الذئب الشرقي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الذئب الشرقي ( Canis lycaon [ 5 ] أو Canis lupus lycaon [ 6 ] [ 7 ] )، المعروف أيضًا باسم ذئب الأخشاب [ 8 ] ، وذئب ألغونكوين ، وذئب الأخشاب الشرقي [ 9 ]، هو حيوان من فصيلة الكلبيات، لا يزال تصنيفه محل جدل، وموطنه الأصلي منطقة البحيرات العظمى وجنوب شرق كندا. ويُعتبر إما نوعًا فرعيًا فريدًا من الذئب الرمادي ، أو الذئب الأحمر ، أو نوعًا منفصلًا عنهما. [ 10 ] توصلت العديد من الدراسات إلى أن الذئب الشرقي هو نتاج تزاوج جيني قديم وحديث بين الذئب الرمادي والقيوط ، [ 11 ] [ 12 ] بينما وجدت دراسات أخرى أن بعض أو كل مجموعات الذئب الشرقي، بالإضافة إلى القيوط، انفصلت في الأصل عن سلف مشترك مع الذئب منذ أكثر من  مليون عام، وأن هذه المجموعات من الذئب الشرقي قد تكون من نفس نوع الذئب الأحمر ( Canis lupus rufus أو Canis rufus ) في جنوب شرق الولايات المتحدة ، أو من نوع وثيق الصلة به . [ 13 ] [ 14 ] [ 10 ] وبغض النظر عن وضعه، يُعتبر الذئب الشرقي فريدًا من نوعه، وبالتالي جديرًا بالحماية، [ 15 ] حيث تشير كندا إلى أن المجموعة الموجودة في شرق كندا (المعروفة أيضًا باسم "ذئب ألغونكوين") هي مجموعة الذئب الشرقي الخاضعة للحماية. [ 16 ]

يوجد نوعان من ذئب البراري، الأكبر حجماً يُعرف باسم ذئب البحيرات العظمى الشمالي ، ويتواجد عموماً في مينيسوتا وويسكونسن وشبه جزيرة ميشيغان العليا وجنوب شرق مانيتوبا وشمال أونتاريو، أما الأصغر فهو ذئب ألغونكوين، الذي يسكن شرق كندا، وتحديداً وسط وشرق أونتاريو وجنوب غرب كيبيك، مع وجود بعض التداخل والاختلاط بين النوعين في الأجزاء الجنوبية من شمال شرق وشمال غرب أونتاريو. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] يقع شكل الذئب الشرقي بين شكل الذئب الرمادي والقيوط. [ 10 ] يتميز فرائه بلون بني رمادي ممزوج بالقرفة. أما مؤخرة العنق والكتفين والذيل فهي مزيج من الأسود والرمادي، بينما يكون لون الجانبين والصدر بنياً محمراً أو كريمياً. [ 18 ] يتغذى الذئب الشرقي بشكل أساسي على الغزلان ذات الذيل الأبيض ، ولكنه قد يصطاد أحياناً الأيائل والقنادس . [ 20 ]

في الطبعة الثالثة من كتاب " أنواع الثدييات في العالم" الصادر عام 2005، أدرج عالم الثدييات دبليو كريستوفر ووزنكرافت الذئب الشرقي كنوع فرعي من الذئب الرمادي، [ 6 ] وهو ما يدعم تصنيفه السابق القائم على المورفولوجيا في ثلاث دراسات. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] وقد خضع هذا التصنيف التكسونومي للنقاش منذ ذلك الحين، مع وجود مقترحات تستند إلى تحليلات الحمض النووي، تشمل نمطًا بيئيًا للذئب الرمادي ، [ 24 ] وذئبًا رماديًا مع تداخل جيني من القيوط، [ 17 ] وهجينًا بين الذئب الرمادي والقيوط، [ 25 ] وهجينًا بين الذئب الرمادي والذئب الأحمر، [ 23 ] أو نفس نوع الذئب الأحمر، [ 13 ] أو نوعًا منفصلًا ( Canis lycaon ) وثيق الصلة بالذئب الأحمر. [ 13 ] ابتداءً من عام 2016، أشارت دراستان باستخدام تسلسل الجينوم الكامل إلى أن الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية والكلاب الشبيهة بالذئاب كانت نتيجة اختلاط قديم ومعقد بين الذئاب الرمادية والقيوط، [ 11 ] [ 12 ] حيث يمتلك ذئب البحيرات العظمى 25% من أصول القيوط، بينما يمتلك ذئب ألغونكوين 40% من أصول القيوط. [ 12 ]

في الولايات المتحدة، تحظى الذئاب الرمادية، بما فيها ذئب الأخشاب، بالحماية بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض لعام 1973 ، على الرغم من رفع الحماية على المستوى الفيدرالي عام 2021 قبل إعادتها عام 2022. [ 26 ] في كندا، يُدرج الذئب الشرقي تحت اسم Canis lupus lycaon بموجب قانون الأنواع المعرضة للخطر لعام 2002، الجدول 1 - قائمة الحياة البرية المعرضة للخطر . [ 16 ] في عام 2015، اعترفت لجنة حالة الحياة البرية المهددة بالانقراض في كندا بالذئب الشرقي في وسط وشرق أونتاريو وجنوب غرب كيبيك تحت اسم Canis cf. lycaon ( نوع من جنس Canis يُعتقد أنه lycaon ) [ 27 ] ، كنوع مهدد يستحق الحماية. [ 28 ] يتمثل التهديد الرئيسي لهذا الذئب في الصيد البشري والفخاخ خارج المناطق المحمية، مما يؤدي إلى التهجين الجيني مع ذئب البراري الشرقي نتيجةً لنقص الشركاء. من المتوقع أن يؤدي التوسع العمراني البشري خارج المناطق المحمية مباشرةً، بالإضافة إلى النظرة العامة السلبية تجاه الذئاب، إلى عرقلة أي توسع إضافي في نطاق انتشارها. [ 28 ] في عام 2016، اعترفت لجنة حالة الأنواع المهددة بالانقراض في أونتاريو بذئب ألغونكوين كنوع من جنس الكلب ( Canis sp. )، متميزًا عن ذئاب البحيرات العظمى الهجينة التي وجدت اللجنة أنها ناتجة عن "التهجين والتزاوج العكسي بين الذئب الشرقي ( Canis lycaon ) (المعروف أيضًا باسم C. lupus lycaon )، والذئب الرمادي ( C. lupus )، والقيوط ( C. latrans )". [ 29 ]   

التصنيف

عرض محنط لذئب شرقي قُتل في 8 فبراير 1907 في مقاطعة واشتناو، ميشيغان

أول اسم منشور لتصنيف ينتمي إلى جنس الكلب (Canis) من أمريكا الشمالية هو Canis lycaon . نُشر هذا الاسم عام 1775 من قِبل عالم الطبيعة الألماني يوهان شريبر ، الذي استند فيه إلى وصف ورسم توضيحي سابقين لعينة واحدة يُعتقد أنها أُسرت بالقرب من كيبيك. أُعيد تصنيفه لاحقًا كنوع فرعي من الذئب الرمادي من قِبل إدوارد غولدمان . [ 30 ]

في الطبعة الثالثة من كتاب " أنواع الثدييات في العالم" الصادر عام 2005، أدرج عالم الثدييات دبليو كريستوفر ووزنكرافت الذئب الشرقي كنوع فرعي من الذئب الرمادي، [ 6 ] وهو ما يدعم تصنيفه السابق بناءً على الشكل الظاهري في ثلاث دراسات. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

في عام 2021، اعتبرت الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات الذئب الشرقي نوعًا مستقلاً ( Canis lycaon ). [ 5 ]

نقاش تصنيفي

عندما وصل المستوطنون الأوروبيون لأول مرة إلى أمريكا الشمالية، كان نطاق انتشار ذئب البراري محصورًا في النصف الغربي من القارة. كانت تعيش في المناطق القاحلة وعبر السهول المفتوحة، بما في ذلك مناطق البراري في ولايات الغرب الأوسط. وقد عثر المستكشفون الأوائل على بعضها في إنديانا وويسكونسن. ومنذ منتصف القرن التاسع عشر، بدأت ذئاب البراري بالتوسع خارج نطاق انتشارها الأصلي. [ 31 ]

يمكن تلخيص النقاش التصنيفي المتعلق بالذئاب في أمريكا الشمالية على النحو التالي:

يوجد نموذجان تطوريان سائدان لجنس الكلب في أمريكا الشمالية :

(أ) نموذج  ثنائي  الأنواع
التي تحدد الذئاب الرمادية ( C.  lupus ) والقيوط (الغربي) ( Canis latrans ) كأنواع متميزة أدت إلى ظهور العديد من الهجائن، بما في ذلك ذئب البحيرات العظمى الشمالية (المعروف أيضًا باسم ذئب البحيرات العظمى)، والقيوط الشرقي (المعروف أيضًا باسم ذئب القيوط / ذئب الأدغال / ذئب التويد)، والذئب الأحمر والذئب الشرقي؛

أو

(ii)  نموذج  ثلاثي الأنواع
يُصنّف هذا التصنيف الذئب الرمادي، والقيوط الغربي، والذئب الشرقي ( C.  lycaon ) كأنواع متميزة، حيث أن ذئاب البحيرات العظمى الشمالية هي نتاج تهجين الذئب الرمادي مع الذئب الشرقي، والقيوط الشرقي هو نتيجة تهجين الذئب الشرقي مع القيوط الغربي، ويُعتبر الذئب الأحمر تاريخياً من نفس نوع الذئب الشرقي، على الرغم من أن بصمتهما الجينية المعاصرة قد تباينت بسبب انخفاض حاد في أعدادهما نتيجة التكاثر في الأسر. [ 32 ]

يصف عالم الأحياء التطوري روبرت ك. واين، الذي يشارك فريقه في نقاش علمي مستمر مع الفريق الذي تقوده ليندا ك. روتليدج، الفرق بين هذين النموذجين التطوريين قائلاً: "بطريقة ما، الأمر كله يتعلق بالدلالات. فهم يسمونه نوعًا، ونحن نسميه نمطًا بيئيًا." [ 10 ]

الأدلة الأحفورية

عُثر على بعض أقدم عينات جنس Canis في مستنقع كريبل كريك، فيربانكس ، ألاسكا، في طبقات يعود تاريخها إلى 810,000  عام. تتطابق قياسات أسنان هذه العينات بوضوح مع عينات Canis lycaon التاريخية من مينيسوتا. [ 33 ]

الأدلة الجينية

ينتقل الحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) عبر الخط الأمومي ويمكن أن يعود تاريخه إلى آلاف السنين. [ 10 ]

في عام ١٩٩١، كشفت دراسة لتسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) للذئاب والقيوط من مختلف أنحاء أمريكا الشمالية أن ذئاب مناطق مينيسوتا وأونتاريو وكيبيك تحمل أنماطًا جينية للقيوط . وتقترح الدراسة أن ذكور الذئاب الرمادية المنتشرة كانت تتزاوج مع إناث القيوط في المناطق التي أزيلت منها الغابات والمتاخمة لأراضي الذئاب. وتطابق توزيع الأنماط الجينية للقيوط داخل الذئاب مع الاختلافات الظاهرية بين هذه الذئاب التي وُجدت في دراسة سابقة، حيث وُجد ذئب البحيرات العظمى الأكبر حجمًا في مينيسوتا، ونوع ألغونكوين ( المنتزه الإقليمي ) الأصغر حجمًا في وسط أونتاريو، وأصغرها حجمًا والأقرب إلى القيوط، وهو ذئب تويد أو القيوط الشرقي، الذي يسكن أجزاءً من جنوب شرق أونتاريو وجنوب كيبيك. [ ١٧ ]

شجرة التطور الوراثي المقترحة للذئب
 الكلبيات السلفية (منذ 1 إلى 2  مليون  سنة  )

في عام 2000، أجريت دراسة على الذئاب الحمراء والذئاب الشرقية في شرق كندا ومينيسوتا. وأكدت الدراسة أن هذين النوعين من الذئاب يتزاوجان بسهولة مع ذئب البراري. استخدمت الدراسة 8 مؤشرات جينية دقيقة (علامات جينية مأخوذة من جينوم العينة). أظهرت الشجرة التطورية الناتجة عن التسلسلات الجينية علاقة وثيقة بين الذئاب الحمراء والذئاب الشرقية في منتزه ألغونكوين، جنوب كيبيك، ومينيسوتا، حيث تجمعت جميعها في مجموعة واحدة. ثم تجمعت هذه الذئاب بشكل أوثق مع ذئب البراري، مبتعدةً عن الذئب الرمادي. وأشار تحليل إضافي باستخدام تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا إلى وجود جينات ذئب البراري في كلا النوعين من الذئاب، وأن هذين النوعين قد انفصلا عن ذئب البراري قبل 150,000 إلى 300,000 عام. لم يتم الكشف عن أي تسلسلات للذئب الرمادي في العينات. اقترحت الدراسة أن هذه النتائج لا تتفق مع كون الذئبين نوعين فرعيين من الذئب الرمادي، وأن الذئاب الحمراء والذئاب الشرقية (شرق كندا ومينيسوتا) تطورت في أمريكا الشمالية بعد انفصالها عن القيوط، وبالتالي فمن المرجح أن تتزاوج مع القيوط. [ 13 ]  

في عام ٢٠٠٩، كشفت دراسة أجريت على ذئاب شرق كندا - والتي أشير إليها في هذه الدراسة باسم ذئب "البحيرات العظمى" - باستخدام المؤشرات الميكروساتلية، والحمض النووي للميتوكوندريا، وعلامات الحمض النووي Y الموروثة من الأب ، أن ذئب شرق كندا يمثل نمطًا بيئيًا فريدًا من الذئب الرمادي، وقد خضع مؤخرًا لعملية تهجين مع ذئاب رمادية أخرى وذئاب البراري. ولم تجد الدراسة أي دليل يدعم نتائج دراسة سابقة أجريت عام ٢٠٠٠ بشأن ذئب شرق كندا. ولم تتضمن الدراسة الذئب الأحمر. [ ٢٤ ] وسرعان ما تم دحض هذه الدراسة على أساس أنها أساءت تفسير نتائج الدراسات السابقة التي اعتمدت عليها، كما أنها لم تقدم تعريفًا لعدد من المصطلحات التي استخدمتها، مثل "النمط البيئي". [ ٣٤ ]

في عام 2011، قارنت دراسة التسلسلات الجينية لـ 48000 من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ( الطفرات ) المأخوذة من جينومات الكلبيات من مختلف أنحاء العالم. أشارت المقارنة إلى أن الذئب الأحمر كان يحمل جينات الذئب البري بنسبة 76% تقريبًا، والذئب الرمادي بنسبة 24%، مع حدوث التهجين قبل 287-430 عامًا. أما الذئب الشرقي - الذي أُشير إليه في هذه الدراسة باسم "ذئب البحيرات العظمى" - فكان يحمل جينات الذئب الرمادي بنسبة 58%، والذئب البري بنسبة 42%، مع حدوث التهجين قبل 546-963 عامًا. رفضت الدراسة نظرية الأصل المشترك للذئبين الأحمر والشرقي. [ 25 ] [ 10 ] مع ذلك، في العام التالي، راجعت دراسة أخرى جزءًا من بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) من دراسة 2011، واقترحت أن منهجية الدراسة قد أثرت على النتائج، وأن الذئب الشرقي ليس هجينًا، بل نوعًا منفصلًا. [ 14 ] [ 10 ] اقترحت دراسة أجريت عام 2012 وجود ثلاثة أنواع حقيقية من جنس الكلبيات في أمريكا الشمالية - الذئب الرمادي، والقيوط الغربي، والذئب الأحمر/الذئب الشرقي، حيث يُمثل الذئب الشرقي ذئب ألغونكوين، بينما يُعد ذئب البحيرات العظمى هجينًا من الذئب الشرقي والذئب الرمادي، والقيوط الشرقي هجينًا من القيوط الغربي والذئب الشرقي (ألغونكوين). [ 14 ]   

في عام 2011 أيضًا، أُجريت مراجعة للأدبيات العلمية للمساعدة في تقييم تصنيف ذئاب أمريكا الشمالية. ومن بين النتائج المقترحة أن الذئب الشرقي، الذي يمتد نطاقه الجغرافي ليشمل شرق كندا وشبه جزيرة ميشيغان العليا بالإضافة إلى ويسكونسن ومينيسوتا، يُعتبر نوعًا منفصلاً استنادًا إلى البيانات المورفولوجية والوراثية. تدعم البيانات الوراثية وجود علاقة وثيقة بين الذئب الشرقي والذئب الأحمر، ولكنها ليست وثيقة بما يكفي لتصنيفهما كنوع واحد. ورجّح أن يكونا من سلالة منفصلة لسلف مشترك مع ذئاب البراري. نُشرت هذه المراجعة في عام 2012. [ 30 ]

أشارت دراسة أخرى أجراها نفس المؤلفون على الحمض النووي للميتوكوندريا (mDNA) والحمض النووي للكروموسوم Y (yDNA) في الذئاب والقيوط إلى أن الذئب الشرقي يختلف جينيًا عن الذئب الرمادي، وأنه نوع متطور في أمريكا الشمالية وله تاريخ طويل. ولم تستبعد الدراسة احتمال تطور الذئب الشرقي من تهجين قديم بين الذئب الرمادي والقيوط في أواخر العصر البليستوسيني أو أوائل العصر الهولوسيني. [ 35 ] كما وجدت دراسة أخرى لنفس المؤلفين أن التنوع الجيني للحمض النووي للميتوكوندريا في الذئب الشرقي قد فُقد بعد إبادته في أوائل الستينيات، مما أدى إلى غزو القيوط لأراضيه وتداخل الحمض النووي للميتوكوندريا الخاص به. [ 36 ]

في عام ٢٠١٤، دعت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية المركز الوطني للتحليل والتوليف البيئي لإجراء مراجعة مستقلة للقاعدة المقترحة المتعلقة بالذئاب الرمادية. وخلصت لجنة المركز إلى أن القاعدة المقترحة تعتمد بشكل كبير على التحليل الوارد في مراجعة الأدبيات العلمية التي أُجريت عام ٢٠١١ (تشامبرز وآخرون)، وأن هذا العمل لم يحظَ بقبول عالمي، وأن المسألة "لم تُحسم بعد"، وأن القاعدة لا تمثل "أفضل ما توصل إليه العلم". [ ٣٧ ] وفي عام ٢٠١٤ أيضًا، نجحت تجربة تهجين ذئب رمادي غربي أسير مع ذئب بري غربي أسير، مما يؤكد إمكانية حدوث ذلك. ولم تقيّم الدراسة احتمالية حدوث هذا التهجين في البرية. [ ٣٨ ]

في عام 2015، غيرت لجنة وضع الحياة البرية المهددة بالانقراض في كندا تصنيفها للذئب الشرقي من Canis lupus lycaon إلى Canis cf. lycaon ( نوع من جنس Canis يُعتقد أنه lycaon ) [ 27 ] وصنفته كنوع معرض للخطر. [ 28 ]

في وقت لاحق من ذلك العام، قارنت دراسة تسلسلات الحمض النووي باستخدام 127,000  من تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (الطفرات) للذئاب والقيوط، لكنها لم تشمل الذئاب الحمراء، واستخدمت ذئاب ألغونكوين كنموذج للذئب الشرقي، وليس ذئاب ولايات البحيرات العظمى الغربية (المعروفة عادةً باسم ذئاب البحيرات العظمى). أشارت الدراسة إلى أن ذئاب ألغونكوين تشكل مجموعة جينومية متميزة، حتى أنها تختلف عن ذئاب ولايات البحيرات العظمى، التي وجدت أنها في الواقع هجينة من الذئب الرمادي وذئب ألغونكوين. لم تستبعد نتائج الدراسة احتمال أن يكون ذئب ولايات البحيرات العظمى (الهجين الناتج عن تهجين الذئب الرمادي مع الذئب الشرقي ( C.  l.  lycaon )) قد سكن تاريخيًا جنوب أونتاريو وجنوب كيبيك وشمال شرق الولايات المتحدة إلى جانب ذئب ألغونكوين، حيث توجد أدلة تشير إلى أن كلا النوعين سكن تلك المناطق. [ 32 ]

في عام 2016، أشارت دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا مرة أخرى إلى أن الذئب الشرقي هو هجين بين ذئب البراري والذئب. [ 39 ]

في عام ٢٠١٨، تناولت دراسةٌ سلالة الذكور الحاملة للكروموسوم Y لدى الكلاب. وكانت النتيجة غير المتوقعة هي أن عينة ذئب البحيرات العظمى الوحيدة التي شملتها هذه الدراسة أظهرت درجة عالية من التباين الجيني . تشير دراسات سابقة إلى أن ذئب البحيرات العظمى هو نمط بيئي قديم للذئب الرمادي، تعرض لتداخل جيني من أنواع أخرى من الذئاب الرمادية والقيوط. ودعت الدراسة إلى إجراء المزيد من الأبحاث حول الكروموسومات Y لدى القيوط والذئاب للتأكد مما إذا كان هذا هو أصل هذه السلالة الجينية الذكرية الفريدة. [ ٤٠ ]

الأدلة الجينومية

في عام 2016، اقترحت دراسةٌ لتحليل الحمض النووي للجينوم الكامل ، بناءً على الافتراضات المطروحة، أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية والقيوط انحدرت من سلفٍ مشتركٍ  قبل أقل من 6000 إلى 117000 عام، بما في ذلك انحدار القيوط من الذئب الأوراسي  قبل حوالي 51000 عام (وهو ما يتوافق مع دراساتٍ أخرى تشير إلى أن الذئب الحالي ظهر في هذا الوقت تقريبًا)، وانحدار الذئب الأحمر من القيوط بين 55000 و117000  عام، وانحدار الذئب الشرقي (منطقة البحيرات العظمى وذئب ألغونكوين) من القيوط  قبل 27000 إلى 32000 عام، وتؤكد الدراسة أن هذه الانحدارات لا تُعدّ انحداراتٍ قديمةً تُبرر اعتبارها أنواعًا فريدة. [ 11 ]

أشارت الدراسة أيضًا إلى أن جميع ذئاب أمريكا الشمالية تحمل نسبة كبيرة من سلالة القيوط، وأن جميع القيوط تحمل درجة ما من سلالة الذئب، وأن الذئب الأحمر والذئب الشرقي مختلطان بشكل كبير بنسب متفاوتة من سلالة الذئب الرمادي والقيوط. ووجدت الدراسة أن نسبة سلالة القيوط كانت الأعلى في الذئاب الحمراء من جنوب شرق الولايات المتحدة، والأدنى بين ذئاب منطقة البحيرات العظمى. [ 11 ]

حددت الدراسة أيضًا مدى تفرد أليلات كل نوع من أنواع الكلبيات مقارنةً بالذئاب الأوراسية، التي لا تنحدر أي منها من سلالة القيوط. ووجدت الدراسة النسب التالية للأليلات الفريدة: القيوط 5.13%، الذئب الأحمر 4.41%، ذئاب ألغونكوين 3.82%، ذئاب البحيرات العظمى 3.61%، والذئاب الرمادية 3.3%. وأكد الباحثون أن عدد الأليلات الفريدة في جميع أنواع الذئاب أقل من المتوقع، ولا يدعم فرضية  وجود سلالة فريدة قديمة (أكثر من 250,000 عام) لأي من هذه الأنواع. [ 11 ]

جادل الباحثون بأن نسبة الأليلات الفريدة ونسبة أسلاف الذئاب/القيوط تتوافق مع اختفاء الذئاب من الجنوب إلى الشمال نتيجة للاستعمار الأوروبي منذ  القرن الثامن عشر وما نتج عنه من فقدان للموائل. أدت المكافآت إلى استئصال الذئاب في البداية في الجنوب الشرقي، ومع انخفاض أعدادها، ازداد اختلاطها بالقيوط. لاحقًا، حدثت هذه العملية في منطقة البحيرات العظمى ثم في شرق كندا مع تدفق القيوط ليحل محل الذئاب، تلاه انتشار القيوط وهجائنها. تعكس ذئاب البحيرات العظمى وذئاب ألغونكوين إلى حد كبير سلالات لها أحفاد في تجمعات الذئاب والقيوط الحديثة، ولكنها تعكس أيضًا نمطًا بيئيًا مميزًا للذئب الرمادي قد يكون له أحفاد في تجمعات الذئاب الحديثة. [ 11 ]

ونتيجة لهذه النتائج، تعترف الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات بـ Canis lycaon كنوع مستقل. [ 5 ]

يتعارض التوقيت المقترح لانفصال الذئب/القيوط مع العثور على عينة تشبه القيوط في طبقات يعود تاريخها إلى  مليون سنة قبل الحاضر. [ 41 ]

في عام 2017، طعن فريق من الباحثين في علم الكلبيات في نتائج دراسة الحمض النووي الكاملة لعام 2016، والتي خلصت إلى أن الذئب الأحمر والذئب الشرقي هما نتاج تهجين حديث بين ذئب البراري والذئب الرمادي. ويؤكد الفريق أن فترة الجيل التي تبلغ ثلاث سنوات ، والمستخدمة لحساب فترات التباعد بين الأنواع المختلفة، كانت أقل من التقديرات التجريبية البالغة 4.7  سنوات. كما وجد الفريق أوجه قصور في اختيار العينات في الدراسة السابقة (إذ كان اثنان من ذئاب البراري من مناطق معروفة بحدوث اختلاط حديث بين ذئاب البراري والذئاب الرمادية مع الذئاب الشرقية)، وعدم اليقين بشأن أصل ذئاب ألغونكوين المختارة، وتصنيف ذئاب البحيرات العظمى وذئاب ألغونكوين معًا تحت مسمى الذئاب الشرقية، على الرغم من وجود أدلة جينية مناقضة. كذلك، أكدوا أن دراسة 2016 تجاهلت حقيقة عدم وجود دليل على التهجين بين ذئاب البراري والذئاب الرمادية. [ 42 ]

شككت المجموعة أيضًا في استنتاجات تحليل التمايز الجيني في الدراسة، مشيرةً إلى أن النتائج التي تُظهر تمايز ذئاب البحيرات العظمى، وذئاب ألغونكوين، والذئاب الحمراء، بالإضافة إلى ذئاب البراري الشرقية، عن الذئاب الرمادية والذئاب الأوراسية، تتوافق في الواقع بشكل أكبر مع تهجين قديم أو أصل تفرعي متميز للذئاب الحمراء وذئاب ألغونكوين، بدلًا من أصل هجين حديث. وأكدت المجموعة كذلك أن مستويات الأليلات الفريدة للذئاب الحمراء وذئاب ألغونكوين، التي وُجدت في دراسة عام 2017، كانت عالية بما يكفي للكشف عن درجة عالية من التمايز التطوري. لذلك، تجادل المجموعة بأن كلاً من الذئب الأحمر والذئب الشرقي يظلان تصنيفين متميزين جينيًا في أمريكا الشمالية. [ 42 ] وقد دحض مؤلفو الدراسة السابقة هذا الرأي. [ 43 ]

جينوم الذئب

استنتجت الدراسات الجينية المتعلقة بالذئاب والكلاب العلاقات التطورية بناءً على المرجع الجيني الوحيد المتاح، وهو جينوم سلالة الكلاب المعروفة باسم "بوكسر". في عام 2017، تم رسم خريطة أول مرجع جيني للذئب ( Canis lupus lupus) لدعم الأبحاث المستقبلية. [ 44 ] وفي عام 2018، تناولت دراسة التركيب الجيني والاختلاط الجيني للذئاب في أمريكا الشمالية، والكلاب الشبيهة بالذئاب، والقيوط، باستخدام عينات من جميع أنحاء نطاق انتشارها، حيث قامت برسم خريطة لأكبر مجموعة بيانات لتسلسلات الجينوم النووي ومقارنتها بالمرجع الجيني للذئب. تدعم هذه الدراسة نتائج الدراسات السابقة التي تشير إلى أن الذئاب الرمادية في أمريكا الشمالية والكلاب الشبيهة بالذئاب هي نتاج اختلاط معقد بين الذئب الرمادي والقيوط. وقد مثّل الذئب القطبي من جرينلاند والقيوط من المكسيك أنقى العينات. أما القيوط من ألاسكا وكاليفورنيا وألاباما وكيبيك، فتكاد تخلو من أي أصول ذئبية. تُظهر ذئاب البراري في ميزوري وإلينوي وفلوريدا نسبةً تتراوح بين 5 و10% من أصول الذئاب. وبلغت هذه النسبة 40%:60% في الذئاب الحمراء، و60%:40% في الذئاب الشرقية، و75%:25% في ذئاب البحيرات العظمى. أما في الذئاب المكسيكية، فبلغت نسبة أصول ذئاب البراري 10%، وفي ذئاب ساحل المحيط الهادئ وذئاب يلوستون 5%، بينما كانت أقل من 3% في ذئاب الأرخبيل الكندي. [ 12 ]

تشير الدراسة إلى أن الأصل الجيني للذئاب الحمراء والشرقية وذئاب البحيرات العظمى ناتج عن تزاوج بين الذئاب الرمادية الحديثة والقيوط الحديثة. تبع ذلك تطورها إلى مجموعات محلية. أظهر الأفراد داخل كل مجموعة مستويات ثابتة من وراثة القيوط من الذئب، مما يدل على أن هذا كان نتيجة تزاوج قديم نسبيًا. يرتبط الذئب الشرقي الموجود في منتزه ألغونكوين الإقليمي وراثيًا ارتباطًا وثيقًا بذئب البحيرات العظمى الموجود في مينيسوتا ومنتزه آيل رويال الوطني في ميشيغان. لو كان هناك نوع ثالث من الكلبيات قد شارك في تزاوج الكلبيات الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية، لكانت بصمته الجينية موجودة في القيوط والذئاب، وهو ما لم يحدث. [ 12 ]

وفي وقت لاحق من عام 2018، وجدت دراسة استندت إلى عينة أصغر بكثير تضم 65000 من المتغيرات الجينية أن الذئب الشرقي، على الرغم من أنه يحمل أليلات  (متغيرات جينية) إقليمية للذئب الرمادي والقيوط ، إلا أنه يُظهر أيضًا بعض الأليلات الفريدة التي تستحق بالتالي الحفاظ عليها. [ 15 ]

في عام 2023، أشارت دراسة جينومية إلى أن الذئاب الشرقية تطورت بشكل منفصل عن الذئاب الرمادية على مدى الـ 67,000 سنة الماضية، وأنها اختلطت مع ذئاب البراري قبل 37,000 سنة. أما ذئاب البحيرات العظمى، فقد نشأت نتيجة اختلاط بين الذئاب الشرقية والذئاب الرمادية قبل 8,000 سنة. في حين نشأت ذئاب البراري الشرقية نتيجة اختلاط بين الذئاب الشرقية وذئاب البراري "الغربية" خلال القرن الماضي. [ 45 ]

سلف

لا يُميّز البرنامج المُستخدم حاليًا لإجراء تحليل الجينوم الكامل للكشف عن أدلة التهجين بين التهجين القديم والحديث. في عام 2021، أشار تحليل الحمض النووي المرسال (mDNA) للكلاب الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية، الحديثة والمنقرضة، إلى أن ذئب بيرينجي المنقرض من العصر البليستوسيني المتأخر كان سلفًا لسلالة الذئاب الجنوبية ، التي تضم الذئب المكسيكي وذئب السهول الكبرى . يُعد الذئب المكسيكي أقدم الذئاب الرمادية التي تعيش في أمريكا الشمالية اليوم. ظهر القيوط الحديث قبل حوالي 10000 عام. تعود أقدم سلالة الحمض النووي المرسال (mDNA) للقيوط إلى ما قبل ذروة العصر الجليدي الأخير ، وهي نمط وراثي لا يوجد إلا في الذئب الشرقي. هذا يعني أن القيوط البليستوسيني الكبير الشبيه بالذئب كان سلفًا للذئب الشرقي. علاوة على ذلك، لا يوجد نمط وراثي قديم آخر تم اكتشافه في الذئب الشرقي إلا في الذئب المكسيكي. يقترح المؤلفون أن اختلاط ذئب البراري وذئب بيرينجيا في العصر البليستوسيني أدى إلى ظهور الذئب الشرقي قبل وقت طويل من وصول ذئب البراري والذئب الحديثين. [ 46 ]

الوصف والبيئة

وصف

أُخبر تشارلز داروين بوجود نوعين من الذئاب تعيش في جبال كاتسكيل، أحدهما حيوان نحيف البنية يشبه السلوقي ويطارد الغزلان، والآخر ذئب أضخم وأقصر أرجلًا. [ 47 ] [ 48 ] يتميز فراء الذئب الشرقي عادةً بلون رمادي بني ممزوج بالقرفة. أما الجوانب والصدر فلونها بني محمر أو كريمي، بينما يكون مؤخرة العنق والكتف والذيل مزيجًا من الأسود والرمادي. على عكس الذئاب الرمادية، نادرًا ما تُنجب الذئاب الشرقية أفرادًا سوداء اللون . [ 18 ] وُجد أن أول ذئب شرقي أسود بالكامل موثق كان هجينًا بين الذئب الشرقي والذئب الرمادي. [ 49 ] ومثل الذئب الأحمر، يُعد الذئب الشرقي متوسط ​​الحجم بين ذئب البراري والذئب الرمادي، حيث يبلغ متوسط ​​وزن الإناث 23.9 كيلوغرامًا (53 رطلًا) والذكور 30.3 كيلوغرامًا (67 رطلًا) . مثل الذئب الرمادي، يبلغ متوسط ​​عمره 3-4 سنوات، بحد أقصى 15 عامًا. [ 20 ] يُعتقد أن أحجامها الجسدية التي تجعلها متوسطة بين الذئاب الرمادية والقيوط ترتبط أكثر بتكيفها مع بيئة تكثر فيها الفرائس متوسطة الحجم (كما هو الحال مع الذئب المكسيكي في جنوب غرب الولايات المتحدة) بدلاً من ارتباطها الوثيق بالذئاب الحمراء والقيوط. [ 24 ]    

علم البيئة والسلوك

يستهدف الذئب الشرقي في المقام الأول فرائس صغيرة إلى متوسطة الحجم مثل الأيائل ذات الذيل الأبيض والقنادس ، على عكس الذئب الرمادي الذي يستطيع اصطياد حيوانات كبيرة من ذوات الحوافر مثل الرنة والأيائل والموظ والبيسون بكفاءة . [ 49 ] على الرغم من كونهما من الحيوانات اللاحمة، فإن قطعان الذئاب في منتزه فويجرز الوطني تتغذى على التوت الأزرق خلال معظم شهري يوليو وأغسطس، عندما يكون التوت في موسمه. تتجنب القطعان بعضها البعض بحرص؛ ولا يدخل أراضي القطعان الأخرى إلا الذئاب المنفردة أحيانًا. [ 50 ] يتراوح متوسط ​​مساحة المنطقة بين 118 و185 كيلومترًا مربعًا (46-71 ميلًا مربعًا ) ، [ 20 ] ويبلغ عمر صغار الذئاب الشرقية 15 أسبوعًا، وهو عمر أصغر بكثير من عمر الذئاب الرمادية. [ 49 ]    

توزيع

كان نطاق انتشار الذئب الشرقي في الماضي يشمل جنوب كيبيك، ومعظم أونتاريو، وولايات البحيرات العظمى، وولاية نيويورك، ونيو إنجلاند. [ 49 ] أما اليوم، فيوجد ذئب البحيرات العظمى عمومًا في النصف الشمالي من مينيسوتا وويسكونسن وشبه جزيرة ميشيغان العليا (حيث يتعايش مع ذئب السهول الكبرى )، [ 51 ] وجنوب شرق مانيتوبا وشمال أونتاريو، [ 19 ] بينما يسكن ذئب ألغونكوين وسط وشرق أونتاريو، بالإضافة إلى جنوب غرب كيبيك شمال نهر سانت لورانس. [ 19 ] [ 29 ] تتركز ذئاب ألغونكوين بشكل خاص في منتزه ألغونكوين الإقليمي والمناطق المحمية المجاورة، مثل منتزهات كيلارني وكاوارثا هايلاندز وكوين إليزابيث الثانية وايلدلاندز الإقليمية. كما كشفت الدراسات الاستقصائية الحديثة عن وجود أعداد قليلة من ذئاب ألغونكوين في المناطق الجنوبية من شمال شرق أونتاريو وشمال غربها، وصولاً إلى بحيرة وودز غربًا قرب حدود مانيتوبا، حيث تختلط مع ذئاب البحيرات العظمى، وفي جنوب وسط أونتاريو، حيث تختلط مع ذئاب القيوط الشرقية. [ 19 ] وردت بعض التقارير عن مشاهدات للذئاب الشرقية وعن إطلاق النار عليها من قبل الصيادين في كيبيك جنوب نهر سانت لورانس، ونيو برونزويك، وولاية نيويورك، وشمال فيرمونت، ومين. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] على سبيل المثال، أشارت نتائج تحليل الحمض النووي لحيوان من فصيلة الكلبيات قُتل بالقرب من تشيري فالي، نيويورك ، عام 2021، في البداية إلى أنه ذئب بري شرقي، لكن بيانًا صدر مؤخرًا عن إدارة حماية البيئة بولاية نيويورك (DEC) يؤكد أن الحيوان كان ذئبًا، وأن معظم سلالته تتطابق مع ذئاب ميشيغان ؛ كما لم تؤكد إدارة حماية البيئة أو تنفي وجود مجموعة تكاثر داخل الولاية. ويذكر بعض مؤيدي إعادة توطين الذئاب أن الذئاب قد استوطنت بالفعل في نيويورك ونيو إنجلاند، وانتشرت بشكل طبيعي من كندا عبر عبور نهر سانت لورانس المتجمد . [ 55 ]

يحد ارتفاع معدل نفوق الذئاب بسبب الأنشطة البشرية من توسع الذئاب الشرقية خارج المناطق المحمية في جنوب شرق كندا. [ 56 ]

التاريخ والتهجين والحفظ

جمجمة ذئب شرقي من جبال أديرونداك (1859)

تشير دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن أعداد الذئاب الشرقية قبل وصول الأوروبيين ربما تراوحت بين 64,500 و90,200 فرد. [ 36 ] في عام 1942، كان يُعتقد أن الذئب، قبل الاستيطان الأوروبي، كان ينتشر في جميع أنحاء المناطق الحرجية والمفتوحة في شرق أمريكا الشمالية، من جنوب كيبيك الحالية غربًا إلى السهول الكبرى ونحو الغابات الجنوبية الشرقية (لم يكن امتداده الجنوبي مؤكدًا، ولكن يُعتقد أنه كان يمتد حول ما يُعرف الآن بكينتاكي وتينيسي وكارولاينا الشمالية). [ 57 ] لم يكن السكان الأصليون في المنطقة يخشون الذئاب الشرقية، على الرغم من أنهم كانوا يصطادونها أحيانًا في الفخاخ، كما عُثر على عظامها في أكوام الأصداف المحلية. [ 57 ]

كان المستوطنون الأوروبيون الأوائل يُبقون مواشيهم في الجزر الخارجية الشرقية الخالية من الذئاب، على الرغم من أن الحيوانات التي ترعى في المراعي على البر الرئيسي كانت عرضة للخطر، لدرجة أنه تم شن حملة ضد ذئاب الشرق في السنوات الأولى لمستعمرتي بليموث وخليج ماساتشوستس ، شارك فيها كل من المستوطنين والسكان الأصليين. وتم تطبيق نظام مكافآت ، حيث عُرضت مكافآت أكبر على الذئاب البالغة، مع تعليق رؤوسها على خطافات في أماكن الاجتماعات. ومع ذلك، كانت الذئاب لا تزال وفيرة في نيو إنجلاند في أوائل القرن الثامن عشر ، مما دفع مستوطني كيب كود إلى مناقشة بناء سياج عالٍ بين ساندويتش وويرهام لإبعادها عن أراضي الرعي. فشلت الخطة، على الرغم من أن المستوطنين استمروا في استخدام حفر الذئاب، وهي تقنية لصيد الذئاب تعلموها من السكان الأصليين للمنطقة. انخفضت أعداد الذئاب الشرقية بشكل ملحوظ قبيل الثورة الأمريكية وبعدها بفترة وجيزة ، لا سيما في ولاية كونيتيكت ، حيث أُلغي قانون مكافأة صيد الذئاب عام ١٧٧٤. ومع ذلك، ظلت أعدادها مرتفعة بما يكفي لإثارة القلق في المناطق الأقل كثافة سكانية في جنوب نيو هامبشاير وماين ، حيث أصبح صيد الذئاب مهنة شائعة بين المستوطنين والسكان الأصليين على حد سواء. وبحلول أوائل القرن التاسع عشر، لم يتبق سوى عدد قليل من الذئاب الشرقية في جنوب نيو هامبشاير وفيرمونت . [ ٥٧ ]

قبل إنشاء منتزه ألغونكوين الإقليمي عام 1893، كان الذئب الشرقي شائعًا في وسط أونتاريو ومرتفعات ألغونكوين . واستمر وجوده طوال أواخر القرن التاسع عشر، على الرغم من عمليات قطع الأشجار المكثفة وجهود حراس المنتزه للقضاء عليه، ويعود ذلك في الغالب إلى وفرة الفرائس مثل الغزلان والقنادس. وبحلول منتصف القرن العشرين، وصل عدد قطيع الذئاب الشرقية في المنتزه إلى 55 قطيعًا، [ 58 ] بمعدل 49 ذئبًا سنويًا خلال الفترة 1909-1958، إلى أن منحتها حكومة أونتاريو حماية رسمية عام 1959، حيث انخفض عدد الذئاب الشرقية في المنتزه ومحيطه إلى ما بين 500 و1000 ذئب. [ 36 ] [ 58 ] مع ذلك، خلال الفترة 1964-1965، أُعدم 36% من ذئاب المتنزه على يد باحثين سعوا لفهم تكاثرها وبنيتها العمرية. تزامن هذا الإعدام مع انتشار ذئاب البراري في المتنزه، مما أدى إلى زيادة تهجين ذئاب الشرق مع ذئاب البراري. [ 36 ] كما حدث تداخل لجينات الذئب الرمادي في ذئاب الشرق في شمال وشرق أونتاريو، وفي مانيتوبا وكيبيك ، بالإضافة إلى ولايات البحيرات العظمى الغربية : مينيسوتا ، وويسكونسن ، وميشيغان . [ 49 ] على الرغم من الحماية داخل حدود المتنزه، شهدت أعداد الذئاب انخفاضًا في الجانب الشرقي منه خلال الفترة 1987-1999، حيث قُدّر عددها بنحو 30 قطيعًا بحلول عام 2000. تجاوز هذا الانخفاض معدل التكاثر السنوي، وعُزي إلى نفوق الحيوانات بسبب الأنشطة البشرية، والذي حدث في الغالب عندما غادرت الحيوانات المتنزه بحثًا عن الغزلان خلال أشهر الشتاء، وعندما تداخلت مناطق تواجد القطعان مع حدود المتنزه. [ 58 ] بحلول عام 2001، امتدت الحماية لتشمل الذئاب الشرقية التي تعيش في ضواحي المتنزه. وبحلول عام 2012، استعاد التركيب الجيني للذئاب الشرقية في المتنزه تقريبًا ما كان عليه في منتصف الستينيات مقارنةً بما كان عليه في الثمانينيات والتسعينيات، عندما كان لدى غالبية الذئاب كميات كبيرة من الحمض النووي للذئاب البرية. [ 36 ]

في عام ٢٠١٣، ساهمت تجربةٌ أُجريت في الأسر لإنتاج هجائن من ذئاب البراري والذئاب الرمادية الشمالية الغربية باستخدام التلقيح الاصطناعي، في إثراء النقاش الدائر حول تصنيف الذئب الشرقي. كان الهدف من هذا المشروع تحديد ما إذا كانت إناث ذئاب البراري الغربية قادرة على إنجاب جراء هجينة من الذئب الرمادي الغربي وذئب البراري، بالإضافة إلى اختبار نظرية التهجين المتعلقة بأصل الذئاب الشرقية. نُقلت الهجائن الستة الناتجة عن هذا التكاثر الاصطناعي في الأسر لاحقًا إلى مركز علوم الحياة البرية في فورست ليك بولاية مينيسوتا، حيث دُرست سلوكياتها. [ ٣٨ ]

العلاقات مع البشر

في الفولكلور الألغونكيني

يُصوَّر الذئب بشكل بارز في أساطير الألغونكين ، حيث يُشار إليه باسم "ما-هي-غان" أو "ناه-بو-تي" في لغات الألغونكين . وهو الأخ الروحي للبطل الشعبي الألغونكيني نانابوزو ، وقد ساعده في العديد من مغامراته، بما في ذلك إحباط مؤامرات أرواح الأناماكي الخبيثة ومساعدته في إعادة بناء العالم بعد فيضان عالمي. [ 59 ]

عواء الذئاب في الأماكن العامة

بعد اكتشاف عام 1963 أن الذئاب الشرقية تستجيب لتقليد البشر لعوائها، استضاف منتزه ألغونكوين الإقليمي فعالية "عواء الذئاب" العامة، حيث كانت تُنظم رحلات استكشافية لمجموعات كبيرة من الزوار إلى المناطق التي شوهدت فيها الذئاب الشرقية في الليلة السابقة. وكان الموظفون يقلدون العواء، ويستمع الجمهور لاستجابة الذئاب. وقد لاقت هذه الفعالية رواجًا كبيرًا، وأصبحت ركنًا أساسيًا في برنامج التوعية بالذئاب في ألغونكوين. أُقيمت آخر فعالية "عواء الذئاب" في عام 2019. وفي السنوات اللاحقة، أُلغيت الفعاليات بسبب مخاوف جائحة كوفيد-19. وفي أغسطس 2022، أنهى منتزه ألغونكوين الإقليمي البرنامج رسميًا، مُشيرًا إلى مخاوف أخلاقية تتعلق بمشاهدة الحياة البرية، وتقليل البصمة الكربونية، ومشاكل لوجستية. وكانت آخر فعالية ناجحة "عواء الذئاب" في عام 2013. [ 60 ]

الهجمات على البشر

منذ أوائل سبعينيات القرن الماضي، شهدت حديقة ألغونكوين الإقليمية عدة حوادث لسلوك عدواني تجاه البشر. فبين عامي 1987 و1996، سُجلت أربع حالات عضّ ذئاب لأشخاص. وكانت أخطر هذه الحالات في عام 1998، عندما طارد ذئب ذكر، معروف عنه عدم خوفه من البشر، زوجين كانا يتنزهان مع ابنتهما البالغة من العمر أربع سنوات في سبتمبر من ذلك العام، ثم فقد اهتمامه بهما عندما لجأت العائلة إلى مقطورة. وبعد يومين، هاجم الذئب طفلاً يبلغ من العمر 19 شهرًا، مُسببًا له عدة جروح ثقبية في صدره وظهره قبل أن يُبعده المخيمون. وبعد قتل الحيوان في وقت لاحق من ذلك اليوم، تبيّن أنه غير مصاب بداء الكلب. [ 61 ]

مراجع

  1. ↑ "NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2022 .
  2. ↑ "ذئب الألغوكوين" . ontario.ca . 17 يوليو 2014.
  3. ↑ " الذئب الشرقي" . www.thelandbetween.ca/the-land-between-species-at-risk
  4. ^ شريبر، جي سي دي فون. 1775. يموت Säugthiere في Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen، Zweiter Teil. إرلانجن، بافاريا، رر. 89. [الثدييات في الصور التوضيحية بعد الطبيعة مع الأوصاف]
  5. 1 2 3 "قاعدة بيانات تنوع الثدييات" . الجمعية الأمريكية لعلم الثدييات . مؤرشفة من الأصل في 28 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليها في 28 ديسمبر 2020 .
  6. 1 2 3 ووزنكرافت، دبليو سي (2005). "رتبة آكلات اللحوم" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  7. ^ روسكوف واي. أبوكاي إل. أوريل ت. وآخرون ، محرران. (مايو 2018). " كانيس لوبوس ليكاون شريبر، 1775" . قائمة مراجعة كتالوج الحياة 2018 . كتالوج الحياة . تم الاسترجاع في 8 يونيو 2018 . 
  8. ↑ ميتش، ل. ديفيد؛ فرينزل، ل. د. الابن (1971). "دراسات بيئية عن ذئب الأخشاب في شمال شرق مينيسوتا. ورقة بحثية NC-52" . ورقة بحثية NC-52. سانت بول، مينيسوتا: وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة التجارب الحرجية الشمالية الوسطى . 52. وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة التجارب الحرجية الشمالية الوسطى.
  9. ↑ خطة إنعاش الذئب الشرقي لعام 1992 (تقرير). المدن التوأم، مينيسوتا: دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . ص 73. 
  10. 1 2 3 4 5 6 7 بيلاند، ت. (2013). "8- تتبع أصول الذئاب الحمراء" . العالم السري للذئاب الحمراء: الكفاح لإنقاذ الذئب الآخر في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة نورث كارولينا . الصفحات 105-123 . ISBN  978-1-4696-0199-1.
  11. 1 2 3 4 5 6 فون هولد، بي إم؛ كاهيل، جيه إيه؛ فان، زد؛ غروناو، آي؛ روبنسون، جيه؛ بولينجر، جيه بي؛ شابيرو، بي؛ وول، جيه؛ واين، آر كيه (2016). "يُظهر تحليل تسلسل الجينوم الكامل أن نوعين مستوطنين من ذئاب أمريكا الشمالية هما خليط من ذئب البراري والذئب الرمادي" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (7) e1501714. Bibcode : 2016SciA....2E1714V . doi : 10.1126/sciadv.1501714 . PMC 5919777. PMID 29713682 .  
  12. 1 2 3 4 5 سيندينغ، ميكيل هولجر إس؛ جوبالاكريشان، شيام؛ فييرا، فيليبي جي؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ راوندروب، كاترين؛ هايد يورغنسن، مادس بيتر؛ ميلدجارد، مورتن؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز بونتن، توماس؛ ميكلسن، يوهان بروس؛ ماركارد بيترسن، أولف؛ ديتز، رون؛ سون، كريستيان؛ دالين، الحب؛ باخمان، لوتز؛ ويج، أويستين. هانسن، أندرس J.؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2018). "الجينوم السكاني للذئاب الرمادية والعلب الشبيهة بالذئاب في أمريكا الشمالية" . بلوس علم الوراثة . 14 (11) هـ1007745. doi : 10.1371/ journal.pgen.1007745 . PMC 6231604. PMID 30419012 .  
  13. 1 2 3 4 ويلسون، بول جيه؛ جريوال، سونيا؛ لوفورد، إيان دي؛ هيل، جينيفر إن إم؛ جراناكي، أنجيلا جي؛ بينوك، ديفيد؛ ثيبرج، جون بي؛ ثيبرج، ماري تي؛ فويغت، دينيس آر؛ واديل، ويل؛ تشامبرز، روبرت إي؛ باكيه، بول سي؛ جوليه، غلوريا؛ كلوف، دين؛ وايت، برادلي إن (2000). "الملامح الجينية للذئب الكندي الشرقي والذئب الأحمر تُقدم دليلاً على تاريخ تطوري مشترك مستقل عن الذئب الرمادي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 78 (12): 2156. Bibcode : 2000CaJZ...78.2156W . doi : 10.1139/z00-158 .
  14. 1 2 3 روتليدج، ليندا ي.؛ ويلسون، بول ج.؛ كلوتش، كورنيليا إف سي؛ باترسون، برنت ر.؛ وايت، برادلي ن. (2012). "علم الجينوم الحفظي من منظور شامل: منهج متكامل لفهم تطور جنس الكلب في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة الحفاظ على التنوع البيولوجي . 155 : 186-192 . Bibcode : 2012BCons.155..186R . doi : 10.1016/j.biocon.2012.05.017 . تاريخ الاسترجاع: 1 يوليو 2013 .
  15. هيبنهايمر ، إليزابيث؛ هاريجان، رايان جيه؛ روتليدج، ليندا واي؛ كوبفلي، كلاوس-بيتر؛ ديكانديا، ألكسندرا إل؛ برزيسكي، كريستين إي؛ بنسون، جون إف؛ ويلدون، تايلر؛ باترسون، برنت آر؛ كايز، رولاند؛ هوهنلوه، بول إيه؛ فون هولت، بريدجيت إم. (2018). " تحليل الجينوم السكاني للذئاب الشرقية في أمريكا الشمالية (Canis lycaon) يدعم وضعها كأولوية في مجال الحفظ" . الجينات . 9 ( 12): 606. Bibcode : 2018Genes...9..606H . doi : 10.3390/genes9120606 . PMC 6316216. PMID 30518163 .  
  16. 1 2 "قائمة أنواع الحياة البرية المعرضة للخطر" (ملف PDF) . Laws-lois.justice.gc.ca . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2022 .
  17. 1 2 3 ليمان، نايلز؛ أيزنهاور، أندرو؛ هانسن، كيمبرلي؛ ميتش، ل. ديفيد؛ بيترسون، رولف أو؛ جوجان، بيتر جيه. بي؛ واين، روبرت كيه (1991). "تداخل الحمض النووي للميتوكوندريا للذئب البري في تجمعات الذئاب الرمادية المتواجدة في نفس المنطقة في أمريكا الشمالية" . التطور . 45 (1): 104-119 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x . PMID 28564062 . 
  18. 1 2 3 ثيل، ر. ب. وويديفن، أ. ب. (2012). تقرير تقييم حالة الذئب الشرقي ( Canis lycaon ): يغطي شرق وسط أمريكا الشمالية. مؤرشف بتاريخ 10 يناير 2019 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine )، خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية.
  19. 1 2 3 4 "OWS" . Wolvesontario.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2022 .
  20. 1 2 3 ثيبرج، ج. ب. و م . ت. ثيبرج (2004). ذئاب منتزه ألغونكوين، دراسة بيئية لمدة 12 عامًا. مؤرشفة في 12 يونيو 2018 على موقع Wayback Machine ، قسم الجغرافيا، سلسلة المنشورات رقم 56، جامعة واترلو، واترلو، أونتاريو
  21. 1 2 غولدمان، إي. أ. (1937). "ذئاب أمريكا الشمالية". مجلة علم الثدييات . 18 (1): 37-45 . doi : 10.2307/1374306 . JSTOR 1374306 . 
  22. 1 2 غولدمان إي. أ. 1944. تصنيف الذئاب: الجزء الثاني. الصفحات 389-636 في يونغ إس. بي.، غولدمان إي. أ.، محرران. ذئاب أمريكا الشمالية. واشنطن العاصمة: المعهد الأمريكي للحياة البرية.
  23. 1 2 3 نواك، رونالد م. (2002). "الوضع الأصلي للذئاب في شرق أمريكا الشمالية". عالم الطبيعة في الجنوب الشرقي . 1 (2): 95-130 . doi : 10.1656 / 1528-7092(2002)001 [ 0095:tosowi ] 2.0.co ; 2. S2CID 43938625 . 
  24. 1 2 3 كوبلمولر، س.؛ نورد، م.؛ واين، ر.ك. وليونارد، ج.أ. (2009). "أصل وحالة ذئب البحيرات العظمى" ( ملف PDF) . علم البيئة الجزيئية . 18 (11): 2313-2326 . Bibcode : 2009MolEc..18.2313K . doi : 10.1111/j.1365-294x.2009.04176.x . hdl : 10261/58581 . PMID 19366404. S2CID 1090307 .  
  25. فون هولد ، بريدجيت م؛ بولينجر، جون ب؛ إيرل، دينت أ؛ نولز، جيمس س؛ بويكو، آدم ر؛ باركر، هايدي؛ جيفن، إيلي؛ بايلوت، مالغورزاتا؛ يدرزيوسكي، فلودزيميرز؛ يدرزيوسكا، بوغوميلا؛ سيدوروفيتش، فاديم؛ جريكو، كلوديا؛ راندي، إيتوري؛ موسياني، ماركو؛ كايز، رولاند؛ بوستامانتي، كارلوس د؛ أوستراندر، إيلين أ؛ نوفمبر، جون؛ واين، روبرت ك (2011). "منظور شامل للجينوم حول التاريخ التطوري للكلبيات الغامضة الشبيهة بالذئاب" . أبحاث الجينوم . 21 (8): 1294-305 . doi : 10.1101/gr.116301.110 . PMC 3149496 . PMID 21566151 .  
  26. ↑ "قانون الأنواع المهددة بالانقراض: تحديث 2022" . المركز الدولي للذئاب | تعليم العالم عن الذئاب . المركز الدولي للذئاب. 29 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2024 .
  27. 1 2 حكومة كندا - COSEWIC (2015). "الذئب الشرقي" .
  28. ١ ٢ ٣ حكومة كندا - السجل العام للأنواع المهددة بالانقراض (٢٠١٥). "الذئب الشرقي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠١٧-٠٨-٢٣ . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠١٦-٠٢-١٨ .
  29. 1 2 "تقرير تقييم الأنواع المهددة بالانقراض في أونتاريو لذئب ألغونكوين (Canis sp.)" (ملف PDF) . Cossaroagency.ca . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2022 .
  30. 1 2 تشامبرز، ستيفن م.؛ فاين، ستيفن ر.؛ فازيو، باد؛ أمارال، مايكل (2012). "دراسة تصنيف ذئاب أمريكا الشمالية من خلال التحليلات المورفولوجية والوراثية" . حيوانات أمريكا الشمالية . 77 : 1-67 . doi : 10.3996/nafa.77.0001 .
  31. ↑ نواك، رونالد م. (1979). كلاب العصر الرباعي في أمريكا الشمالية . 6. دراسة من متحف التاريخ الطبيعي، جامعة كانساس . ص 106. doi : 10.5962/bhl.title.4072 . ISBN  978-0-89338-007-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  32. 1 2 روتليدج، إل واي؛ ديفيلارد، إس؛ بون، جيه كيو؛ هوهنلوه، بي إيه؛ وايت، بي إن (يوليو 2015). " تسلسل RAD والمحاكاة الجينومية يحلان أصول التهجين داخل جنس الكلب في أمريكا الشمالية " . رسائل علم الأحياء . 11 (7) 20150303. Bibcode : 2015BiLet..11.0303R . doi : 10.1098/rsbl.2015.0303 . PMC 4528444. PMID 26156129 .  
  33. ^ تيدفورد ، ريتشارد هـ. وانغ، شياو مينغ؛ تايلور، بيريل إي. (2009). “نظاميات النشوء والتطور في أحفورة أمريكا الشمالية Caninae (Carnivora: Canidae)” (PDF) . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 325 : 1– 218. دوى : 10.1206/574.1 . اتش دي ال : 2246/5999 . S2CID 83594819 . 
  34. ↑ كرونين، ماثيو أ؛ ميتش، ل. ديفيد (2009). "مشاكل تتعلق بادعاء النمط البيئي والتصنيف للذئب في منطقة البحيرات العظمى" . علم البيئة الجزيئية . 18 (24): 4991-4993 ، مناقشة 4994-4996. Bibcode : 2009MolEc..18.4991C . doi : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04431.x . PMID 19919590. S2CID 1004770 .  
  35. ↑ ويلسون، بول جيه؛ روتليدج، ليندا واي؛ ويلدون، تايلر جيه؛ باترسون، برنت آر؛ وايت، برادلي إن. (2012). "أدلة الكروموسوم Y تدعم وجود مؤشرات واسعة النطاق لتهجين ثلاثة أنواع من جنس Canis في شرق أمريكا الشمالية" . علم البيئة والتطور . 2 (9): 2325-2332 . Bibcode : 2012EcoEv ... 2.2325W . doi : 10.1002/ece3.301 . PMC 3488682. PMID 23139890 .  
  36. 1 2 3 4 5 روتليدج، ليندا ي.؛ وايت، برادلي ن.؛ رو، جيفري ر.؛ باترسون، برنت ر. (2012). " الصيد المكثف للذئاب الشرقية سهّل التهجين مع القيوط" . علم البيئة والتطور . 2 (1): 19-33 . Bibcode : 2012EcoEv...2...19R . doi : 10.1002/ece3.61 . PMC 3297175. PMID 22408723 .  
  37. ↑ دومباخر، ج.، مراجعة القاعدة المقترحة بشأن وضع الذئب بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض ، المركز الوطني لدراسة الأنواع المهددة بالانقراض (يناير 2014)
  38. 1 2 ميك، إل دي؛ كريستنسن، بي دبليو؛ آسا، سي إس؛ كالهان، إم؛ يونغ، جيه كيه (2014). " إنتاج هجائن بين الذئاب الرمادية الغربية والقيوط الغربي" . PLOS ONE . 9 (2) e88861. Bibcode : 2014PLoSO...988861M . doi : 10.1371/journal.pone.0088861 . PMC 3934856. PMID 24586418 .  
  39. ↑ إرسمارك، إريك؛ كلوتش، كورنيليا إف سي؛ تشان، إيفون إل؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر إس؛ فاين، ستيفن آر؛ إيلاريونوفا، ناتاليا إيه؛ أوسكارسون، ماتياس؛ أولين، ماتياس؛ تشانغ، يا-بينغ؛ دالين، لوف؛ سافولاينن، بيتر (2016). "من الماضي إلى الحاضر: الجغرافيا الوراثية للذئاب وتاريخها الديموغرافي بناءً على منطقة التحكم في الميتوكوندريا" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 4 : 134. Bibcode : 2016FrEEv...4..134E . doi : 10.3389/fevo.2016.00134 .
  40. ↑ أوتجينز، ماثيو ت؛ مارتن، أكسل؛ فيراماه، كريشنا ر؛ كيد، جيفري م (2018). "تحليل تطور الكروموسوم Y للكلبيات باستخدام بيانات تسلسل القراءة القصيرة يكشف عن وجود مجموعات فردانية متميزة بين كلاب العصر الحجري الحديث الأوروبية" . BMC Genomics . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . PMC 5946424. PMID 29747566 .  
  41. ↑ وانغ، شياومينغ؛ تيدفورد، ريتشارد هـ. (2008). الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا . ISBN 978-0-231-13528-3. OCLC 185095648 . 
  42. 1 2 بول أ. هوهنلوه؛ ليندا ي. روتليدج؛ ليسيت ب. وايتس؛ كيمبرلي ر. أندروز؛ جينيفر ر. آدامز؛ جوزيف و. هينتون؛ رونالد م. نواك؛ برنت ر. باترسون؛ أدريان ب. وايديفن؛ بول أ. ويلسون؛ براد ن. وايت (2017). "تعليق على "تحليل تسلسل الجينوم الكامل يُظهر أن نوعين مستوطنين من ذئاب أمريكا الشمالية هما خليط من ذئب البراري والذئب الرمادي"" . Science Advances . 3 (6) e1602250. Bibcode : 2017SciA....3E2250H . doi : 10.1126 / sciadv.1602250 . PMC 5462499. PMID 28630899. "  
  43. ↑ فون هولت، بريدجيت م.؛ كاهيل، جيمس أ.؛ غروناو، إيلان؛ شابيرو، بيث؛ وول، جيف؛ واين، روبرت ك. (2017). "رد على هوهنلوه وآخرون" . ساينس أدفانسز . 3 (6) e1701233. Bibcode : 2017SciA....3E1233V . doi : 10.1126 / sciadv.1701233 . PMC 5462503. PMID 28630935 .  
  44. ↑ جوبالاكريشنان، شيام؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ.؛ سيندينغ، ميكيل-هولغر س.؛ كوديرنا، لوكاس ف.ك.؛ رايكونن، يانيك؛ بيترسن، بنت؛ سيشيريتز-بونتن، توماس؛ لارسون، غريغر؛ أورلاندو، لودوفيك؛ ماركيز-بونيت، توماس؛ هانسن، أندرس ج.؛ دالين، لوف؛ جيلبرت، م. توماس ب. (2017). "تسلسل الجينوم المرجعي للذئب (Canis lupus lupus) وآثاره على علم جينوم السكان من جنس Canis" . BMC Genomics . 18 (1): 495. doi : 10.1186/ s12864-017-3883-3 . PMC 5492679. PMID 28662691 .  
  45. ↑ فيلاكا، إس تي (2023). " تتبع أصول الذئب الشرقي من بيانات الجينوم الكامل في سياق التهجين المكثف" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (4) msad055. doi : 10.1093/molbev/msad055 . PMC 10098045. PMID 37046402 .  
  46. ↑ ويلسون، بول جيه؛ روتليدج، ليندا واي. (2021). "دراسة ذئاب وقيوط العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية ضمن قصة أصل جنس الكلب الشرقي" . علم البيئة والتطور . 11 (13): 9137-9147 . Bibcode : 2021EcoEv..11.9137W . doi : 10.1002/ece3.7757 . PMC 8258226. PMID 34257949 .  
  47. ↑ داروين، تشارلز (1859). "(نسخة نيويورك تايمز)" (ملف PDF) . أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء ( الطبعة الأولى). لندن، المملكة المتحدة: جون موراي. الصفحات 318-319 . تاريخ الاطلاع: 17 نوفمبر 2018 .  
  48. ↑ بينيت، ألفريد و. (22 فبراير 1872). " [ مراجعة ] أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي؛ أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء؛ الطبعة السادسة " . الكتب المستلمة. الطبيعة . 5 (121): 318-319 . Bibcode : 1872Natur...5..318B . doi : 10.1038/005318a0 . PMC 5184128. PMID 30164232 .   
  49. 1 2 3 4 5 روتليدج، إل واي (2010). الأصول التطورية، والبنية الاجتماعية، وتهجين الذئب الشرقي ( Canis lycaon ) (أطروحة). بيتربورو، أونتاريو، كندا: جامعة ترينت .
  50. ↑ مايرز، جون (5 ديسمبر 2018). "ذئاب حديقة فويجرز الوطنية تأكل القندس والتوت الأزرق، ..." صحيفة دولوث نيوز تريبيون . مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2018 . 
  51. 1 2 "الولايات المتحدة" . Wolf.org . 9 أغسطس 2013.
  52. ↑ "ذئاب أديرونداك - نوع كان منقرضاً يعود إلى أديرونداك" . Adirondack.net .
  53. ↑ "نيويورك: إذا تُركت الذئاب محمية، فقد تجد طريقها إلى جبال أديرونداك" . Timberwolfinformation.org . مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2022 .
  54. ↑ «الذئب الذي أُطلق عليه النار في نيو برونزويك كان بريًا، تؤكد الفحوصات» . سي بي سي نيوز . 29 يناير 2013. تاريخ الاطلاع: 27 أبريل 2021 .
  55. ↑ مجلس التحرير، افتتاحية صحيفة تايمز يونيون (29 سبتمبر 2022). "افتتاحية: من يخاف من ذئب نيويورك؟" . تايمز يونيون . تاريخ الاسترجاع: 30 سبتمبر 2022 .
  56. ↑ بنسون، ج.؛ ب. باترسون وب. ماهوني (2014). "تؤثر المنطقة المحمية على بقاء النمط الجيني المحدد وبنية منطقة هجينة من جنس كانيس ". علم البيئة . 95 (2): 254-264 . Bibcode : 2014Ecol...95..254B . doi : 10.1890/13-0698.1 . PMID 24669720 . 
  57. 1 2 3 جلوفر، أ. (1942)، الثدييات المنقرضة والمتلاشية في نصف الكرة الغربي، مع الأنواع البحرية في جميع المحيطات ، اللجنة الأمريكية لحماية الحياة البرية الدولية، ص 210-217.
  58. ١ ٢ ٣ مجموعة ألغونكوين الاستشارية للذئاب (٢٠٠٠). "ذئاب منتزه ألغونكوين الإقليمي: تقرير إلى وزير الموارد الطبيعية" (ملف PDF) . مجموعة ألغونكوين الاستشارية للذئاب، أونتاريو. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ ١١ أبريل ٢٠١٤.
  59. ↑ يونغ، إي. آر. (1903). حكايات هنود ألغونكوين . نيويورك؛ سينسيناتي: إيتون وماينز؛ جينينغز وباي. 
  60. ↑ "عواء الذئب العلني" . أصدقاء منتزه ألغونكوين .
  61. ↑ ماكناي، مارك إي. (2002). دراسة حالة لمواجهات الذئاب مع البشر في ألاسكا وكندا . نشرة فنية عن الحياة البرية صادرة عن إدارة الأسماك والصيد في ألاسكا . تم الاطلاع عليها بتاريخ 9 أكتوبر 2013.

للمزيد من القراءة