علم الوراثة العرقي (الأساسي)

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

في علم الوراثة العرقي ، يُشير مصطلح "قاعدي" إلى اتجاه قاعدة (أو جذر) شجرة التطور العرقي الجذرية أو المخطط التفرعي . وقد يُستخدم المصطلح بشكل أدق للإشارة إلى العقد المجاورة للجذر فقط، أو بشكل أوسع للإشارة إلى العقد التي تُعتبر قريبة من الجذر. ولا تُعتبر التصنيفات الموجودة التي تقع على فروع متصلة مباشرة بالجذر أقرب صلةً بالجذر من أي تصنيفات أخرى موجودة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

بينما يجب أن يكون هناك دائمًا فرعان أو أكثر متساويان في "الأساسية" ينبثقان من جذر كل مخطط تصنيفي، فقد تختلف هذه الفروع اختلافًا كبيرًا في الرتبة التصنيفية ، [ 1 ] أو تنوع الأنواع ، أو كليهما. [ 2 ] إذا كان C فرعًا أساسيًا ضمن D وله أدنى رتبة بين جميع الفروع الأساسية ضمن D ، [ 3 ] فيمكن وصف C بأنه التصنيف الأساسي لتلك الرتبة ضمن D. [ 4 ] يشير مفهوم " الابتكار الرئيسي " إلى وجود درجة من الارتباط بين الابتكار التطوري والتنوع . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 5 ] ومع ذلك، فإن مثل هذا الارتباط لا يجعل حالة معينة قابلة للتنبؤ، لذلك لا ينبغي إسناد الصفات السلفية إلى أعضاء فرع أساسي أقل ثراءً بالأنواع دون أدلة إضافية. [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ]

بشكل عام، تُعتبر المجموعة A أكثر قاعدية من المجموعة B إذا كانت B مجموعة فرعية من المجموعة الشقيقة لـ A أو من A نفسها. [ ملاحظة 7 ] في سياق المجموعات الكبيرة، يُستخدم مصطلح "قاعدي" غالبًا بشكل فضفاض للإشارة إلى المواقع الأقرب إلى الجذر من الأغلبية، وفي مثل هذه الحالات، قد تظهر تعابير مثل "قاعدي جدًا". تشير "المجموعة الأساسية" إلى المجموعة التي تشمل جميع المجموعات المكونة لها باستثناء المجموعة (المجموعات) القاعدية ذات الرتبة الأدنى ضمن مجموعة أكبر، كما هو الحال في ثنائيات الفلقة الأساسية . لا يوجد تصنيف موجود أقرب إلى جذر الحياة من أي تصنيف آخر.

الاستخدام

تشكل المجموعة القاعدية بالمعنى الدقيق مجموعة شقيقة لبقية المجموعة الأكبر، كما في الحالة التالية:

جذر

الفرع القاعدي رقم 1

الفرع غير القاعدي رقم 1

الفرع غير القاعدي رقم 2

الفرع غير القاعدي رقم 3

الفرع القاعدي رقم 2

على الرغم من سهولة تحديد الفرع القاعدي في مثل هذا المخطط التفرعي، إلا أن دقة هذا التحديد تعتمد على دقة المخطط واكتماله. يُفترض غالبًا في هذا المثال أن الفروع الطرفية للمخطط التفرعي تمثل جميع التصنيفات الموجودة من رتبة معينة داخل الفرع؛ وهذا أحد أسباب كون مصطلح "قاعدي" مضللًا للغاية، إذ يُعتبر غياب أنواع إضافية في فرع ما دليلًا على القرابة المورفولوجية مع التصنيفات السلفية. إضافةً إلى ذلك، لا يضمن هذا التحديد تمثيل تنوع التصنيفات المنقرضة (التي قد تكون غير معروفة جيدًا).

في علم الوراثة العرقي، لا يمكن تطبيق مصطلح " قاعدي " بموضوعية على مجموعات الكائنات الحية، بل يُستخدم بشكل انتقائي ومثير للجدل على مجموعات أو سلالات يُعتقد أنها تمتلك سمات سلفية، أو على هذه السمات السلفية المفترضة نفسها. عند وصف السمات، يُفضل استخدام مصطلحي "سلف" أو " بدائي " على مصطلحي "قاعدي" أو " بدائي "، إذ قد يحمل الأخير دلالات خاطئة على الدونية أو نقص التعقيد. [ 1 ] يتشابه مصطلحا " تفرع عميق " و " تفرع مبكر " في المعنى، وقد يُسيء كلاهما تمثيل التصنيفات الموجودة التي تقع على فروع متصلة مباشرة بالعقدة الجذرية، حيث يُنظر إليها على أنها تمتلك سمات سلفية أكثر. [ 1 ] [ 2 ]

على الرغم من شيوع استخدام مصطلح " قاعدي" ، يحاول علماء التصنيف تجنبه لأن تطبيقه على المجموعات الموجودة حاليًا غير ضروري ومضلل. [ 3 ] يُستخدم المصطلح غالبًا عندما يكون أحد الفروع (الفرع الذي يُعتبر "قاعديًا") أقل تنوعًا من فرع آخر (وهي الحالة التي يُتوقع فيها وجود تصنيف قاعدي ذي رتبة دنيا أدنى ). قد يكون المصطلح مُبهمًا لأنه يشير أيضًا إلى اتجاه جذر الشجرة، الذي يُمثل سلفًا افتراضيًا؛ وهذا قد يُوحي بشكل غير دقيق بأن المجموعة الشقيقة لفرع حيوي أكثر ثراءً بالأنواع تُظهر سمات سلفية. [ 8 ] قد تُشبه المجموعة القاعدية الموجودة حاليًا السلف المشترك الأخير لفرع حيوي أكبر بدرجة أكبر من المجموعات الأخرى، وقد لا تُشبهه، وهي منفصلة عن ذلك السلف بنفس المدة الزمنية التي تفصل جميع المجموعات الموجودة حاليًا الأخرى. مع ذلك، توجد حالات يرتبط فيها صغر حجم مجموعة شقيقة بشكل غير معتاد بعدد غير معتاد من الصفات السلفية، كما هو الحال في أمبوريلا (انظر أدناه). يُرجح أن يكون هذا مصدرًا لسوء استخدام المصطلح. ومن الأمثلة الشهيرة الأخرى لهذه الظاهرة التكاثر البيضي والإرضاع بدون حلمات لدى الثدييات البيوضة ، وهي مجموعة من الثدييات [ 11 ] تضم خمسة أنواع فقط، والتشريح القديم للتواتارا [ 12 ] ، وهي مجموعة قاعدية من الليبيدوصورات تضم نوعًا واحدًا.

أمثلة

نبات مزهر

أمبوريلا تريكوبودا ، أكثر النباتات المزهرة القاعدية الموجودة

تُعدّ عائلة النباتات المزهرة Amborellaceae ، التي تقتصر على كاليدونيا الجديدة في جنوب غرب المحيط الهادئ، [ n 9 ] فرعًا قاعديًا من كاسيات البذور الحية ، [ 13 ] وتضمّ أكبر عدد من الأنواع والأجناس والعائلات والرتب ضمن هذه المجموعة التي تُعتبر شقيقة لجميع كاسيات البذور الأخرى (من إجمالي حوالي 250,000 نوع من كاسيات البذور). تُعتبر سمات نبات Amborella trichopoda مصدرًا مهمًا لفهم تطور النباتات المزهرة؛ فعلى سبيل المثال، يمتلك هذا النبات "أكثر أنواع الخشب بدائية (يتكون فقط من القصيبات ) من بين جميع كاسيات البذور الحية"، بالإضافة إلى "أجزاء زهرية بسيطة ومنفصلة ذات أعداد غير محددة، وكربلات غير مغلقة". [ 14 ] مع ذلك، فإن هذه السمات مزيج من خصائص قديمة ومشتقة ، لم تُصنّف إلا من خلال المقارنة مع كاسيات البذور الأخرى ومواقعها ضمن الشجرة التطورية ( قد يكون السجل الأحفوري مفيدًا في هذا الصدد، ولكنه غير متوفر في هذه الحالة). [ 14 ] يستند المخطط التفرعي أدناه إلى راميريز-باراهونا وآخرون (2020)، [ 15 ] مع إحصاءات الأنواع المأخوذة من المصدر المذكور.

كاسيات البذور

Amborellales (نوع واحد) [ 16 ]

رتبة Nymphaeales (حوالي 90 نوعًا) [ 17 ]

الأستروبايلياليس (حوالي 95 نوعًا) [ 17 ]

المغنوليات (حوالي 9000 نوع) [ 16 ]

الكلورانثاليس (حوالي 80 نوعًا) [ 17 ]

أحاديات الفلقة (حوالي 70000 نوع) [ 16 ]

Ceratophyllales (حوالي 6 أنواع) [ 16 ]

Eudicots (حوالي 175000 نوع) [ 16 ]

القردة العليا

ضمن فصيلة القردة العليا ، تُعدّ الغوريلا (الشرقية والغربية) مجموعة شقيقة للشمبانزي والبونوبو والبشر . تُشكّل هذه الأنواع الخمسة فرعًا حيويًا، هو فصيلة القردة العليا الأفريقية ( Homininae )، التي يُطلق على جنس الغوريلا اسم الجنس القاعدي فيها . مع ذلك، إذا لم يقتصر التحليل على الأجناس، فإنّ فرع الإنسان والشمبانزي يُعتبر أيضًا فرعًا حيويًا قاعديًا.

تُظهر الشجرة التطورية للجرابيات المستمدة من بيانات الريتروبوزون الموقع القاعدي لـ Didelphimorphia في أمريكا الجنوبية ضمن Marsupialia ، والموقع القاعدي لـ Dromiciops في أمريكا الجنوبية ضمن Australidelphia في أستراليا . [ 18 ]
العلاقة بين الجغرافيا الحيوية والتطور السلالي لفصيلة الخفافيش Noctilionoidea المستنتجة من بيانات تسلسل الحمض النووي النووي، تُظهر الموقع القاعدي لعائلة Myzopodidae في مدغشقر . المواقع التي تحتوي على أحافير فقط مُشار إليها بنجوم حمراء.
هومينين

الإنسان ( هومو سابينس )

البونوبو ( بان بانيكوس )

الشمبانزي ( بان تروغلوتايتس )

الغوريلا الشرقية ( غوريلا بيرينجي )

الغوريلا الغربية ( غوريلا غوريلا )

علاوة على ذلك، فإن إنسان الغاب هو مجموعة شقيقة لـ Homininae وهو الجنس القاعدي في عائلة القردة العليا Hominidae ككل.

تُعتبر كل من الفصيلتين الفرعيتين Homininae و Ponginae قاعديتين ضمن عائلة Hominidae، ولكن نظرًا لعدم وجود فصائل فرعية غير قاعدية في مخطط التفرع، فمن غير المرجح أن يُطلق هذا المصطلح على أي منهما. بشكل عام، قد لا يكون من المنطقي القول بأن مجموعة ما (مثل إنسان الغاب) قاعدية، أو أنها تتفرع أولًا، ضمن مجموعة أخرى (مثل Hominidae) ما لم يتم تحديد المستوى التصنيفي المناسب (الجنس، في هذه الحالة). إذا تعذر تحديد هذا المستوى (أي إذا كانت المجموعة المعنية غير مصنفة)، فقد يلزم وصف أكثر تفصيلًا للمجموعات الشقيقة ذات الصلة. كما هو واضح، لا يعكس هذا المصطلح الحالات السلفية أو القرب من السلف المشترك للأنواع الموجودة حاليًا.

في هذا المثال، يختلف إنسان الغاب عن الأجناس الأخرى في نطاق انتشاره الآسيوي. هذه الحقيقة، بالإضافة إلى مكانته القاعدية، تُشير إلى أن السلف المشترك الأحدث للقرود العليا الحالية ربما كان أوراسيًا (انظر أدناه)، وهو اقتراح يتوافق مع أدلة أخرى. [ 19 ] (بالطبع، القردة الدنيا آسيوية بالكامل). مع ذلك، يختلف إنسان الغاب أيضًا عن القردة الأفريقية في نمط حياته الشجري ، وهي سمة تُعتبر عمومًا سمة أسلافية بين القردة. [ 20 ] [ 21 ]

أهمية ذلك في التاريخ الجغرافي الحيوي

بما أن أعمق انقسام تطوري في مجموعة ما يُرجح حدوثه في مراحل مبكرة من تاريخها، فإن تحديد الفرع (أو الفروع) القاعدية في تصنيف أو فرع واسع الانتشار يُمكن أن يُقدم رؤى قيّمة حول منطقة منشئه؛ ومع ذلك، فإن غياب أنواع إضافية في فرع ما لا يُعد دليلاً على أنه يحمل الحالة السلفية لمعظم الصفات. والأكثر تضليلاً، أن الناس يعتقدون غالبًا أنه يُمكن استنتاج اتجاه الهجرة بعيدًا عن منطقة المنشأ (كما في حالتي Amaurobioides وNoctilionoidea أدناه). وكما هو الحال مع جميع الصفات الأخرى، فإن الموقع الجغرافي التطوري لفرع واحد متصل بالجذر لا يُقدم معلومات حول الحالة السلفية. ومن الأمثلة على الحالات التي قد تكون فيها مثل هذه الاستنتاجات غير المبررة ما يلي:

  • تتواجد عناكب جنس Amaurobioides في جنوب أفريقيا وأستراليا ونيوزيلندا وتشيلي. [ 22 ] [ 23 ] وتُعدّ السلالة الجنوب أفريقية هي الأكثر انتشارًا؛ إذ تشير أدلة تسلسل الحمض النووي إلى أنه بعد وصول أسلافها من أمريكا الجنوبية إلى جنوب أفريقيا، انتشرت شرقًا وصولًا إلى أمريكا الجنوبية على مدى فترة زمنية تقارب 8  ملايين سنة. [ 23 ]
  • تنتشر سحالي الإغوانيد ( بالمعنى الواسع ) في جميع أنحاء الأمريكتين، وفي مدغشقر ، وفي فيجي وتونغا في غرب جنوب المحيط الهادئ. كان يُعتقد سابقًا أن الأنواع الموجودة في مدغشقر ( Opluridae) هي الأنواع القاعدية، مع تاريخ تباعد مُقدَّر عن الأنواع الأخرى بحوالي 162 مليون سنة، أي قبل فترة وجيزة من انفصال مدغشقر عن أفريقيا. [ 24 ] يشير هذا إلى أن الإغوانيد كانت تتمتع في السابق بانتشار واسع في قارة غوندوانا ؛ بعد انفصال ممثلي مدغشقر والعالم الجديد بفعل التباين الجغرافي ، انقرضت أنواع الإغوانيد الأقل عزلة في العالم القديم نتيجة المنافسة مع مجموعات السحالي الأخرى (مثل الأغاما ). في المقابل، تندرج أنواع الإغوانيد في غرب المحيط الهادئ ضمن نطاق أنواع الإغوانيد الأمريكية، [ 25 ] حيث يبدو أنها استوطنت نطاقها المعزول بعد حدث هجرة بحرية ملحمي لمسافة 10,000 كيلومتر . [ 26 ] [ 27 ] مع ذلك، وجدت دراسة أجريت عام 2022 أن الأوبلوريدات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالإغوانيات الأمريكية من فصيلة الليوسوريداي ، إذ لم ينفصلا إلا قبل 60 مليون سنة بعد حدث انجراف محتمل خاص بهما. [ 28 ] ولهذا السبب، لا يُعتقد أن أيًا من "الإغوانيات" في العالم القديم يمثل سلالات أساسية.  
  • تضم ثعابين المرجان حوالي 16 نوعًا في آسيا وأكثر من 65 نوعًا في الأمريكتين. ومع ذلك، لا تُعتبر أي من المجموعات الأمريكية أساسية، مما يشير إلى أن أصل المجموعة كان في العالم القديم. [ 29 ]
  • تضم الجرابيات الأسترالية الحالية حوالي 240 نوعًا في أستراليا، ونوعًا واحدًا ( مونيتو ​​ديل مونتي ) في أمريكا الجنوبية. ويُعدّ احتلال مونيتو ​​ديل مونتي موقعًا قاعديًا (أقدم الأنواع والأجناس والفصائل والرتب) في رتبة أستراليدلفيا العليا دليلًا هامًا على أن أصله يعود إلى أمريكا الجنوبية. ويتفق هذا الاستنتاج مع حقيقة أن رتبة ديدلفيمورفيا في أمريكا الجنوبية تُعدّ قاعدية ضمن تحت فئة الجرابيات ؛ أي أن الجرابيات الحالية ككل يبدو أنها نشأت أيضًا في أمريكا الجنوبية. [ 18 ] [ n10 ] [ n11 ] [ n12 ]
  • على الرغم من أن فصيلة الخفافيش Noctilionoidea تضم أكثر من 200 نوع في المناطق الاستوائية الجديدة، ونوعين في نيوزيلندا ، ونوعين في مدغشقر ، فإن الموقع القاعدي لعائلة مدغشقر [ 36 ] يشير، بالإضافة إلى السجل الأحفوري والموقع القاعدي التالي لعائلة نيوزيلندا، إلى أن هذه الفصيلة نشأت في أفريقيا ثم هاجرت شرقًا إلى أمريكا الجنوبية، حيث انتشرت هناك ولكنها لم تنجُ في العالم القديم إلا في ملاجئ . [ 37 ]
  • يُعدّ جنس Urocyon (الثعالب الرمادية وثعالب الجزر) أجناسًا قاعدية في فصيلة الكلاب الفرعية ، [ 38 ] مما يُشير إلى أصل أمريكي شمالي لهذه المجموعة المنتشرة عالميًا تقريبًا. ويتوافق هذا مع الأدلة الأحفورية التي تُشير إلى أصل أمريكي شمالي لعائلة الكلبيات ككل (كانت الفصيلتان الفرعيتان الأخريان من الكلبيات، وهما Borophaginae المنقرضة [ 39 ] و Hesperocyoninae ، [ 40 ] حيث تُعدّ الأخيرة أجناسًا قاعدية في الكلبيات، مستوطنتين في أمريكا الشمالية).

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ بمعنى أدنى الرتب التصنيفية للفروع المعنية؛ يجب أن تكون أعلى الرتب هي نفسها (بافتراض أنها مصنفة).
  2. انظر إلى مثال أمبوريلا ، حيث تمثل إحدى المجموعات القاعدية نوعًا واحدًا موجودًا (وهو أيضًا الممثل الحي الوحيد لرتبة أمبوريلاليس ) . في المقابل، تضم المجموعة القاعدية الشقيقة الأخرى (غير المصنفة) حوالي 250,000 نوعًا.
  3. ↑ على سبيل المثال،قد يكون C جنسًا وقد يكون للفرع القاعدي الآخر (الفروع القاعدية الأخرى) رتب أعلى من الفصيلة الفرعية أو العائلة .
  4. في مثال القردة العليا ، يُعدّ الغوريلا الجنس القاعدي لفصيلة أشباه البشر، بينما يُعدّ البونغو الجنس القاعدي لعائلة أشباه البشر. ويحمل الفرعان القاعديان من الأخير أعلى رتبة في فصيلة أشباه البشر، وهما أشباه البشر والبونغو.
  5. ↑ قد يرتبط التنوع الأكبر في مجموعة فرعية أيضًا باستعمار كتلة أرضية جديدة، خاصة إذا كانت أكبر أو أقل تنافسية من الكتلة الأرضية الأصلية؛ انظر أمثلة ثعبان المرجان والجرابيات والخفافيش الليلية .
  6. ↑ على سبيل المثال، يمثل الباندا العملاق أقدم الأنواع والجنس والفصيلة الفرعية الموجودة ضمن فصيلة الدببة ، [ 9 ] لكن تخصصه في نظام غذائي يعتمد على الخيزران ليس من سمات الدببة السلفية. [ 10 ]
  7. ↑ أي، في الرسم البياني أدناه، فإن كلا الفرعين القاعديين #1 و #2 أكثر قاعدية من الفرع غير القاعدي #1، والذي بدوره أكثر قاعدية من الفرعين غير القاعديين #2 و #3.
  8. بما أن السلالة هي سلسلة نسب خطية، فإن جميع السلالات داخل الفرع الحيوي يمكن تتبعها ليس فقط إلى الأصل، بل إلى منشأ الحياة . لذا، من وجهة نظر علم الوراثة العرقي، فإن فكرة كون السلالة أساسية غير منطقية. مع ذلك، في علم الوراثة، تشير السلالة الأساسية إلى سلالة تربط سلفًا مشتركًا يحمل أليلًا متغيرًا واحدًا بسلف فرعي يحمل متغيرين متفرعين.
  9. ↑ يُنظر إلى كاليدونيا الجديدة على أنها ملجأ ؛ أي أنه في هذه الحالة لا يُعتقد أن الموقع الجغرافي للمجموعة القاعدية يوفر دليلاً على المكان الذي نشأت فيه كاسيات البذور.
  10. ↑ تم دعم هذه الاستنتاجات من خلال العثور علىبقايا أحفورية من العصر الإيوسيني للميكروبيوثيريان Woodburnodon casei في القارة القطبية الجنوبية ، [ 30 ] والتي يفترض أنها كانت بمثابة محطة عبور على طريق الهجرة إلى أستراليا قبل التفكك النهائي لغوندوانا .
  11. وبالمثل ، من بين ضفادع الأسترالوباتراخيا، تُعدّ عائلة Calyptocephalellidae من أمريكا الجنوبية، والتي تضم 5 أنواع حية (تعيش في غابة فالديفيا نفسهاالتي يعيش فيها monito del monte)، عائلةً أساسيةً لعائلتي Limnodynastidae و Myobatrachidae الأستراليتين ، [ 31 ] اللتين تضمّان حوالي 120 نوعًا حيًا، مما يُشير إلى أصلٍ من أمريكا الجنوبية لهذه المجموعة. [ 32 ] ويتوافق هذا مع العثور على أحفورةٍ من عائلة أمريكا الجنوبية في القارة القطبية الجنوبية. [ 33 ]
  12. ↑ ربما تكون الطيور غير الطائرة قد هاجرت براً من أمريكا الجنوبية لاستعمار أستراليا؛ [ 34 ] ويُعرف طائر غير طائر متحجر من القارة القطبية الجنوبية، [ 35 ] وتُعد طيور الريا في أمريكا الجنوبية أكثر بدائية ضمن المجموعة من الطيور غير الطائرة في أستراليا والمحيط الهادئ. [ 34 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 سميث، ستايسي (19 سبتمبر 2016). "من أجل حب الأشجار: الأجداد ليسوا بيننا" . من أجل حب الأشجار . تم الاسترجاع في 7 مارس 2022 .
  2. 1 2 3 كريسب، مايكل د.؛ كوك، لين ج. (2005). "هل تدل السلالات المتفرعة مبكرًا على سمات أسلاف؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (3): 122-128 . doi : 10.1016/j.tree.2004.11.010 . PMID 16701355. S2CID 82371239 .  
  3. 1 2 كريل، فرانك-تي؛ كرانستون، بيتر إس. (2004). "أي جانب من الشجرة أكثر قاعدية؟". علم الحشرات المنهجي . 29 (3): 279-281 . Bibcode : 2004SysEn..29..279K . doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x .
  4. ↑ هيرد، إس بي؛ هاوزر، دي إل (1995). "الابتكارات التطورية الرئيسية وآلياتها البيئية". علم الأحياء التاريخي . 10 (2): 151-173 . Bibcode : 1995HBio...10..151H . doi : 10.1080/10292389509380518 .
  5. ↑ إنجل، إم إس ؛ غريمالدي، دي إيه (2004). "ضوء جديد يُسلط على أقدم حشرة". مجلة نيتشر . 427 (6975): 627-630 . Bibcode : 2004Natur.427..627E . doi : 10.1038/nature02291 . PMID 14961119. S2CID 4431205 .  
  6. ↑ فرنانديز-مازويكوس، م.؛ بلانكو-باستور، ج. ل.؛ خوان، أ.؛ كارنيسيرو، ب.؛ فورست، أ.؛ ألاركون، م.؛ فارغاس، ب.؛ غلوفر، ب. ج. (2019). "ديناميكيات التطور الكلي لمهاميز الرحيق، ابتكار تطوري رئيسي". مجلة نيو فايتولوجيست . 222 (2): 1123-1138 . Bibcode : 2019NewPh.222.1123F . doi : 10.1111/nph.15654 . hdl : 10045/89954 . PMID: 30570752. S2CID : 58567195 .  
  7. ↑ باوم، د.أ. (4 نوفمبر 2013). "علم الوراثة العرقي وتاريخ الحياة" . دليل برينستون للتطور . مطبعة جامعة برينستون. ص 57. ISBN  978-1-4008-4806-5. OCLC 861200134 . 
  8. 1 2 جينر، رونالد أ. (2006). "تبسيط علم التطور النمائي: عوامل الجذب السلفية، والكائنات النموذجية، والمغالطات الأساسية". جينات التطور والتطور . 216 ( 7-8 ): 385-394 . Bibcode : 2006DGEvo.216..385J . doi : 10.1007/s00427-006-0084-5 . PMID 16733736. S2CID 23140594 .  
  9. ↑ كراوس، ج.؛ أونغر، ت.؛ نوكون، أ.؛ مالاسبيناس، أ.؛ كولوكوترونيس، س.؛ ستيلر، م.؛ سويبلزون، ل.؛ سبريغز، هـ.؛ دير، ب.هـ.؛ بريغز، أ.و.؛ براي، س.س.إ.؛ أوبراين، س.ج.؛ رابيدر، ج.؛ ماثيوس، ب.؛ كوبر، أ.؛ سلاتكين، م.؛ بابو، س.؛ هوفريتر، م. (2008). "تكشف الجينومات الميتوكوندرية عن انتشار هائل للدببة المنقرضة والحية قرب حدود العصر الميوسيني-البليوسيني" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (220): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K . doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . PMC 2518930 . PMID 18662376 .  
  10. ↑ ماكليلان، بروس؛ راينر، ديفيد سي. (1994). "مراجعة لتطور الدببة". الدببة: بيولوجيتها وإدارتها . 9 (1): 85-96 . doi : 10.2307/3872687 . JSTOR 3872687 . 
  11. ↑ فان ريد، تون (2005). "خلد الماء في مكانه: الجينات النووية وعمليات الإدخال والحذف تؤكد علاقة القرابة بين الثدييات البيوضة والثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (3): 587-597 . doi : 10.1093/molbev/msj064 . PMID 16291999 . 
  12. ↑ هيريرا-فلوريس، جيه إيه؛ ستوبس، تي إل؛ بنتون، إم جيه؛ روتا، إم. (2017). "أنماط التطور الكلي في رينكوسيفاليا: هل التواتارا ( سفينودون بونكتاتوس ) أحفورة حية؟" . علم الأحياء القديمة . 60 (3): 319-328 . Bibcode : 2017Palgy..60..319H . doi : 10.1111/pala.12284 . hdl : 1983/940fdc51-30db-47c0-9ac6-97fda3c2ea01 .
  13. ↑ لي، هـ.-ت.؛ يي، ت.-س.؛ غاو، ل.-م.؛ ما، ب.-ف.؛ تشانغ، ت.؛ يانغ، ج.-ب.؛ غيتزندانر، م.أ.؛ فريتش، ب.و.؛ كاي، ج.؛ لو، ي.؛ وانغ، هـ.؛ فان دير بانك، م.؛ تشانغ، س.-د.؛ وانغ، ك.-ف.؛ وانغ، ج.؛ تشانغ، ز.-ر.؛ فو، س.-ن.؛ يانغ، ج.؛ هولينغسورث، ب.م.؛ تشيس، م.و.؛ سولتيس، د.إ.؛ سولتيس، ب.س.؛ لي، د.-ز. (2019). "أصل كاسيات البذور ولغز الفجوة الجوراسية". مجلة نيتشر بلانتس . 5 (5): 461-470 . Bibcode : 2019NatPl...5..461L . doi : 10.1038/ s41477-019-0421-0 . PMID 31061536. S2CID 146118264 .  
  14. 1 2 إسيج، إف بي (2014-07-01). "ما هو البدائي في نبات أمبوريلا ؟" . أستاذ علم النبات . تم الاسترجاع في 2014-10-04 .
  15. ↑ راميريز-باراهونا، س.؛ ساوكيه، هـ.؛ ماغالون، س. (2020). "التنوع المتأخر وغير المتجانس جغرافيًا لعائلات النباتات المزهرة". مجلة Nature Ecology & Evolution . 4 (9): 1232–1238 . Bibcode : 2020NatEE...4.1232R . doi : 10.1038/s41559-020-1241-3 . PMID: 32632260. S2CID : 220375828 .  
  16. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ بالمر، جيه دي؛ سولتيس، دي إي؛ تشيس، إم دبليو (٢٠٠٤). "شجرة الحياة النباتية: نظرة عامة وبعض وجهات النظر" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . ٩١ (١٠): ١٤٣٧-١٤٤٥ . Bibcode : 2004AmJB...91.1437P . doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302 . 
  17. 1 2 3 كريستنهوز، إم جيه إم؛ بينغ، جيه دبليو (2016). "عدد أنواع النباتات المعروفة في العالم وزيادتها السنوية" . فيتوتكسا . 261 (3): 201-217 . Bibcode : 2016Phytx.261..201C . doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  18. 1 2 نيلسون، م.أ.؛ تشوراكوف، ج.؛ سومر، م.؛ فان تران، ن.؛ زيمان، أ.؛ بروسيوس، ج.؛ شميتز، ج. (27-07-2010). بيني، ديفيد (محرر). "تتبع تطور الجرابيات باستخدام إدخالات العناصر الرجعية الجينومية القديمة" . مجلة PLOS Biology . 8 (7) e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID 20668664 .  
  19. ↑ مويا-سولا، س.؛ ألبا، د.م.؛ ألميسيا، س.؛ كاسانوفاس-فيلار، إ.؛ كولر، م.؛ دي إستيبان-تريفينيو، س.؛ روبلز، ج.م.؛ غاليندو، ج.؛ فورتوني، ج. (16-06-2009). "نوع فريد من أشباه البشر الأوروبيين من العصر الميوسيني الأوسط وأصول سلالة القردة العليا والبشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 ( 24): 9601-9606 . Bibcode : 2009PNAS..106.9601M . doi : 10.1073/pnas.0811730106 . PMC 2701031. PMID 19487676 .  .
  20. ^ ماكلاتشي، إل. جيبو، د.؛ كيتيو، ر. بيلبيم، د. (2000). “المورفولوجيا الوظيفية بعد الجمجمة لموروتوبيثيكوس بيشوبي ، مع آثار على تطور حركة القرد الحديثة”. مجلة تطور الإنسان . 39 (2): 159– 183. بيب كود : 2000JHumE..39..159M . دوى : 10.1006/jhev.2000.0407 . بميد 10968927 . 
  21. ↑ ثورب، إس كيه إس؛ كرومبتون، آر إتش (2006). "سلوك وضعية إنسان الغاب وطبيعة الحركة الشجرية في أشباه البشر" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 131 (3): 384-401 . Bibcode : 2006AJPA..131..384T . doi : 10.1002/ajpa.20422 . PMID 16617429 . 
  22. ↑ كوكسو، ف. (2016-11-08). "العناكب البحرية قطعت العالم في 8 ملايين سنة" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-11-10 .
  23. 1 2 كونتنر، م.؛ سيكاريلي، FS؛ أوبل، دينار بحريني. حداد، سي آر؛ رافين، روبرت ج. سوتو، م. راميريز، MJ (2016/10/12). "حول العالم في ثمانية ملايين سنة: الجغرافيا الحيوية التاريخية وتطور منطقة الرذاذ Spider Amaurobioides (Araneae: Anyphaenidae)" . بلوس واحد . 11 (10) هـ0163740. بيب كود : 2016PLoSO..1163740C . دوى : 10.1371/journal.pone.0163740 . بمك 5061358 . بميد 27732621 .  
  24. ↑ أوكاجيما، ي.؛ كومازاوا، ي. (15 يوليو/تموز 2009). "منظورات الميتوكوندريا في علم تطور السلالات والجغرافيا الحيوية للإغوانيدات: التباين الجغرافي في غوندوانا لأصل أوبلورينات مدغشقر". جين . 441 ( 1-2 ): 28-35 . doi : 10.1016/j.gene.2008.06.011 . PMID 18598742 . 
  25. ↑ شولت، جيه إيه؛ فالاداريس، جيه بي؛ لارسون، إيه. (سبتمبر 2003). "العلاقات التطورية داخل فصيلة الإغوانيات المستنتجة باستخدام البيانات الجزيئية والمورفولوجية والتصنيف التطوري لسحالي الإغوانيات". هيربيتولوجيكا . 59 (3): 399-419 . Bibcode : 2003Herpe..59..399S . doi : 10.1655/02-48 . S2CID 56054202 . 
  26. ↑ جيبونز، جيه آر إتش (31 يوليو 1981). "الجغرافيا الحيوية لجنس براكيلوفوس (الإغوانية) بما في ذلك وصف نوع جديد، براكيلوفوس فيتينسيس ، من فيجي". مجلة علم الزواحف . 15 (3): 255-273 . Bibcode : 1981JHerp..15..255G . doi : 10.2307/1563429 . JSTOR 1563429 . 
  27. ↑ كيوغ، جيه إس؛ إدواردز، دي إل؛ فيشر، آر إن؛ هارلو، بي إس (2008). " التحليل الجزيئي والمورفولوجي لإغوانا فيجي المهددة بالانقراض يكشف عن تنوع خفي وتاريخ جغرافي حيوي معقد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 363 (1508): 3413-3426 . doi : 10.1098/rstb.2008.0120 . PMC 2607380. PMID 18782726 .  
  28. ↑ ويلت، راشيل س.؛ راكسورثي، كريستوفر ج. (2022-02-01). "الانتشار، وليس التباين الجغرافي، يفسر الأصل الجغرافي الحيوي للإغوانا في مدغشقر" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 167 107345. Bibcode : 2022MolPE.16707345W . doi : 10.1016/j.ympev.2021.107345 . ISSN 1055-7903 . PMID 34748875. S2CID 243821392 .   
  29. ↑ سلوينسكي، جيه بي ؛ باوندي، جيه؛ لوسون، آر. (يونيو 2001). "العلاقات التطورية لأفاعي المرجان الآسيوية (Elapidae: Calliophis و Maticora) بناءً على الخصائص المورفولوجية والجزيئية". Herpetologica . 57 (2): 233–245 . JSTOR 3893186 . 
  30. ^ جوين ، ف.ج. زيميتش، ن.؛ ريجيرو، MA؛ سانتيلانا، SN؛ مارينسي، سا. مولي، جي جي (2007). "الجرابيات الجديدة (الثدييات) من عصر الأيوسين في القارة القطبية الجنوبية، وأصول وانتماءات الميكروبيوثيريا" . مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية . 62 (4) : 597-603 . تم الاسترجاع 2016/07/17 .
  31. ↑ بايرون، ر. أ.؛ وينز، ج. ج. (2011). "دراسة تطورية واسعة النطاق للبرمائيات تشمل أكثر من 2800 نوع، وتصنيف مُنقّح للضفادع والسلمندرات والديدان عديمة الأطراف الموجودة حاليًا" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (2): 543-583 . Bibcode : 2011MolPE..61..543A . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
  32. ↑ فينغ، واي.-جيه.؛ بلاكبيرن، دي سي.؛ ليانغ، دي.؛ هيليس، دي إم.؛ ويك، دي بي.؛ كاناتيلا، دي سي.؛ تشانغ، بي. (2017). "علم الوراثة التطورية يكشف عن تنوع سريع ومتزامن لثلاث مجموعات رئيسية من ضفادع غوندوانا عند حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (29): E5864 – E5870. Bibcode : 2017PNAS..114E5864F . doi : 10.1073/pnas.1704632114 . PMC 5530686. PMID 28673970 .  
  33. ↑ مورس، ت.؛ ريغويرو، م.؛ فاسيليان، د. (2020). "أول ضفدع أحفوري من القارة القطبية الجنوبية: دلالات على ظروف مناخ خطوط العرض العليا في العصر الإيوسيني، وعلى عالمية غوندوانا لأسترالوباتراكيا" . التقارير العلمية . 10 (1): 5051. Bibcode : 2020NatSR..10.5051M . doi : 10.1038/s41598-020-61973-5 . PMC 7181706. PMID 32327670 .  
  34. 1 2 يونيزاوا، تي؛ سيجاوا، T.؛ موري، ه.؛ كامبوس، الجبهة الوطنية؛ هونغوه، Y.؛ إندو، ه.؛ أكيوشي، أ. كونو، ن.؛ نيشيدا، س.؛ وو، J.؛ جين، ه.؛ أداتشي، J.؛ كيشينو، هـ؛ كوروكاوا، ك.؛ نوجي، Y.؛ تانابي، ه.؛ موكوياما، ه.؛ يوشيدا، ك. راسواميارامانانا، أ؛ ياماغيشي، إس؛ هاياشي، Y.؛ يوشيدا، أ. كويكي، ه.؛ أكشينونوميا، ف؛ ويلرسليف، إي. هاسيغاوا، م. (2016/12/15). "علم السلالة والمورفولوجيا في الحفريات القديمة المنقرضة يكشفان عن أصل وتطور الراتيتس" . علم الأحياء الحالي . 27 (1): 68– 77. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  35. ^ تامبوسي، CP. نورييغا، جي. غازدزيكي، أ. تاتور، أ. ريجيرو، MA؛ فيزكاينو، سادس (1994). “طائر راتيت من تشكيل باليوجين لا ميسيتا، جزيرة سيمور، القارة القطبية الجنوبية” (PDF) . البحوث القطبية البولندية . 15 ( 1– 2): 15– 20. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2019-12-28 . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2019 .
  36. ↑ تيلينغ، إي سي؛ سبرينغر، إم؛ مادسن، أو؛ بيتس، بي؛ أوبراين، إس؛ مورفي، دبليو (28 يناير 2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري". مجلة ساينس . 307 (5709): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126/science.1105113 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .  
  37. ↑ غانيل، جي إف؛ سيمونز، إن بي؛ سيفرت، إي آر (2014-02-04). "عائلة جديدة من الخفافيش (Myzopodidae) من العصر الباليوجيني المتأخر في مصر: تشخيص مُعدَّل للعائلة وأصول جغرافية حيوية لفصيلة Noctilionoidea" . PLoS ONE . 9 (2) e86712. Bibcode : 2014PLoSO...986712G . doi : 10.1371/journal.pone.0086712 . PMC 3913578. PMID 24504061 .  
  38. ↑ ليندبلاد-توه، ك.؛ ويد، س.م.؛ ميكلسن، ت.س.؛ كارلسون، إ.ك.؛ جافي، د.ب.؛ كمال، م.؛ كلامب، م.؛ تشانغ، ج.ل.؛ كولبوكاس، إ.ج.؛ زودي، م.س.؛ ماوسيلي، إ.؛ شي، ش.؛ برين، م.؛ واين، ر.ك.؛ أوستراندر، إ.أ.؛ بونتينغ، س.ب.؛ غاليبير، ف.؛ سميث، د.ر.؛ ديجونغ، ب.ج.؛ كيركنس، إ.؛ ألفاريز، ب.؛ بياجي، ت.؛ بروكمان، و.؛ بتلر، ج.؛ تشين، س.-و.؛ كوك، أ.؛ كوف، ج.؛ دالي، م.ج.؛ ديكابريو، د.؛ وآخرون . (2005). "تسلسل الجينوم، والتحليل المقارن، وبنية النمط الفرداني للكلب المنزلي" . مجلة نيتشر . 438 (7069): 803– 819. Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . PMID 16341006 .  
  39. ↑ وانغ، شياومينغ؛ تيدفورد ، ريتشارد؛ تايلور، بيريل (17-11-1999). "التصنيف التطوري لعائلة بوروفاجيناي (آكلات اللحوم، الكلبيات)". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 243. hdl : 2246/1588 .
  40. ↑ وانغ، إكس.؛ تيدفورد، آر إتش (2008). الكلاب، أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 23-31 . ISBN  978-0-231-13528-3.