كان البروتيروسوكس زاحفًا متوسط الحجم يمشي على أربع، يتميز بوقفة واسعة، وقد يصل طوله إلى 3.5 متر (11 قدمًا) . كان له رأس كبير وخطم معقوف مميز. كان مفترسًا، وربما كان يصطاد فرائس مثل الليستروصور . لا يزال نمط حياة البروتيروسوكس محل جدل؛ فربما كان بريًا أو ربما كان مفترسًا شبه مائي ينصب الكمائن، على غرار التماسيح الحديثة .
كان البروتيروسوكس زاحفًا رباعي الأرجل ذو وقفة واسعة. [ 1 ] وقد يصل طوله الإجمالي إلى 3.5 متر (11 قدمًا) . [ 2 ] يُعد البروتيروسوكس فيرغوسي أكبر أنواع البروتيروسوكس المعروفة، حيث يبلغ طول جمجمته 47.7 سم (18.8 بوصة) وطول جسمه المحتمل 3.5-4 أمتار (11-13 قدمًا) . [ 3 ] ومثل معظم الزواحف، كان جلد البروتيروسوكس مغطى بالحراشف. [ 4 ]
كان لدى بروتيروسوكس رأس كبير نسبيًا وعنق طويل مقارنةً بجسمه. [ 5 ] [ 6 ] وكانت السمة الأكثر تميزًا لرأسه هي خطمه المعقوف بشدة، والذي تشكل من عظم الفك العلوي المنحني للأسفل . [ 7 ] احتوى عظم الفك العلوي على ما يصل إلى تسعة أسنان لدى البالغين، وكانت الأسنان في طرف الخطم متباعدة إلى الجانبين. [ 7 ] احتوى فكا بروتيروسوكس على العديد من الأسنان، حيث بلغ عدد الأسنان في كل جانب ما يصل إلى 9 أسنان في عظم الفك العلوي، و31 سنًا في عظم الفك العلوي، و28 سنًا في عظم الفك السفلي. [ 8 ] كانت أسنان بروتيروسوكس منحنية للخلف، ومضغوطة من جهة الشفة واللسان، ومسننة، كما هو الحال في معظم الأركوصورات. كانت متساوية في الحجم والشكل لدى البالغين، ولكن في الصغار، كانت الأسنان أقل انحناءً في الجزء الخلفي من الفك. [ 8 ]
تُظهر جمجمة بروتيروسوكس العديد من السمات المميزة لموقعها كأحد الأركوصوريات القاعدية. فهي تحمل فتحة أمام الحجاج بارزة ، كما هو الحال في معظم الأركوصوريات. في بعض العينات، يتصل العظم الوجني والعظم المربع الوجني لإكمال الحافة البطنية للفتحة الصدغية السفلية ، كما هو الحال في الأركوصوريات الأخرى، ولكن في عينات أخرى، توجد فجوة ضيقة بين العظام بحيث يكون الشريط الصدغي السفلي غير مكتمل كما هو الحال في الأركوصوريات غير الأركوصورية. [ 2 ] يحمل الفك السفلي فتحة فكية خارجية صغيرة، وهي سمة أخرى للأركوصوريات وأقربائها. [ 9 ]
يُعدّ بروتيروسوكس عضوًا مبكرًا في رتبة الأركوصوريات ، التي تضم أيضًا التماسيح والتيروصورات والديناصورات، بما في ذلك الطيور. وهو الجنس النمطي لعائلة بروتيروسوكيداي ، التي تضم أيضًا جنس أركوصور . تُعتبر عائلة بروتيروسوكيداي، بحكم تعريفها، الفرع القاعدي للأركوصوريات، حيث تُعرَّف الأركوصوريات بناءً على موقعها التطوري. [ 12 ] في ظل التصنيف ما قبل التفرعي، صُنِّف بروتيروسوكس ضمن رتبة ثيكودونتيا ورتبة بروتيروسوكيا الفرعية . يُعترف الآن بكلتا المجموعتين كمجموعتين شبه عرقيتين من الأركوصوريات القاعدية.
خلص إزكورا وآخرون (2023) إلى أن بروتيروسوكس هو العضو الأقدم في عائلة بروتيروسوكيداي، وهو البروتيروسوكيداي الوحيد الذي لا ينتمي إلى فصيلة تشاسماتوسوكيناي الفرعية . وبما أن تشاسماتوسوكيناي تضم الأركوصور البرمي ، فإن هذا يشير إلى أن سلف بروتيروسوكس قد انفصل عن البروتيروسوكيداي الأخرى خلال العصر البرمي. [ 13 ]
يُعدّ Proterosuchus fergusi النوع النمطي لجنس Proterosuchus . وقد سُمّي بهذا الاسم عام 1903 من قِبل روبرت بروم استنادًا إلى عينة من تاركستاد تبرّع بها جون فيرغوس، الذي سُمّي النوع باسمه. [ 14 ] وهو معروف من خلال عدّة عينات، ويُعتبر كلٌّ من Chasmatosaurus vanhoepeni و Elaphrosuchus rubidgei مرادفين ثانويين له. إنّ العينة النمطية الأصلية محفوظة بشكل سيئ وغير محدّدة، وقد اقتُرح نموذج جديد لها. ويتميّز هذا النوع عن الأنواع الأخرى من جنس Proterosuchus بانحناء عظمه المربع الأكثر وضوحًا . [ 2 ]
أطلق أ. هوفمان اسم Proterosuchus alexanderi عام 1965 بناءً على عينة شبه بالغة. [ 15 ] [ 8 ] ولا يُعرف عنه حاليًا إلا من عينة واحدة. [ 2 ] ويتميز عن الأنواع الأخرى من جنس Proterosuchus بخطمه الأطول. [ 2 ]
تمت تسمية بروتيروسوكس جويري من قبل مارتن د. إزكورا وريتشارد ج. بتلر في عام 2015، استنادًا إلى عينة وُصفت في الأصل بأنها عينة من تشاسماتوصور فان هوبيني . [ 2 ] وهو معروف حاليًا من عينة واحدة فقط. [ 2 ] يتميز عن الأنواع الأخرى من بروتيروسوكس بوجود نتوء أفقي عميق في الفك العلوي، وحافة بطنية جيبية الشكل للفك العلوي، وفجوة في صف الأسنان بين الفك العلوي الأمامي والفك العلوي. [ 2 ]
أنواع أخرى
إعادة بناء حياة "تشاسماتوصور" يواني
تم تصنيف العديد من الأنواع في الماضي ضمن جنس Proterosuchus أو مرادفه الأصغر Chasmatosaurus، وهي إما لم تعد صالحة أو لم تعد مصنفة ضمن جنس Proterosuchus .
يُعدّ Chasmatosaurus vanhoepeni النوع النمطي لجنس Chasmatosaurus . وقد سُمّي بهذا الاسم عام 1924 من قِبل هوتون. [ 18 ] ويُكرّم اسم هذا النوع إي سي إن فان هوبن، الذي جمع وحضّر العينة الأصلية. [ 18 ] ويُعتبر الآن مرادفًا ثانويًا لـ Proterosuchus fergusi . [ 2 ] ومثل جميع عينات P. fergusi ، فهو من منطقة تجمع Lystrosaurus التابعة لمجموعة Beaufort في جنوب إفريقيا .
أطلق روبرت بروم اسم Elaphrosuchus rubidgei عليه عام 1946. [ 21 ] ويُعتبر الآن مرادفًا ثانويًا لـ Proterosuchus fergusi ، حيث أن النموذج الأصلي هو عينة صغيرة منه. [ 2 ] ومثل جميع عينات P. fergusi ، فهو من منطقة تجمع Lystrosaurus التابعة لمجموعة Beaufort في جنوب إفريقيا .
لا يزال نمط حياة بروتيروسوكس محل جدل. فقد صُوِّر تقليديًا على أنه مفترس كمين شبه مائي ، يشبه في بيئته التماسيح الحديثة. في المقابل، عاش في بيئة قاحلة، وتتعارض العديد من جوانب تشريحه مع نمط الحياة شبه المائي. [ 24 ] على وجه الخصوص، أطرافه مُعَظَّمة جيدًا، كما هو الحال في الحيوانات البرية، وتقع فتحتا أنفه جانبيًا على الخطم، وليس ظهريًا. كما أن التركيب النسيجي لعظامه يُشبه الحيوانات البرية، وليس شبه المائية. [ 25 ]
في المقابل، تُشبه بعض السمات التشريحية الأخرى المفترسات شبه المائية، كالتماسيح، أكثر من الزواحف البرية. يشير اتجاه قنوات الأذن إلى وضعية رأس محايدة مع توجيه الخطم للأعلى، مما كان سيرفع فتحتي الأنف بما يكفي للحيوان للتنفس وهو مغمور جزئيًا تحت الماء. [ 26 ] وقد تم التشكيك في جدوى استخدام اتجاه القناة الهلالية لتحديد وضعية الرأس وتفضيل الموائل. [ 27 ] كان بروتيروسوكس مفترسًا، لكن تفاصيل نظامه الغذائي غير معروفة. يُعتقد أنه كان يتغذى على الأسماك أو على ديناصور الليستروصور ، وهو من الديسينودونتات المعاصرة له، والذي كان متوفرًا بكثرة . [ 24 ]
وظيفة الخطم
لم تُعرف وظيفة الخطم المعقوف لدى بروتيروسوكس بشكل كامل. يُرجّح أن استخدامه كان في التواصل الجنسي أو الاجتماعي ، على غرار الخطم المعقوف ( الكبش ) لدى ذكور سمك السلمون . ولأن الخطم لا يبدو أنه كان يُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، فقد يكون مثالًا على الانتقاء الجنسي المتبادل، حيث يُفضّل كل من الذكور والإناث الشركاء ذوي الخطم المعقوف الطويل. ربما استُخدم الخطم في أسلوب افتراس مُتخصص، نظرًا لمقاومته العالية للانحناء الظهري البطني (أعلى-أسفل). [ 26 ] من غير الواضح ما هي استراتيجية الصيد التي كانت ستناسب شكل الجمجمة. لا تُظهر أسنان الفك العلوي أسطح تآكل، ولم تكن تتطابق مع أسنان الفك السفلي، مما يُشير إلى أنها لم تُستخدم في أي أنشطة كاشطة، وبالتالي لم يكن من الممكن استخدامها للإمساك بالفريسة. لم يكن طرف الخطم يحتوي على مستقبلات الضغط الموجودة لدى التماسيح والسبينوصور . [ 7 ]
الحواس
رسم تخطيطي لجمجمة P. fergusi
استنادًا إلى نسب حلقات الصلبة (عظام العين)، كان لدى بروتيروسوكس رؤية خافتة ، مما يشير إلى تكيفه للرؤية بوضوح في كل من الضوء الساطع والخافت. تُعدّ الرؤية الخافتة سمة مميزة للحيوانات متعددة الأنشطة، التي تنشط ليلًا ونهارًا، والحيوانات الشفقية، التي تنشط في وقت الغسق. [ 28 ] ربما كانت التكيفات للرؤية في الضوء الخافت سمة أصلية للأركوصورات، وربما كان بروتيروسوكس مثالًا مبكرًا على هذا التوجه. [ 29 ] عاش بروتيروسوكس بالقرب من الدائرة القطبية الجنوبية ، لذا ربما كانت رؤيته الخافتة تكيفًا مع اختلاف أطوال النهار الموسمية التي شهدها. [ 28 ]
من المرجح أن حاسة السمع لدى بروتيروسوكس كانت مُتكيّفة مع الترددات المنخفضة، كما هو الحال لدى التماسيح الحديثة. ونظرًا لضعف حاسة السمع لديه، فمن المحتمل أنه لم يعتمد بشكل كبير على التواصل الصوتي، وربما كان يعيش حياةً انفرادية نسبيًا. وبناءً على حجم بصيلاته الشمية، امتلك بروتيروسوكس حاسة شم قوية، تُشبه حاسة الشم لدى التماسيح الحديثة. ومع ذلك، لم تكن بصيلاته الشمية كبيرةً كبصيلات قريبه تاسمانيوصور ، مما يُشير إلى عادات مختلفة، وربما إلى بيئة مائية أكثر لدى بروتيروسوكس . [ 26 ]
الاسْتِقْلاب
يُعدّ استقلاب البروتيروسوكس موضع جدل. فمثل غيره من الأركوصورات التمساحية ، كان معدل استقلاب البروتيروسوكس أعلى من معدل استقلاب الكائنات الحية ذات الدم البارد . [ 30 ] علاوة على ذلك، امتلك البروتيروسوكس عظمًا ليفيًا صفائحيًا، مما يدل على معدل نمو مرتفع وما يقابله من استقلاب مرتفع. [ 25 ] [ 31 ] ومع ذلك، تتضارب الدراسات حول ما إذا كان استقلاب البروتيروسوكس يقع ضمن نطاق استقلاب الكائنات الحية ذات الدم الحار . [ 31 ] كان معدل استقلابه أقل من معظم التماسيح الأخرى، باستثناء الفيتوصورات والتماسيح ذات الدم البارد ، وهو ما قد يكون تكيفًا مع استراتيجية افتراس شبيهة بالتماسيح. [ 30 ]
نما البروتيروسوكس بسرعة. وربما بلغ النضج الجنسي في غضون عام، عند حوالي ثلثي حجمه الأقصى كبالغ. [ 8 ] كانت معدلات النمو السريعة سمة مميزة للأركوصورات في العصر الترياسي المبكر، وربما كانت تكيفًا للبقاء على قيد الحياة في البيئة القاسية للعصر الترياسي المبكر. [ 25 ] ربما اصطاد البروتيروسوكس اليافع فرائس مختلفة عن تلك التي اصطادها البالغون. [ 8 ]
علم البيئة القديمة
عُثر على أحافير بروتيروسوكس في منطقة تجمع ليستروسورس التابعة لمجموعة بوفورت في جنوب إفريقيا. كان بروتيروسوكس أول نوع جديد يصل إلى بيئة كارو بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي . كان بروتيروسوكس، إلى جانب ثيروسفاليان موشورينوس ، أكبر الحيوانات اللاحمة في النظام البيئي آنذاك، وربما كان بروتيروسوكس مفترسًا رئيسيًا . بعد فترة وجيزة من الانقراض، تراجعت أعداد موشورينوس وانقرضت، بينما ازدهر بروتيروسوكس . [ 32 ] كان ليستروسورس، وهو ديسينودونت عاشب، أكثر رباعيات الأطراف شيوعًا في بيئة بروتيروسوكس . كانت البيئة حارة وشبه قاحلة، وتشهد فترات جفاف. [ 33 ]
مراجع
↑ سوليفان، كورين (2015). "تطور وضعية الأطراف الخلفية في الأركوصوريات الترياسية". في: ديال، كينيث ب.؛ شوبين، نيل؛ برينرد، إليزابيث ل. (محررون). تحولات عظيمة في تطور الفقاريات . مطبعة جامعة شيكاغو.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 إزكورا، مارتن د.؛ بتلر، ريتشارد ج. (2015). "تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكيدية (ثنائيات الأقواس: الأركوصوريات) من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، وآثاره على التطور المبكر للأركوصورات". علم الأحياء القديمة . 58 (1): 141-170 . doi : 10.1111/pala.12130 . S2CID 84348015 .
^ شاريج ، آلان ج. سوز، هانز ديتر. شاريج، آلان J.؛ كريبس، برنارد. سوز، هانز ديتر. وستفال ، فرانك (1976). “الرتبة الفرعية مكنسة البروتيروسوتشيا 1906 ب”. في أوسكار كون (محرر). Handbuch der Paläoherpetologie: Teil 13: Thecodontia ( الطبعة الأولى). شتوتغارت: دار غوستاف فيشر. ص 11 – 39. ISBN3-437-30184-5.
1 2 3 إزكورا، مارتن د. (2017). "هل يمكن للاختيار الاجتماعي والجنسي أن يفسر شكل الخطم الغريب لدى الأركوصوريات البروتيروسوكيدية؟". علم الأحياء التاريخي . 29 (3): 348-358 . doi : 10.1080/08912963.2016.1161033 . hdl : 11336/44019 . S2CID 87274753 .
↑ سميث، روجر؛ بوثا، جينيفر (2005). "استعادة تنوع الفقاريات البرية في حوض كارو بجنوب إفريقيا بعد انقراض نهاية العصر البرمي". Comptes Rendus Palevol . 4 ( 6-7 ): 623-636 . doi : 10.1016/j.crpv.2005.07.005 .
↑ سميث، روجر؛ روبيدج، بروس؛ فان دير والت، ميريل (2012). "أنماط التنوع البيولوجي للثيرابسيدات والبيئات القديمة لحوض كارو، جنوب أفريقيا". في أنوسويا تشينسامي-توران (محرر). أسلاف الثدييات: الإشعاع، علم الأنسجة، علم الأحياء . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 31-62 . ISBN978-0-253-35697-0.
فئات :
بروتيروسوكيداي
أجناس الزواحف ما قبل التاريخ
زواحف العصر الترياسي المبكر في أفريقيا
جنوب أفريقيا في العصر الترياسي
أحافير جنوب أفريقيا
تم وصف أنواع الأحافير في عام 1903
التصنيفات المخفية:
مقالات ذات وصف موجز
الوصف المختصر يختلف عن ويكي بيانات
مقالات ذات تنسيقات دقيقة خاصة بـ "الأنواع"
صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين
جميع المقالات التي تحتوي على عبارات غير موثقة المصدر
مقالات تتضمن تصريحات غير موثقة المصدر اعتبارًا من يوليو 2026
