إنجليزي ( طبعة مختصرة). أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-910207-5.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 كوري، فيليب ج. (2003). "التشريح الجمجمي للتيرانوصورات من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191-226 . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2009 .
  5. 1 2 3 ماثيو، ويليام د .؛ براون، بارنوم (1923). "ملاحظات أولية عن هياكل عظمية وجماجم ديناصورات دينودونتيداي من العصر الطباشيري في ألبرتا". مجلة المتحف الأمريكي (89): 1-9 . hdl : 2246/3207 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 هولتز، توماس ر. (2004). "تيرانوصورويديا". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 111-136 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 راسل، ديل أ. (1970). "التيرانوصورات من العصر الطباشيري المتأخر في غرب كندا". منشورات المتحف الوطني للعلوم الطبيعية في علم الأحياء القديمة . 1 : 1-34 .
  8. ١ ٢ ٣ ٤ كار، توماس د. (١٩٩٩). "التطور القحفي الوجهي في التيرانوصورات (الديناصورات، السيلوروصورات)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . ١٩ (٣): ٤٩٧-٥٢٠ . Bibcode : 1999JVPal..19..497C . doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433. مؤرشف من الأصل في ٣٠ سبتمبر ٢٠٠٨. تم الاسترجاع في ٢٧ فبراير ٢٠٠٨ . 
  9. ↑ ليدي، جوزيف (1856). "ملاحظة عن بقايا زواحف وأسماك منقرضة، اكتشفها الدكتور إف في هايدن في الأراضي الوعرة لنهر جوديث". وقائع أكاديمية العلوم في فيلادلفيا . 8 : 72-73 .
  10. 1 2 ماثيو، ويليام د .؛ براون، بارنوم (1922). "عائلة دينودونتيداي، مع إشارة إلى جنس جديد من العصر الطباشيري في ألبرتا". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 46 (6): 367-385 . hdl : 2246/1300 .
  11. ↑ ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولسكا، إتش، محرران (2004). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. 
  12. ↑ بيكريل، جون (24 نوفمبر/تشرين الثاني 2003). "اكتشاف أول ورم دماغي لديناصور، حسب توقعات الخبراء" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر/تشرين الثاني 2003. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير/شباط 2008 .
  13. ↑ "تعرّف على جورجوسور" . متحف الأطفال في إنديانابوليس. مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2008. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2008 .
  14. ↑ جيلمور، تشارلز و. (1946). "ديناصور لاحم جديد من تكوين لانس في مونتانا". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 106 : 1-19 .
  15. ↑ باكر، روبرت ت .؛ ويليامز، مايكل؛ كوري، فيليب ج. (1988). " نانوتيرانوس ، جنس جديد من التيرانوصورات القزمة، من العصر الطباشيري المتأخر في مونتانا". هانتريا . 1 (5): 1-30 .
  16. ↑ زانو، ليندسي إي .؛ نابولي، جيمس جي. ( 2025). " تعايش النانوتيرانوس والتيرانوصور في نهاية العصر الطباشيري". مجلة نيتشر . 648 (8093): 357-367 . doi : 10.1038/s41586-025-09801-6 . ISSN 0028-0836 . PMID 41167514 .  
  17. ↑ غريفين، كريستوفر ت.؛ بوغوس، جيب؛ بوست، آشلي و.؛ موريس، زاكاري س.؛ سومباثي، رايلي س.؛ ديميك، مايكل د.؛ أوكونور، باتريك م.؛ بيترمان، هولغر؛ فابري، ماتيو؛ كوليري، كايتلين (15 يناير 2026). "عاش ديناصور تيرانوصور صغير الحجم جنبًا إلى جنب مع التيرانوصور ركس" . مجلة ساينس . 391 (6782): 300-305 . doi : 10.1126/science.adx8706 . ISSN 0036-8075 . PMID 41343602 .  
  18. ↑ ماليف، يفغيني أ. (1955). "ديناصورات لاحمة جديدة من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا". دوكلادي أكاديميي ناوك إس إس إس آر (باللغة الروسية). 104 (5): 779– 783.
  19. ↑ كاربنتر، كين. (1992). “الديناصورات (الديناصورات) في آسيا وأمريكا الشمالية”. في ماتير، نيال ج. تشن بيجي (محرران). جوانب الجيولوجيا الطباشيرية غير البحرية . بكين: مطبعة المحيط الصينية. ص 250 – 268. 
  20. ↑ روزديستفنسكي، أناتولي ك. (1965). "التغيرات في نمو الديناصورات الآسيوية وبعض مشاكل تصنيفها". مجلة علم الحفريات . 3 : 95-109 .
  21. ↑ بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 110. ISBN  978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 . 
  22. ↑ لارسون، ب.؛ كاربنتر، ك.، محرران (2008).التيرانوصور ركس ، الملك الطاغية (حياة الماضي) . مطبعة جامعة إنديانا. ص  310. ISBN 978-0-253-35087-9.
  23. ↑ سيباشر، فرانك (2001). "طريقة جديدة لحساب علاقات الطول والكتلة المتناسبة للديناصورات" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 ( 1): 51-60 . CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 53446536. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 .   
  24. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي.؛ براون، كاليب إم.؛ كارانو، ماثيو تي. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923 . Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234 . 
  25. 1 2 3 كوري، فيليب جيه ؛ هوروم، يورن إتش؛ ساباث، كارول (2003). "بنية الجمجمة وتطورها في علم الوراثة العرقي للتيرانوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227-234 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2009 .
  26. ↑ كوري، ب. (2001). ندوة أ. واتسون أرمور لعام 2001: علم الأحياء القديمة وعلم الوراثة للثيروبودات الكبيرة. متحف فيلد للتاريخ الطبيعي، شيكاغو.
  27. 1 2 هولتز، ت. 2001. احتفال فيل كوري، جلد الطاغية، وأشياء أخرى. منشور في قائمة بريد الديناصورات. http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.html مؤرشف في 1 أغسطس 2020، في Wayback Machine . تاريخ الوصول: 15 مارس 2014
  28. ↑ كاربنتر، كينيث (1997). "التيرانوصورات". في: كوري، فيليب جيه ؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 768. ISBN  978-0-12-226810-6.
  29. 1 2 كار، توماس د .؛ ويليامسون، توماس إي.؛ شويمر، ديفيد ر. (2005). "جنس ونوع جديدان من التيرانوصورات من تكوين ديموبوليس في ألاباما، الذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري (منتصف الكامباني)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 119-143 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0119:ANGASO ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 86243316 .  
  30. ↑ هولتز، توماس ر. (20 سبتمبر 2005). "ردًا على: مؤتمر بيربي (مقال مطول)" . مؤرشف من الأصل في 12 أبريل 2016. تم الاطلاع عليه في 18 يونيو 2007 .
  31. ↑ كوري، فيليب ج. (2003). "النمو التناسبي في التيرانوصورات (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية وآسيا" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 40 (4): 651-665 . رمز Bibcode : 2003CaJES..40..651C . doi : 10.1139/e02-083 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2023 .
  32. ↑ بول ، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 464. ISBN  978-0-671-61946-6.
  33. ↑ بول. جي إس، دليل برينستون الميداني للديناصورات ، مطبعة جامعة برينستون، 2010. ص 105.
  34. ↑ لوين، إم إيه ؛ إرميس، آر بي ؛ سيرتيش، جيه جيه دبليو ؛ كوري، بي جيه ؛ سامبسون، إس دي (2013). إيفانز، ديفيد سي (محرر). "تطور الديناصورات الطاغية يتتبع صعود وهبوط محيطات العصر الطباشيري المتأخر" . PLoS ONE . 8 (11) e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L . doi : 10.1371/ journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .  
  35. ثيرين ، ف .؛ زيلينيتسكي، د.ك.؛ فوريس، ج.ت.؛ تاناكا، ك. (2021). " ملامح قوة الفك السفلي وشكل الأسنان في سلسلة نمو ألبرتوصور ساركوفاجوس وجورجوصور ليبراتوس (تيرانوصوريات: ألبرتوصوريات) تقدم دليلاً على تحول غذائي خلال مراحل النمو في التيرانوصورات" ( ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 58 (9): 812-828 . Bibcode : 2021CaJES..58..812T . doi : 10.1139/cjes-2020-0177 . hdl : 1880/117367 . S2CID 234026715. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 يناير 2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2023 . 
  36. ↑ جوفانيلي، تامي جيه؛ لين، ليزلي (سبتمبر 2012). "مقارنة بين الشكل الوظيفي لأبالاتشيوصور وألبرتوصور" . مجلة الجيولوجيا المفتوحة . 6 (1): 65-71 . Bibcode : 2012OGJ.....6...65J . doi : 10.2174/1874262901206010065 .
  37. ↑ ساكاموتو، مانابو (2022). "تقدير قوة العض لدى الديناصورات المنقرضة باستخدام مساحات المقطع العرضي الفسيولوجي المتوقعة من الناحية التطورية لعضلات الفك المقربة" . PeerJ . 10 e13731 . doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543. PMID 35846881 .  
  38. ↑ ثيرين، ف.؛ زيلينيتسكي، د.ك.؛ تاناكا، ك.؛ فوريس، ج.ت.؛ إريكسون، ج.م.؛ كوري، ب.ج.؛ ديبور، س.ل.؛ كوباياشي، ي. (2023). "محتويات معدة محفوظة بشكل استثنائي لديناصور صغير من التيرانوصورات تكشف عن تحول غذائي خلال مراحل نموه لدى مفترس منقرض شهير" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (49) eadi0505. Bibcode : 2023SciA....9I.505T . doi : 10.1126/sciadv.adi0505 . PMC 10846869. PMID 38064561 .  
  39. ↑ غريشكو، مايكل (8 ديسمبر 2023). "العثور على أحفورة تيرانوصور، وكذلك وجبته الأخيرة - أحفورة جورجوصور عمرها 75 مليون عام هي أول هيكل عظمي لتيرانوصور يُعثر عليه على الإطلاق بمعدة ممتلئة" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2023 .{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  40. ↑ جونسون، كارولين (8 ديسمبر 2023). "حفرية رائعة تكشف عن نفوق ديناصور صغير من نوع التيرانوصور ومعدته ممتلئة" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2024 .
  41. 1 2 إريكسون، غريغوري م.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ كوري، فيليب ج .؛ نوريل، مارك أ.؛ يربي، سكوت أ.؛ بروشو، كريستوفر أ. (2004). " الضخامة ومعايير تاريخ الحياة المقارنة لديناصورات التيرانوصور" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 430 (7001): 772-775 . Bibcode : 2004Natur.430..772E . doi : 10.1038/nature02699 . PMID 15306807. S2CID 4404887. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 21 يناير 2023 .  (تصحيح: doi : 10.1038/nature16487 ، PMID 26675726 ، Retraction Watch )   
  42. 1 2 كوري، فيليب جيه ؛ تريكسلر، ديفيد ؛ كوبلهوس، إيفا بي ؛ ويكس، كيلي؛ مورفي، نيت (2005). "موقع عظام غير عادي متعدد الأفراد من التيرانوصورات في تكوين تو ميديسن (العصر الطباشيري المتأخر، الكامباني) في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية)". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات اللاحمة . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 313-324 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  43. ↑ تانكي، دارين هـ.؛ كوري، فيليب ج. (1998). "سلوك عض الرأس لدى ديناصورات الثيروبود: أدلة من علم الأمراض القديمة" (ملف PDF) . جايا . 15 : 167-184 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 27 فبراير 2008.[لم تتم طباعته حتى عام 2000]
  44. ↑ فوريس، جاريد ت.؛ زيلينيتسكي، دارلا ك.؛ ثيرين، فرانسوا؛ ريدجلي، رايان س.؛ كوري، فيليب ج.؛ ويتمر، لورانس م. (2021). "عينتان محفوظتان بشكل استثنائي من صغار جورجوصور ليبراتوس (تيرانوصوريات، ألبرتوصوريات) تُقدمان رؤى جديدة حول توقيت التغيرات النمائية في التيرانوصورات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (6). e2041651. Bibcode : 2021JVPal..41E1651V . doi : 10.1080/02724634.2021.2041651 . ISSN 0272-4634 . S2CID 248197540 .  
  45. 1 2 لونغريتش، إن آر؛ ماكوفيكي، بي جيه؛ توكاريك، تي؛ كوبر، دي إم إل؛ سايتا، إي تي؛ إريكسون، جي إم؛ سزيكيلي، تي؛ سنيفلي، إي. (2026). "صغار التيرانوصور ركس وتطور استراتيجيات التكاثر لدى الديناصورات" . علم الأحياء . 15 (13) 1090. doi : 10.3390/biology15131090 .
  46. 1 2 3 4 Rothschild, B., Tanke, DH, and Ford, TL, 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
  47. ↑ مولنار، ر. إي، 2001، علم أمراض الثيروبود القديم: مسح للأدبيات: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د. هـ، وكاربنتر، ك، مطبعة جامعة إنديانا، ص 337-363.
  48. براون ، كاليب م.؛ كوري، فيليب ج.؛ ثيرين، فرانسوا (فبراير 2022). "علامات العض على الوجه داخل النوع الواحد في التيرانوصورات تُلقي الضوء على النضج الجنسي وتطور العرض الجنسي الشبيه بالطيور" . علم الأحياء القديمة . 48 (1): 12-43 . Bibcode : 2022Pbio...48...12B . doi : 10.1017/pab.2021.29 . ISSN 0094-8373 . مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2024. تم الاسترجاع في 15 مايو 2024 . 
  49. ↑ كوري، فيليب ج. (أبريل 2003). "النمو التناسبي في التيرانوصورات (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية وآسيا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 40 (4): 651-665 . Bibcode : 2003CaJES..40..651C . doi : 10.1139/e02-083 . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2025. تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2024 .
  50. ↑ كوري، فيليب ج. (2003). "التشريح الجمجمي لديناصورات التيرانوصور من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226 . doi : 10.7939/R3M90287B .
  51. ↑ هون، ديفيد دبليو إي؛ تانك، دارين إتش. (9 أبريل 2015). "آثار عضات التيرانوصورات قبل وبعد الوفاة على بقايا داسبليتوصور (تيرانوصورين: ثيروبودا) من حديقة ديناصور الإقليمية، ألبرتا، كندا" . PeerJ . 3 e885. Bibcode : 2015PeerJ...3.e885H . doi : 10.7717/peerj.885 . PMC 4393819. PMID 25870775 .  
  52. ↑ فوريس، جاريد ت.؛ زيلينيتسكي، دارلا ك.؛ ثيرين، فرانسوا؛ كوري، فيليب ج. (28 نوفمبر 2019). "إعادة تقييم ديناصور داسبليتوصور صغير من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا، كندا، مع ما يترتب على ذلك من آثار على تحديد التيرانوصورات غير الناضجة" . التقارير العلمية . 9 (17801): 17801. Bibcode : 2019NatSR...917801V . doi : 10.1038/ s41598-019-53591-7 . PMC 6882908. PMID 31780682 .  
  53. ↑ كوبوك، كولتون سي؛ باورز، مارك جيه؛ فوريس، جاريد تي؛ شارب، هنري إس؛ كوري، فيليب جيه (26 نوفمبر 2024). "عينات غير ناضجة من نوع داسبليتوصور من تكوين حديقة الديناصورات تُقدم نظرة ثاقبة على مورفولوجيا جمجمة التيرانوصورات الثابتة خلال مراحل النمو" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 61 (12): 1227-1239 . Bibcode : 2024CaJES..61.1227C . doi : 10.1139/cjes-2024-0083 .
  54. ↑ ريسدورف، أ.ج.؛ ووتكه، م. (2012). "إعادة تقييم فرضية مودي لوضعية التقوس الظهري في الفقاريات الأحفورية. الجزء الأول: الزواحف - علم الحفريات للديناصورات ثنائية الأرجل كومبسوجناثوس لونجيبس وجورافيناتور ستاركي من أرخبيل سولنهوفن (العصر الجوراسي، ألمانيا)". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (1): 119-168 . Bibcode : 2012PdPe...92..119R . doi : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID 129785393 .  
  55. ↑ إيبرث، د.أ. (2005). "الجيولوجيا". في: كوري، ب.ج.، وكوبيلهوس، إ.ب. (محرران)، حديقة ديناصور الإقليمية: نظام بيئي قديم مذهل تم الكشف عنه . مطبعة جامعة إنديانا: بلومنجتون وإنديانابوليس، 54-82.
  56. ↑ أربور، في إم ؛ بيرنز، إم إي؛ سيسونز، آر إل (2009). "إعادة وصف ديناصور الأنكيلوصوريد ديوبلوصوروس أكيوتوسكواميوس باركس، 1924 (أورنيثيشيا: أنكيلوصوريا) ومراجعة للجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1117-1135 . Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  57. ↑ كوبوك، كولتون سي؛ لارسون، هانز سي إي؛ كوري، فيليب جيه (20 يونيو 2026). "عينة صغيرة من جورجوصور ليبراتوس من تكوين وابيتي في شمال شرق كولومبيا البريطانية، كندا، تُلقي الضوء على علم البيئة القديمة للتيرانوصورات الكامبانية العليا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 699 114007. doi : 10.1016/j.palaeo.2026.114007 . ISSN 0031-0182 . 
  58. ↑ فانتي، فيديريكو؛ كاتونيانو، أوكتافيان (أبريل 2009). "طبقات تكوين وابيتي العلوي من العصر الطباشيري، غرب وسط ألبرتا، كندا" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 46 (4): 263-286 . Bibcode : 2009CaJES..46..263F . doi : 10.1139/E09-020 . ISSN 0008-4077 . 
  59. ↑ إنجلش، جوزيف م.؛ جونستون، ستيفن ت. (2004). "تكوين جبال لاراميد: ما هي القوى الدافعة؟" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الجيولوجيا . 46 (9): 833-838 . رمز Bibcode : 2004IGRv...46..833E . doi : 10.2747/0020-6814.46.9.833 . S2CID 129901811. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2010 . 
  60. 1 2 3 إيبرث، ديفيد أ. (1997). "إسفين نهر جوديث". في كوري، فيليب ج .؛ باديان، كيفن (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 199-204 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  61. ↑ برامان، دينيس ر.؛ كوبلهوس، إيفا ب. (2005). "حبوب اللقاح الكامبانية" . في: كوري، فيليب ج .؛ كوبلهوس، إيفا ب. (محرران). حديقة ديناصور الإقليمية: نظام بيئي قديم مذهل تم الكشف عنه . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 101-130 . ISBN  978-0-253-34595-0.
  62. ↑ فارلو، جيمس أو. (1976). "تكهنات حول النظام الغذائي وسلوك البحث عن الطعام لدى الديناصورات اللاحمة الكبيرة". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 95 (1): 186-191 . Bibcode : 1976AMNat..95..186F . doi : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 . 
  63. ↑ جاكوبسن، أ. ر. 2001. عظمة ثيروبود صغيرة عليها علامات أسنان: أثر نادر للغاية. ص 58-63. في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط . تحرير: تانك، د. هـ.، كاربنتر، ك.، سكريبنك، م. و. مطبعة جامعة إنديانا.
  64. فارلو ، جيمس أو .؛ ​​بيانكا، إريك ر. (2002). " تداخل أحجام الجسم، وتقسيم الموائل، ومتطلبات مساحة المعيشة لدى الحيوانات المفترسة الفقارية الأرضية: الآثار المترتبة على علم البيئة القديمة للديناصورات الثيروبودية الكبيرة" (ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي . 16 (1): 21-40 . Bibcode : 2002HBio...16...21F . doi : 10.1080/0891296031000154687 . S2CID 18114585 . 
  65. ↑ فاريكيو، ديفيد ج. (2001). "محتويات أمعاء ديناصور تيرانوصوري من العصر الطباشيري: دلالات على الجهاز الهضمي لديناصورات الثيروبود" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (2): 401-406 . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 < 0401:GCFACT > 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-3360 . S2CID 86113170 .  
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بـ Gorgosaurus في Wikispecies
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزوسائط متعلقة بجورجوصور على ويكيميديا ​​كومنز