ستريسوريس

الستريسور ( Strisores ) ( تُلفظ / straɪˈsoʊriːz / ⁾ ، والتي ^تُسمى أحيانًا طيور الليل ، هي مجموعة من الطيور تضم العائلات والرتب الحية التالية ^: Caprimulgidae (الخواضات الليلية، والصقور الليلية ، وما شابهها)، و Nyctibiidae ( البوتو )، و Steatornithidae ( طيور الزيت )، وPodargidae ( طيور فم الضفدع )، و Apodiformes (السمامة والطنان)، بالإضافة إلى Aegotheliformes (الخواضات الليلية الصغيرة) التي لم يُدرك تميزها إلا مؤخرًا. تُشكل Apodiformes (التي تشمل " Trochiliformes " من تصنيف سيبلي-أهلكويست ) وAegotheliformes رتبة Daedalornithes . ^{[ 4 ]}

الأدلة المادية لهذه المجموعة غير قاطعة؛ فأقدم أنواع طيور ستريسوريس هي طيور شجرية عادية المظهر، لكنها تميل بالفعل إلى امتلاك أقدام مميزة بشكل خاص ، ولا توجد أحافير معروفة من العصر الطباشيري . ويُلاحظ السبات وخصائص أيضية أخرى بشكل متكرر في هذه المجموعة، ربما أكثر من أي سلالة طيور أخرى. وتتمثل السمات المشتركة التي تُعرّف هذه المجموعة في عظام الفك العلوي المفصولة بشق كبير، وفك سفلي ذي جزء ارتفاقي قصير ، وفروع فك سفلي نحيلة في نصفها البعيد .

يتمتع تصنيف هذه المجموعة من الطيور بتاريخ طويل ومعقد. صاغ جان كابانيس اسم Strisores في الأصل عام 1847 كرتبة تشمل مجموعة أوسع بكثير من الطيور مقسمة إلى "قبيلتين": Macrochires ( الطيور الطنانة ، والسمامة ، والليلية ، بما في ذلك طيور الزيت والبوتو ، ولكن باستثناء طيور فم الضفدع ) و Amphibolae ( طيور الهواتزين ، وطيور الفأر ، والتركو ). ^{[ 5 ]} استبعد هيرمان بورميستر لاحقًا الأنواع الموجودة في Amphibolae لكابانيس من Strisores، لكنه أضاف طيور الرفراف والموت موت . ^{[ 6 ]} استخدم المؤلفون اللاحقون أيًا من التعريفين وفقًا لتقديرهم الخاص، حيث اتبع بيرد تعريف كابانيس، ^{[ 7 ]} واتبع كوبر تعريف بورميستر. ^{[ ٨ ]} في عام ١٨٦٧، اقترح توماس هنري هكسلي اسم Cypselomorphae للطيور الطنانة، والسمامة، والطيور الليلية (بما في ذلك طيور البومة الليلية وطيور البوتو)، إلا أنه اعتبر طيور فم الضفدع وطيور الزيت غير مرتبطة بها بسبب بعض جوانب شكل جمجمتها. ^{[ ٩ ]} في ثمانينيات القرن التاسع عشر، استمر أنطون رايشنو في استخدام Strisores بمعنى مشابه لـ Cypselomorphae لهكسلي (مع استبعاد طيور البومة الليلية هذه المرة أيضًا )، ^{[ ١٠ ]} ولكن بحلول أواخر القرن التاسع عشر، أصبح Strisores مهجورًا، ^{[ ١١ ]} وظل هذا هو الحال طوال القرن العشرين. ^{[ ١٢ ] [ ١٣ ] [ ١٤ ] [ ١٥ ]}

بحلول أوائل القرن الحادي والعشرين، أظهرت تحليلات علم التشكل التشريحي وعلم الوراثة الجزيئية أن رتبة Caprimulgiformes التي تم استخدامها في معظم القرن العشرين (طيور الزيت، وطيور البوتو، وطيور الليل، وطيور فم الضفدع، وطيور الليل الصغيرة) هي في الواقع شبه عرقية بالنسبة إلى رتبة Apodiformes (طيور الطنان، وطيور السنونو، وطيور السنونو الشجرية )، حيث تعشش طيور Apodiformes بعمق داخل رتبة Caprimulgiformes وهي تصنيف شقيق لطيور الليل الصغيرة. ^{[ 16 ] [ 17 ]} أدى هذا الاكتشاف إلى تحدٍ يتمثل في التوفيق بين التسلسل الهرمي الليني والعلاقات التطورية مع الحفاظ على استقرار التسمية، مما أدى إلى وضع معقد حيث يستخدم بعض الباحثين حاليًا الاسم المُعاد إحياؤه Strisores بمعنى جديد، ^{[ 17 ] [ 18 ]} بينما يقوم آخرون بتوسيع رتبة Caprimulgiformes لتشمل عائلات apodiformes "التقليدية"، ^{[ 19 ]} في حين يستخدم آخرون ^{[ 20 ]} الاسم فوق الرتبة Caprimulgimorphae Cracraft، 2013، ^{[ 21 ]} ويرفعون عائلات caprimulgiformes "التقليدية" إلى رتبة رتبة.

تعتبر التعريفات التطورية المقترحة لـ Strisores و Caprimulgimorphae كلاً من Strisores كمجموعة تاجية و Caprimulgimorphae كمجموعة كاملة . ^{[ 22 ]} وهذا يسمح بصحة كلا الاسمين، مع معانٍ متشابهة ولكنها ليست متطابقة.

يمتلك جنس ستريسوريس سجلاً أحفورياً غنياً، حيث عُثر على أحافير معظم السلالات الرئيسية المعروفة من العصر الباليوجيني . ^{[ 22 ]} وقد أدرج تشين وآخرون (2019) ^{[ 23 ]} أربعة عشر سلالة أحفورية في تحليلهم. ومع ذلك، فإن هذا يدعم بشكل جيد شجرة التطور المتفق عليها. أما جنس بارابريفيكا ، الذي يُرجح أنه من العصر الإيوسيني المبكر (مع أن هذا الأمر غير مؤكد إلى حد ما) ، فيبدو أنه شكل أساسي تم ربطه أحياناً بطائر الزيت وطائر البوتو، لكن لا يمكن تصنيفه ضمن أي منهما بشكل قاطع. وفي سيناريو الإجماع، فإنه يمثل سجلاً للتباعد الأولي للسلالات الثلاث.

يتوافق هذا مع الأحافير التي تشير إلى أن التباعد القاعدي لفرع البومة الليلية وفرع الطيور عديمة الأرجل حدث أيضًا خلال تلك الفترة. إضافةً إلى ذلك، لا يمكن تصنيف جنس Eocypselus ، وهو جنس من العصر الباليوسيني المتأخر أو الإيوسيني المبكر في أمريكا الشمالية، إلى أي سلالة محددة من طيور الستريسور بشكل قاطع، ولكنه يبدو أنه شكل سلفي ما. ^{[ 1 ]} على مدى حوالي 20 مليون سنة، خلال العصر الإيوسيني ، يتكشف التنوع الحالي (وكذلك بعض السلالات المنقرضة تمامًا) ببطء. بحلول منتصف العصر الأوليغوسيني ، أي قبل حوالي 30 مليون سنة ، أصبحت السلالات التاجية موجودة وتتكيف مع بيئاتها الإيكولوجية الحالية . 

تشير هذه الطيور من العصر الباليوجيني بقوة إلى أن السلالتين الرئيسيتين الموجودتين من طيور الستريسور انفصلتا منذ حوالي 60-55 مليون سنة ( سيلانديان - ثانيتيان )، وأنه في وقت ما حول حدود لوتتيان - بارتونيان ، منذ حوالي 40  مليون سنة، تباعدت الأسلاف المشتركة لعائلة Nyctibiidae و Caprimulgidae وطيور السبد ذات الأذنين عن أسلاف طيور الزيت وطيور فم الضفدع.

لا تزال العلاقات بين Parvicuculus و Procuculus من العصر الإيوسيني المبكر في حوض بحر الشمال الجنوبي غير واضحة، لكنها تحمل بعض أوجه التشابه مع strisores.

من خلال توزيع الأحافير، يبدو أن الإشعاع الباليوجيني قد نشأ في آسيا ، التي أصبحت في ذلك الوقت منظرًا طبيعيًا مجزأً للغاية مع ارتفاع جبال الهيمالايا وبدء اختفاء مضيق تورجاي .

يتم وضع العديد من الأصناف الأحفورية هنا مبدئيًا على أنها قاعدية أو غير محددة

• إيوسيبسلس (أواخر العصر الباليوسيني أو أوائل العصر الإيوسيني)
• بارابريفيكا ( الإيوسين المبكر؟)
• عائلة الأركيوتروغونيداي (العصر الإيوسيني المبكر في إنجلترا  ؟ - العصر الإيوسيني المتأخر/ العصر الأوليغوسيني المبكر في فرنسا)
• هاسيافيس (من العصر الإيوسيني الأوسط في ميسيل، ألمانيا) – أركيوتروغونيداي؟
• بروتوسيبسيلومورفوس (من العصر الإيوسيني الأوسط في ميسيل، ألمانيا)

تضم رتبة ستريسوريس الرتب الموجودة حاليًا: إيغوثيليفورميس ، وأبوديفورميس (مع عائلات أبوديداي ، وهيميبروكنيداي ، وتروشيليداي )، وكابرمولجيفورميس ، ونيكتيبيفورميس ، وبودارجيفورميس ، وستياتورنيثيفورميس . تُجمع عائلتا أبوديداي وهيميبروكنيداي معًا تحت اسم أبودي، وتُجمع أبودي وتروشيليداي معًا تحت اسم أبوديفورميس ، وتُجمع أبوديفورميس وإيغوثيليفورميس معًا تحت اسم ديدالورنيثيس.

لطالما كان تصنيف الطيور المختلفة التي تشكل الرتبة مثيرًا للجدل وصعبًا، لا سيما في حالة طيور السبد وتعدد الأصول لرتبة Caprimulgiformes التقليدية فيما يتعلق برتبة " Apodiformes "، التي تعتبر تقليديًا رتبة منفصلة.

يتبنى الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة التصنيف التالي لرتبة Caprimulgiformes، ^{[ 24 ]} والذي يتبع الدراسات الوراثية الحديثة:

• عائلة الطيور الطنانة ( Trochilidae ، 368 نوعًا)
• عائلة أبوديداي (الطيور السريعة، 96 نوعًا)
• عائلة Caprimulgidae (طيور الليل، 98 نوعًا)
• عائلة Podargidae (طيور فم الضفدع، 14 نوعًا)
• عائلة Aegothelidae (البومة الليلية، 10 أنواع)
• عائلة Nyctibiidae (الطيور الصغيرة، 7 أنواع)
• عائلة Hemiprocnidae (طيور السنونو الشجرية، 4 أنواع)
• عائلة Steatornithidae (طائر الزيت، نوع واحد)

يُعرّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة رتبة طيور السُّبَادِيّات (Caprimulgiformes) بأنها مُطابقة لفصيلة طيور السُّبَادِيّات (Strisores). وتتبنى المراجع التي تُفضّل استخدام فصيلة السُّبَادِيّات لهذه المجموعة (مثل يوري وآخرون، 2013 ^{[ 25 ]} ، وتشين وآخرون، 2019 ^{[ 23 ]} ) تعريفًا دقيقًا للرتبة، يقتصر على فصيلة السُّبَادِيّات (Caprimulgidae ). كما تُرقّي هذه المراجع العديد من الفصائل (أو حتى جميعها) التي كانت تُصنّف تقليديًا ضمن رتبة السُّبَادِيّات إلى رتبةٍ مستقلة. ^{[ 25 ]} ويتطلب هذا الاعتراف بثلاث رتب إضافية على الأقل: طيور السُّبَادِيّات (Nyctibiiformes) ، وطيور السُّبَادِيّات (Steatornithiformes )، وطيور السُّبَادِيّات (Podargiformes ). ويمكن تصنيف طيور السُّبَادِيّات في رتبةٍ مُستقلة ( Aegotheliformes ) ^{[ 25 ]} ، أو اعتبارها فصيلةً ضمن رتبة السُّبَادِيّات (Apodiformes ) . ^{[ 26 ]}

تقليديًا، كان يُنظر إلى طيور الكابريمولجيفورميس، استنادًا إلى خصائصها المورفولوجية، على أنها تقع في منتصف الطريق بين البوم (ستريجيفورميس) والسمامة . ومثل البوم، فهي صيادة ليلية تتمتع بحاسة بصر متطورة للغاية، ومثل السمامة، فهي طيور طيران ممتازة ذات أرجل صغيرة وضعيفة. في فترات مختلفة، ارتبطت هذه الطيور بالبوم، والسمامة، والرفراف ، والهدهد ، وطيور الفأر ، وأبو قرن ، والوروار ، وآكل النحل ، ونقار الخشب ، والتروجون ، والطنان . إلا أنه يمكن رفض العلاقة الوثيقة بينها وبين البوم نظرًا لوجود أدلة جزيئية قوية ^{[ 27 ] [ 28 ]} تُشير إلى أن البوم ينتمي إلى فرع حيوي يُسمى التيلورافيات ، والذي يستبعد طيور الكابريمولجيفورميس.

استنادًا إلى تحليل بيانات تسلسل الحمض النووي ، ولا سيما الإنترون 7 من جين بيتا- فيبرينوجين ، اعتبر فاين وهود عائلات رتبة طيور الكابريمولجيفورميس أعضاءً في المجموعة التصنيفية المقترحة ميتافيس ، والتي تضم أيضًا طيور الهواتزين ، والطيور الاستوائية ، والقطا ، والحمام ، والكاجو ، والبلشون الشمسي ، والميسيت ، والفلامنجو ، والغرة ، والسمامة، والطائر الطنان. وقد وُجدت ميتافيس أيضًا في الدراسة الموسعة التي أجراها إريكسون وآخرون (2006)، ولكن الدعم لهذه المجموعة كان ضعيفًا للغاية.

بينما أثبتت الدراسة الأخيرة فقط وحدة الأصل لفصيلة Cypselomorphae (انظر أدناه) ضمن رتبة Metaves، فقد استندت الدراسة الأولى إلى موقع جيني واحد فقط، ولم تتمكن من تحديد علاقاتها وفقًا لمعايير الثقة الإحصائية المتعارف عليها. لم يُعثر على أي سمات مورفولوجية مشتركة تجمع رتبة Metaves (أو رتبة Caprimulgiformes أيضًا)، ولكن العديد من الجينات النووية غير المرتبطة تدعم بشكل مستقل وحدة أصلها، سواءً بشكل عام أو كليًا. وخلص إريكسون وآخرون (2006) إلى أنه إذا كان هذا صحيحًا، فلا بد أن رتبة Metaves قد نشأت قبل العصر الباليوجيني بفترة طويلة ، وقد وفّقوا بين هذا الاستنتاج والسجل الأحفوري.

بينما لا تزال العلاقات بين الكائنات الشبيهة بالحشرات (cypselomorpha) موضع نقاش مستمر، فإنّ تطور السلالات الفردية أكثر وضوحاً. ويتعلق جزء كبير من الغموض المتبقي بتفاصيل ثانوية.

أظهرت التحليلات الأولية لتسلسل السيتوكروم ب في الحمض النووي للميتوكوندريا توافقاً مع الدراسات المورفولوجية ودراسات تهجين الحمض النووي السابقة ، حيث بدا طائر الزيت وطائر فم الضفدع متميزين نوعياً. أما السلالات الأخرى، فقد بدت وكأنها تشكل فرعاً حيوياً واحداً ، ولكن تبين الآن أن هذا ناتج عن قيود منهجية.

يبدو أن فصيلة طيور الليل الصغيرة (Aegothelidae )، التي تضم حوالي اثني عشر نوعًا حيًا ضمن جنس واحد، أقرب إلى رتبة طيور السُّبُودِي (Apodiformes )؛ وهذه الفصيلة ورتبة طيور السُّبُومِ البَغْرِيَّة (Caprimulgiformes) وثيقة الصلة، حيث تُصنَّف معًا ضمن فصيلة طيور السُّبُومِ البَغْرِيَّة (Cypselomorphae ). ويبدو أن طائر الزيت وطائر فم الضفدع متميزان تمامًا بين الأنواع المتبقية من رتبة طيور السُّبُومِ البَغْرِيَّة، ولكن لا يمكن تحديد موقعهما بدقة بالاعتماد على البيانات العظمية وحدها.

حتى دراسة إريكسون وآخرون لم تتمكن من حسم العلاقة بين طائر الزيت وطائر فم الضفدع بشكل قاطع، باستثناء تأكيد اختلافهما الواضح. ومع ذلك، فقد دعمت بقوة فكرة أن طيور البومة الليلية أقرب إلى رتبة طيور الليل، على عكس الدراسات الأضعف منهجيةً التي أجراها كل من مارياو وبراون (1996) وفين وهود (2004).

بدلاً من ذلك، يمكن وضع تصنيف ماير التطوري Cypselomorphae في رتبة Caprimulgiformes ليحل محل الرتبتين الحاليتين Caprimulgiformes وApodiformes. لكن هذه المجموعة ستكون غير مفيدة إلى حد كبير فيما يتعلق بتاريخها التطوري، إذ يجب أن تضم بعض السلالات البدائية للغاية وبعض السلالات المتطورة للغاية (مثل الطيور الطنانة) لتحقيق وحدة الأصل. وقد ضمّ ريدي وآخرون (2017) ^{[ 29 ]} الطيور الطنانة والسمامة إلى رتبة Caprimulgiformes، محافظين بذلك على وحدة أصل هذه الرتبة.

يتبع المخطط التفرعي التالي نتائج دراسة ماير (2002) للتطور السلالي، والتي استخدمت تحليلًا للاقتصاد في 25 سمة مورفولوجية:

توصلت الدراسات الجزيئية اللاحقة إلى نموذجين بديلين (النموذجان 1 و2 أدناه) يختلفان في موضع الجذر. ^{[ 30 ]} على الرغم من أن براون وآخرون (2019) ^{[ 30 ]} أشاروا إلى تفضيل النموذج 1 في التحليلات واسعة النطاق للبيانات غير المشفرة، وتفضيل النموذج 2 في التحليلات واسعة النطاق للبيانات المشفرة (مثل بروم وآخرون (2015) ^{[ 31 ]} )، إلا أن التحليلات اللاحقة لمجموعات البيانات التي تحتوي على العديد من المواقع غير المشفرة ^{[ 23 ] [ 32 ]} أكدت أيضًا تفضيل النموذج 2. لذا، ينبغي اعتبار النموذج 2 الفرضية الأكثر تأكيدًا في الوقت الحالي.

التصنيف 1: علم الوراثة وفقًا لريدي وآخرون (2017)، ^{[ 29 ]} الذي حلل 54 موقعًا نوويًا (معظمها إنترونات ):

التصنيف 2: علم الوراثة وفقًا لـ Prum et al . (2015) ^{[ 31 ]} (259 موقعًا "للإثراء الهجين المرتكز"، وهي في الغالب إكسونات ترميزية)، وChen et al. (2019) ^{[ 23 ]} (تحليل مشترك لـ 2289 عنصرًا فائق الحفظ [UCEs] و117 سمة مورفولوجية، بما في ذلك التصنيفات الأحفورية)، وWhite and Braun (2019) ^{[ 32 ]} (استنادًا إلى تحليلات مجموعات بيانات UCE متعددة، تتراوح أحجامها من 2289 إلى 4243 موقعًا):

مخطط التفرع المستند إلى Prum et al.، ^{[ 18 ]} مع تعريفات التطور الوراثي التي تتبع Chen et al.: ^{[ 22 ]}

مخطط التفرع المستند إلى ريدي، إس. وآخرون (2017): ^{[ 19 ]}

اقترح تشن وآخرون (2019) ^{[ 23 ]} اسم "Vanescaves" للمجموعة التصنيفية التي تضم جميع أنواع رتبة Caprimulgiformes (المعروفة أيضًا باسم Strisores) باستثناء عائلة Caprimulgidae. وأقرّ وايت وبراون (2019) ^{[ 32 ]} بوجود بعض الغموض؛ وتحديدًا، كانت أحادية النمط الوراثي للمجموعة التصنيفية التي تضم عائلتي Steatornithidae وNyctibiidae محدودة، وأن ثلاثة تصنيفات مختلفة لعائلة Steatornithidae، وعائلة Nyctibiidae، والمجموعة التصنيفية التي تضم عائلتي Podargidae وDaedalornithes لا تزال واردة. ومع ذلك، فقد اعتبروا التصنيف الثاني هو الفرضية الأكثر دعمًا.

حالياً، يقسم التصنيف الذي يفضله الاتحاد الدولي لعلماء الطيور (IOC) طيور الزيت، وطيور البوتو، وطيور السبد، وطيور فم الضفدع إلى رتب خاصة بها، إلى جانب رتبة أبوديفورميس كما تم تعريفها سابقاً. ^{[ 33 ]}

يستند المخطط التفرعي أدناه إلى دراسة التطور الجزيئي التي أجرتها جوزفين ستيلر وزملاؤها ونُشرت عام 2024. ^{[ 34 ]} وتتطابق العلاقات مع تلك التي توصل إليها ريتشارد بروم وزملاؤه باستخدام بيانات مختلفة عام 2015. ^{[ 18 ]} والرتب الموضحة هي تلك التي تعترف بها اللجنة الأوقيانوغرافية الدولية. ^{[ 35 ]}