بيكورا
البكورة رتبة فرعية من الثدييات ذات الحوافر زوجية الأصابع، وتتميز بهضمها المجتر. تمتلك معظم أفراد البكورة زوائد جمجمية بارزة من عظامها الأمامية؛ ولا يفتقر إليها سوى جنسين موجودين حاليًا، وهما الهيدروبوتس والموشوس . [ 1 ] اسم " البكورة " مشتق من الكلمة اللاتينية pecus ، والتي تعني "الماشية". [ 2 ] على الرغم من أن معظم البكورات تمتلك زوائد جمجمية، إلا أن بعضها فقط يُطلق عليه اسم "قرون"، ويتفق العديد من العلماء على أن هذه الزوائد لم تنشأ من سلف مشترك، بل تطورت بشكل مستقل في مناسبتين على الأقل. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وبالمثل، في حين أن البكورة كمجموعة مدعومة بالدراسات الجزيئية والمورفولوجية، فإن الدعم المورفولوجي للعلاقات المتبادلة بين عائلات البكورة محل خلاف. [ 1 ]
التاريخ التطوري
ظهرت أولى المجترات الأحفورية في العصر الإيوسيني المبكر ، وكانت صغيرة الحجم، يُرجح أنها كانت قارتة ، وتعيش في الغابات. [ 5 ] تشير دراسات التأريخ الجزيئي إلى أن المجترات انقسمت إلى مجموعتين شقيقتين، هما بيكورا وتراغولينا، قبل حوالي 45 مليون سنة، خلال العصر الإيوسيني . [ 1 ] ومع ذلك، لم يبدأ التطور الإشعاعي لبيكورا وظهور العائلات الخمس ( الأبقار ، والأيائل ، والماعز ، والزرافات ، والظباء ) إلا بعد 15 مليون سنة، أي قبل حوالي 30 مليون سنة خلال العصر الأوليغوسيني . [ 1 ]
يشير ظهور العديد من أحافير البكوران خلال العصر الميوسيني إلى أن تنوعها السريع قد يتوافق مع أحداث تغير المناخ في تلك الحقبة، [ 5 ] [ 6 ] حيث تميزت هذه الفترة الزمنية باستبدال جزء كبير من موائل الغابات على الأرض بالمراعي بسبب التبريد والجفاف على نطاق واسع. [ 1 ]
من المرجح أن الظباء والزرافات والظباء الشوكية قد تطورت في بيئة مفتوحة، بينما تطورت الأيائل، بما فيها الرنة، في بيئة حرجية. [ 7 ] وقد تبين أن نوع العدو لدى أنواع الظباء يرتبط ارتباطًا وثيقًا ببيئتها وتشريحها، حيث تستخدم الأنواع الخفيفة من الظباء كلا من وضعية الانحناء ووضعية التمدد في عدوها السريع. [ 7 ] وقد لوحظ أن الأيل أبيض الذيل والأيل البغل يستخدمان في المقام الأول وضعية التمدد، إذ يقفزان في هذه المرحلة من عدوهما فوق الشجيرات وجذوع الأشجار الموجودة في بيئتهما الشجرية. [ 7 ] أما الأنواع الثقيلة من الظباء فلا تستخدم وضعية التمدد، لأن معظمها يتميز بظهر مائل للأسفل وأرجل خلفية أقصر. [ 7 ]
التصنيف والتصنيف
Pecora هي رتبة فرعية ضمن الرتبة الفرعية الأكبر Ruminantia ، وهي الفرع الشقيق للرتبة الفرعية Tragulina (التي تعتبر Tragulidae العائلة الوحيدة الباقية منها ).
يمكن تمثيل موقع Pecora داخل Artiodactyla في المخطط التفرعي التالي : [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
| مزدوجات الأصابع |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
تعتمد المحاولات الحالية لتحديد العلاقات بين فصائل رتبة البيكوران (وكذلك جميع ذوات الحوافر) على الدراسات الجزيئية، نظرًا لقلة الإجماع في الدراسات المورفولوجية. [ 1 ] وتُقرّ مجموعات مختلفة من العلماء بصحة فصائل مختلفة ضمن رتبة البيكوران. [ 5 ] والمصادر المذكورة فيه، الصفحات 4-5
حتى مطلع القرن الحادي والعشرين، كان يُعتقد أن فصيلة غزلان المسك ( Moschidae ) هي فصيلة شقيقة لفصيلة الأيائل (Cervidae ). إلا أن دراسة تصنيفية أجراها ألكسندر حسنين (من المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا ) وزملاؤه عام ٢٠٠٣، استنادًا إلى تحليلات الميتوكوندريا والنواة ، كشفت أن فصيلتي غزلان المسك والأبقار (Bovidae) تُشكلان فرعًا شقيقًا لفصيلة الأيائل . ووفقًا للدراسة، انفصلت فصيلة الأيائل عن فرع الأبقار-غزلان المسك قبل ٢٧ إلى ٢٨ مليون سنة. [ ١٣ ] ويستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة عام ٢٠٠٣. [ ١٣ ]
رتبة فرعية Pecora ("المجترات ذات القرون"، "المجترات العليا")
- Incertae sedis
- عائلة † Dromomerycidae
- عائلة الظباء ( Antilocapridae )
- بارفوردر بوفيمورفا
- عائلة سيرفويديا الفائقة
- عائلة بوفويديا الفائقة
- بارفوردر جيرافومورفا
- العائلة † Palaeomerycidae
- عائلة الزرافات
- عائلة الزرافات ( الزرافات والأوكابي )
- عائلة † Climacoceratidae
تشريح
تتشابه البيكوران مع غيرها من ذوات الحوافر في خصائصها، بما في ذلك المعدة ذات الأربع حجرات، والقدم شبه المحورية، مما يعني أنها تتحمل الوزن على الإصبعين الثالث والرابع. وتتميز البيكوران عن شقيقتها التراغولينا بعدة خصائص : عظم الكاحل ذو الجوانب المتوازية، وفقدان عظم شبه المنحرف ، واختلافات في أجزاء من الجمجمة مثل العظم الصخري . [ 3 ]
تتميز معظم فصائل الظباء بوجود زوائد جمجمية. تمتلك معظم الظباء الحديثة (باستثناء فصيلة Moschidae ) أحد الأنواع الأربعة التالية من الزوائد الجمجمية: القرون، أو قرون الوعل، أو النتوءات العظمية، أو قرون الظباء الشوكية. [ 5 ]
- تتميز القرون الحقيقية بوجود لب عظمي مغطى بغلاف دائم من الكيراتين ، وهي سمة مميزة لفصيلة البقريات. تنمو القرون في السمحاق فوق العظم الجبهي، وقد تكون منحنية أو مستقيمة. [ 3 ] يُعتقد أن السمات السطحية على غلاف الكيراتين (مثل النتوءات أو الالتواءات) ناتجة عن اختلاف معدلات النمو حول اللب العظمي. [ 3 ]
- القرون هي تراكيب عظمية تتساقط وتُستبدل كل عام لدى أفراد فصيلة الأيائل . تنمو من نتوء دائم في العظم الجبهي يُسمى السويقة. [ 3 ] يمكن أن تكون القرون متفرعة، كما هو الحال في الأيل أبيض الذيل ( Odocoileus virginianus )، أو راحية الشكل، كما هو الحال في الأيل الأمريكي ( Alces alces ).
- العظام العظمية هي تراكيب عظمية دائمة تندمج مع العظام الجبهية أو الجدارية خلال حياة الحيوان. [ 3 ] وهي موجودة فقط في عائلة الزرافات والفروع المنقرضة ذات الصلة الوثيقة، [ 3 ] والتي تمثلها في الحيوانات الحديثة الزرافة ( Giraffa camelopardalis ) والأوكابي ( Okapia johnstoni ).
- تتشابه الظباء الشوكية مع القرون في امتلاكها أغلفة كيراتينية تغطي عظامًا دائمة؛ إلا أن هذه الأغلفة متساقطة ويمكن أن تتساقط مثل قرون الأيل. [ 3 ] لا يُعرف الكثير عن تطور الظباء الشوكية، ولكن يُفترض عمومًا أنها تطورت بشكل مستقل. [ 3 ] الحيوان الوحيد الموجود حاليًا والذي يمتلك قرونًا شوكية هو ظبي الظباء الشوكية ( Antilocapra americana ).
مراجع
- 1 2 3 4 5 6 7 حسنين، أ.؛ دوزيري، إ. (2003). "التصنيفات الجزيئية والمورفولوجية للمجترات والموقع البديل لعائلة القُطْب" . علم الأحياء المنهجي . 52 (2): 206-228 . doi : 10.1080/10635150390192726 . PMID 12746147 .
- 1 2 بوبينيك، أ. الجوانب فوق الجينية والمورفولوجية والفسيولوجية والسلوكية لتطور القرون والظباء ذات القرون المتشعبة. في كتاب القرون والظباء ذات القرون المتشعبة . تحرير ج. بوبينيك وأ. بوبينيك. سبرينغر-فيرلاغ. نيويورك. 1990
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جانيس، سي.، ك. سكوت. العلاقات المتبادلة بين فصائل المجترات العليا مع التركيز بشكل خاص على أفراد فصيلة الأيائل. منشورات المتحف الأمريكي . 2893: 1-85. 1987. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180
- ↑ حسنين، أ.؛ ديلسوك، ف.؛ روبيكيه، أ.؛ هامر، س.؛ ماتي، س.؛ رويز-غارسيا، م.؛ كاتزفليس، ف.؛ أريسكوغ، ف.؛ نغوين، ت. ت.؛ كولو، أ. (2012). "نمط وتوقيت تنوع الحيتانيات ذوات الأصابع المزدوجة (الثدييات، لوراسياثيريا)، كما كشف عنه تحليل شامل لجينومات الميتوكوندريا" . Comptes Rendus Biologies . 335 (1): 32–50 . doi : 10.1016/j.crvi.2011.11.002 . PMID 22226162 .
- 1 2 3 4 دي ميغيل، د.؛ أزانزا، ب.؛ موراليس، ج. (2014). "الابتكارات الرئيسية في تطور المجترات: منظور علم الحفريات". علم الحيوان التكاملي . 9 (4): 412-433 . doi : 10.1111/1749-4877.12080 . PMID 24148672 .
- ↑ موراليس، ج.؛ بيكفورد، م.؛ سوريا، د.؛ Pachyostosis (1993). " Lorancameryx pachyostoticus Nov. Gen. Nov. Sp. وتأثيره على تطور الزوائد العظمية في مزدوجات الأصابع". Geobios . 26 (2): 207–230 . doi : 10.1016/S0016-6995(93)80016-K .
- 1 2 3 4 داج، آن إينيس (1967). المشية وتطورها في منطقة بيكورا تحت الحمراء (الأطروحة) – عبر UWSspace.
- ↑ بيك، ن. ر. (2006). " شجرة تطورية فائقة المستوى للثدييات المشيمية" . بي إم سي إيفول بيول . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID 17101039 .
- ^ أوليري، ماساتشوستس. بلوخ، جي. فلين، جي جي؛ جودين، تي جيه؛ جيالومباردو، أ؛ جيانيني، NP؛ غولدبرغ، إس إل؛ كراتز، بي بي؛ لوه، Z.-X.؛ منغ، J.؛ ني، العاشر. نوفاشيك، MJ. بيريني، FA؛ راندال، ZS. روجير، غيغاواط. سارجيس، إي جيه؛ سيلكوكس، طن متري؛ سيمونز، ملحوظة؛ سبولدينج، م. فيلازكو، بيإم؛ ويكسلر، م. ويبل، جي آر. سيرانيلو، آل (2013). “سلف الثدييات المشيمية وإشعاع المشيمة بعد K-Pg”. علوم . 339 (6120): 662–667 . دوى : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . PMID 23393258 . S2CID 206544776 .
- ↑ سونغ، س.؛ ليو، ل.؛ إدواردز، س.ف.؛ وو، س. (2012). "حل التضارب في علم تطور الثدييات المشيمية باستخدام علم الجينوم التطوري ونموذج الاندماج متعدد الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (37): 14942-14947 . doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID 22930817 .
- ↑ دوس ريس، م.؛ إينوي، ج.؛ هاسيغاوا، م.؛ آشر، ر. ج.؛ دونوهيو، ب. س. ج.؛ يانغ، ز. (2012). "توفر مجموعات بيانات علم الوراثة التطورية الدقة والضبط في تقدير النطاق الزمني لتطور الثدييات المشيمية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1742): 3491-3500 . doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID 22628470 .
- ↑ أوفام، ن. س.؛ إيسلستين، ج. أ.؛ جيتز، و. (2019). "استنتاج شجرة الثدييات: مجموعات من السلالات على مستوى الأنواع للإجابة على أسئلة في علم البيئة والتطور والحفظ" . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 . (انظر على سبيل المثال الشكل S10)
- 1 2 حسنين، أ.؛ دوزيري، إي. جيه. بي. (2003). "التطور الجزيئي والمورفولوجي للمجترات والموقع البديل لعائلة القُطْب" . علم الأحياء المنهجي . 52 (2): 206-228 . doi : 10.1080/10635150390192726 . PMID 12746147 .
روابط خارجية
- . Encyclopædia Britannica ( الطبعة الحادية عشرة). 1911.
- بيكورا
- المجترات
- الظهورات الأولى لبورديجاليان موجودة
