الليستروصور

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الليستروصور ( بالإنجليزية : Lystrosaurus ) هو جنس منقرض من الثيرابسيدات ثنائية الأسنان العاشبة ، عاش في أواخر العصر البرمي وأوائل العصر الترياسي ( منذ حوالي 248 مليون سنة ) . انتشر على نطاق واسع في بانجيا ، حيث عُثر على أحافيره في ما يُعرف اليوم بالقارة القطبية الجنوبية ، والهند ، والصين ، ومنغوليا ، وروسيا الأوروبية ، وجنوب إفريقيا ، وربما أستراليا وموزمبيق . يُعترف حاليًا بأربعة إلى ستة أنواع منه، ولكن كان يُعتقد أن عدد الأنواع كان أعلى بكثير في الفترة من ثلاثينيات إلى سبعينيات القرن العشرين. 

باعتباره من الديسينودونتات، لم يمتلك الليستروصور سوى سنين (زوج من الأنياب الشبيهة بالأنياب )، ويُعتقد أنه كان يمتلك منقارًا قرنيًا استخدمه لقضم قطع من النباتات. كان حيوانًا ضخم البنية، عاشبًا. يشير تركيب كتفيه ومفصلي وركيه إلى أنه كان يتحرك بمشية شبه متباعدة . كانت أطرافه الأمامية أقوى من أطرافه الخلفية، ويُعتقد أنه كان حفارًا قويًا يبني أعشاشه في الجحور.

نجا الليستروصور من انقراض العصر البرمي-الترياسي (أشد انقراضات الأرض) قبل 252 مليون سنة، وازدهر في أعقابه مباشرة؛ وتُعد أحافيره، بلا منازع، أكثر أحافير الفقاريات الأرضية شيوعًا في طبقات العصر الترياسي المبكر حول العالم، كما هو الحال في منطقة تجمع الليستروصور في جنوب إفريقيا. [ 1 ] وقدّم الباحثون فرضيات مختلفة لتفسير سبب نجاته من الانقراض وازدهاره في العصر الترياسي المبكر.

تاريخ الاكتشاف

خريطة بانجيا تُظهر مواقع بقايا الليستروصور على شكل أقراص صفراء. الحدود المشوهة للقارات الحديثة موضحة بخطوط رمادية. (توزيعات الليستروصورات وثلاث مجموعات أحفورية أخرى من العصرين البرمي والترياسي تُستخدم كدليل جغرافي حيوي على الانجراف القاري وبعض الجسور البرية ).

اكتشف الدكتور  إلياس روت بيدل، وهو مبشر من فيلادلفيا وجامع أحافير شغوف، أول جمجمة لليستروصور . كتب عنها إلى عالم الحفريات البارز أوثنييل تشارلز مارش ، لكنه لم يتلقَّ ردًا. وصف منافس مارش، إدوارد درينكر كوب ، الجمجمة وأطلق عليها اسم الليستروصور في وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية عام 1870. [ 2 ] اسمها مشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين : listron بمعنى "مجرفة" و sauros بمعنى "سحلية". [ 3 ] اشترى مارش الجمجمة في مايو  1871، على الرغم من أن اهتمامه بعينة سبق وصفها لم يكن واضحًا؛ ربما أراد التدقيق في وصف كوب ورسمه التوضيحي. [ 2 ]

الصفائح التكتونية

ساهم اكتشاف أحافير الليستروصور في كولساك بلاف بجبال ترانس أنتاركتيكا على يد إدوين إتش. كولبيرت وفريقه في الفترة 1969-1970 في دعم فرضية تكتونية الصفائح وتعزيز النظرية، حيث سبق العثور على الليستروصور في العصر الترياسي السفلي في جنوب إفريقيا وكذلك في الهند والصين. [ 4 ] [ 5 ]

التوزيع والأنواع

عُثر على أحافير الليستروصور في العديد من طبقات العظام الأرضية التي تعود إلى أواخر العصر البرمي وأوائل العصر الترياسي ، وبكثرة في أفريقيا، وبدرجة أقل في أجزاء مما يُعرف اليوم بالهند والصين ومنغوليا وروسيا الأوروبية والقارة القطبية الجنوبية (التي لم تكن تقع فوق القطب الجنوبي في ذلك الوقت). [ 6 ] كما وردت تقارير عن بقايا محتملة في أستراليا وموزمبيق. [ 7 ]

الأنواع الموجودة في أفريقيا

 هيكل عظمي لـ L. murrayi

عُثر على معظم أحافير الليستروصور في تكوينات بالفور وكاتبرغ في حوض كارو بجنوب إفريقيا ؛ وتُعدّ هذه العينات الأنسب لتحديد الأنواع نظرًا لكثرتها ودراستها لفترة طويلة. وكما هو الحال غالبًا مع الأحافير، يختلف علماء الحفريات حول عدد الأنواع التي عُثر عليها في حوض كارو. أشارت دراسات أُجريت بين ثلاثينيات وسبعينيات القرن العشرين إلى وجود عدد كبير (23 نوعًا في إحدى الحالات). [ 8 ] مع ذلك، وبحلول ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين، لم يُعترف إلا بستة أنواع في كارو : L. curvatus و L. platyceps و L. oviceps و L. maccaigi و L. murrayi و L. declivis . وقد قلّصت دراسة أُجريت عام 2011 هذا العدد إلى أربعة أنواع، حيث اعتبرت الأحافير التي صُنّفت سابقًا على أنها L. platyceps و L. oviceps من ضمن L. curvatus . [ 9 ]          

يُعدّ L. maccaigi أكبر الأنواع وأكثرها تخصصًا على ما يبدو، بينما كان L.  curvatus الأقل تخصصًا. كما عُثر في جنوب إفريقيا على أحفورة تُشبه Lystrosaurus ، وهي Kwazulusaurus shakai . ورغم عدم تصنيفها ضمن نفس الجنس ، إلا أنها تُشبه L.  curvatus إلى حد كبير. ولذلك، اقترح بعض علماء الحفريات أنها ربما كانت سلفًا لـ L.  curvatus أو وثيقة الصلة بأسلافه ، بينما نشأ L.  maccaigi من سلالة مختلفة. [ 8 ] ويبدو أن L.  maccaigi، الذي وُجد فقط في رواسب العصر البرمي ، لم ينجُ من انقراض العصر البرمي-الترياسي . وقد تُشير سماته المتخصصة وظهوره المفاجئ في السجل الأحفوري دون سلف واضح إلى أنه هاجر إلى كارو من منطقة لم تُعثر فيها على رواسب من أواخر العصر البرمي. [ ٨ ] يمكن استخدام جمجمة L.  curvatus، التي عُثر عليها في طبقة رسوبية ضيقة تعود إلى فترة ما قبل الانقراض وبعده بقليل، كعلامة تقريبية للحد الفاصل بين العصرين البرمي والترياسي . وقد عُثر على جمجمة تم تحديدها على أنها L. curvatus في رواسب أواخر العصر البرمي في زامبيا . لسنوات عديدة، اعتقد علماء الحفريات أنه لا توجد عينات من L. curvatus تعود إلى العصر البرمي في كارو، مما أدى إلى اقتراحات بأن L. curvatus هاجر من زامبيا إلى كارو. ومع ذلك، فقد أظهرت إعادة فحص عينات من العصر البرمي في كارو أن بعضها يعود إلى L. curvatus ، وبالتالي لم تعد هناك حاجة لافتراض الهجرة. [ ٨ ]    

لا يوجد نوعا L.  murrayi و L.  declivis إلا في رواسب العصر الترياسي. [ 8 ]

أنواع أخرى

عُثر على أحافير الليستروصور جورجي في رواسب العصر الترياسي المبكر لحوض موسكو في روسيا. ويُحتمل أنه كان وثيق الصلة بالليستروصور كيرفاتوس الأفريقي ، [ 6 ] الذي يُعتبر من أقل الأنواع تخصصًا، وقد عُثر عليه في رواسب أواخر العصر البرمي وأوائل العصر الترياسي. [ 8 ]

 يُعرف نوع L. murrayi ، بالإضافة إلى نوعين غير موصوفين يُصنفان حاليًا ضمن L.  curvatus و L.  declivis ، من تكوين بانشيت الذي يعود إلى العصر الترياسي المبكر في وادي دامودار وتكوين كامثي في ​​حوض برانهيتا-غودافاري في الهند . [ 10 ] وُصفت سبعة أنواع من جنس Lystrosaurus من تكوينات جيوكايوان ، وغوديكينغ ، ووتونغقو التي تعود إلى العصر الترياسي المبكر في جبال بوغدا في شينجيانغ ، الصين ، على الرغم من أنه من المحتمل أن يكون نوعان فقط ( L.  youngi و L.  hedini ) صالحين؛ ومن اللافت للنظر أنه لا توجد عينات صينية معروفة من جنس Lystrosaurus أسفل حدود العصر البرمي-الترياسي في هذه المنطقة. [ 11 ] [ 12 ] يُعرف كل من L.  curvatus و L.  murrayi و L.  maccaigi من تكوين فريموف في جبال ترانس أنتاركتيكا في القارة القطبية الجنوبية . [ 13 ]

وصف

حجم الليستروصور موراي مقارنةً بالإنسان. تجدر الإشارة إلى أن بعض الأنواع الأخرى، مثل الليستروصور ماكايغي ، معروفة بوصولها إلى أحجام قصوى أكبر نوعًا ما.

بلغ طول الليستروصور حوالي متر واحد (3.3 قدم) . [ 14 ] أما أكبر الأفراد المعروفة من هذا الجنس، والمنتمية إلى نوع الليستروصور ماكايغي ، فقد بلغ طول جمجمتها حوالي 27.8 سنتيمترًا (10.9 بوصة) . [ 7 ] تميل العينات من نصف الكرة الشمالي إلى أن تكون أكبر حجمًا من تلك الموجودة في نصف الكرة الجنوبي، على الرغم من أن هذا قد يكون بسبب تحيز في أخذ العينات، ويبدو أن الأفراد من نصفي الكرة الشمالي والجنوبي كانوا قادرين على الوصول إلى نفس الحجم الأقصى. [ 7 ]  

على عكس الثيرابسيدات الأخرى ، امتلكت الديسينودونتات خطومًا قصيرة جدًا، ولم يكن لديها أسنان باستثناء الأنياب العلوية الشبيهة بالأنياب . يُعتقد عمومًا أن الديسينودونتات كانت تمتلك مناقير قرنية كيراتينية تشبه مناقير السلاحف، لقص قطع النباتات، والتي كانت تُطحن بعد ذلك على حنك ثانوي قرني عند إغلاق الفم. كان مفصل الفك ضعيفًا، ويتحرك للأمام والخلف بحركة قص، بدلًا من الحركات الجانبية أو العلوية والسفلية الأكثر شيوعًا. يُعتقد أن عضلات الفك كانت متصلة بشكل غير عادي في الجزء الأمامي من الجمجمة، وتشغل مساحة كبيرة في الجزء العلوي والخلفي منها. ونتيجة لذلك، كانت العيون مرتفعة ومتقدمة في الجمجمة، وكان الوجه قصيرًا. [ 15 ]

تشير خصائص الهيكل العظمي إلى أن الليستروصور كان يتحرك بخطوات شبه متباعدة . كانت الزاوية الخلفية السفلية لعظم الكتف (لوح الكتف) متعظمة بشدة (مكونة من عظم قوي)، مما يوحي بأن حركة لوح الكتف ساهمت في طول خطوة الأطراف الأمامية وقللت من انحناء الجسم الجانبي. [ 6 ] كانت الفقرات العجزية الخمس ضخمة ولكنها غير ملتحمة ببعضها البعض وبالحوض ، مما جعل الظهر أكثر صلابة وقلل من الانحناء الجانبي أثناء مشي الحيوان. يُعتقد أن الثيرابسيدات التي لديها أقل من خمس فقرات عجزية كانت تمتلك أطرافًا متباعدة، مثل السحالي الحديثة. [ 6 ] في الديناصورات والثدييات ، التي تمتلك أطرافًا منتصبة، تكون الفقرات العجزية ملتحمة ببعضها البعض وبالحوض . [ 16 ] يُعتقد أن دعامة فوق كل تجويف حُقي (مفصل الورك) قد منعت خلع عظم الفخذ أثناء سير الليستروصور بخطوات شبه متباعدة. [ 6 ] كانت الأطراف الأمامية لليستروصور ضخمة. [ 6 ]

كشفت العينات المحنطة التي تم استخراجها من حوض كارو ووصفها في عام 2022 أن الليستروصور كان يتمتع بجلد منقّر، وجلدي، وخالٍ من الشعر. [ 17 ] [ 18 ]

علم الأحياء القديمة

التكاثر والنمو

جنين محفوظ من الليستروصور من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، مع إعادة بناء للحياة بواسطة صوفي فرارد، يظهر الجنين ملتفًا داخل بيضة يُفترض أنها غير محفوظة. أ، صورة للعينة؛ ب، إعادة بناء رقمية ثلاثية الأبعاد للعظام المجزأة. رموز الألوان للجزء ب: عناصر الفقرات بدرجات اللون الأخضر، والأضلاع باللون الأزرق، وعناصر الطرف الأمامي باللون الأحمر، وعظم الفخذ باللون الأصفر، وعناصر حزام الحوض باللون الرمادي، والجمجمة باللون الأحمر الفاتح، والفك السفلي باللون البرتقالي الفاتح. [ 19 ]

تشير عينة محفوظة لجنين من الليستروصور (يُحتمل أنه الليستروصور موراي ) من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، والذي كان ملتفًا بإحكام، إلى أن الديسينودونتات كانت تضع بيضًا، كما يُعتقد أنه كان سمة أسلاف السينابسيدات والسلويات . مع ذلك، فإن عدم وجود قشرة بيضة محفوظة يوحي بأن البيض كان على الأرجح لينًا وجلديًا، كما هو الحال في الثدييات البيوضة الحية ، ويُعتقد أنه كان سمة أسلاف السلويات. يشير الحجم الكبير نسبيًا للبيض مقارنةً بحجم الجسم إلى أن أفراد الليستروصور كانوا مكتملي النمو (مستقلين نسبيًا منذ الولادة)، وأن الجنين كان يحتوي على كمية كافية من المح لينمو بشكل كافٍ قبل الفقس، بحيث لا يحتاج إلى مغذيات إضافية من الرضاعة الطبيعية كما تفعل الثدييات، مما يوحي بأن الليستروصور، وبالتالي الديسينودونتات الأخرى، لم تكن تُنتج الحليب. وبالمثل، فإن الفكوك المتطورة جيدًا لأفراد يُفترض أنها في مرحلة الفقس ، تشير إلى أنها كانت قادرة على تناول أطعمة صلبة نسبيًا منذ الولادة. [ 19 ]

يشير تجمع تسعة صغار من ديناصورات الليستروصور إلى أن حجم بيضها كان صغيرًا إلى متوسط ​​نسبيًا، مقارنةً بحجم بيض جنس الكاينتاثيريوم من العصر الترياسي، والذي بلغ 38 بيضة . [ 19 ] يُعتقد أن أنواع الليستروصور كانت تتمتع بمعدلات نمو سريعة، [ 20 ] [ 21 ] وربما كانت هذه المعدلات مرنة وتتباطأ في مواجهة الظروف المعاكسة. [ 21 ] [ 22 ] على الأقل، من المرجح أن الليستروصور في أوائل العصر الترياسي كان يبلغ النضج الجنسي مبكرًا قبل أن يصل إلى أقصى حجم للجسم (النضج الجسدي)، [ 20 ] وتشير التحليلات إلى أن الغالبية العظمى من أفراد الليستروصور المعروفة في أوائل العصر الترياسي ، حتى الكبيرة منها نسبيًا، كانت لا تزال في طور النمو عند نفوقها. [ 20 ] [ 22 ] وربما عانت هذه الديناصورات من معدلات وفيات عالية، خاصةً بين الصغار. [ 21 ]

الموطن والسلوك

تشير دراسة الإجهاد في جمجمة الليستروصور إلى أن جمجمته العميقة والقصيرة، بالإضافة إلى مرونة المفصل بين عظم الفك العلوي وعظم الأنف، مكّنته من استخدام عضة سريعة وقوية لتقطيع النباتات الليفية الصلبة، والتي ربما شملت أقارب ذيل الحصان مثل نبات الفيلوثيكا . [ 23 ] وقد عُثر على عينات من الليستروصور محفوظة في جحور، مما يشير إلى أنها كانت تعيش عادةً في الجحور ، وقادرة على بناء الجحور في وقت مبكر نسبيًا من حياتها. [ 24 ] وقد اقتُرح أن أفراد الليستروصور من العصر الترياسي المبكر في القارة القطبية الجنوبية كانوا يدخلون في حالة من السبات أو السكون، استنادًا إلى علامات نمو الإجهاد المحفوظة في أنيابهم (والتي لا توجد لدى الأفراد من شمال جنوب إفريقيا)، وذلك للتكيف مع التغيرات الموسمية القطبية ومستويات الإضاءة المحدودة لفترات طويلة من السنة. [ 25 ]

اقترح بعض المؤلفين، بدءًا من روبرت بروم عام 1902، أن الليستروصور كان شبه مائي ويقضي فترات طويلة في الماء؛ إلا أن هذا الاقتراح محل جدل، لأن البيئات التي عاش فيها الليستروصور كانت غالبًا قاحلة، ولا يُظهر هيكله العظمي أي تكيفات تشريحية واضحة للعيش في الماء. وقد استُدل على أن التشريح الداخلي لعظام الأطراف، الذي يحتوي على حشوة عظمية إسفنجية في تجويف النخاع ، وهو ما يُلاحظ غالبًا في الثدييات المائية الحية، يدعم فرضية الحياة المائية؛ إلا أن بعض المؤلفين وجدوا أن هذه السمة لا تُقدم دليلًا على نمط حياة مائي لأنها تتعارض مع بقية تشريح الليستروصور، وأنها ربما كانت تُستخدم لتقوية عظام الأطراف لاستخدامها في الحفر، وأن الليستروصور كان على الأرجح بريًا بالكامل. [ 21 ]

علم البيئة القديمة

هيمنة العصر الترياسي المبكر

حيوان وردي/رمادي اللون ذو أربع قوائم. رأسه متجه قليلاً نحوك، وله سنان كبيران. جسمه مغطى بالفرو وله مخالب حادة.
Lystrosaurus georgi

يُعرف الليستروصور بهيمنته على جنوب بانجيا لملايين السنين خلال العصر الترياسي المبكر . نجا نوع واحد على الأقل غير مُحدد من هذا الجنس من انقراض العصر البرمي ، وفي غياب المفترسات والمنافسين من الحيوانات العاشبة، ازدهر وتطور إلى عدد من الأنواع داخل الجنس، [ 26 ] ليصبح المجموعة الأكثر شيوعًا من الفقاريات البرية خلال العصر الترياسي المبكر؛ لفترة من الزمن، شكل الليستروصور 95% من الفقاريات البرية في منطقة تجمع الليستروصور في جنوب إفريقيا . [ 26 ] [ 27 ] هذه هي المرة الوحيدة التي هيمن فيها نوع واحد أو جنس واحد من الحيوانات البرية على الأرض بهذه الدرجة. [ 28 ] نجت بعض أجناس الثيرابسيدات الأخرى من العصر البرمي من الانقراض الجماعي، وظهرت في صخور العصر الترياسي - وهي الثيروسفاليات Tetracynodon و Moschorhinus و Promoschorhynchus (الأخيرة بناءً على عينات نُسبت في الأصل إلى Ictidosuchoides ) - ولكن لا يبدو أنها كانت وفيرة في العصر الترياسي؛ [ 8 ] [ 29 ] استغرق التعافي البيئي الكامل 30 مليون سنة، وامتد خلال العصر الترياسي المبكر والمتوسط . [ 30 ]

لقد بذلت عدة محاولات لتفسير سبب نجاة الليستروصور من حدث الانقراض البرمي-الترياسي ، "أم الانقراضات الجماعية"، [ 31 ] ولماذا هيمن على حيوانات العصر الترياسي المبكر إلى حد غير مسبوق:

Lystrosaurus murrayi
  • يُعتقد أن الليستروصور كائن عام شديد التكيف يتمتع بتركيبة فسيولوجية مرنة تمكنه من تحمل مجموعة واسعة من الظروف البيئية. [ 25 ]
  • يُعتقد أن قدرة الليستروصور القطبي في القارة القطبية الجنوبية على الدخول في حالة سبات/قيام قد ساهمت في بقائه على قيد الحياة عبر حدود العصر البرمي-الترياسي، حيث يُعتقد أن القارة القطبية الجنوبية كانت بمثابة ملجأ رئيسي لأنواع الحيوانات خلال هذه الفترة، على الرغم من قسوة فصولها بسبب موقعها القطبي. [ 25 ]
  • إحدى النظريات الحديثة تشير إلى أن حدث الانقراض قلل من نسبة الأكسجين في الغلاف الجوي وزاد من نسبة ثاني أكسيد الكربون ، مما أدى إلى انقراض العديد من الأنواع البرية لصعوبة التنفس. [ 27 ] ولذلك، يُقترح أن الليستروصور نجا وأصبح مهيمناً لأن نمط حياته القائم على الحفر مكّنه من التأقلم مع جوٍّ "راكد"، وأن سمات تشريحية محددة كانت جزءاً من هذا التكيف: صدر أسطواني الشكل يتسع لرئتين كبيرتين، وفتحات أنف داخلية قصيرة تُسهّل التنفس السريع، ونتوءات عصبية بارزة (زوائد على الجانب الظهري للفقرات ) تُعطي قوة أكبر للعضلات التي تُوسّع وتُضيّق صدره. مع ذلك، توجد نقاط ضعف في كل هذه النقاط: لم يكن صدر الليستروصور أكبر بشكل ملحوظ، قياساً بحجمه، من صدور أنواع الديسينودونت الأخرى التي انقرضت؛ على الرغم من أن الديسينودونتات الترياسية تبدو وكأنها تمتلك أشواكًا عصبية أطول من نظيراتها في العصر البرمي، إلا أن هذه السمة قد تكون مرتبطة بالوضعية أو الحركة أو حتى حجم الجسم بدلاً من كفاءة التنفس؛ إن L.  murrayi و L.  declivis أكثر وفرة بكثير من غيرها من الحفارين في أوائل العصر الترياسي مثل Procolophon أو Thrinaxodon . [ 8 ]
صورة كاملة لهيكل عظمي لحيوان رباعي الأرجل.
رسم تخطيطي لهيكل الليستروصور
  • إن الاقتراح القائل بأن الليستروصور قد ساعده كونه شبه مائي على البقاء والسيطرة ينطوي على نقطة ضعف مماثلة: فعلى الرغم من أن التمنوسبونديلات أصبحت أكثر وفرة في رواسب العصر الترياسي في كارو، إلا أنها كانت أقل عدداً بكثير من الليستروصور  موراي والليستروصور ديكليفيس . [ 8 ] 
  • تُعدّ الحيوانات الأكثر تخصصًا والأكبر حجمًا أكثر عرضةً لخطر الانقراض الجماعي؛ وهذا قد يُفسّر سبب نجاة الليستروصور  كيرفاتوس غير المتخصص، بينما هلك الليستروصور  ماكايجي الأكبر حجمًا والأكثر تخصصًا، إلى جانب جميع الحيوانات العاشبة واللاحمة الكبيرة الأخرى في العصر البرمي. [ 8 ] على الرغم من أن الليستروصور يبدو مُتكيفًا بشكل عام للتغذي على نباتات شبيهة بنبات ديكرويديوم ، الذي ساد في العصر الترياسي المبكر، إلا أن الحجم الأكبر لليستروصور  ماكايجي ربما أجبره على الاعتماد على الأنواع الأكبر من نباتات جلوسوبترس ، التي لم تنجُ من انقراض نهاية العصر البرمي. [ 8 ]
  • يبدو أن الديناصور Moschorhinus، وهو من فصيلة الديناصورات ذات الرأس الطويل ويبلغ طوله 1.5 متر (5 أقدام)، والديناصور Proterosuchus، وهو من فصيلة الديناصورات ذات الرأس الطويل، هما فقط من كانا كبيرين بما يكفي لاصطياد أنواع Lystrosaurus التي عاشت في العصر الترياسي ، وقد يكون هذا النقص في الحيوانات المفترسة مسؤولاً عن ازدهار أعداد Lystrosaurus في أوائل العصر الترياسي. [ 8 ]  
  • بحسب بنتون، "ربما كان بقاء الليستروصور مجرد مسألة حظ". [ 26 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ دامياني، آر جيه؛ نيفيلينج، جيه؛ موديستو، إس بي؛ ويتس، إيه إم (2004). "باريندسكراال، موقع متنوع للأمنيات من منطقة تجمع الليستروسورس ، العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا". باليونتولوجيا أفريكانا . 39 : 53-62 .
  2. 1 2 والاس، ديفيد رينز (2000). انتقام صائدي العظام: الديناصورات، والجشع، وأعظم نزاع علمي في العصر الذهبي . هوتون ميفلين هاركورت. الصفحات 44-45 . ISBN  978-0-618-08240-7.
  3. ↑ ليدل، هنري جورج وسكوت ، روبرت ، محرران. (1980). معجم يوناني-إنجليزي ( طبعة مختصرة). أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN  978-0-19-910207-5.
  4. ↑ لوبيك، نعومي (فبراير 2005). "استكشاف القارة القطبية الجنوبية" . جيوتايمز. المعهد الأمريكي لعلوم الأرض - عبر agiweb.org.
  5. ↑ ترويك، ستيف (2016). "تكتونيات الصفائح في الجغرافيا الحيوية". الموسوعة الدولية للجغرافيا: الإنسان، الأرض، البيئة والتكنولوجيا . جون وايلي وأولاده المحدودة. ص 1-9 . doi : 10.1002/9781118786352.wbieg0638 . ISBN  978-1-118-78635-2.
  6. 1 2 3 4 5 6 سوركوف، إم في؛ كالاندادزه، NN Of & Benton، MJ (يونيو 2005). " ليستروسورس جورجي ، dicynodont من العصر الترياسي السفلي في روسيا" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (2): 402– 413. دوى : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0402:LGADFT ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . S2CID 59028100 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 19 ديسمبر 2008 . تم الاسترجاع 7 يوليو 2008 .  
  7. 1 2 3 كوليك، زوي ت.؛ سيدور، كريستيان أ. (21 سبتمبر 2022). "اختبار قاعدة بيرغمان في العصر الترياسي المبكر: خط العرض، وحجم الجسم، وأخذ العينات في الليستروصور " . علم الأحياء القديمة . 49 (1): 53-67 . doi : 10.1017/pab.2022.25 . ISSN 0094-8373 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بوتا، جيه. & سميث، RMH (2005). “ تكوين أنواع الليستروصور عبر الحدود البيرموية الترياسية في حوض كارو بجنوب إفريقيا”. ليثايا . 40 (2): 125-137 . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x . النسخة الكاملة متاحة على موقع Botha؛ Smith (2007). تكوين أنواع الليستروصور عبر حدود العصرين البرمي والترياسي في حوض كارو بجنوب إفريقيا (ملف PDF) (تقرير). مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 10 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يوليو 2008 .
  9. ↑Grine, F.E.; Forster, C.A.; Cluver, M.A. & Georgi, J.A. (2006). Amniote Paleobiology: Perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles. University of Chicago Press. pp. 432–503.
  10. ↑Bandyopadhyay, Saswati; Ray, Sanghamitra (1 March 2020). "Gondwana vertebrate faunas of India: Their diversity and intercontinental relationships". Episodes Journal of International Geoscience. 43 (1): 438–460. doi:10.18814/epiiugs/2020/020028.
  11. ↑Angielczyk, Kenneth D.; Liu, Jun; Sidor, Christian A.; Yang, Wan (1 November 2022). "The stratigraphic and geographic occurrences of Permo-Triassic tetrapods in the Bogda Mountains, NW China — Implications of a new cyclostratigraphic framework and Bayesian age model". Journal of African Earth Sciences. 195 104655. Bibcode:2022JAfES.19504655A. doi:10.1016/j.jafrearsci.2022.104655. ISSN 1464-343X.
  12. ↑Han, Fenglu; Zhao, Qi; Liu, Jun (18 March 2021). "Preliminary bone histological analysis of Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) from the Lower Triassic of North China, and its implication for lifestyle and environments after the end-Permian extinction". PLoS One. 16 (3) e0248681. Bibcode:2021PLoSO..1648681H. doi:10.1371/journal.pone.0248681. ISSN 1932-6203. PMC 7971864. PMID 33735263.
  13. ↑Cosgriff, J.W.; Hammer, W.R.; Ryan, W.J. (1982). "The Pangaean reptile, Lystrosaurus maccaigi, in the Lower Triassic of Antarctica". Journal of Paleontology. 56 (2): 371–385. ISSN 0022-3360. JSTOR 1304463.
  14. ↑"Lystrosaurus". Encyclopaedia Britannica. Fossils & Facts. Retrieved 18 March 2019.
  15. ↑Cowen, R. (2000). The History of Life (3rd ed.). Blackwell Scientific. pp. 167–168. ISBN 978-0-632-04444-3.
  16. ↑ بنتون، مايكل ج. (2004). "أصل الديناصورات وعلاقاتها". في: ويشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ وأوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 7-19 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  17. ↑ سميث، آر إم إتش؛ بوثا، جيه؛ فيجيليتي، بي إيه (2022). "علم الحفريات للرباعيات المتأثرة بالجفاف في حوض كارو في العصر الترياسي المبكر، جنوب أفريقيا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 604 111207. رمز Bibcode : 2022PPP...60411207S . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111207 . S2CID 251781291 . 
  18. ↑ "تكشف هذه المومياوات الأحفورية عن عالم وحشي قبل زمن طويل من ظهور التيرانوصور ريكس " . gizmodo.com . 20 سبتمبر 2022. 
  19. 1 2 3 بينوا، جوليان؛ فرنانديز، فنسنت؛ بوثا، جينيفر (9 أبريل 2026). فروبيش، يورغ (محرر). "أول جنين من الزواحف الثديية غير الثديية من العصر الترياسي في جنوب إفريقيا" . PLOS ONE . 21 (4) e0345016. doi : 10.1371/journal.pone.0345016 . ISSN 1932-6203 . PMC 13065020. PMID 41955224 .   
  20. بوثا-برينك، جينيفر؛ كودرون، داريل؛ هوتنلوكر، آدم ك.؛ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ روتا، مارسيلو (5 أبريل 2016). "تربية الصغار كاستراتيجية للبقاء على قيد الحياة خلال أكبر انقراض جماعي على وجه الأرض" . التقارير العلمية . 6 ( 1 ) 24053. Bibcode : 2016NatSR...624053B . doi : 10.1038 / srep24053 . ISSN 2045-2322 . PMC 4820772. PMID 27044713 .   
  21. 1 2 3 4 بوتا ، جينيفر (24 نوفمبر 2020). "علم الأحياء القديمة وعلم البيئة القديمة في Lystrosaurus في جنوب إفريقيا" . بيرج . 8 إي10408. بيب كود : 2020PeerJ...810408B . دوى : 10.7717/peerj.10408 . ردمك 2167-8359 . بمك 7694564 . بميد 33282563 .   
  22. 1 2 كوليك، زوي ت.؛ لونغموس، جاكلين ك.؛ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ سيدور، كريستيان أ. (5 نوفمبر 2021). فروبيش، يورغ (محرر). "العيش السريع في العصر الترياسي: بيانات جديدة عن تاريخ حياة الليستروصور (ثيرابسيدا: ديسينودونتيا) من شمال شرق بانجيا" . PLOS ONE . 16 (11) e0259369. Bibcode : 2021PLoSO..1659369K . doi : 10.1371/journal.pone.0259369 . ISSN 1932-6203 . PMC 8570511. PMID 34739492 .   
  23. ↑ جاسينوسكي، ساندرا سي؛ رايفيلد، إميلي جيه؛ تشينسامي، أنوسويا (22 مايو 2009). "الميكانيكا الحيوية للتغذية المقارنة بين الليستروصور والدايسينودون العام أودينودون" . السجل التشريحي . 292 (6): 862-874 . doi : 10.1002/ar.20906 . ISSN 1932-8486 . PMID 19462456 .  
  24. ↑ بوثا-برينك، جينيفر (3 سبتمبر 2017). "الحفر عند الليستروصور: تكيف مسبق مع بيئة ما بعد الانقراض؟" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (5) e1365080. Bibcode : 2017JVPal..37E5080B . doi : 10.1080/02724634.2017.1365080 . ISSN 0272-4634 . 
  25. 1 2 3 ويتني، ميغان ر.؛ سيدور، كريستيان أ. (27 أغسطس 2020). "دليل على السبات في أنياب الليستروصور من العصر الترياسي المبكر في القارة القطبية الجنوبية" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 471. doi : 10.1038/s42003-020-01207-6 . ISSN 2399-3642 . PMC 7453012. PMID 32855434 .    النصوص والصور متاحة بموجب ترخيص Creative Commons Attribution  4.0 الدولي .
  26. 1 2 3 بنتون، إم جيه (2006). عندما كادت الحياة أن تموت: أكبر انقراض جماعي على مر العصور . لندن، المملكة المتحدة: تيمز وهدسون. ISBN 978-0-500-28573-2.
  27. 1 2 كوكينوس، كريستوفر (12 أكتوبر 2007) [مايو–يونيو 2007]. "عزاءات الانقراض" . أوريون . مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2007.
  28. ↑ "صراع الجبابرة". الحياة قبل الديناصورات (أعيدت تسميته إلى "المشي مع الوحوش") . الموسم الثالث. نوفمبر 2005. بي بي سي ، قناة ديسكفري .
  29. ↑ هوتنلوكر، أ.ك.؛ سيدور، س.أ.؛ سميث، ر.م.هـ. (2011). "عينة جديدة من بروموسكورينكوس (ثيرابسيدا: ثيروسفاليا: أكيدنوغناثيداي) من العصر الترياسي السفلي في جنوب إفريقيا وآثارها على بقاء الثيرودونت عبر حدود العصرين البرمي والترياسي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (2): 405-421 . Bibcode : 2011JVPal..31..405H . doi : 10.1080/02724634.2011.546720 . S2CID 129242450 . 
  30. ↑ ساهني، إس. وبنتون، إم. جيه. (2008). "التعافي من أعمق انقراض جماعي على مر العصور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 275 (1636): 759-765 . doi : 10.1098/rspb.2007.1370 . PMC 2596898. PMID 18198148 .  
  31. ↑ إروين، د. هـ. (1993). أزمة العصر الباليوزوي العظيم: الحياة والموت في العصر البرمي . مطبعة جامعة كولومبيا. رقم ISBN 978-0-231-07467-4.