بوريو برايسيا

بوريوبراسيا جنس منقرض من الزواحف الأركوصورومورفية عاشفي العصر الترياسي المبكر في القطب الشمالي الروسي . [ 1 ] عُثر على هيكل عظمي شبه كامل في بئر حفر في جزيرة كولغوييف ، إلا أن تلف العينة وفقدان بعض العظام قد صعّب دراسة هذا الجنس. تشابهت بوريوبراسيا في العديد من الخصائص مع أنواع أخرى من الأركوصورومورفات، مما جعل تصنيفها مثيرًا للجدل. وقد اعتبرتها دراسات مختلفة قريبة الصلة ببرولاسيرتا ، [ 1 ] [ 2 ] أو التانيستروفيدات ، [ 3 ] أو كليهما، [ 4 ] أو لا هذا ولا ذاك. [ 5 ] تتميز بوريوبراسيا بين الأركوصورومورفات المبكرة بوجود اتصال بين العظم الوجني والعظم الصدغي في النصف الخلفي من الجمجمة. [ 1 ]

تاريخ

تم تسمية ووصف نوع Boreopricea funerea من قبل عالم الحفريات السوفيتي إل بي تاتارينوف عام 1978. واستند الوصف بشكل أساسي إلى جمجمة وهيكل عظمي شبه كاملين تم جمعهما عام 1972 من بئر حفر في جزيرة كولغوييف بالمحيط المتجمد الشمالي . احتوت العينة النموذجية ، PIN 3708/1، على عظام معظم أجزاء الجسم، باستثناء منطقة الورك وطرف الخطم وبعض الشظايا المفقودة. أثناء تحضير تاتارينوف للعينة، تم فصل العظام عن لوح صخري ولصقها على قطعة كبيرة من الورق المقوى ، مع الحفاظ على وضعها الأصلي في الصخر. ذكر تاتارينوف أيضًا عينة ثانية، PIN 3708/2، كانت عبارة عن جزء من الخطم. ومع ذلك، لم يتم العثور على هذه العينة في الدراسات اللاحقة، وتُعتبر الآن مفقودة. [ 1 ] تنتمي الطبقات الصخرية التي تحفظ أحافير بوريوبراسيا إلى أفق أوستميليان ، وهو أحدث جزء من أفق فيتلوجيان الفائق . يُعد أفق أوستميليان منطقة زمنية حيوية إقليمية تتوافق مع مرحلة أولينيكيان المبكرة من العصر الترياسي المبكر . [ 6 ] [ 7 ]

أُعيد وصف هذا الجنس عام ١٩٩٧ على يد عالمي الحفريات مايكل بنتون وجاكي ألين من جامعة بريستول . وقد وجدا أن العينة قد تضررت أثناء التخزين، حيث سُحقت الجمجمة وفُقدت بعض العظام (مثل أجزاء من الكتف) أو وُضعت في مواضع غير طبيعية (مثل اليد). استُخدم قالب جبسي للجمجمة قبل سحقها في وصفهما لها، لكن بعض المناطق، مثل الحنك والعلبة الدماغية، لم تُدرس مرة أخرى. [ ١ ] أُجريت دراسة إضافية على العينة كجزء من دراسة مارتن إزكورا عام ٢٠١٦ حول تصنيف الأركوصورومورف. [ ٢ ]

وصف

كانت سحلية بوريوبراسيا تتمتع بوضعية منتشرة وشكل جسم يشبه السحالي بشكل عام، مع رقبة أطول من معظم السحالي الحديثة. وقدّر بنتون وآلن (1997) أن طول بوريوبراسيا الإجمالي (من طرف الخطم إلى طرف الذيل) يبلغ 44.0 سنتيمترًا (17.3 بوصة)، مع  جمجمة طولها 2.9 سنتيمتر (1.1 بوصة) وذيل  طوله 23.0 سنتيمترًا (9.1 بوصة)، على الرغم من أن هذه التقديرات غير مؤكدة نظرًا لفقدان طرف الخطم وأجزاء كبيرة من العمود الفقري. [ 1 ]

جمجمة

كانت الجمجمة ذات خطم عريض، ومحجرين كبيرين للعينين، وفتحتين صدغيتين (فتحتين في مؤخرة الجمجمة) كغيرها من الزواحف ثنائية الأقواس . أما العظام الواقعة على الحافة العلوية للرأس، كالعظم الأنفي والجبهي ، فكانت مستطيلة الشكل. كانت العظام الجدارية غير مكتملة، لكن الأجزاء المحفوظة منها تتصل بالعظام الجبهية على طول حافة مستقيمة دون وجود ثقبة جدارية (فتحة في الجمجمة، موجودة لدى العديد من الزواحف، وتحتوي على الغدة الصنوبرية ). كان العظم الوجني (عظم الخد) ذا شكل غير معتاد، إذ كان يفتقر إلى نتوء خلفي (النتوء السفلي الخلفي)، مما يعني أن الفتحة الصدغية السفلية كانت مفتوحة من الأسفل. في المقابل، كان النتوء الصاعد (النتوء العلوي الخلفي) مستطيلاً، يمتد فوق الفتحة الصدغية السفلية ليتصل بالعظم الصدغي في مؤخرة الجمجمة. يُشكل هذا التماس بين العظم الوجني والعظم الصدغي (وهو اتصال فريد من نوعه في بوريوبراسيا بين الأركوصورات المبكرة) حاجزًا فعالًا بين العظم ما بعد الحجاج وحافة النافذة الصدغية السفلية. كان الفك السفلي طويلًا ونحيلًا. أما الأسنان، عندما كانت محفوظة، فكانت مخروطية الشكل، مدببة بشدة، ومنحنية قليلًا. [ 1 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

كان العنق ممدودًا نوعًا ما. وقد حُفظت سلسلة من خمس فقرات عنقية (فقرات العنق)، يُرجح أنها الفقرات من الثالثة إلى السابعة في العمود الفقري. كانت هذه الفقرات أطول وأضيق باتجاه الجمجمة، وأقصر وأعرض باتجاه الكتف. احتوت الفقرات العنقية والظهرية (فقرات الجذع) اللاحقة على سطحين ضلعيين على كل جانب: سطح كبير بارز للخارج ذو مقطع عرضي مثلث، وسطح أصغر دائري بالكاد يبرز. كانت النتوءات العصبية للفقرات، البارزة للأعلى، منخفضة. تميزت الفقرات العنقية بنتوءات عصبية ضيقة، بينما تميزت الفقرات الظهرية بنتوءات عصبية تتوسع تدريجيًا لتشكل هياكل على شكل دمعة عند النظر إليها من الأعلى. وقد أُطلق على هذه التوسعات على النتوءات العصبية اسم النتوءات الحلمية. كانت الفقرات الذيلية (فقرات الذيل) عديدة؛ وكانت أعرض باتجاه قاعدة الذيل وأرق بكثير باتجاه طرفه. [ 1 ]

كان عظم الكتف رقيقًا جدًا عند النظر إليه من الأمام، ولكنه كان كبيرًا ومربع الشكل عند النظر إليه من الجانب. وقد وصف تاتارينوف (1978) عظامًا أخرى في الكتف، بما في ذلك عظم القص، ولكنها فُقدت الآن. وكان عظم العضد ( عظم الذراع العلوي) على شكل ساعة رملية ملتوية بشدة، حيث كان المحور الطويل للجزء القريب من الكتف منحرفًا بزاوية قائمة عن الجزء القريب من المرفق. وكان عظم الزند وعظم الكعبرة (عظما الذراع السفلي) عبارة عن قضبان رفيعة ومنحنية مثل تلك الموجودة في معظم الزواحف الأخرى. وكان عظم المشط الثالث (العظم الثالث في اليد) بنفس طول عظم المشط الرابع (العظم الرابع في اليد) أو أطول منه ، كما هو الحال في التانيستروفيدات. [ 1 ]

تتميز عظام الأطراف الخلفية عمومًا ببنية نموذجية إلى حد كبير، على الرغم من أن عظم الفخذ كان أعرض من معظم الزواحف. يتكون الكاحل من أربع عظام متصلة بإحكام: العظم المركزي، وعظم الكاحل ، وعظم العقب ، والجزء البعيد من عظم الرسغ الرابع. على الرغم من أن عظم الكاحل وعظم العقب كانا أبرز عظام الكاحل، إلا أن جميع عظام الكاحل كانت متقاربة في الحجم. كما افتقرت بوريوبراسيا إلى ثقب على طول نقطة اتصال عظم الكاحل بعظم العقب، وكان السلامية الثانية (عظم إصبع القدم) للإصبع الخامس طويلة، وهما سمتان مشتركتان مع التانيستروفيدات. كان عظم مشط القدم الخامس (العظم الخامس للقدم) على شكل خطاف، كما هو الحال مع العديد من الأركوصورومورفات الأخرى. [ 1 ]

تصنيف

عند وصفها لأول مرة عام ١٩٧٨، اعتُبرت بوريوبراسيا من الزواحف "البرولاكيرتيفورمية"، أي أن أقرب أقربائها كان يُعتقد أنها مخلوقات أخرى طويلة العنق تشبه السحالي مثل برولاسيرتا وماكروكنيموس . في ذلك الوقت، لم يكن من المؤكد ما إذا كانت "البرولاكيرتيفورمية" هي أسلاف حقيقية للسحالي الحديثة ، أم أنها أقرب إلى الأركوصورات مثل التماسيح والديناصورات . في ثمانينيات القرن العشرين، ساعد علم التصنيف التفرعي في توضيح بعض جوانب تصنيف الزواحف، ووجدت تحليلات جاك غوتييه ومايكل بنتون وسوزان إيفانز أدلة قوية على أن "البرولاكيرتيفورمية" كانت من الأركوصورات ( أقرب إلى الأركوصورات) وليست من الليبيدوصورات (أقرب إلى السحالي). وقد تضمنت بعض هذه التحليلات بوريوبراسيا أو أشارت إليها . أشار بنتون (1985) إلى أن بوريوبراسيا كانت على الأرجح من فصيلة البرولاسيرتيد، لكنها اختلفت عن برولاسيرتا بسبب شكل عظامها الأنفية والصدغية . [ 8 ] وضع إيفانز (1988) بوريوبراسيا كفرع وسيط بين برولاسيرتا ، التي كانت أقرب إلى قاعدة مجموعة "البرولاكيرتيفورم"، وماكروكنيموس ، التي كانت أقرب إلى أكثر أنواع "البرولاكيرتيفورم" تطورًا وغرابة، وهي التانيستروفيدات . [ 4 ]

خضع تصنيف جنس Boreopricea و"البرولاسيرتيفورم" عمومًا لمزيد من التدقيق في عام 1997. تضمنت إعادة وصف بنتون وآلن للجنس تحليلًا تطوريًا أظهر أن Boreopricea هو الجنس الشقيق لـ Prolacerta ، على الأقل بعد استبعاد البيانات الزائدة وغير المستقرة. لم يُعثر على Macrocnemus قريبًا من أي من الجنسين؛ بل وُضع أقرب إلى التانيستروفيديات. [ 1 ] أجرى نور الدين جليل دراسة مشابهة جدًا في ذلك العام، كجزء من وصفه لـ "البرولاسيرتيفورم" الأفريقي Jesairosaurus . على عكس دراسة بنتون وآلن، وضعت دراسة جليل Boreopricea في عمق عائلة التانيستروفيديات، ولا تربطها أي صلة بـ Prolacerta . [ 3 ] تشترك بعض سمات جنس Boreopricea ، مثل النتوء الخلفي المختزل للعظم الوجني، مع كل من جنس Prolacerta وجنس tanystropheids. وتشترك Boreopricea في بعض تكيفات اليدين والقدمين مع جنس tanystropheids فقط، [ 3 ] ومع ذلك، كان شكل لوح الكتف الخاص بها أقرب إلى شكل لوح الكتف الخاص بجنس Prolacerta . [ 1 ]

أظهرت دراسة رائدة أجراها ديفيد ديلكس عام ١٩٩٨ أن برولاسيرتا أقرب صلةً بالأركوصورات منها بالتانيستروفيدات، مما أدى إلى دحض مفهوم "برولاسيرتيفورميس" أحادي النمط (أي مجموعة تشترك فيها برولاسيرتا والتانيستروفيدات في سلف مشترك باستثناء الأركوصورات). [ ٩ ] لم يُحلل بوريوبراسيا ضمن هذا الإطار الجديد حتى عام ٢٠١٦، عندما أعاد مارتن إزكورا دراسته . لم يعتبر إزكورا بوريوبراسيا قريبة من التانيستروفيدات، بل وجد أنها قريبة من الأركوصورات، تقريبًا مثل برولاسيرتا . من بين السمات الظاهرة في بوريوبراسيا التي تبرر هذا التصنيف وجود نتوءات حلمية وعظم عضد ملتوي بشدة. كما أطلق إزكورا اسمًا جديدًا على مجموعة كروكوبودا، والتي تضم جميع الأركوصورات الأقرب إلى الأركوصورات منها إلى التانيستروفيدات. كانت بوريوبريسيا جزءًا من هذه المجموعة الجديدة، والتي شملت أيضًا الرينكوصورات ، والألوكوتوصورات ، والأركوصورات ، والعديد من الزواحف الأخرى الشبيهة بالأركوصورات، مثل برولاسيرتا . [ 2 ]

يستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة إزكورا لعام 2016. [ 2 ]

أدت دراسة أجراها آدم بريتشارد وستيرلنج نيسبيت عام 2017 إلى تغيير طفيف في موقع بوريوبراسيا ، حيث وضعته أقرب إلى الألوكوتوصورات بدلاً من برولاسيرتا والأركوصورات. [ 5 ]

علم البيئة القديمة

تُسجّل طبقات العصر الأوستميلي (أو الأوستميلسكي) في علم الطبقات الحيوية الروسي بيئةً بحيريةً زاخرةً بالحيوانات التي تعافت وتنوّعت بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي ، وهو أكبر انقراض جماعي في تاريخ الأرض. كانت أكثر الأحافير شيوعًا في ذلك الوقت والمكان هي البرمائيات التي تعيش في المياه العذبة، مثل ويتلوغاسورس مالاخوفي ، وفلادلينوسورس أليكسييفي ، وفيبوروسورس ميروس ، وأنجوسورس . أما على اليابسة، فقد شُغلت بيئة الحيوانات القارتة الصغيرة بمجموعة متنوعة من البروكولوفونيدات المستوطنة ، بما في ذلك تيمانوفون راريدنتاتوس ، وأورينبورغيا بروما ، وليستانشوريا ماسيفا . وربما شُغلت بيئة المفترسات الكبيرة بأشكال الأركوصورات المبكرة ، مثل تشاسماتوسوكس ماغنوس وتسيلموسوكس جاكوفليفي . كما حفظت هذه الطبقات أحافيرًا لـ Scharschengia ، التي قد تكون من أوائل فصيلة Rhynchocephalias ( أقارب التواتارا ). وربما شغلت Boreopricea funerea مكانة بيئية صغيرة بين آكلات اللحوم، إلى جانب فصيلة Therocephalias الشبيهة بالثدييات ، بالإضافة إلى Microcnemus efremovi ، وهو زاحف مشابه لها وربما وثيق الصلة بها. [ 10 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 بنتون، مايكل جيه؛ ألين، جاكي إل. (نوفمبر 1997). " بوريوبراسيا من العصر الترياسي السفلي في روسيا، وعلاقات الزواحف البرولاسيرتيفورمية" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 40 (4): 931-953 .
  2. 1 2 3 4 إزكورا، مارتن د. (28-04-2016). "العلاقات التطورية للأركوصورات القاعدية، مع التركيز على تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكية" . PeerJ . 4 e1778 . doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .   
  3. 1 2 3 نور الدين جليل (1997). "نوع جديد من ديابسيدات البرولاسيرتيفورم من العصر الترياسي في شمال إفريقيا والعلاقات المتبادلة بين البرولاسيرتيفورمات" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (3): 506-525 . doi : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 . 
  4. 1 2 إيفانز، سوزان إي. (1988). "التاريخ المبكر وعلاقات ثنائيات الأقواس" . في بنتون، إم جيه (محرر). علم تطور وتصنيف رباعيات الأطراف، المجلد 1: البرمائيات، الزواحف، الطيور . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 221-260 . 
  5. 1 2 بريتشارد، آدم سي؛ نيسبيت، ستيرلينغ جيه. (2017-10-01). "جمجمة شبيهة بجمجمة الطيور في زاحف ثنائي الأقواس من العصر الترياسي تزيد من عدم تجانس الإشعاع المورفولوجي والتطوري لثنائيات الأقواس" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (10) 170499. رمز Bibcode : 2017RSOS....470499P . doi : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248. PMID 29134065 .   
  6. 1 2 أوشيف، في جي؛ شيشكين، إم إيه (2000). "تسلسل الوحدات الطبقية للعصر الترياسي السفلي في الجزء الشرقي من روسيا الأوروبية" . دوكلادي علوم الأرض . 374 (7): 1103-1106 .
  7. 1 2 شيشكين، م.أ.؛ سينيكوف، أ.ج.؛ نوفيكوف، إ.ف.؛ إيلينا، ن.ف. (2006). "تمايز مجتمعات رباعيات الأطراف وبعض جوانب الأحداث الحيوية في العصر الترياسي المبكر في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 40 (1): 1-10 . doi : 10.1134/S0031030106010011 . S2CID 129895753 . 
  8. بنتون، مايكل ج. (1985-06-01). "تصنيف وتطور الزواحف ثنائية الفتحات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 84 (2): 97-164 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 . 
  9. ديفيد م. ديلكس (1998). "الرينكوصور ميسوسوكس براوني من العصر الترياسي المبكر والعلاقات المتبادلة بين الزواحف الأركوصورية القاعدية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 353 (1368): 501-541 . doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . PMC 1692244 . 
  10. بنتون، مايكل ج .؛ شيشكين، ميخائيل أ.؛ أنوين، ديفيد م.؛ كورتشكين، يفغيني ن.، محرران. (2000). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 0-521-55476-4.
  11. نوفيكوف، إيف (2018). "مرحلة جديدة من تعافي مجتمع رباعيات الأطراف في شرق أوروبا بعد أزمة العصر البرمي-الترياسي". مجلة علم الأحياء القديمة . 52 (7): 791-795 . doi : 10.1134/s0031030118070080 . S2CID 91664127 .