بريستوسوكس

بريستوسوكس (وتعني "التمساح بريستس") هو جنس منقرض من الزواحف الزائفة ضمن مجموعة لوريكاتا ، التي تضم أيضًا سوروسوكس وبوستوسوكس. وقد أُشير إليه تاريخيًا باسم " راويسوكيا " ، وكان العضو المميز لعائلة بريستوسوكيداي ، على الرغم من أن صحة كلتا المجموعتين محل شك: إذ تُعتبر الراويسوكيا الآن شبه عرقية ، بينما تُعتبر بريستوسوكيداي متعددة العرق في أوسع صورها. [ 1 ]

تاريخ الدراسة

إعادة بناء الهيكل العظمي ومقارنة أحجام العديد من العينات المنسوبة إلى بريستوسوكس

اكتُشف النموذج الأصلي لـ Prestosuchus chiniquensis على يد ويلهلم راو إلى جانب النموذج الأصلي لـ Rauisuchus tiradentes في تكوين سانتا ماريا في موقع تشينيكوا الأحفوري ، بالقرب من مدينة ساو بيدرو دو سول، عام 1928 أو 1929، ونُقلت الأحافير إلى ألمانيا لدراستها من قِبل عالم الحفريات الألماني فريدريش فون هوين . أطلق فون هوين اسم Prestosuchus على الجنس عام 1938 تكريمًا لفيسينتينو بريستيس دي ألميدا . [ 2 ] يقع هذا الموقع في حديقة باليوروتا الجيولوجية. [ 3 ]

عينات ميونيخ

الهيكل العظمي (النموذج) لـ Prestosuchus chiniquensis معروض في متحف علم الأحياء القديمة في ميونيخ، ألمانيا ، حيث يتم تخزين أحافيره الأصلية الآن.

عُثر على أول عينتين موصوفتين من جنس بريستوسوكس في موقع ويغ سانغا بالقرب من بلدة ساو بيدرو دو سول في ريو غراندي دو سول ، البرازيل . كانت إحدى العينتين عبارة عن هيكل عظمي جزئي يشمل أجزاء من الفك والخطم، ووُضعت عليها العلامات SNSB-BSPG AS XXV 1-3، 5-11، 28-41، و49. وتم تصنيف هذه العينة لاحقًا كنموذج أصلي لبريستوسوكس تشينيكوينسيس في عام 1972. أما العينة الأخرى، SNSB-BSPG AS XXV 7، فتتكون من الجزء العلوي من الورك والعجز، وتم تصنيفها كنموذج مساعد للنوع. على الرغم من أن كيشلات (2000) نسب مادة الورك في النموذج المساعد إلى " كارامورو فوراكس[ 4 ] [ 5 ] إلا أن تصنيفها الأصلي لبريستوسوكس تشينيكوينسيس قد تم تأكيده من قبل ديسوجو وآخرون. (2020) عندما أُعيد وصف العينة مع النموذج الأصلي. وُصفت هاتان العينتان في الأصل من قِبل فون هوين (1938) وهما محفوظتان في مجموعة ولاية بافاريا لعلم الأحياء القديمة والجيولوجيا ( Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und Geologie , BSPG).

إعادة بناء الهيكل العظمي للعينة الأصلية من نوع Prestosuchus chiniquensis

معهد مجموعات التاريخ الطبيعي البافاري (Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen بايرنس، أو SNSB) في ميونيخ ، ألمانيا . [ 6 ]

وصف هوين بعد ذلك بوقت قصير عدة زواحف أخرى شبيهة بجنس بريستوسوكس ، مع أنه لم يعتبرها من نفس نوع بريستوسوكس تشينيكوينسيس . أُعطيت عينة واحدة، تحمل أحافيرَها الوسوم SNSB-BSPG AS XXV 131-139، جنسًا ونوعًا خاصين بها: بروسيروسوكس سيلر . وصُنفت عينة أخرى، تحمل أحافيرَها الوسوم SNSB-BSPG AS XXV 13–24، 26–27، و44–48، كنوع ثانٍ من بريستوسوكس ، وهو بريستوسوكس لوريكاتوس . [ 6 ] اعتبر بعض الباحثين هاتين العينتين تنتميان إلى بريستوسوكس تشينيكوينسيس ، بينما ذهب آخرون إلى حد اعتبار بروسيروسوكس سيلر جنسًا منفصلًا، وكذلك بريستوسوكس لوريكاتوس . [ 7 ]

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ Procerosuchus celer ، والذي يُعتبر أحيانًا عينة من Prestosuchus
كان يُعتقد سابقًا أن البوبوسوريد شولتزسوكوس لوريكاتوس جزء من جنس بريستوسوكس

أشار كيشلات (2000) إلى " بريستوسوكس" لوريكاتوس باسم " أبابورو " لوريكاتوس ، لكن هذا الاسم لم يُعتمد رسميًا ولم يُستخدم منذ ذلك الحين. وفي الورقة البحثية نفسها، سُميت عدة عينات من بريستوسوكس ، بما في ذلك العينة النمطية لـ P. chiniquensis و"عينة بورتو أليغري" (أي UFRGS-PV-0156-T)، كجنس جديد مختلف، " كارامورو فوراكس ". [ 5 ] ومع ذلك، كان هذا الاسم أيضًا غير مُحدد بدقة ولم يُعتمد رسميًا، لذا يُعتبر " كارامورو فوراكس " اسمًا غير مُعتمد إلى جانب " أبابورو " لوريكاتوس . [ 8 ] [ 9 ] [ 6 ] اقترح كيشلات (2023) لاحقًا اسم الجنس الجديد Huenesuchus لبريستوسوكس chiniquensis . على الرغم من اعترافه بصحة اسم Prestosuchus ، إلا أنه فضّل استبداله بحجة أن فون هوين لم يُحدد نوعًا نموذجيًا بشكل صريح وفقًا لإرشادات اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات . [ 10 ] وقد اختلف علماء حفريات آخرون بشكل غير رسمي مع هذه الحجة، [ 11 ] وتعاملت المنشورات المتعلقة بـ Prestosuchus ، بدءًا من كون (1961)، باستمرار مع P. chiniquensis كنوع نموذجي صالح. [ 9 ] [ 12 ] [ 6 ] ناقش ماك ديفيد (2025) المسألة رسميًا، مستشهدًا باسم Prestosuchus باعتباره الاسم الجنسي الصحيح نظرًا لتشخيصه من قبل أوسكار كون في عام 1961. [ 13 ] [ 14 ] في منشور لاحق، لاحظ بيغاس وبانديرا وسيلفا (2025) أن كون (1961) قدّم مراجع لأوصاف مزعومة للجنس في هوين (1942) [ 15 ] وهوفستيتر (1955)، [ 16 ] لكنهم جادلوا بأن هذه الأعمال (وبالتالي منشور كون أيضًا) تفتقر في الواقع إلى أي نوع من البيان لـ "الخصائص التي يُزعم أنها تميز التصنيف" والتي من شأنها أن تفي بالمعايير الواردة في المادة 13.1 من ICZN. بدلاً من ذلك، أشار المؤلفون إلى كريبس (1976) [ 17 ] باعتباره المنشور الذي يستوفي معايير المدونة ويجعل اسم Prestosuchus متاحًا من الناحية التسميوية. [ 18 ]

أعاد ديسوجو وراوهوت (2024) وصف بقايا "بريستوسوكس" لوريكاتوس، وخلصا إلى أنه نوعٌ مستقل من البوبوسوريدات ، ولا يرتبط ارتباطًا وثيقًا ببريستوسوكس تشينيكوينسيس . وبناءً على هذه النتيجة، صُنِّف "بريستوسوكس" لوريكاتوس ضمن جنس جديد، شولتزسوكوس ، نسبةً إلى سيزار شولتز. [ 7 ]

UFRGS-PV-0156-T، عينة ضخمة
UFRGS-PV-0152-T

عينات بورتو أليغري

تُحفظ أربع عينات في جامعة ريو غراندي دو سول الفيدرالية (UFRGS) في بورتو أليغري . أولها وصفًا كانت UFRGS-PV-0156-T، وهي جمجمة ضخمة محفوظة جيدًا عُثر عليها مع معظم العمود الفقري في نتوء باسكوال سانغا في كانديلاريا . وصفها باربيرينا (1978) [ 19 ] لأول مرة ، وخضعت لنقاشات مستفيضة حول علاقتها بعينات ميونيخ الأصلية. درس نيسبيت (2011) هيكلًا عظميًا جزئيًا أكثر اكتمالًا من فالي فيردي ، UFRGS-PV-0152-T، إلى جانب النموذج الأصلي من ميونيخ وUFRGS-PV-0156-T. وهو مشابه تشريحيًا للعينة الأخيرة. [ 1 ]

UFRGS-PV-0629-T، العينة الأكثر اكتمالاً التي تم تحديدها لجنس بريستوسوكس

أكثر عينات جامعة ريو غراندي دو سول (UFRGS) اكتمالاً هي UFRGS-PV-0629-T، وهي هيكل عظمي جزئي من دونا فرانسيسكا، وُصفت لأول مرة في أطروحة ماسترانتونيو (2010). [ 20 ] وقد خضعت هذه العينة لدراساتٍ شملت وصفًا لعلبة الدماغ (2013)، [ 21 ] والجمجمة (2019)، [ 22 ] والهيكل العظمي بعد الجمجمة (2024)، [ 23 ] بالإضافة إلى إعادة بناء عضلات الورك. [ 24 ] أما أقل عينات جامعة ريو غراندي دو سول اكتمالاً فهي UFRGS-PV-0473-T، وهي علبة دماغ معزولة يُحتمل أن تكون من نتوء "بوستو دي غاسولينا" في دونا فرانسيسكا. [ 21 ] يوجد في بورتو أليغري عينة إضافية من Presto suchus غير تابعة لـ UFRGS: MCP-146، وهو جزء من منطقة الورك مخزنة في Museu de Ciências e Tecnologia في Pontífícia Universidade do Rio Grande do Sul . [ 25 ] [ 9 ]

عينات أخرى

ULBRA-PVT-281

تضمّ متاحف أخرى عديدة عينات خاصة بها من بريستوسوكس . ومن أبرز هذه العينات، ULBRA-PVT-281، جمجمة كبيرة وكاملة وهيكل عظمي جزئي، عُثر عليهما في "بوستو دي غاسولينا"، وهما محفوظان الآن في جامعة لوتيرانا دو برازيل (ULBRA) في كانواس . اكتُشفت هذه العينة عام 2010، ووصفها روبرتو دا سيلفا وآخرون (2018/2019) وصفًا كاملًا [ 26 ] [ 12 ]. ويضم متحف والتر إيلها لعلم الحفريات والآثار في ساو بيدرو دو سول مجموعة مختارة من حفريات بريستوسوكس تُعرف مجتمعةً باسم CPEZ-239b. وتُشير CPEZ-239b إلى فردين صغيرين على الأقل عُثِر عليهما في نتوء باوم (شجرة) سانغا، وقد وصفهما لاسيردا وآخرون (2016). [ 9 ] إن أحفورة بريستوسوكس الوحيدة المحفوظة خارج البرازيل أو ألمانيا هي MCZ 4167، وهي عينة غامضة ومجزأة تم العثور عليها في "بوستو دي غاسولينا". [ 27 ]

Stagonosuchus nyassicus

يُعدّ ستاغونوسوكس نياسيكوس نوعًا محتملاً من اللوريكاتا، وقد عُثر عليه من عينتين في طبقات ماندا بتنزانيا ، ووصفه فون هوين (1938/1939) لأول مرة. وقد طُرح مؤخرًا،من قِبل ديسوجو وآخرون (2020)، أنه نوع ثانٍ صالح من جنس بريستوسوكس ، وهو بريستوسوكس نياسيكوس . [ 6 ] مع ذلك، لم تُظهر دراسة أُجريت في العام نفسه أن كلا النوعين شقيقان، [ 28 ] كما أظهر التحليل التطوري الذي أُجري عام 2024 أن ستاغونوسوكس يقع خارج اللوريكاتا، واقترح إمكانية إدراجه ضمن فصيلة بوبوسورويديا . [ 29 ]

وصف

استعادة حياة بريستوسوكوس تشينيكوينسيس

مثل أقاربه، امتلك بريستوسوكس جمجمة عميقة وأسنانًا مسننة. [ 12 ] ورغم تشابهه مع الديناصورات في ضخامة جسمه ووقفته المنتصبة، إلا أنه كان في الواقع من الزواحف الزائفة ، أي أنه كان من الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح الحديثة منه بالديناصورات. عاش بريستوسوكس خلال العصر الترياسي الأوسط في ما يُعرف اليوم بالبرازيل . قُدِّر طوله في البداية بحوالي 5 أمتار (17 قدمًا)، لكن عينة اكتُشفت عام 2010 تشير إلى أن طوله وصل إلى ما يقرب من 7 أمتار (23 قدمًا)، مما يجعله أحد أكبر الزواحف الزائفة في العصر الترياسي إلى جانب سوروتسوكس وفاسولاسوكوس . [ 24 ] من المحتمل أن بريستوسوكس كان يمشي على أربع أرجل مثل التماسيح، لكن على عكسها، كان يتمتع بوقفة شبه منتصبة مع عظام أطرافه أسفل الوركين. [ 24 ]

جمجمة

رسم تخطيطي مُعَلَّم للجمجمة الخاصة بالعينة UFRGS-PV-0629-T
نموذج ثلاثي الأبعاد بصيغة STL لجمجمة عينة Prestosuchus المشار إليها UFRGS-PV-0156-T.

يتميز عظم الفك العلوي الأمامي بجسم رئيسي طويل ومربع الشكل يحمل أربعة أسنان. كما يحتوي على عدة فروع رفيعة: نتوء أمامي ظهري منحني (الفرع العلوي الأمامي)، ونتوء فكي علوي طويل (الفرع الخلفي الخارجي)، بالإضافة إلى نتوء حنكي بارز (الفرع الخلفي الداخلي). تُشكل هذه الفروع فتحة أنف مثلثة الشكل تُشبه تلك الموجودة في ساوروسوكس، ولكنها تختلف تمامًا عن تلك الموجودة في باتراشوتوموس . [ 19 ] [ 9 ] [ 22 ] [ 6 ] يتميز عظم الفك العلوي بعمقه وسطحه الخشن، مع فتحة أمام الحجاج منخفضة ومثلثة الشكل، و11-13 سنًا كبيرًا. [ 22 ] يبدو أن العديد من العينات تمتلك نتوءًا محدبًا رقيقًا ("أنف روماني") يمتد على طول الخط المتوسط ​​للأنف الطويل والضيق ، على غرار لوبيروسوكس وباتراشوتوموس . [ 19 ] [ 12 ] مع ذلك، يرى بعض علماء الحفريات أن هذا المظهر ناتج عن تشوه. [ 9 ] [ 22 ] تمتد نتوءات جانبية منخفضة وخشنة إضافية (شبيهة بتلك الموجودة لدى راويسوكس ) على طول الحافة العلوية للخطم من العظم الأنفي إلى العظم الدمعي والعظم الجبهي الأمامي . يوجد عظم جفني فوق الحجاج في أكبر العينات [ 30 ] [ 12 ] ولكنه غائب في الجماجم الأخرى. [ 22 ] على عكس بوستوسوكس ولوبيروسوكس ، اللذين يشكل جفنيهما الحافة العلوية للحجاج بالكامل، يمتلك بريستوسوكس عظامًا إضافية تشكل جزءًا من الحافة العلوية؛ يشارك العظم الجبهي الخلفي دائمًا في الحجاج، وفي العينات الأصغر حجمًا التي لا تحتوي على عظم جفني، يساهم العظم الجبهي أيضًا . [ 12 ] [ 22 ]

يتميز محجر العين بشكل عام يشبه "ثقب المفتاح"، كما هو الحال في العديد من الزواحف المدرعة الأخرى، حيث يتميز نصفه العلوي بحدود أكثر نعومة واتساعًا، بينما يكون نصفه السفلي ضيقًا ومدببًا. ويعود هذا الشكل إلى ميل طفيف للأمام للفرع السفلي للعظم ما بعد الحجاجي ، مع العلم أن مقدار هذا الميل يختلف بين العينات. [ 19 ] [ 12 ] [ 22 ] يتميز العظم الوجني بنسيجه الأملس نسبيًا، وله دروز واسعة مع الفك العلوي والعظم الدمعي والعظم ما بعد الحجاجي، بالإضافة إلى العظم المربع الوجني ذي الشكل V. أما العظم الصدغي ، فهو معقد الشكل، إذ يتكون من فرع أمامي منتفخ دائري المقطع العرضي، وفرع سفلي يمتد إلى النافذة تحت الصدغية . ويمتد العظم المربع الطويل والعريض من تجويف على الفرع الخلفي للعظم الصدغي إلى ما دون مستوى العظم المربع الوجني. كما يرسل صفيحتين عظميتين كبيرتين إلى الأمام تتصلان بالعظم الجناحي والعظم المربع الوجني. [ 19 ] [ 9 ] [ 12 ] [ 22 ]

جماجم بريستوسوكس من أعمار مختلفة: أ ، CPEZ-239b؛ ب ، UFRGS-PV-0629-T؛ ج ، UFRGS-PV-0156-T

كان الحنك صلبًا، ويتكون من عظام مسطحة عديمة الأسنان. وقد احتوى على عظمي الميكعة الطويلين والنحيلين، وعظمي الحنك المستطيلين اللذين يتصلان بشكل واسع ببقية الجمجمة. أما العظم الجناحي فهو نموذجي لعظام الجمجمة المدرعة، وله فرع أمامي طويل يشبه الصفيحة ينحني للأعلى عند حافته الداخلية، وفرع جانبي أكثر سمكًا ينحني للأسفل، ويتصل بالعظم المربعي عبر فرعين. كما كان العظم الجناحي متصلًا بالعظم الوجني عبر عظم جناحي خارجي سميك جدًا على شكل حرف Y. [ 22 ] كما وُجدت عظام لامي منحنية تشبه القضبان . [ 12 ]

الفك السفلي الأيمن والأيسر طويلان نسبيًا ويرتبطان ببعضهما البعض بشكل غير محكم عند الذقن . يحتوي عظم الفك السفلي ، وهو العظم الرئيسي الحامل للأسنان في الفك السفلي، على 14 سنًا. [ 22 ] [ 6 ] يتميز هذا العظم بحافة سفلية مستقيمة أو محدبة قليلًا [ 12 ] ويمتد لأعلى عند الذقن، على عكس السوروسوكس . [ 22 ] يتميز العظم الطحالي ، الذي يقع على السطح الداخلي لعظم الفك السفلي، باستطالة غير عادية في البريستوسوكس ، ويمتد للأمام حتى السن الثاني في الفك. يحتوي الجزء الخلفي من عظم الفك السفلي على شق ضحل يحدد الحافة الأمامية للفتحة الفكية المستديرة. تُحد الحافة السفلية للفتحة الفكية بشكل أساسي بالعظم الزاوي ، بينما يشكل العظم فوق الزاوي حدها العلوي. [ 6 ] تتميز عظام الجزء الخلفي من الفك السفلي بنسب وبنية مشابهة لعظام الزواحف المدرعة الأخرى. تشمل هذه التراكيب رفًا في الجزء الخلفي من العظم فوق الزاوي وعظمًا مفصليًا سميكًا له نتوء خلفي مفصلي طويل مع شوكة داخلية تخترقها ثقبة حبل الطبل . [ 22 ]

الفقرات

رسم تخطيطي للعينة UFRGS-PV-0629-T

تتميز فقرات العنق بطولها الملحوظ، وتبرز جوانبها بانخفاضات بطنية كبيرة تُشكل نتوءًا على حافتها السفلية. تتطور العديد من الصفائح (الدعامات العظمية) على جسم الفقرة (الجزء الرئيسي الأسطواني الشكل). تربط معظم هذه الصفائح النتوء الضلعي العلوي بالنتوء الضلعي السفلي، والنتوءات المفصلية، وجسم الفقرة. كما تربط صفائح رقيقة النتوءات المفصلية بجسم الفقرة، وتبرز صفيحة واحدة للخلف من النتوء الضلعي السفلي في إحدى فقرات العنق. يتشكل انخفاض جانبي عميق بين سطوح الأضلاع، بالإضافة إلى انخفاضات مثلثة بين النتوء الضلعي والنتوءات المفصلية. تتميز النتوءات الشوكية بطولها وامتدادها الجانبي عند أطرافها، مُشكلةً تراكيب تُعرف بألواح العمود الفقري. تتصل أضلاع العنق بفقراتها المقابلة عبر سطحين عريضين ("رأسين"). تتشابه الفقرات الظهرية عمومًا مع الفقرات العنقية من حيث الصفائح والتجاويف وألواح العمود الفقري المتوسعة. ويكمن الاختلاف الرئيسي بينهما في النتوءات المستعرضة الأطول، وغياب العارضة البطنية. في الفقرات الظهرية الأقرب إلى الورك، تقترب النتوءات الجانبية من النتوءات الجانبية، مما يؤدي إلى اندماج أو إزالة بعض السمات المميزة لها. أما في الفقرات الظهرية القريبة من الرقبة، فتكون الصفيحة المركزية الخلفية للنتوءات الجانبية سميكة جدًا، وتوجد صفيحة إضافية في التجويف بين النتوءات الجانبية والنتوء المفصلي الأمامي. كما امتلك بريستوتسوكس أضلاعًا ظهرية ثنائية الرأس تشبه في شكلها أضلاع باتراكوتوموس ، بالإضافة إلى سلة معدية كثيفة . [ 20 ] [ 6 ] [ 12 ]

يوجد فقرتان عجزيتان ، ومن غير الواضح ما إذا كانتا ملتحمتين. النتوءات المفصلية سميكة، بينما النتوءات العصبية أطول، وإن كانت أقل اتساعًا، من تلك الموجودة في الفقرات العنقية والظهرية. أضلاع العجز على شكل مروحة عند النظر إليها من الأعلى؛ يتداخل الضلع الأول مع الثاني، الذي يمتد للخلف. لا يُعرف سوى عدد قليل من فقرات الذيل (الفقرات الذيلية) في جنس بريستوسوكس ككل. الفقرات الذيلية الأمامية (تلك الموجودة عند قاعدة الذيل) أطول من طولها، ولها نتوءات عصبية طويلة متسع قليلاً عند طرفها. تحتوي الفقرة الذيلية الأولى في العينة النمطية المختارة وفي بريستوسوكس نياسيكوس على عارضة بطنية وانخفاضات جانبية، لكن العينات الأخرى تفتقر إلى هذه السمات. من الفقرة الذيلية الثالثة فصاعدًا، تتطور نتوءات على شكل حرف V تشبه القضبان . باتجاه طرف الذيل، تصبح الفقرات الذيلية منخفضة ومستطيلة وبسيطة. كانت الصفائح العظمية (الأوستيوديرم) موجودة في صفين على طول الرقبة والظهر، وصف واحد على طول الذيل. وكانت كل صفيحة عظمية عريضة، وشكلها يشبه القلب تقريبًا، وكان يوجد أكثر من صفيحة عظمية واحدة فوق كل فقرة. [ 20 ] [ 6 ] [ 12 ]

حزام الكتف والأطراف الأمامية

رسم تخطيطي للعينة ULBRA-PVT-281

يرتبط عظم الكتف وعظم الغراب ارتباطًا وثيقًا دون أن يكونا ملتحمين. يضيق عظم الكتف عند منتصفه عند النظر إليه من الجانب، ثم يتسع للأعلى، إلا أن هذه التغيرات ليست حادة كما في أنواع أخرى من الزواحف المدرعة. يوجد فوق التجويف الحقاني (مفصل الكتف) منطقة بارزة خشنة لعضلة الترايسبس . يحتوي الجزء الأمامي السفلي من عظم الكتف على نتوء أخرمي كبير ، وهو ذو شكل معقوف غير معتاد في العينة النموذجية لـ P. chiniquensis بسبب وجود ثلمة بيضاوية على حافته العلوية. [ 6 ] كما توجد ثلمة منخفضة عند الحافة الأمامية لدرز عظم الكتف وعظم الغراب في معظم عينات Prestosuchus . لم يُبلغ عن وجود هذه الثلمة في أي نوع آخر من الزواحف المدرعة، وقد اعتبرها البعض سمة مميزة فريدة لـ Prestosuchus . [ 1 ] عظم الغراب منخفض، ويبلغ طوله ضعف ارتفاعه تقريبًا. تُساهم حافته الخلفية بشكل كبير في تكوين التجويف الحقاني، الذي يسبقه ثقبة غرابية ثم نتوء أفقي. قد يكون هذا النتوء الأفقي سمة مميزة لـ P. chiniquensis ، [ 6 ] ومع ذلك فقد تم الإبلاغ عنه أيضًا في Procerosuchus و Batrachotomus . [ 12 ] تتميز عظام الترقوة الشبيهة بالقضيب بجزء رأسي طويل يتصل بالجزء الأمامي من لوح الكتف، وجزء أفقي أقصر عند قاعدتها يتصل بالعظم بين الترقوتين ذي الشكل الشبيه برباط . [ 20 ] [ 12 ] [ 6 ]

عظم العضد سميك ويبلغ طوله ما بين ثلثي إلى ثلاثة أرباع طول عظم الفخذ . وهو مسطح وعريض جدًا بالقرب من الكتف، ومتسع نوعًا ما بالقرب من المرفق. المفاصل العظمية (مثل اللقمتين البعيدتين ) وندوب العضلات (مثل عرف العضلة الدالية الصدرية) متطورة بشكل جيد. عظم الزند والكعبرة أرقّ ، لكنهما لا يقلان تطورًا، حيث يمتلك الأول نتوءًا مرفقيًا كبيرًا ، بينما يمتلك الثاني نتوءًا مخروطيًا وسطيًا. تُعد اليد منطقة تشريحية غير معروفة إلى حد كبير في بريستوسوكوس ؛ إذ لم يُكتشف سوى عظم مشط واحد ، وهو أعرض ما يكون باتجاه الرسغ. تتشابه الأطراف الأمامية ككل في بنيتها (وإن لم تكن بالضرورة في نسبها) مع تلك الموجودة لدى أنواع أخرى من اللوريكاتا مثل بوستوسوكس . [ 20 ] [ 6 ]

الورك والأطراف الخلفية

رسم تخطيطي للورك لـ Prestosuchus chiniquensis

ترتبط العديد من السمات المميزة لـ Prestosuchus بالحوض (الورك). توجد هذه السمات في P. chiniquensis و P. nyassicus ( Stagonosuchus )، ولكنها غائبة بشكل ملحوظ في "P." loricatus ، الذي يُرجح أنه جنس مختلف. يتميز عظم الحرقفة بتجويف عظمي عميق مغطى بعرف أفقي فوق الحُق. على عكس الزواحف المدرعة الأخرى، لا يوجد عرف عمودي فوق منطقة الحُق. يتميز الجزء الخلفي من عظم الحرقفة بحافة علوية مقعرة بشكل واضح، وهو أطول بشكل ملحوظ من الجزء الأمامي. عظم العانة مستقيم، مع مساهمة صغيرة في الحُق فوق الثقبة السدادية . يتسع طرف عظم العانة ليشكل ما يشبه الحذاء العاني، كما هو الحال في الزواحف المدرعة الأخرى، على الرغم من أنه أصغر بكثير من نظيره لدى أقاربه مثل Saurosuchus و Postosuchus . [ 20 ] [ 6 ]

مثل عظم الحرقفة، يُعدّ عظم الإسك عظمًا مميزًا آخر في بريستوسوكس . فهو أكثر سمكًا من عظم العانة ويُساهم بشكل أكبر في تكوين الحُقّ. وتتطور عرفات بارزة على طول الحافتين الظهرية (العلوية) والبطنية (السفلية) لعظم الإسك. ولا يُلاحظ وجود عرف بطني وسطي كبير إلا في أنواع بريستوسوكس تشينيكوينسيس ، وبريستوسوكس نياسيكوس ، وباتراكوتوموس من بين الزواحف المدرعة. ومع ذلك، فإن باتراكوتوموسينتقل عرف عظم الورك بسلاسة من قاعدة عظم الورك إلى جسمه، بينما يُلاحظ وجود شق حاد بزاوية في هذه المنطقة لدى نوعي P. chiniquensis و P. nyassicus . تُعدّ الحواف الظهرية المزدوجة سمات مميزة لجنس Prestosuchus، على الرغم من أنها تمتد إلى أسفل جسم عظم الورك في P. chiniquensis أكثر من P. nyassicus . تُحيط بها انخفاضات طويلة ويفصل بينها أخدود ضحل على الخط المتوسط ​​لعظم الورك، حيث اندمج عظما الورك الأيمن والأيسر. وكما هو الحال مع أنواع أخرى من الزواحف المدرعة، يتسع طرف جسم عظم الورك قليلاً ليُشكل ما يُشبه حذاءً وركياً. [ 20 ] [ 6 ]

عظم الفخذ قوي للغاية، ولا يوجد عنق واضح يمتد من جسم العظم إلى رأسه . يظهر المدور الرابع على شكل منطقة منخفضة وخشنة بدلاً من النتوء أو الحافة البارزة الموجودة في معظم الأركوصورات الأخرى. [ 20 ] [ 12 ] باستثناء وجود لقمة وسطية مدببة (بدلاً من مستديرة) ، يشبه بريستوسوكس عمومًا اللوريكاتات الأخرى في بنية رأس عظم الفخذ واللقمات البعيدة . [ 6 ] عظم الساق أقصر من عظم الفخذ ولكنه سميك ومتسع بالقرب من الركبة. توجد حفرة عميقة في الجزء الخلفي الأوسط من امتداده العلوي، كما لوحظ أيضًا في بروسيروسوكس وباتراكوتوموس . الشظية أكثر نحافة، وتظهر عليها ندبة عضلية كبيرة تشبه العقدة من العضلة الحرقفية الشظوية كما هو الحال في العديد من الزواحف الشبيهة بالتماسيح الأخرى. بالقرب من الكعب، يوجد انخفاض عميق في الجزء الخلفي من الشظية. يُعد هذا الانخفاض سمة مميزة لجنس بريستوسوكس ، حيث يكون هلالي الشكل في بريستوسوكس تشينيكوينسيس ومستطيلًا في بريستوسوكس نياسكوس . [ 20 ] [ 6 ]

يمتلك بريستوسوكس مفصل كاحل كروي رسغي "طبيعيًا" كالتماسيح ، مع وجود درز محدب مقعر بين عظم الكاحل وعظم العقب . يحتوي عظم الكاحل على سطح علوي كبير من عظم الظنبوب وسطح سفلي صغير من عظم الشظية، وانخفاض منحني على سطحه الأمامي، وأسطح مفصلية للعظم الرسغي الثالث البعيد وعظام مشط القدم الأول والثاني على سطحه السفلي. عظم العقب عريض ويحتوي على نتوء شظوي محدب ودرنة كعبية، كما هو الحال في الأركوصورات الكروروتارسية الأخرى. الدرنة الكعبية أعرض من طولها ولها امتداد صندوقي طويل في مؤخرتها. يحتوي الجانب السفلي من عظم العقب على سطح مفصلي كبير للعظم الرسغي الرابع البعيد وعظام مشط القدم الثالث والرابع، يليه انخفاض على شكل دمعة. كان العظمان الرسغيان البعيدان (الثالث والرابع) مثلثين تقريبًا. يُعدّ مشط القدم الثالث أطول عظام القدم، بينما يُعدّ مشط القدم الخامس السميك والمعقوف أقصرها، يليه مشط القدم الأول . تتميز جميع عظام مشط القدم بمفاصل لجنينية متطورة . تتخذ العظام من الأول إلى الثالث والخامس شكلًا مثلثيًا في المقطع العرضي، بينما يتخذ الرابع شكل الساعة الرملية. تتميز القدم بصيغة سلامية 2-3-4-3-X، مما يشير إلى أن الإصبع الرابع كان أصغر بكثير من الإصبعين الثاني والثالث، وهي سمة غير شائعة بين الزواحف المدرعة المبكرة. كان للإصبع الأول مخلب كبير منحني، وكان الإصبع الثالث سميكًا، بينما جمع الإصبع الثاني بين الصفتين. [ 6 ]

تصنيف

يتبع المخطط التفرعي أدناه نسخة مبسطة من شجرة الإجماع المختزلة الصارمة بواسطة ديسوجو وآخرون (2020): [ 6 ]

علم الأحياء القديمة

إعادة تصوير P. chiniquensis وهو يتغذى على ديسينودونت بينما يتغذى Parvosuchus على بقايا الطعام

الجهاز العضلي

في عام ٢٠١٣، استنتجت دراسةٌ لبنية عظام الطرف الخلفي لـ "بريستوسوكس تشينيكوينسيس" أن لديه ١٣ مجموعة عضلية مشتركة مع كلٍّ من التماسيح والطيور (اللتان تُشكلان معًا المجموعتين الحيتين من الأركوصورات)، بينما يمتلك مجموعتين عضليتين فقط مشتركتين مع التماسيح وحدها. وهذا يُشير إلى أن عضلات " بريستوسوكس" تُمثل حالةً أساسيةً ("بدائية") للأركوصورات أكثر من كونها حالةً مُشتقةً لأركوصورات سلالة التماسيح أو الأركوصورات الزائفة. كما قُورنت عضلات ساق "بريستوسوكس" بعضلات "بوبوسورس" ، وهو زوصور زائف من العصر الترياسي كان يمشي على قدمين. في حين يُعتقد أن أقوى عضلات ساق "بوبوسورس" تُحرك الساق للأمام والخلف، وهو أمرٌ ضروريٌّ للمشي على قدمين ، فإن أقوى عضلات ساق "بريستوسوكس" كانت مسؤولةً عن دوران الطرف، وهو ما يُشير إلى المشي على أربع . [ 24 ] من المحتمل أنه كان مفترسًا رئيسيًا في موطنه.

نمو

في دراسة أجريت على البنية المجهرية للعظام، وُجد أن نمط نمو Prestosuchus chiniquensis كان أبطأ مقارنة بأنماط نمو "rauisuchians" الأخرى، وهو نمط يشبه إلى حد كبير نمط نمو بعض أنواع notosuchians والتماسيح . [ 31 ]

مراجع

  1. 1 2 3 ستيرلينغ ج. نيسبيت (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1-292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  2. ^ فون هوين، ف. (1938). الزواحف الأحفورية الموجودة في جزر جوندوانالاند الأمريكية الجنوبية. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie , 1938:142-151.
  3. "بريستوسوكس" . جامعة ريو غراندي دو سول الفيدرالية . مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2012.
  4. ^ كيشلات وباربيرينا (1999) كيشلات إي، باربرينا إم سي. Presto suchus chiniquensis (Crurotarsi، Archosauria) لا يحتاج إلى نمط جديد! علم الحفريات في ديستاك. 1999;14:53.
  5. 1 2 كيشلات (2000) كيشلات إي. Tecodôncios: Aurora dos Arcossáurios في Triássico. في: هولز إم، دي روس إل إف، المحررين. الحفريات في ريو غراندي دو سول. بورتو أليغري: Editora da UFRGS؛ 2000. ص 246-272.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ديسوجو ، جوليا بريندا؛ باتشكو، ماريا بيلين فون؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (18 فبراير 2020). "التشريح والتصنيف والعلاقات التطورية لـ Prestosuchus chiniquensis (Archosauria: Pseudosuchia) من المجموعة الأصلية لفون هوين، العصر الترياسي الأوسط والمتأخر في جنوب البرازيل" . Palaeontologia Electronica . 23 (1): 1–55 . doi : 10.26879/1026 . hdl : 11336/127498 . ISSN 1094-8074 . 
  7. 1 2 ديسوجو، جوليا ب.؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (12 فبراير 2024). "إعادة تقييم "بريستوسوكس" لوريكاتوس الغامض (أركوصوريات: بسودوسوكيا) من العصر الترياسي الأوسط والمتأخر في جنوب البرازيل" . السجل التشريحي . 307 (4): 974-1000 . doi : 10.1002/ar.25401 . ISSN 1932-8486 . PMID 38344898 .  
  8. ^ لانجر ، ماكس سي. ريبيرو، آنا م.؛ شولتز، سيزار L.؛ فيريجولو، خورخي (2007). “الترياسي القاري الحامل لرباعي الأرجل في جنوب البرازيل”. في لوكاس، سان جرمان؛ سبيلمان جا (محرران). العصر الترياسي العالمي (PDF). متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي ونشرة العلوم، 41. البوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 201-218. مؤرشفة من الأصلي (pdf) بتاريخ 2011-07-06.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 لاسيردا، مارسيل ب.؛ ماسترانتونيو، بيانكا م.؛ فورتير، دانيال C.؛ شولتز، سيزار ل. (2016/02/01). "رؤى جديدة حول Presto suchus chiniquensis Huene، 1942 (Pseudoسوشيا، لوريكاتا) بناءً على عينات جديدة من نتوء "شجرة سانجا"، منطقة تشينيكوا، ريو غراندي دو سول، البرازيل" . بيرج . 4 ه1622. دوى : 10.7717/peerj.1622 . ردمك 2167-8359 . بمك 4741083 . بميد 26855866 .   
  10. ^ كيشلات، إديو إرنست (2023). "جنس اسمي جديد لـ "Presto suchus" chiniquensis Huene، 1938 (العصر الترياسي في جنوب البرازيل): Huene suchus، genus novus et combinatio nova" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 26 (2): 69– 96. بيب كود : 2023RvBrP..26...69K . دوى : 10.4072/rbp.2023.2.01 . ردمك 1519-7530 . 
  11. كريستيان كاميرر [@Synapsida] (16 يوليو/تموز 2023). "أيها المهتمون بالعصر الترياسي، تجاهلوا هذه الورقة البحثية، فهي تُسيء تفسير جوانب عديدة من الاتفاقية الدولية لتسمية الحيوانات، وحتى لو لم تُسيء تفسيرها، فسيكون ذلك بمثابة تحريف حرفي للقانون لإبطال روحه: https://sbpbrasil.org/publications/index.php/rbp/article/view/300/170" ( تغريدة ). مؤرشفة من الأصل في 20 يوليو/تموز 2023. تم الاطلاع عليها في 20 يوليو/تموز 2023 عبر تويتر .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 روبرتو دا سيلفا، لوسيو؛ مولر، رودريجو تيمب؛ فرنسا، ماركو أوريليو جالو دي؛ كابريرا، سيرجيو فورتادو؛ دياس دا سيلفا ، سيرجيو (2018/12/24). "هيكل عظمي مثير للإعجاب للمفترس العملاق Presto suchus chiniquensis (Pseudoسوشيا: لوريكاتا) من العصر الترياسي في جنوب البرازيل، مع ملاحظات تطورية" . علم الأحياء التاريخي . 32 (7): 976-995 . دوى : 10.1080 / 08912963.2018.1559841 . ISSN 0891-2963 . S2CID 92517047 .  
  13. ماك ديفيد، سكاي نوين (15 مارس 2025). " يُعدّ Huenesuchus مرادفًا موضوعيًا لـ Prestosuchus ، بينما لا توجد "أسماء مجموعات الفئات" في الاتفاقية الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) ولا تخضع لتنظيمها: ردّ على كيشلات" . المجلة البرازيلية لعلم الأحياء القديمة . 27 (4): e20240425. Bibcode : 2025RvBrP..27E0425M . doi : 10.4072/rbp.2024.4.0425 .
  14. ^ كون، أو. (1961). "بارس 99. الزواحف، الملحق الأول (2). بروتوسوريا (برولاسرتيليا)، إيوسوتشيا، بروغانوصوريا (ميسوسوريا)، تريلوفوسوريا، أمفيسبينيا، كابتورهينومورفا، دياديكتومورفا، بارياسوريا، بروكولوفونيا، التيروصورات، رينكوسفاليا، ثيودونتيا، إشتيوصوريا، بيليكوسوريا". في ويستفال، ف. (محرر). كتالوج الأحافير، I: Animalia . ص 80 – 102. 
  15. ^ فون هوين، ف. (1942). الحفريات الزواحف من Südamerikanischen Gondwanalande: Ergebnisse der Sauriergrabungen in Südbrasilien 1928/29 (بالألمانية). Beck'sche CH Verlagsbuchhandlung. ص 1 – 332. 
  16. ^ هوفستيتر، ر. (1955). "ثيودونتيا". في جان بيفيتو (محرر). سمة الحفريات . المجلد. V. البرمائيات والزواحف والطيور. ماسون وآخرون سي . ص 665 – 694.  
  17. ^ كريبس، ب. (1976). "الزائفة". في أوسكار كون (محرر). ثيودونتيا . Handbuch der Paläoherpetologie. المجلد. 13. دار غوستاف فيشر. ص 40 – 98. ISBN   3-437-30184-5.
  18. بيغاس، آر في؛ بانديرا، كي إل إن؛ سيلفا، آر سي (2025). " يتوفر اسم بريستوسوكس (الزواحف، بسودوسوكيا، لوريكاتا) من كريبس، 1976، وليس من هوين، 1938". نشرة التسمية الحيوانية . 82 : 167-170 . doi : 10.21805/bzn.v82.a028 .
  19. 1 2 3 4 5 باربيرينا، ماريو كوستا (1978). "جمجمة ضخمة من العصر الترياسي في البرازيل" . Pesquisas، معهد علوم الأرض، الجامعة الفيدرالية في ريو غراندي دو سول، بورتو أليغري . 9 (9): 62- 75.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماسترانتونيو، بيانكا مارتينز (2010). "وصف العظام للمواد القحفية وpós-cranianos de Presto suchus Chiniquensis (Archosauria، Rauiسوشيا) do mesotriássico do RS (biozona Dinodontosaurus، تشكيل سانتا ماريا) واعتبارات filogenéticas حول os Rauissúquios". الجامعة الفيدرالية دو ريو غراندي دو سول. معهد العلوم الجيولوجية. برنامج التخرج في العلوم الجيولوجية أطروحة . اتش دي ال : 10183/28180 .
  21. 1 2 ماسترانتونيو، بيانكا مارتينز؛ شولتز، سيزار L.؛ ديسوجو، جوليا ب. جارسيا ، جوليانا بيتنكورت (2013-04-23). "جمجمة Presto suchus chiniquensis (Archosauria: suchia)" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 425– 440. بيب كود : 2013GSLSP.379..425M . دوى : 10.1144/SP379.10 . ردمك 0305-8719 . S2CID 140668700 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ماسترانتونيو، بيانكا مارتينز؛ فون باتشكو، ماريا بيلين؛ ديسوجو، جوليا بريندا؛ شولتز، سيزار ل. (2019). “تشريح الجمجمة والجمجمة الداخلية للجمجمة من الأركوصور الزائف Presto suchus chiniquensis من العصر الترياسي في البرازيل” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 64 (1): 171– 198. دوى : 10.4202/app.00527.2018 .
  23. ^ ماسترانتونيو، بيانكا مارتينز؛ لاسيردا، مارسيل بايتا؛ دي فارياس، برودسكي دانتاس ماسيدو؛ بريتو، فلافيو أوغوستو؛ ريزيندي، ليتيسيا دي أوليفيرا؛ ديسوجو، جوليا بريندا؛ شولتز، سيزار لياندرو (2024). "تشريح ما بعد الجمجمة لـ Presto suchus chiniquensis (Archosauria: Loricata) من العصر الترياسي في البرازيل" . السجل التشريحي . 307 (4): 925-956 . دوى : 10.1002/ar.25383 . ردمك 1932-8486 . بميد 38299218 .  
  24. 1 2 3 4 ليباريني، أ.؛ شولتز، سي إل (2013). "إعادة بناء عضلات الفخذ لدى الزائف المنقرض بريستوسوكس تشينيكوينسيس من منطقة تجميع دينودونتوسورس (العصر الترياسي الأوسط)، تسلسل سانتا ماريا 1، جنوب البرازيل". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 441-468 . Bibcode : 2013GSLSP.379..441L . CiteSeerX 10.1.1.985.9550 . doi : 10.1144/SP379.20 . S2CID 130984792 .  
  25. بونابرت، جيه إف (1984). "الحركة في ثيكودونتات راويسوخيد". مجلة علم الحفريات الفقارية . 3 (4): 210-218 . Bibcode : 1984JVPal...3..210B . doi : 10.1080/02724634.1984.10011976 .
  26. ^ روبرتو دا سيلفا، لوسيو؛ فرانسا، ماركو AG. كابريرا، سيرجيو ف.؛ مولر، رودريجو T.؛ دياس دا سيلفا، سيرجيو (سبتمبر 2016). "حول وجود الثقبة تحت الحلقية في Presto suchus chiniquensis (Pseudoسوشيا: Loricata) مع ملاحظات حول توزيعها التطوري" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 88 (3): 1309–1323 . دوى : 10.1590/0001-3765201620150456 . ISSN 0001-3765 . بميد 27508994 .  
  27. باريش، ج. م. (1993). "التطور السلالي للتماسيح، مع الإشارة إلى أحادية الأصل للأركوصورات والكوروتارسي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (3): 287-308 . Bibcode : 1993JVPal..13..287P . doi : 10.1080/02724634.1993.10011511 . JSTOR 4523513 . 
  28. ستيرلينغ ج. نيسبيت؛ جون م. زافيسكي؛ روبرت م. داولي (2020). "علم العظام والموقع التطوري للوركاتان (أركوصوريات: بسودوسوشيا) هيبتاسوخوس كلاركي ، من العصر الترياسي الأوسط إلى العلوي، جنوب شرق جبال بيغ هورن، وسط وايومنغ (الولايات المتحدة الأمريكية)" . PeerJ . 8 e10101 . doi : 10.7717/peerj.10101 . PMC 7597643. PMID 33194383 .  
  29. سميث، ناثان د.؛ كلاين، نيكول؛ ساندر، ب. مارتن؛ شميتز، لارس (يوليو 2024). "اكتشاف جديد لنوع من الزواحف الشبيهة بالتماسيح من تكوين فافريت في نيفادا يكشف أن الأركوصوريات كانت تسكن المناطق الساحلية عالميًا خلال العصر الترياسي الأوسط" . رسائل علم الأحياء . 20 (7). 20240136. doi : 10.1098/rsbl.2024.0136 . ISSN 1744-957X . PMC 11286145. PMID 38982977 .   
  30. ^ ستيرلنج ج. نيسبيت. جوليا بي ديسوجو (2017). "الوضع العظمي والتطور لنبات Lupero suchus fractus (Archosauria: Loricata) من أحدث العصر الترياسي الأوسط أو أوائل العصر الترياسي المتأخر في الأرجنتين" . أميجينيانا . 54 (3): 261– 282. بيب كود : 2017Amegh..54..261N . دوى : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059 . اتش دي ال : 11336/49654 . S2CID 132719170 . 
  31. بونس، دينيس أ.؛ شير، تورستن م.؛ سيردا، إغناسيو أ.؛ ديسوجو، جوليا ب. (31 يوليو 2023). "استنتاجات بيولوجية قديمة عن "الراويسوكيين" فاسولاسوخوس تيناكس (تكوين لوس كولورادوس، الأرجنتين) وبريستوسوخوس تشينيكوينسيس (متتالية سانتا ماريا الفائقة ، البرازيل) من العصر الترياسي الأوسط إلى العلوي في أمريكا الجنوبية بناءً على تحليلات البنية المجهرية" . مجلة التشريح . 243 (6): 893-909 . doi : 10.1111/joa.13937 . ISSN 0021-8782 . PMC 10641045. PMID 37519277 .