سوشيا

السوشيا (من اليونانية القديمة σούχος ( soúkhos )، وتعني "التمساح") هي مجموعة من الأركوصورات تضم غالبية التمساحيات الزائفة ( التماسيح وأقاربها المنقرضة). وقد عرّفها نيسبيت (2011) بأنها المجموعة الأقل شمولاً التي تضم إيتوصوروس فيراتوس ، ورايوسوكس تيرادينتيس ، وبريستوسوكس تشينيكوينسيس ، وكروكوديلوس نيلوتيكوس (تمساح النيل الحي). ^{[ 1 ]} عمومًا، المجموعة الوحيدة من التمساحيات الزائفة التي لا تُدرج ضمن السوشيا هي عائلة أورنيثوسوكيداي ، على الرغم من أن أحد التحليلات على الأقل يصنف الأورنيثوسوكيداي كأقارب وثيقة الصلة بالإربيتوسوكيداي (التي تُعتبر عادةً من السوشيات) والإيتوصورات ( التي تُصنف من السوشيات بحسب تعريف المجموعة). ^{[ 2 ]} تُستثنى الفيتوصورات أيضًا من السوكيا، على الرغم من أنه ليس من المؤكد ما إذا كانت تُصنف أصلاً ضمن السوكيات الزائفة. ^{[ 1 ] [ 3 ]}

ثمة جدل قائم حول السمات التي يمكن استخدامها، إن وجدت، لتمييز السوشيا عن الأركوصورات الأخرى. تُعرف السمات التشريحية التي تتطور في قاعدة المجموعة، والتي يمكن بالتالي استخدامها لتوصيفها، باسم السمات المشتركة المشتقة . وقد توصلت دراستان حديثتان شاملتان حول علاقات الأركوصورات، وهما دراسة نيسبيت (2011) ^{[ 1 ]} ودراسة إزكورا (2016) ^{[ 3 ]} ، إلى استنتاجات مختلفة حول السمات المشتركة المشتقة التي تميز السوشيا. ومع ذلك، فقد اتفقتا على سمة واحدة يُرجح أنها تُصنف كسمة مشتركة مشتقة للسوشيا: وهي وجود حدبة عظمية في عظم العقب أعرض بكثير من طولها.

بما أن السوشيا مجموعة تصنيفية، فإنها تُعرَّف بالعلاقات لا بالخصائص المشتركة بين أفرادها. مع ذلك، توجد عدة سمات في معظم السوشيا لا توجد في الأورنيثوسوخيدات أو الفيتوصورات أو غيرها من الأركوصورات وأقاربها، لذا يمكن استخدامها للمساعدة في تحديد ما إذا كان الزاحف من السوشيا أم لا. تنتشر هذه السمات في جميع أنحاء الجسم، لكن علماء الحفريات يختلفون حول ما إذا كانت سمات مشتقة حقيقية (سمات مميزة مشتقة).

بينما وجد بنتون وكلارك (1988) العديد من الخصائص للمجموعة التي أُعيد تسميتها لاحقًا باسم سوشيا، جادلت دراسة بول سيرينو عام 1991 حول علاقات الأركوصورات بأن العديد من هذه الخصائص موجودة أيضًا في الأورنيثوسوكيات والفيتوصورات والأفيميتاتارساليات، لذا لا يمكن اعتبارها سمات مميزة لمجموعة سوشيا (وفقًا لتعريفه للمجموعة). وبدلًا من ذلك، أدرج سيرينو سمة مشتركة واحدة لسوشيا، وهي أن الشريط ما بعد الحجاجي - الصدغي ، الذي يفصل بين الفتحتين الصدغيتين العلوية والسفلية في الجزء الخلفي من الجمجمة، قصير. وهذا ما يجعل الفتحة الصدغية السفلية مثلثة الشكل. ومع ذلك، لاحظ سيرينو أيضًا أن هذه السمة غير موجودة في بريستوسوكس ، الذي استبعده من المجموعة. ^{[ 4 ]} وجدت دراسات لاحقة أدلة تدعم تصنيف بريستوسوكس ضمن مجموعة سوشيا، لذا فمن المرجح أن تكون السمة المشتركة لسيرينو غير صحيحة. ^{[ 1 ]}

السمات المشتركة لنيسبيت (2011)

كشف تحليل ستيرلينغ نيسبيت الرئيسي عام 2011 للأركوصورات المبكرة عن عدة سمات تشريحية أكثر استقرارًا لدى السوشيا. يتميز عظم الوجنة (أسفل العين) بوجود نتوء طولي منخفض ومستدير لدى السوشيا، على عكس الأركوصورات الأخرى التي لا تحتوي عادةً على نتوء، أو تحتوي على نتوء حاد. وكما هو الحال في العديد من الأركوصورات المبكرة، يُعد تركيب عظم العقب (العظم الخارجي للكعب) مهمًا لتشخيص السوشيا. يتصل هذا العظم بكل من الشظية (عظم الساق الخارجي) والكاحل (عظم الكاحل الداخلي) عبر سطحين متميزين، هما اللقمة الشظوية المحدبة والسطح المفصلي للكاحل المقعر. في الأركوصورات الأخرى، تكون هذه الأسطح متصلة وليست منفصلة. علاوة على ذلك، فإن لقمة الشظية نصف أسطوانية الشكل، على عكس البنية الكروية الشكل لدى الأورنيثوسوخيدات، والأفيميتاتارساليات ، وأقارب الأركوصورات مثل اليوباركيريا والبروتيروشامبسيات . كما توجد لقمة شظية نصف أسطوانية الشكل لدى الفيتوصورات، على الأرجح نتيجة تطور تقاربي. وأخيرًا، تحتوي الحافة الخلفية لعظم العقب على أنبوب عظمي يمتد للخلف يُعرف باسم حدبة العقب . في الأركوصوريات المبكرة، كانت حدبة العقب أطول من عرضها، بينما امتلكت الأركوصورات اللاحقة وأقاربها حدبة عقب دائرية المقطع العرضي. وتتجاوز السوشيات هذا النمط، حيث امتلكت أفراد المجموعة المبكرة حدبات عقب أعرض بكثير من طولها. على الرغم من أن البوبوصورويدات ثنائية الأرجل ومعظم اللوريكاتانات ( مثل لوبيروسوكس وما بعده ) كانت تمتلك درنات عظمية دائرية في الكعب، إلا أن هذه السمات كانت على الأرجح انعكاسات، حيث احتفظت أقدم البوبوصورويدات ( مثل كيانوسوكس ) واللوريكاتانات (مثل باتراكوتوموس ) بدرنات عظمية عريضة في الكعب. ^{[ 1 ]}

تمتلك بعض السوشيان أخدودًا طوليًا ضحلًا على الحافة الخلفية لعظم الكعبرة (عظم الساعد الداخلي)، على الرغم من أن توزيع هذه السمة غير مفهوم جيدًا. وبالمثل، تمتلك بعض السوشيان المبكرة لقمة وسطية مثلثة الشكل لعظم الفخذ ، ولكن هذه السمة معروفة أيضًا في بعض أقارب الأركوصورات، لذا فمن غير الواضح ما إذا كان وجود هذه السمة في السوشيان سمة مشتركة مشتقة أم سمة بدائية (سمة موروثة من سلف سابق). بالإضافة إلى ذلك، عادت معظم اللوريكاتات إلى الحالة الموجودة في الأركوصورات الأخرى: لقمة وسطية مستديرة. ^{[ 1 ]} العديد من السمات المشتركة المشتقة للسوشيان التي ذكرها نيسبيت (2011) غير موجودة في نونداسوكوس ، وهو كروتارسان غير عادي يُعتبر أحيانًا من السوشيان قريبًا من تيسينوسوكس وباراكروديلومورفا . ^{[ 5 ]}

إيزكورا (2016) سينابومورفيز

قدّم تحليل مارتن إزكورا للأركوصورات في عام 2016 تشخيصًا بديلًا لمجموعة سوشيا. وجد إزكورا أن كويلاماسوكوس ينتمي إلى هذه المجموعة، لكنه جادل أيضًا بأن سوشيا تستبعد نونداسوكوس . ونتيجة لذلك، اعتمد تشخيصه لسوشيا بشكل أساسي على عدة سمات ظاهرة في كويلاماسوكوس، الذي عُرف من خلال عدد أقل بكثير من المواد الأحفورية مقارنةً بمعظم أنواع سوشيا الأخرى. تشمل هذه السمات وجود حفر كبيرة ذات حواف واضحة على جانبي الفقرات الظهرية ، وعظم العضد (عظم الذراع العلوي) ذي الجزء القريب المتناظر عند النظر إليه من الأمام، والنتوء الأمامي لعظم الحرقفة (عظم الورك العلوي) ذي الطول المتوسط، فهو أطول من ارتفاعه، ولكنه ليس أطول من عنق عظم العانة . وأشار أيضًا إلى أنه في بعض السوشيات، يكون طرف النتوء الخلفي (الفرع الخلفي) لعظم الفك العلوي ، بالقرب من الطرف السفلي الخلفي للفتحة أمام الحجاج ، أطول من الجزء الأوسط من الفرع الخلفي. ^{[ 3 ]} تُعرف هذه السمة رسميًا باسم النتوء الظهري الخلفي للفك العلوي، وتُعتبر سمة مشتركة مشتقة من السوشيات الرشيقة، وهي موجودة أيضًا في الأيتوصورات والكيانوسوكس . [ ^{6 ] على} الرغم من الانتشار الواسع لهذه السمة، فإن غيابها في بعض السوشيات يجعل من غير الواضح ما إذا كانت تُصنف كسمة مشتركة مشتقة من السوشيات، أو أنها تطورت في عدة سلالات مستقلة داخل المجموعة. كما اتفق إزكورا مع إحدى السمات المشتركة المشتقة من عظم العقب التي ذكرها نيسبيت (2011)، وهي أن حدبة العقب أعرض من طولها. ^{[ 3 ]}

تم وضع تصنيف السوشيا رسميًا لأول مرة على يد عالم الحفريات الألماني برنارد كريبس عام 1974. وكان هدفه ربط السوشيا الزائفة الترياسية (التي كان يُعتقد آنذاك أنها لم تترك أي نسل) بالتماسيح الحقيقية التي تطورت لاحقًا في حقبة الحياة الوسطى. سُميت السوشيا رتبةً موحدةً بامتلاكها مفصل الكاحل الكروي، مع اعتبار السوشيا الزائفة والتماسيح رتبتين فرعيتين مستقلتين ضمنها. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، فقد أدت الدراسات الحديثة التي بدأت في ثمانينيات القرن العشرين إلى تغيير كبير في نظام التصنيف التقليدي لأسلاف التماسيح. فبدلًا من اعتبار السوشيا الزائفة والتماسيح مجموعتين شقيقتين كما اعتقد كريبس، تُعتبر التماسيح الآن مجموعة فرعية من السوشيا الزائفة. ^{[ 8 ]} وقد استلزم هذا الأمر إعادة تعريف السوشيا، حيث أصبح نظام تصنيف كريبس الأصلي غير صالح.

أطلق سيرينو (1991) اسم "سوشيا" على مجموعة تضم معظم الزواحف الشبيهة بالتماسيح، والتي سبق أن اكتشفها بنتون وكلارك (1988). وبموجب هذا التعريف الجديد، شملت "سوشيا" كلاً من " غراسيلسوكوس ستيبانيكوروم" ، و" أيتوصوريا " ، و" راويسوشيا "، و"بوبوسوريداي " ، و "كروكوديلومورفا "، وجميع سلالات سلفها المشترك. ^{[ 4 ]} عدّل نيسبيت (2011) تعريف سيرينو تعديلاً طفيفاً، إذ عرّف "سوشيا" بأنها المجموعة الأقل شمولاً التي تضم "أيتوصوروس فيراتوس" ، و "راويسوكس تيرادينتيس " ، و "بريستوسوكس تشينيكوينسيس" ، و "كروكوديلوس نيلوتيكوس" ( تمساح النيل الحي ). وبالتالي، فإن "سوشيا" تصنيف قائم على العقد، يشمل التماسيح الشبيهة بالتماسيح والعديد من مجموعات الزواحف الشبيهة بالتماسيح القاعدية الأخرى من العصر الترياسي . تشمل هذه المجموعات Gracilisuchidae و Revueltosaurus و Aetosauria و Ticinosuchus و Poposauroidea و Loricata، ^{[ 1 ] [ 9 ]} وربما Erpetosuchidae، ^{[ 2 ]} Koilamasuchus ، ^{[ 3 ]} Nundasuchus ، ^{[ 5 ]} و/أو Euscolosuchus . ^{[ 10 ]}

• سوشيا في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة