تورفانوسوكس

تورفانوسوكس جنسمن الزواحف الأركوصورية الشكل ، يُرجح أنه من الأركوصورات الجراسيلسوخية ، عاش خلال العصر الترياسي الأوسط ( الأنيسيان ) في شمال غرب الصين .وصف سي سي يونغ النوع النمطي ، تورفانوسوكس دابانينسيس ، عام 1973، استنادًا إلى هيكل عظمي أحفوري غير مكتمل ولكنه مفكك (IVPP V.32237) عُثر عليه في تكوين كيلاماي بحوض تورفان . [ 1 ]

امتلك التورفانوسوكس مزيجًا فريدًا من الخصائص التي صعّبت تصنيفه في الماضي. فقد امتلك أسنانًا في سقف الحلق ، وشرايين سباتية داخلية تدخل الجمجمة من الأسفل. هاتان السمتان نادرتان بين الأركوصورات ( الأركوصورات الحقيقية، من المجموعة التاجية )، وهما أقرب إلى الأركوصوريات غير الأركوصورية مثل يوباركيريا . [ 2 ] من ناحية أخرى، كان الكاحل أكثر تطورًا بكثير من كاحل حيوانات مثل يوباركيريا ، وبعض خصائص الجمجمة لم تُلاحظ إلا في الأركوصورات الحقيقية، وخاصة السوكيان المبكرة (الأسلاف البعيدة للتماسيح الحديثة ). [ 3 ] من بين هذه المجموعة، يتشارك التورفانوسوكس أكبر قدر من أوجه التشابه مع جراسيلوسوكس ويونغيسوكس ، وقد صنّفت دراسة أجريت عام 2014 هذه الأجناس الثلاثة في عائلة جراسيلوسوكيداي. تقع عائلة Gracilisuchidae ضمن مجموعة Pseudosuchia ، التي تضم جميع الأركوصورات الأقرب صلةً بالتماسيح منها بالطيور. بعض سمات الجمجمة التي كانت تُعتبر سابقًا حصريةً لـ Turfanosuchus تُعتبر الآن سمات مميزة لعائلة Gracilisuchidae، لكن Turfanosuchus يحتفظ ببعض السمات الفريدة في منطقة الفك والخد. [ 4 ]

وصف

جمجمة

كانت جمجمة تورفانوسوكس متشابهة نسبيًا مع جماجم الأركوصوريات الصغيرة الأخرى ، مثل يوباركيريا وغراسيلسوكس . يبرز من عظم الفك العلوي (عظم مسنن في طرف الخطم) نتوء صغير خلف فتحتي الأنف . يُعرف هذا النتوء بالنتوء الظهري الخلفي، ويقسم فرعًا مقابلًا من عظام الأنف (التي شكلت السطح العلوي للخطم). [ 2 ] وكما هو الحال مع الأركوصورات الأخرى وأقاربها، يحتوي جانب الخطم على فتحة (تُعرف بالفتحة أمام الحجاجية ) محاطة بحوض عظمي منخفض (يُعرف بالحفرة أمام الحجاجية). كما احتوى الفك العلوي (العظم المسنن الرئيسي في الخطم) على نتوء ظهري خلفي، وهي سمة نادرة مقارنةً بالنتوء الظهري الخلفي لعظم الفك العلوي (الذي كان موجودًا في معظم الأركوصوريات ). كان النتوء الخلفي الظهري للفك العلوي عبارة عن نتوء عظمي صغير مثلث الشكل يشكل الزاوية الخلفية السفلية للحفرة أمام الحجاجية ويتصل بالعظم الدمعي (الذي يقع بين الحفرة أمام الحجاجية ومحجر العين). [ 4 ]

تُعدّ هذه النتوءات الخلفية الظهرية سمةً مميزةً للغاية، إما لكونها تقسم عظم الأنف (كما في حالة عظم الفك العلوي الأمامي) أو لوجودها في المقام الأول (كما في حالة عظم الفك العلوي). ولذلك، اعتبرها وو وراسل (2001) سماتٍ فريدةً ومميزةً لتورفانوسوكس. [ 2 ] ومع ذلك، من المعروف الآن وجودها في يونغيسوكس (وإلى حدٍ أقل) في غراسيلسوكس ، لذا يُرجّح أنها تُشخّص عائلة غراسيلسوكيداي بأكملها، [ 4 ] أو ربما حتى مجموعاتٍ فرعيةٍ أكبر من الأركوصورات. على سبيل المثال، يقسم النتوء الخلفي الظهري لعظم الفك العلوي الأمامي في ريفويلتوسورس عظم الأنف أيضًا، كما يوجد نتوء خلفي ظهري في عظم الفك العلوي لدى بعض الأيتوصورات والبوبوصورات . [ 3 ]

ربما احتوى الفك العلوي الأمامي على خمسة أسنان، بينما احتوى الفك العلوي على 13 سنًا على الأقل. كانت الأسنان المحفوظة منحنية ومسننة بدقة. [ 2 ] تبرز عظام الأنف فوق جانب الخطم وتشكل الحد العلوي للحفرة أمام الحجاج. تتداخل عظام الجبهة (التي تشكل الجزء من الجمجمة فوق محجر العين) مع عظام الأنف على شكل درز كبير على شكل حرف V. توجد هاتان السمتان أيضًا في جراسيلوسوكس . [ 4 ] من ناحية أخرى، يُعد شكل عظم الوجنة فريدًا من نوعه في تورفانوسوكس . يتميز الجزء من عظم الوجنة الذي يرتفع خلف محجر العين بقاعدة عريضة جدًا، وسطحه متجه للداخل بالنسبة للجزء الموجود أسفل محجر العين. [ 2 ] كما هو الحال مع ثنائيات الأقواس الأخرى، كان لدى تورفانوسوكس زوج من الفتحات في الجزء الخلفي من الجمجمة تُعرف باسم الفتحة الصدغية. كان للعظم الذي يفصل بين الفتحتين، وهو العظم الصدغي ، فرع سفلي ينحني للأمام ليتصل بالعظم الوجني ويقسم الفتحة الصدغية السفلية إلى فتحتين منفصلتين، تاركًا ثلاث فتحات في مؤخرة الجمجمة إجمالًا. تُعرف هذه السمة أيضًا في الراويسوخيدات مثل بوستوسوكس . ويُلاحظ وضع مشابه في أنواع أخرى من الغراسيلسوخيدات، التي تتميز بوجود اتصال واسع بين العظم الوجني والفرع السفلي للعظم الصدغي. مع ذلك، لم تحتفظ هذه الأنواع بالجزء العلوي من الفتحة الصدغية السفلية، تاركةً فقط بقايا صغيرة مثلثة الشكل من الفتحة الصدغية السفلية أسفل نقطة اتصال العظم الصدغي بالعظم الوجني. [ 4 ]

كانت الأجزاء المحفوظة من سقف الفم (الحنك) مشابهةً عمومًا لـ Euparkeria . ومن أوجه التشابه المميزة وجود أسنان على العظم الجناحي . تقليديًا، يُعتقد أن الأسنان الجناحية غائبة في الأركوصورات الحديثة . وقد استخدم وو وراسل (2001) هذا لتبرير تصنيف Turfanosuchus كأركوصور غير أركوصوري الشكل . [ 2 ] ومع ذلك، فقد تم الإبلاغ مؤخرًا عن وجود أسنان جناحية في أركوصورات حديثة مثل Eoraptor و Eudimorphodon و Lewissuchus [ 3 ] و Eodromaeus و Yonghesuchus [ 4 ] . لذلك، فإن وجودها في Turfanosuchus لا يمنع تصنيفه كأركوصور حديث. من السمات الأخرى التي تبدو غير مألوفة في الأركوصورات، والتي تم رصدها في تورفانوسوكس، أن شرايينه السباتية الداخلية تدخل الجمجمة من الأسفل، بدلاً من الجوانب كما هو الحال في معظم الأركوصورات الأخرى (بما في ذلك جراسيلوسوكس ويونغيسوكس [ 4 ] ) . مع ذلك ، من المعروف أيضاً أن هذه السمة موجودة في أركوصورات تاجية أخرى مثل أريزوناصور ، وكيانوسوكس ، وسيليصور . بخلاف ذلك، فإن الجمجمة تشبه عموماً جمجمة الأركوصورات الأخرى. [ 3 ]

كان الفك السفلي نحيلًا، ويحتوي على فتحة بيضاوية تُعرف باسم الفتحة الفكية. يحتوي عظم الفك السفلي المسنن على نتوءين خلفيين يُحيطان بالفتحة الفكية. ومن السمات الفريدة لـ "تورفانوسوكس" بين الزواحف الرشيقة، أن النتوء السفلي كان أطول بكثير من النتوء العلوي. وقد أدى ذلك إلى استبعاد العظم الزاوي (الذي يُشكل الحافة الخلفية السفلية للفك) من تشكيل الحد السفلي للفتحة الفكية. وكان العظم فوق الزاوي ، الذي يُشكل الجزء الخلفي العلوي من الفك (والحد العلوي للفتحة الفكية)، كبيرًا. ومن السمات المميزة الأخرى لـ "تورفانوسوكس" أن السطح الخارجي للعظم فوق الزاوي كان مقعرًا للغاية. [ 4 ] كان هناك ما لا يقل عن 16 سنًا في الفك السفلي، وكانت متشابهة في الشكل مع أسنان الفك العلوي. [ 2 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

تمثال لـ Turfanosuchus dabanensis ، معروض في متحف علم الحيوان القديم في الصين .

كانت فقرات تورفانوسوكس مشابهة لفقرات يوباركيريا والزواحف الكاذبة ، حيث تميزت بتجاويف جانبية ونتوءات عصبية ذات قمم متوسعة. وُجدت فقرتان عجزيتان (فقرات الورك) متصلتان بعظم الحرقفة (الصفيحة العلوية للورك) بواسطة أضلاع عجزية كبيرة على شكل مروحة. لم تُحفظ أي عظام بينية، وكانت الفقرات تفتقر إلى الحواف المشطوفة، ولكن نظرًا لأن الفقرات كانت مفككة، ولأن بعض أنواع يوباركيريا تحتفظ بعظام بينية مع افتقارها للحواف المشطوفة، فلا يمكن إثبات غيابها في تورفانوسوكس . كان عظم الحرقفة مشابهًا لعظم الحرقفة في تيسينوسوكس ، مع بروز أمامي قصير، وبروز خلفي أكبر بكثير، وتجويف عظمي كبير (تجويف الورك). كان عظم العانة (الصفيحة الأمامية السفلية للورك) متوسط ​​الطول، ومماثلًا أيضًا لعظم العانة في تيسينوسوكس. أُفيد في البداية بغياب الصفائح العظمية ، ولكن كشف تحضير لاحق عن وجودها. كان هذا العظم الجلدي عريضًا، وله نتوء على سطحه العلوي ينتهي بشوكة أمامية مدببة. وكان هناك انخفاض مماثل يشبه الأخدود على السطح السفلي. [ 2 ]

كان لعظم العضد (عظم الذراع العلوي) عرف دلتوصدري غير متمايز بشكل جيد عن رأس العضد . وكان عظم الفخذ مشابهًا لعظم الفخذ لدى يوباركيريا ومعظم الزواحف الزائفة، ولكنه كان يفتقر إلى رأس الفخذ المنزاح والمدور الرابع المرتفع الموجودين لدى الأفيماتاتارساليين أو التماسيح المبكرة . [ 2 ] وكان لعظم العقب (عظم الكعب) العديد من أوجه التشابه مع عظم العقب لدى الأركوصوريات " كروترسان " (أي تلك التي تمتلك مفصل كاحل كروترسي مثل الفيتوصورات والسوكيان). وتشمل هذه أوجه التشابه لقمة نصف أسطوانية (على شكل برميل) لعظم الشظية (عظم الساق الخارجي)، وسطح مفصلي متصل بين هذه اللقمة والسطح المفصلي للعظم الرابع البعيد للكاحل (عظم كاحل صغير)، [ 2 ] وبروز خلفي يُعرف باسم حدبة العقب، وكان أعرض من طوله وله حواف متوهجة. لم تعتبر بعض هذه الخصائص موجودة حتى إعادة تقييم العينة في عام 2011. [ 3 ]

تصنيف

استعادة

خضع تصنيف تورفانوسوكس لمراجعات عديدة في الماضي نظرًا لامتلاكه سمات مشتركة بين الأركوصورات السوكيانية وأقاربها الأقدم مثل يوباركيريا . اعتقد يونغ في البداية أن الأحافير تعود لحيوان مشابه ليوباركيريا ، وصنّفه ضمن عائلة يوباركيريداي . إلا أن الأحفورة لم تكن جاهزة تمامًا. وأشار تحليل لاحق أجراه باريش عام ١٩٩٣ إلى أن الأحافير تمثل سوكيانًا . ووُصف نوع ثانٍ مُحتمل، هو "تورفانوسوكس" شاغيدوينسيس ، عام ١٩٨٢. ومع ذلك، ونظرًا لكبر حجم فقراته بين المراكز، لا يُعتبر هذا النوع قريبًا من تورفانوسوكس ، ومن المرجح أنه كان يوباركيريداي غير مُحدد النوع، مرتبطًا بهالازايسوكس . [ 5 ] في عام 2001، أعاد شياو-تشون وو (من معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم في بكين) وأنتوني راسل (من جامعة كالجاري ) وصف الأحفورة. قام وو وراسل بتحضير الأحفورة، ولاحظا أن عظام الأطراف (عظم الفخذ وعظم العضد) تُشبه عظام تيسينوسوكس وإيوباركيريا ، على الرغم من أن عظم العقب لم يكن كذلك. وكشف المزيد من التحضير عن وجود عظم جلدي جزئي . وخلص وو وراسل إلى أن تورفانوسوكس لم يكن من فصيلة السوكيات، ولا حتى من فصيلة البسودوسوكيات (الأركوصورات الأقرب إلى التماسيح منها إلى الديناصورات، والمعروفة أيضًا باسم كروتارسي في المنشورات التي تضم الفيتوصورات في هذه المجموعة). وقد دعمت هذه النتيجة سمات مثل وجود أسنان على الحنك وشرايين سباتية داخلية تدخل الجمجمة من الأسفل، وليس من الجانب. ومع ذلك، فقد استبعدوا أيضًا إمكانية وجود علاقة وثيقة مع جنس Euparkeria ، مشيرين إلى العديد من السمات المتقدمة ، مثل وجود درنة عظمية في العقب موجهة إلى الخلف. [ 2 ]

في عام 2010، أعاد علماء الحفريات مارتن إزكورا، وأغوستينا ليكونا، وأوغستين مارتينيلي، تصنيف تورفانوسوكس ضمن فصيلة الزواحف الشبيهة بالتماسيح، وذلك خلال دراستهم لحيوان كويلاماسوكس ، وهو من فصيلة الأركوصوريات المكتشفة حديثًا . استند هذا التصنيف الجديد إلى بنية عظم الكعب، المشابهة لبنية عظم الكعب لدى الزواحف الشبيهة بالتماسيح المبكرة الأخرى، وخاصةً الأيتوصورات . [ 6 ] وقد دعمت هذه النتيجة أيضًا في عام 2011 دراسة ستيرلينغ نيسبيت الشاملة حول الأركوصورات والأركوصورات الشبيهة بها. أشارت هذه الدراسة إلى أن بعض الأركوصورات (مثل إيورابتور ) امتلكت أسنانًا في الحنك ، بينما امتلكت أنواع أخرى (مثل سيليصوروس والبوبوصورات المبكرة ) شرايين سباتية داخلية تدخل الجمجمة من الأسفل. بالإضافة إلى ذلك، أُعيد تقييم عظم الكعب، وأُعيد تأكيد ملاحظات باريش المتعلقة بالكاحل. [ 3 ]

في عام 2014، وُجد أن تورفانوسوكس يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالحيوانات الصغيرة من فصيلة السوشيان، جراسيلوسوكس ويونغيسوكس ، ضمن عائلة جراسيلوسوكيداي المُستحدثة. وقد وُجدت معظم أوجه التشابه التي تُبرر هذا التصنيف في الجمجمة، وبعضها كان يُعتبر في الأصل خاصًا بتورفانوسوكس . [ 4 ]

مراجع

  1. تورفانوسوكس علىموقع Fossilworks.org
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 وو، شياو-تشون؛ راسل، أنتوني (2001). "إعادة وصف تورفانوسوكس دابانينسيس (أركوصوريفورميس) ومعلومات جديدة عن علاقاته التطورية" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 40-50 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0040:ROTDAA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 56213383. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16-07-2011 . تم الاسترجاع بتاريخ 08-06-2008 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 نيسبيت، إس. جيه. (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1-292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بتلر، ريتشارد جيه؛ سوليفان، كورين؛ إزكورا، مارتن دي؛ ليو، جون؛ ليكونا، أغوستينا؛ سوكياس، رولاند بي (2014). "مجموعة جديدة من الأركوصورات المبكرة الغامضة تُلقي الضوء على التطور المبكر للزواحف الزائفة والجغرافيا الحيوية لانتشار الأركوصورات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 128. Bibcode : 2014BMCEE..14..128B . doi : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . PMC 4061117. PMID 24916124 .   
  5. سوكياس، آر بي؛ سوليفان، سي؛ ليو، جيه؛ بتلر، آر جيه (2014). "تصنيف اليوباركيريدات المفترضة (ثنائيات الأقواس: الأركوصوريات) من العصر الترياسي في الصين" . PeerJ . 2 : e658. doi : 10.7717/peerj.658 . PMC 4250070. PMID 25469319 .  
  6. إزكورا، دكتور في الطب؛ ليكونا، أ.؛ مارتينيلي، أ. (2010). "نوع جديد من ثنائيات الأقواس القاعدية الأركوصورية من العصر الترياسي السفلي في الأرجنتين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (5): 1433-1450 . Bibcode : 2010JVPal..30.1433E . doi : 10.1080/02724634.2010.501446 . S2CID 83826840 .