خفاش بني صغير

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

الخفاش البني الصغير أو الخفاش البني الصغير [ 3 ] ( Myotis lucifugus ) [ 1 ] هو نوع مهدد بالانقراض من الخفافيش الصغيرة ذات آذان الفأر، ويتواجد في أمريكا الشمالية . يتميز بصغر حجمه وفروه البني اللامع. وهو يشبه في مظهره العديد من الخفافيش الأخرى ذات آذان الفأر، بما في ذلك خفاش إنديانا ، وخفاش الشمال طويل الأذن ، وخفاش أريزونا ، الذي يرتبط به ارتباطًا وثيقًا. وعلى الرغم من اسمه، فإن الخفاش البني الصغير لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالخفاش البني الكبير ، الذي ينتمي إلى جنس مختلف.

نظام التزاوج لديه متعدد الأزواج ، أو ما يُعرف بالتزاوج العشوائي، وتلد الإناث صغيراً واحداً سنوياً. يُفطم الصغار، الذين يُطلق عليهم اسم الجراء، بسرعة ويصلون إلى حجم البالغين في بعض الأبعاد في غضون ثلاثة أسابيع. يبلغ متوسط ​​عمر الخفاش البني الصغير 34-35 عاماً. وهو حيوان ليلي ، يبحث عن فرائسه من الحشرات ليلاً ويبيت في تجاويف الأشجار أو المباني نهاراً، من بين أنواع أخرى أقل شيوعاً من أماكن المبيت. ويستخدم تحديد الموقع بالصدى للتنقل وتحديد موقع فريسته .

لا يوجد لها سوى عدد قليل من المفترسات الطبيعية، ولكنها قد تُفترس من قبل الطيور الجارحة مثل البوم ، بالإضافة إلى الحيوانات المفترسة البرية مثل الراكون . تشمل أسباب النفوق الأخرى أمراضًا مثل داء الكلب ومتلازمة الأنف الأبيض . تُعد متلازمة الأنف الأبيض سببًا رئيسيًا للنفوق منذ عام 2006، حيث أودت بحياة أكثر من مليون خفاش بني صغير بحلول عام 2011. في شمال شرق الولايات المتحدة ، كان انخفاض أعدادها شديدًا، حيث بلغ متوسط ​​انخفاض أعدادها في الملاجئ الشتوية (الكهوف المستخدمة للسبات الشتوي) التي تم مسحها 90%.

يُصادف البشر الخفافيش البنية الصغيرة بكثرة نظرًا لعادتها في التعشيش داخل المباني. وغالبًا ما تُعتبر مستعمراتها في المباني آفاتٍ بسبب إنتاجها للفضلات أو خشية نقل داء الكلب . مع ذلك، نادرًا ما تُظهر الخفافيش البنية الصغيرة نتائج إيجابية لداء الكلب. ويلجأ بعض الناس إلى محاولة جذب هذه الخفافيش إلى ممتلكاتهم، دون منازلها، عن طريق تركيب بيوت مخصصة لها .

التصنيف

أنواع العالم القديم

 أنواع من المنطقة القطبية الشمالية الجديدة
العلاقات بين أنواع Myotis في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة [ 4 ]

وُصِفَ الخفاش البني الصغير كنوع جديد في عام 1831 من قِبَل عالم الطبيعة الأمريكي جون إيتون لو كونت . وكان في البداية ضمن جنس Vespertilio ، مع اسم ثنائي Vespertilio lucifugus ، [ 5 ] قبل أن يُعاد تصنيفه على أنه ينتمي إلى جنس Myotis . [ 6 ] " Myotis " مصطلح لاتيني حديث ، مشتق من الكلمتين اليونانيتين " muós " (بمعنى "فأر") و" oûs " (بمعنى "أذن")، ويُترجم حرفيًا إلى "ذو آذان الفأر". [ 7 ] " Lucifugus " مصطلح لاتيني مشتق من الكلمتين " lux " (بمعنى "ضوء") و" fugere " (بمعنى "يتجنب")، [ 8 ] ويُترجم حرفيًا إلى "متجنب للضوء". [ 9 ] يُحتمل أن يكون النموذج الأصلي قد جُمع في جورجيا بالقرب من مزرعة لو كونتي قرب رايسبورو ، [ 2 ] ولكن هذا الأمر محل خلاف لأن السجل الأولي افتقر إلى تفاصيل حول مكان جمع العينة. [ 10 ]

ينتمي الخفاش البني الصغير ، ضمن عائلة الخفافيش الليلية ( Vespertilionidae )، إلى فصيلة فرعية تُسمى Myotinae ، والتي تضم فقط خفافيش آذان الفأر من جنس Myotis . [ 6 ] وبناءً على دراسة أُجريت عام 2007 باستخدام الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي ، فهو جزء من مجموعة فرعية من خفافيش آذان الفأر في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة . أما أقرب أنواعه فهو خفاش Myotis الأريزوني ، M. occultus . [ 4 ]

اعتبارًا من عام 2005، تم التعرف على خمسة أنواع فرعية من الخفاش البني الصغير: M. l. lucifugus و M. l. alascensis و M. l. carissima و M. l. pernox و M. l. relictus . [ 11 ] سابقًا، كان يُعتبر خفاش أريزونا وخفاش جنوب شرق الولايات المتحدة ( M. austroriparius ) نوعين فرعيين أيضًا ( M. l. occultus و M. l. austroriparius )، [ 2 ] ولكنهما يُعترف بهما الآن كنوعين مستقلين. [ 12 ] [ 11 ] [ 13 ] في دراسة أجراها موراليس وكارستنز عام 2018، خلصا إلى أن الأنواع الفرعية الخمسة هي سلالات شبه عرقية مستقلة ، مما يعني أن تجميعها معًا يستبعد السلالات الأخرى التي لها نفس السلف المشترك، وبالتالي يستحق كل منها وضعًا خاصًا. [ 14 ]

أشارت نتائج إحدى الدراسات إلى إمكانية تهجين الخفاش البني الصغير مع خفاش يوما (Yuma myotis ، M. yumanensis) . [ 15 ] يتواجد النوعان في نفس المنطقة في معظم أنحاء غرب الولايات المتحدة ، بالإضافة إلى جنوب كولومبيا البريطانية . يختلف النوعان شكليًا في معظم مناطق انتشارهما، ولكن في بعض المناطق، تم توثيق أفراد ذات مظهر وسيط بينهما. مع ذلك، لم تجد دراسة أجراها هيرد وفينتون عام 1983 أي دليل شكلي أو جيني أو بيئي يدعم فكرة تهجين النوعين. [ 16 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

الخصائص الخارجية

الصورة عبارة عن رسم لخفاش بني صغير
رسم توضيحي للخفاش البني الصغير

الخفاش البني الصغير نوع صغير الحجم، يتراوح وزنه بين 5.5 و12.5 غرامًا (0.19-0.44 أونصة) ، ويبلغ طول جسمه الإجمالي 8.0-9.5 سم (3.1-3.7 بوصة) . ويكون وزنه في أدنى مستوياته في فصل الربيع عند خروجه من السبات الشتوي . يبلغ طول ساعده 36-40 ملم (1.4-1.6 بوصة) ، ويبلغ طول جناحيه 22.2-26.9 سم (8.7-10.6 بوصة) . [ 17 ] وهو نوع ثنائي الشكل الجنسي ، حيث تكون الإناث أكبر حجمًا من الذكور في المتوسط. [ 2 ] تتنوع ألوان فرائه، إذ يتراوح لونه بين البني الفاتح أو المحمر إلى البني الداكن. ويكون لون فراء بطنه أفتح من لون فراء ظهره. [ 17 ] ويتميز فراءه بلمعانه، وإن كان أقل وضوحًا على بطنه. [ 2 ] تم توثيق مجموعة متنوعة من اضطرابات التصبغ في هذا النوع، بما في ذلك المهق (انعدام الصبغة تمامًا)، واللوكوزم (انعدام الصبغة جزئيًا)، والميلانينية (فرط التصبغ). [ 18 ]        

الرأس والأسنان

يد تحمل خفاشًا بنيًا صغيرًا
وجه الخفاش البني الصغير

هو حيوان ثديي ثنائي الأسنان ، أي أنه يمتلك مجموعتين من الأسنان خلال حياته: الأسنان اللبنية والأسنان الدائمة. الصيغة السنية للأسنان اللبنية هي 2.1.2.0 3.1.2.0 ، أي ما مجموعه 22 سنًا، بينما الصيغة السنية للأسنان الدائمة هي 2.1.3.3 3.1.3.3، أي ما مجموعه 38 سنًا. يولد الصغار (الجراء) بـ 20 سنًا لبنيًا، ويصبح العدد 22 سنًا عند ظهور الضواحك العلوية الأخيرة. يبدأ الصغار بفقدان أسنانهم اللبنية عندما يصل طول أجسامهم إلى 55-60 ملم (2.2-2.4 بوصة) ؛ وعادةً ما يكتمل فقدان الأسنان اللبنية وظهور الأسنان الدائمة عندما يصل طول الصغير إلى 80 ملم (3.1 بوصة) . [ 19 ]    

يتميز هذا الخفاش بخطمه القصير نسبيًا وجبهته المنحدرة بلطف. وهو يفتقر إلى العرف السهمي ، الذي يُستخدم لتمييزه عن خفاش أريزونا مايوتيس. [ 2 ] يبلغ طول جمجمته 14-16 ملم (0.55-0.63 بوصة) . [ 20 ] تبدو علبة الدماغ دائرية تقريبًا، وإن كانت مسطحة بعض الشيء عند النظر إليها من الخلف. يبلغ طول أذنيه 11.0-15.5 ملم (0.43-0.61 بوصة) ، بينما يبلغ طول الزوائد الغضروفية ، أو الزوائد الغضروفية التي تبرز أمام فتحات الأذن، 7.0-9.0 ملم (0.28-0.35 بوصة) . تكون أطراف الزوائد الغضروفية غير حادة، وتُعتبر متوسطة الطول بالنسبة لخفاش ذي آذان تشبه آذان الفأر. [ 2 ]      

الحواس

الخفاش البني الصغير ثنائي اللون ، ومن المرجح أن بصره حساس للأشعة فوق البنفسجية والضوء الأحمر، استنادًا إلى تحليل جيني كشف عن وجود الجينات SWS1 وM/LWS وفعاليتها. قد تكون قدرته على رؤية الأشعة فوق البنفسجية مفيدة في اصطياد الحشرات، إذ تعكس 80% من أجنحة العث الليلي هذه الأشعة. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت رؤية الضوء الأحمر مفيدة لهذا النوع، وكيف. [ 21 ] وهو مُهيأ للرؤية بشكل أفضل في ظروف الإضاءة المنخفضة . ويفتقر إلى لمعان العين . [ 2 ]

يفتقر الخفاش البني الصغير إلى العضو الأنفي الميكعي . [ 2 ] وبالمقارنة مع أنواع الخفافيش آكلة الفاكهة ، مثل خفاش الفاكهة الجامايكي ، فإنه يمتلك عيونًا صغيرة وظهارة شمية مختزلة . [ 22 ] وبدلًا من ذلك، يمتلك نظامًا أكثر تطورًا لتحديد الموقع بالصدى ، مما يشير إلى أن الاعتماد على تحديد الموقع بالصدى يقلل من الحاجة إلى التوجيه عن طريق البصر أو الشم. [ 22 ]

علم وظائف الأعضاء

خفاش بني صغير معلق رأسًا على عقب من جدار كهف
خفاش بني صغير خلال فترة السبات الشتوي

في فصلي الخريف والربيع، يدخل الخفاش البني الصغير في حالة سبات ، وهي حالة من انخفاض النشاط الفسيولوجي، بشكل يومي. يوفر السبات الطاقة للخفاش عندما تكون درجات الحرارة المحيطة أقل من 4 درجات مئوية (39 درجة فهرنهايت) على مدار العام، وأقل من صفر درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت) في الشتاء؛ فبدلاً من استهلاك الطاقة للحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة، يسمح السبات لجسمه بالتبريد وإبطاء نشاطه الفسيولوجي. أثناء السبات، ينخفض ​​معدل ضربات قلبه من 210 نبضة في الدقيقة إلى 8 نبضات فقط في الدقيقة. الاستثناء من هذه القاعدة هو الإناث في نهاية فترة الحمل، حيث يفقدن القدرة على تنظيم درجة حرارة أجسامهن، وبالتالي يجب عليهن المبيت في أماكن دافئة. خلال فترة المبيت اليومية، يمكنه تحمل فقدان كميات كبيرة من الماء تصل إلى 25%. [ 2 ]    

في فصل الشتاء، يدخل الحيوان في حالة سبات مطولة تُعرف بالسبات الشتوي . وللحفاظ على الطاقة، يُقلل من عدد مرات استيقاظه من السبات، حيث يبقى الأفراد في حالة سبات متواصلة لمدة تصل إلى 90 يومًا. يُعد الاستيقاظ المرحلة الأكثر استهلاكًا للطاقة في السبات، ولهذا السبب لا يستيقظ الأفراد إلا نادرًا. وعلى الرغم من آلية توفير الطاقة في السبات الشتوي، يفقد الأفراد ربع كتلة أجسامهم قبل السبات خلال فصل الشتاء. [ 2 ]

الأنواع المشابهة

قد يُشتبه في الخفاش البني الصغير مع خفاش إنديانا ( M. sodalis ) من حيث المظهر. ويمكن التمييز بينهما من خلال افتقار الخفاش البني الصغير إلى نتوء غضروفي بارز على غشاء الطيران (الغشاء الموجود بين ساقيه الخلفيتين). فبينما يمتلك خفاش إنديانا نتوءًا غضروفيًا، إلا أنه ليس بارزًا بنفس القدر. إضافةً إلى ذلك، يمكن تمييز الخفاش البني الصغير بوجود شعيرات على أصابع قدميه تمتد إلى ما بعد طول الأصابع. [ 2 ] أما خفاش الأذن الطويلة الشمالي ( M. septentrionalis )، وهو نوع مشابه آخر، فيمكن تمييزه بأذنيه الأطول بكثير، ونتوءات طويلة مدببة. [ 17 ]

علم الأحياء وعلم البيئة

التكاثر ودورة الحياة

يد ترتدي قفازاً تحمل خفاشاً بنياً صغيراً
سحالي مايوتس بنية صغيرة حديثة الولادة في مستعمرة ولادة داخل منتزه يلوستون الوطني

يتميز الخفاش البني الصغير ببنية تزاوج متعددة ، حيث يتزاوج كل فرد من كلا الجنسين مع عدة شركاء. [ 23 ] وهو يتكاثر موسمياً ، إذ يحدث التزاوج في الخريف قبل السبات الشتوي السنوي. [ 17 ] وباعتباره يتكاثر موسمياً، لا ينتج الذكور الحيوانات المنوية على مدار العام؛ بل تحدث عملية تكوين الحيوانات المنوية من مايو إلى أغسطس من كل عام. [ 2 ] خلال فصلي الربيع والصيف، يمكث الذكور والإناث في أماكن منفصلة. أما في الخريف، فيتجمع أفراد كلا الجنسين في نفس المأوى في سلوك يُعرف باسم "التجمع الجماعي". [ 24 ] ومثل العديد من أنواع الخفافيش الأخرى، يُظهر ذكور هذا النوع سلوكيات مثلية ، حيث يتزاوج الذكور بشكل عشوائي مع الخفافيش الخاملة التي تجثم في أماكنها، بغض النظر عن الجنس. [ 25 ]

على الرغم من أن التزاوج يحدث في الخريف، إلا أن الإخصاب لا يحدث إلا في الربيع بسبب تخزين الحيوانات المنوية . [ 17 ] تستمر فترة الحمل من 50 إلى 60 يومًا بعد الإخصاب. تكون الأنثى في البطن فردًا واحدًا. [ 2 ] عند الولادة، يزن الصغار حوالي 2.2 غرام (0.078 أونصة) ويبلغ طول ساعدهم أقل من 17.2 ملم (0.68 بوصة) . [ 26 ] على الرغم من صغر حجمهم، إلا أنهم ضخمون نسبيًا مقارنة بأمهاتهم، حيث يصل وزنهم إلى 30% من وزن جسم الأم بعد الولادة. [ 27 ] تكون عيون وآذان الصغار مغلقة في البداية، لكنها تفتح في غضون ساعات قليلة من الولادة. يُظهرون نموًا سريعًا؛ ففي عمر ثلاثة أسابيع تقريبًا، يبدأ الصغار بالطيران، ويبدأون عملية الفطام ، ويصبحون بحجم البالغين في طول الساعد ولكن ليس في الوزن. يتم فطام الصغار تمامًا في عمر 26 يومًا. [ 27 ] قد تصل الإناث إلى النضج الجنسي في السنة الأولى من حياتها. [ 2 ] يصل الذكور إلى النضج الجنسي في عامهم الثاني. [ 7 ]    

يُعدّ هذا النوع من الكائنات الحية من الأنواع المعمرة جدًا مقارنةً بحجمه. في البرية، سُجّلت حالات لأفراد عاشت حتى 34 عامًا. [ 28 ] ومع ذلك، يبلغ متوسط ​​العمر حوالي 6.5 سنوات. يتمتع كل من الذكور والإناث بمعدلات بقاء سنوية عالية (احتمالية البقاء على قيد الحياة لسنة أخرى)، على الرغم من اختلاف هذه المعدلات باختلاف الجنس والمنطقة. في إحدى المستعمرات الموثقة في أونتاريو، بلغ معدل بقاء الذكور 81.6% ومعدل بقاء الإناث 70.8%؛ بينما بلغ معدل بقاء الذكور في مستعمرة أخرى في جنوب إنديانا 77.1% والإناث 85.7% على التوالي. [ 29 ]

السلوك الاجتماعي

تتدلى مستعمرة من الخفافيش البنية الصغيرة وخفافيش إنديانا من سقف كهف
مستعمرة مختلطة من الخفافيش البنية الصغيرة وخفافيش إنديانا في ولاية أوهايو

الخفاش البني الصغير نوعٌ يعيش في مستعمرات ، حيث يصل عدد أفراد مستعمراته التي تدخل في سبات شتوي إلى 183,500 فرد، مع أن متوسط ​​حجم المستعمرة لا يتجاوز 9,000 فرد. تاريخياً، كانت الأفراد داخل هذه المستعمرات متجمعة بكثافة، إلا أن مرض متلازمة الأنف الأبيض جعل السبات الانفرادي أكثر شيوعاً. [ 30 ]

خلال فصلي الربيع والصيف، تتشكل مستعمرات تكاثر تضمّ في معظمها إناثًا. [ 2 ] تتألف هذه المستعمرات عادةً من عدة مئات من الخفافيش. [ 31 ] خارج هذه المستعمرات، تعشش الذكور البالغة والإناث غير المتكاثرة منفردةً أو في تجمعات صغيرة. تبدأ مستعمرات التكاثر بالتفكك في أواخر الصيف. [ 2 ]

النظام الغذائي والبحث عن الطعام

الخفاش البني الصغير حيوان ليلي ، يستريح نهاراً ويبحث عن الطعام ليلاً. عادةً ما تخرج هذه الخفافيش من أوكارها عند الغسق ، وتبحث عن الطعام لمدة تتراوح بين ساعة ونصف إلى ثلاث ساعات قبل أن تعود إلى أوكارها. وتحدث جولة بحث ثانية عن الطعام عادةً في وقت لاحق من الليل، وتنتهي عند الفجر . [ 32 ]

إقلاع خفاش بني صغير وتحليقه

استنادًا إلى توثيق حالة فرد واحد يطير في نفق هوائي ، تبلغ سرعته حوالي 5.5 كم/ساعة (3.4 ميل/ساعة) ؛ وتزداد هذه السرعة إلى 8.9 كم/ساعة (5.5 ميل/ساعة) عند الطيران فوق سطح الماء. [ 33 ] يختلف حجم النطاق المنزلي ؛ ففي دراسة أجريت على 22 أنثى في كندا، بلغ متوسط ​​النطاق المنزلي للإناث الحوامل 30.1 هكتارًا (74 فدانًا) ، بينما بلغ متوسط ​​النطاق المنزلي للإناث المرضعات 17.6 هكتارًا (43 فدانًا) . [ 34 ]    

يُصدر هذا الطائر نداءات عالية الكثافة مُعدّلة التردد (FM) وتستمر من أقل من ميلي ثانية واحدة إلى حوالي 5 ميلي ثانية، ويبلغ معدل مسحها الترددي 80-40  كيلوهرتز، مع تركز معظم طاقتها عند 45  كيلوهرتز. [ 35 ] يُصدر الطائر حوالي 20 نداءً في الثانية أثناء الطيران. [ 2 ] [ 35 ]

يتغذى هذا الخفاش على أنواع مختلفة من المفصليات ، بما في ذلك الحشرات والعناكب . تشمل فرائسه الخنافس ، والذباب ، وذباب مايو ، والبق الحقيقي ، والنمل ، والعث ، وذباب الأجنحة الشبكية ، وذباب الحجر ، وذباب القمص . [ 36 ] كما يتغذى على البعوض ، حيث وثّقت إحدى الدراسات أن 71.9% من عينات ذرق (براز) الخفافيش البنية الصغيرة في اثنتي عشرة مستعمرة في ولاية ويسكونسن تحتوي على الحمض النووي للبعوض. [ 37 ]

خلال أواخر فترة الحمل، عندما تكون الاحتياجات الطاقية عالية، تستهلك الإناث حوالي 5.5 غرام من الحشرات ليلاً، أو 1.3 غرام من الحشرات في الساعة الواحدة من البحث عن الطعام. وبمتوسط ​​كتلة جسم يبلغ 9.0 غرام ، فهذا يعني أن الإناث الحوامل تستهلك 61% من وزن جسمها ليلاً. أما خلال فترة الرضاعة، فتكون الاحتياجات الطاقية أعلى، حيث تستهلك الإناث 6.7 غرام من الحشرات ليلاً، أو 1.7 غرام من الحشرات في الساعة الواحدة من البحث عن الطعام. ولأن متوسط ​​كتلة الإناث المرضعات يبلغ 7.9 غرام ، فهذا يعني أنهن يستهلكن ما يقارب 85% من وزن جسمهن ليلاً. ومع نمو الصغير، تزداد متطلبات الرضاعة من الطاقة. عند ذروة الإرضاع المتوقعة في عمر 18 يومًا، سيتعين على الأنثى أن تستهلك 9.9 غرام (0.35 أونصة) من الحشرات كل ليلة، أو 125% من وزنها. [ 27 ]              

من العبارات الشائعة أن "الخفافيش تستطيع التهام 1000 بعوضة في الساعة". [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] مع أن الخفاش البني الصغير يتغذى على البعوض ويحتاج إلى طاقة عالية، إلا أن الدراسة التي استند إليها هذا الادعاء كانت تجربة وُضعت فيها خفافيش في غرف مليئة إما بالبعوض أو ذباب الفاكهة . [ 37 ] [ 38 ] ولمدة تصل إلى 31 دقيقة، اصطادت هذه الخفافيش ما بين 1.5 و5.7 بعوضة في الدقيقة الواحدة. أما الخفاش الأكثر كفاءة في اصطياد ذباب الفاكهة، فقد اصطاد ما معدله 14.8 ذبابة في الدقيقة لمدة 15 دقيقة. [ 40 ] وبناءً على هذه الأرقام، نستنتج أنه يستطيع التهام حوالي 340 بعوضة في الساعة، أو 890 ذبابة فاكهة. ومع ذلك، لا يوجد ما يضمن أن الخفافيش تتغذى بهذه الكفاءة العالية لفترات طويلة، أو أن كثافة الفرائس في بيئاتها الطبيعية تسمح بمعدلات الصيد الملحوظة في الأماكن المغلقة. [ 38 ]

الافتراس والأمراض

تُظهر الصورة عثة صغيرة
مثال على عث الخفافيش من نوع سبينتورنيكس ، المتخصص في أجنحة الخفافيش

من المرجح أن يكون للخفاش البني الصغير عدد قليل من المفترسات. تشمل المفترسات المعروفة البوم، مثل بومة الصياح الشرقية ، وبومة المنشار الشمالية ، والبومة القرناء الكبيرة . [ 41 ] كما تُعد حيوانات الراكون من المفترسات الانتهازية للخفاش البني الصغير، حيث تلتقط الأفراد من جدران كهوفها الشتوية (الكهوف المستخدمة للسبات الشتوي) أو تأكل الأفراد التي سقطت على أرضية الكهف. [ 42 ]

يُعدّ وجود الطفيليات الديدانية في الجهاز الهضمي للخفاش البني الصغير أكثر شيوعًا في فصلي الربيع والخريف، وأقل شيوعًا في فصل الصيف. وتُعدّ الديدان المثقوبة ثنائية العائل أكثر هذه الطفيليات شيوعًا، ومن أكثر أنواعها شيوعًا Ototrema schildti و Plagiorchis vespertilionis . [ 43 ] كما يُصاب الخفاش البني الصغير بالطفيليات الخارجية، بما في ذلك براغيث الخفافيش مثل Myodopsylla insignis ، والقراد مثل Leptotrombidium myotis ، وعث الخفافيش Spinturnix americanus . [ 44 ] وعندما يتطفل عث الخفافيش على أنثى الخفاش، فإنه يُزامن دورته التناسلية مع دورة عائله، إذ يرتبط تكاثره بهرمونات الحمل لدى العائل. تتعرض الإناث المرضعات لكثافة أعلى من التطفل بواسطة العث، مما قد يعزز الانتقال الرأسي - أي انتقال العث إلى صغار الخفافيش. [ 45 ]

يُصاب الخفاش البني الصغير بفيروس داء الكلب ، وتحديدًا السلالة المرتبطة بهذا النوع والمعروفة باسم M1V1. مع ذلك، فهو عرضة لسلالات أخرى من الفيروس، بما في ذلك سلالات الخفاش البني الكبير والخفاش ذي الشعر الفضي ، وهي الأكثر فتكًا بالبشر. يمكن أن يتواجد فيروس داء الكلب في لعاب الشخص المصاب، مما يعني إمكانية انتقاله عن طريق العض، وذلك قبل 12-18 يومًا من ظهور الأعراض. ​​مع ذلك، لا يُصاب جميع الأفراد بداء الكلب بعد التعرض للفيروس. في إحدى الدراسات، لم يُصب أي من الخفافيش البنية الصغيرة بداء الكلب بعد التعرض تحت الجلد لسلالة M1V1. [ 46 ] يمتلك بعض الأفراد في البرية أجسامًا مضادة لفيروس داء الكلب. [ 47 ]

تُظهر الصورة منظرًا مجهريًا لـ P. destructans
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة (ملونة اصطناعياً) لـ P. destructans على خطم خفاش بني صغير

يُعدّ الخفاش البني الصغير عرضةً أيضًا لمرض متلازمة الأنف الأبيض ، الذي يُسببه فطر Pseudogymnoascus destructans . [ 48 ] يُصيب هذا المرض الخفافيش أثناء سباتها الشتوي، حيث تكون درجة حرارة أجسامها ضمن النطاق الأمثل لنمو هذا الفطر ، أي من 1 إلى 15 درجة مئوية (من 34 إلى 59 درجة فهرنهايت) . [ 49 ] يُعتبر Pseudogymnoascus destructans أول مسبب مرضي معروف يُؤدي إلى نفوق حيوان ثديي خلال فترة سباته . [ 50 ] تبدأ أعراض متلازمة الأنف الأبيض بالظهور بعد 120 يومًا من بدء السبات الشتوي، ويبلغ معدل الوفيات ذروته بعد 180 يومًا من دخول الخفافيش إلى أماكن سباتها. [ 51 ] يُؤدي نمو فطر P. destructans على الخفافيش إلى تآكل جلد أجنحتها وأغشية ذيولها، بالإضافة إلى أنوفها وآذانها. وتتسبب متلازمة الأنف الأبيض في استهلاك الخفافيش المصابة لمخزونها من الطاقة بمعدل ضعف سرعة استهلاك الخفافيش غير المصابة. بالإضافة إلى نمو الفطريات المرئي على الأنف والأذنين والأجنحة، تؤدي متلازمة الأنف الأبيض إلى ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم، مما يسبب الحماض وفرط بوتاسيوم الدم . يصبح الاستيقاظ من السبات أكثر تواتراً، ويزداد فقدان الماء نتيجة لزيادة معدل التنفس في محاولة للتخلص من ثاني أكسيد الكربون الزائد من الدم. [ 52 ] يؤدي الفقدان المبكر لمخزون الدهون أثناء السبات الشتوي إلى المجاعة . [ 50 ]  

تتميز الخفافيش الناجية من متلازمة الأنف الأبيض بفترات سبات أطول وانخفاض في درجة حرارة الجسم أثناء السبات مقارنةً بالخفافيش النافقة. [ 50 ] بعض الأفراد أكثر عرضةً للبقاء على قيد الحياة بناءً على تركيبهم الجيني، مما يجعلهم أكثر استعدادًا للبقاء في حالة سبات لفترة أطول وامتلاك مخزون أكبر من الدهون. [ 53 ] تتأثر الخفافيش البنية الصغيرة بشدة بمتلازمة الأنف الأبيض عندما تُظهر سلوكًا اجتماعيًا جماعيًا أثناء السبات، حيث ينتقل فطر P. destructans عن طريق الاتصال المباشر. في أماكن السبات حيث تُظهر الخفافيش سلوكًا انفراديًا، تكون المستعمرات أكثر عرضة لتجنب الإصابة بمتلازمة الأنف الأبيض. في بعض المستعمرات التي كان فيها السلوك الجماعي شائعًا قبل التعرض لمتلازمة الأنف الأبيض، أصبحت الخفافيش الآن تسبت بشكل انفرادي. قبل متلازمة الأنف الأبيض، كانت نسبة الخفافيش البنية الصغيرة التي تسبت منفردة 1.16% فقط؛ وبعد الإصابة بمتلازمة الأنف الأبيض، ارتفعت النسبة إلى 44.5%. [ 30 ]

النطاق والموئل

الصورة عبارة عن حظيرة خشبية
حظيرة في ولاية ماساتشوستس تُعدّ موقعًا لمستعمرة تكاثر خفافيش بنية صغيرة.

يعيش الخفاش البني الصغير في معظم أنحاء أمريكا الشمالية . [ 2 ] في الشمال، يمتد نطاق انتشاره غربًا حتى ألاسكا وعبر معظم أنحاء كندا وصولًا إلى لابرادور . وفي الجنوب، يمتد نطاق انتشاره إلى جنوب كاليفورنيا وعبر الأجزاء الشمالية من أريزونا ونيو مكسيكو . [ 1 ] تاريخيًا، كانت أكبر التجمعات المعروفة لهذا النوع موجودة في المناطق الكارستية في شرق الولايات المتحدة . [ 48 ]

موطن المبيت

يبيت الخفاش البني الصغير في أماكن محمية خلال النهار. قد تشمل هذه الأماكن منشآت بشرية أو هياكل طبيعية مثل تجاويف الأشجار ، وأكوام الخشب، والنتوءات الصخرية، أو الكهوف في بعض الأحيان. [ 54 ] [ 2 ] تشمل أنواع الأشجار التي يستخدمها الخفاش للبيت: الحور الرجراج ، والحور البلسمي ، والبلوط ، والقيقب . [ 55 ] [ 56 ] [ 17 ] يفضل الخفاش أماكن دافئة ومظلمة. [ 2 ] بالنسبة لمستعمرات التكاثر ، تفضل الإناث أماكن تتراوح درجة حرارتها بين 23.3 و34.4 درجة مئوية (73.9-93.9 درجة فهرنهايت) . [ 17 ]  

موطن السبات الشتوي

محمية كيناي الوطنية للحياة البرية ، ألاسكا

يبيت الخفاش البني الصغير في الكهوف أو المناجم القديمة. وتهاجر الإناث لمسافات تصل إلى مئات الكيلومترات من مناطقها الصيفية للوصول إلى هذه الأماكن. ويفضل هذا الخفاش الأماكن التي تزيد فيها الرطوبة النسبية عن 90% وتكون فيها درجات الحرارة المحيطة أعلى من درجة التجمد. [ 2 ] كما تحافظ هذه الأماكن المفضلة على درجة حرارة ثابتة طوال فصل الشتاء. [ 17 ]

موطن البحث عن الطعام

يتغذى الخفاش البني الصغير على حواف الموائل النباتية. [ 55 ] كما يتغذى على حواف المسطحات المائية أو الجداول. [ 2 ] في إحدى الدراسات التي أُجريت في مقاطعة ألبرتا الكندية ، كان نشاطه في البحث عن الطعام أعلى بكثير في الغابات القديمة مما هو متوقع بناءً على وفرتها النسبية. [ 55 ]

حفظ

خفاش بني صغير معلق من سقف كهف. ينمو فطر أبيض على أنف الخفاش.
خفاش بني صغير مصاب بمتلازمة الأنف الأبيض

اعتبارًا من عام 2021، صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الخفاش البني الصغير كنوع مُهدد بالانقراض ، وهو تغيير جذري عن عام 2008 عندما صُنّف ضمن أدنى فئات الحماية، أي الأقل عرضةً للخطر . [ 1 ] وحتى وقت قريب، كان يُعتبر هذا النوع من أكثر أنواع الخفافيش شيوعًا في أمريكا الشمالية. [ 57 ] إلا أن تهديدًا خطيرًا قد ظهر لهذا النوع في صورة مرض فطري يُعرف باسم متلازمة الأنف الأبيض. [ 58 ] وكان من أوائل أنواع الخفافيش التي وُثّقت إصابتها بهذا المرض، الذي يُصيب الآن سبعة أنواع على الأقل من الخفافيش التي تدخل في سبات شتوي في الولايات المتحدة وكندا. [ 48 ] في الفترة من 2006 إلى 2011، نفق أكثر من مليون خفاش بني صغير بسبب هذا المرض في شمال شرق الولايات المتحدة ، مع انخفاض أعدادها في أماكن السبات الشتوية بنسبة تصل إلى 99%. [ 58 ] اعتبارًا من عام 2017، انخفضت أعداد أماكن السبات الشتوية للخفافيش البنية الصغيرة في شمال شرق البلاد بنسبة 90% في المتوسط. [ 59 ]

ظهرت متلازمة الأنف الأبيض لأول مرة في نيويورك عام 2006؛ وانتشرت تدريجيًا من شرق نيويورك، وإن كانت حتى وقت قريب قد بقيت شرق جبال روكي . في مارس 2016، تم رصد متلازمة الأنف الأبيض على خفاش بني صغير في مقاطعة كينغ، واشنطن ، ما يمثل قفزة قدرها 2100 كيلومتر (1300 ميل) من أقصى امتداد غربي سابق للمرض في أي نوع من أنواع الخفافيش. [ 60 ]  

تُظهر الصورة نمو فطر P. destructans على جناح خفاش
فطر P. destructans ينمو على جناح خفاش بني صغير

في عام 2010، توقع فريك وآخرون احتمالًا بنسبة 99% لانقراض الخفافيش البنية الصغيرة محليًا بحلول عام 2026. كما توقعوا أن ينخفض ​​عددها، البالغ 6.5 مليون فرد قبل ظهور متلازمة الأنف الأبيض، إلى 65 ألفًا فقط (1%) نتيجة تفشي المرض. [ 61 ] ورغم الانخفاض الحاد في أعدادها، فقد نجت هذه الخفافيش من الانقراض في شمال شرق الولايات المتحدة بفضل استمرار وجود مجموعات صغيرة ومحدودة. وبينما يُعد معدل الوفيات الناجمة عن المرض مرتفعًا للغاية، فإن بعض الأفراد المعرضين له ينجون. [ 59 ]

في عام 2010، نشر كونز وريتشارد تقريرًا يجادلان فيه بأن الانخفاض الحاد في أعداد الخفاش البني الصغير يبرر إدراجه بشكل طارئ كنوع مهدد بالانقراض بموجب قانون الأنواع المهددة بالانقراض في الولايات المتحدة . [ 62 ] ومع ذلك، لم يتم إدراجه على المستوى الفيدرالي كنوع مهدد أو معرض للخطر حتى عام 2025، على الرغم من أن العديد من الولايات الأمريكية تدرجه كنوع مهدد بالانقراض ( كونيتيكت ، [ 63 ] مين ، [ 64 ] ماساتشوستس ، [ 65 ] نيو هامبشاير ، [ 66 ] نيو جيرسي، [ 67 ] بنسلفانيا ، [ 68 ] فيرمونت ، [ 69 ] فرجينيا [ 70 ] )، أو مهدد ( تينيسي ، [ 71 ] ويسكونسن [ 17 ] )، أو ذو أهمية خاصة ( ميشيغان ، [ 72 ] أوهايو [ 73 ] ).

أُدرج الخفاش البني الصغير ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض من قبل لجنة وضع الأنواع المهددة بالانقراض في كندا في فبراير 2012 بعد تقييم طارئ. وتم تأكيد تصنيفه كنوع مهدد بالانقراض في نوفمبر 2013. [ 74 ]

العلاقة مع الناس

تُظهر الصورة فضلات الخفافيش في علية مظلمة
روث الخفافيش في العلية

تستوطن الخفافيش البنية الصغيرة المباني البشرية بشكل شائع، حيث تُنشئ الإناث مستعمرات التكاثر داخلها. [ 75 ] يُصعّب صغر حجمها منع دخولها إلى المباني، إذ تستغلّ الفجوات والثقوب الصغيرة التي لا تتجاوز أبعادها 3.8 سم × 0.64 سم . وبمجرد دخولها، تُزعج مستعمرة الخفافيش البنية الصغيرة السكان بأصواتها وفضلاتها وبولها. وتُوفّر التراكمات الكبيرة من الفضلات بيئةً خصبةً لنمو الفطريات، بما فيها الفطريات المُسبّبة لداء النسيجيات . أما المخاوف بشأن إصابة البشر بالطفيليات الخارجية للخفافيش ، كالقُراد والبراغيث وبقّ الخفافيش ، فهي في الغالب غير مُبرّرة، إذ إنّ الطفيليات التي تتغذّى على الخفافيش غالباً ما تكون مُختصّةً بها، وتموت بدونها. [ 76 ]    

الصورة عبارة عن منزل خشبي للخفافيش
بيت للخفافيش في نيو هامبشاير

نظرًا لوجودها غالبًا بالقرب من البشر، يُعدّ الخفاش البني الصغير والخفاش البني الكبير، وهما نوعان من الخفافيش لا تربطهما صلة قرابة وثيقة، أكثر أنواع الخفافيش التي تُخضع لاختبار داء الكلب في الولايات المتحدة. [ 46 ] نادرًا ما تُظهر الخفافيش البنية الصغيرة نتائج إيجابية لفيروس داء الكلب؛ فمن بين 586 فردًا خضعوا للاختبار في جميع أنحاء الولايات المتحدة عام 2015، وهي أحدث البيانات المتاحة حتى عام 2018، كانت نتيجة 16 فردًا (2.7%) إيجابية للفيروس. [ 77 ]

تتخذ الخفافيش البنية الصغيرة من بيوت الخفافيش مأوىً لها. [ 78 ] يشتري ملاك الأراضي بيوت الخفافيش أو يبنونها ويركبونها، أملاً في جذب الخفافيش لأسباب مختلفة. يركب البعض بيوت الخفافيش في محاولة للتخفيف من آثار نقل مستعمرة من مبنى بشري ("إعادة توطينها" في مكان أكثر ملاءمة). مع أن هذه الطريقة قد تكون فعالة مع أنواع أخرى، إلا أنه لا يوجد دليل يشير إلى فعاليتها مع الخفافيش البنية الصغيرة، [ 75 ] على الرغم من أنه ثبت أن هذه الخفافيش تختار السكن في صناديق الخفافيش الاصطناعية المثبتة في مواقع المباني المدمرة التي كانت تأوي مستعمرات. [ 79 ] ويحاول آخرون مساعدة الخفافيش بدافع القلق عليها بسبب آثار متلازمة الأنف الأبيض. [ 80 ] كما تُركب بيوت الخفافيش في محاولة للسيطرة على فرائسها من الحشرات، مثل البعوض أو الأنواع التي تضر بالمحاصيل. [ 81 ]

تُعدّ الخفافيش البنية الصغيرة عرضةً للخطر بالقرب من المركبات المتحركة على الطرق، سواءً أثناء البحث عن الطعام أو عبورها. إذ يُمكن أن تنجرف الخفافيش بسهولة في تيارات الهواء الناتجة عن المركبات الأسرع. وعندما تعبر الخفافيش البنية الصغيرة الطرق، فإنها تقترب منها مستخدمةً أغصان الأشجار الكثيفة، وتتجنب العبور في المناطق المكشوفة. وعندما تكون الأشجار أقل كثافة، تعبر الخفافيش الطرق من ارتفاعات منخفضة. [ 82 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 سولاري، س. (2021) [نسخة معدلة من تقييم 2018]. " Myotis lucifugus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021 e.T14176A208031565. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T14176A208031565.en . تاريخ الاسترجاع: 17 ديسمبر 2023 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 فينتون، إم. بروك؛ باركلي، روبرت إم آر (1980). " Myotis lucifugus " . أنواع الثدييات (142): 1-8 . doi : 10.2307/3503792 . JSTOR 3503792. S2CID 253932645 .  
  3. ↑ طائر المايوتيس البني الصغير ، وزارة الموارد الطبيعية والغابات، أونتاريو
  4. 1 2 ستادلمان، ب؛ لين، ل.ك؛ كونز، ت.هـ؛ رودي، م (2007). "التطور الجزيئي لجنس الخفافيش في العالم الجديد (رتبة الخفافيش، فصيلة الخفافيش الليلية) المستنتج من جينات الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 43 (1): 32-48 . Bibcode : 2007MolPE..43...32S . doi : 10.1016/j.ympev.2006.06.019 . PMID 17049280 . 
  5. ↑ كوفييه، جورج؛ بيرد، سبنسر فولرتون؛ جود، جي. براون؛ لاتريل، بي. إيه.؛ لوريلارد، تشارلز ليوبولد؛ ماسون، أوتيس تافتون؛ ماكلفريش، هنري؛ ماكمورتري، هنري؛ سكولكرافت، هنري رو (1831). المملكة الحيوانية مرتبة وفقًا لتنظيمها / بقلم البارون كوفييه؛ القشريات والعنكبيات والحشرات، بقلم بي. إيه. لاتريل؛ ترجمة من الفرنسية، مع ملاحظات وإضافات، بقلم إتش. ماكمورتري؛ في أربعة مجلدات، مع لوحات . المجلد 1. جي. وسي. وإتش. كارفيل. ص 431. doi : 10.5962/bhl.title.41463 .  
  6. 1 2 هوفر، ستيفن ر.؛ بوش، رونالد أ. فان دن (2003). "علم الوراثة الجزيئي لعائلة Chiropteran Vespertilionidae" . اكتا Chiropterologica . 5 : 1– 63. بيب كود : 2003AcChi...5....1H . دوى : 10.3161/001.005.s101 . اتش دي ال : 11244/44678 . S2CID 83806884 . 
  7. 1 2 شوارتز، تشارلز والش؛ شوارتز، إليزابيث ريدر (2001). الثدييات البرية في ميسوري ( طبعة مصورة). مطبعة جامعة ميسوري. ص 69. ISBN   978-0-8262-1359-4.
  8. ↑ ستانجل، إف بي؛ كريستيانسن، بي جي؛ غالبريث، إي جيه (1993). "دليل مختصر لنطق وأصل الأسماء العلمية للثدييات البرية في أمريكا الشمالية شمال المكسيك" (ملف PDF) . أوراق بحثية متفرقة، متحف جامعة تكساس التقنية (154): 7. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 1 أغسطس 2019.
  9. ↑ لويس، تشارلتون (1890). "lūcĭfŭgus" . قاموس لاتيني ابتدائي . مشروع بيرسيوس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2021 .
  10. ↑ ديفيس، واين هـ.؛ ريبي، تشارلز ل. (1968). "توزيع نوعي الضفدع Myotis lucifugus و Myotis austroriparius في جنوب شرق الولايات المتحدة". مجلة علم الثدييات . 49 (1): 113-117 . doi : 10.2307/1377733 . JSTOR 1377733 . 
  11. 1 2 سيمونز، ن.ب. (2005). "رتبة الخفافيش" . في ويلسون، د.إ .؛ ريدر، د.م. (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 510. ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  12. ↑ بياجيو، أنطوانيت جيه؛ فالديز، إرنست دبليو؛ بوجان، مايكل إيه؛ سبايسر، جريج إس. (2002). "تصنيف الخفاش الخفي ( Myotis occultus) ( الخفافيش: Vespertilionidae) المستنتج من تسلسل جينين ميتوكوندريين". مجلة علم الثدييات . 83 (2): 386-395 . doi : 10.1644/1545-1542(2002)083 < 0386:SOMOCV > 2.0.CO ; 2. S2CID 46363786 . 
  13. ↑ جونز، كلايد؛ مانينغ، ريتشارد و . (1989). " Myotis austroriparius " . أنواع الثدييات (332): 1-3 . doi : 10.2307/3504306 . JSTOR 3504306. S2CID 253996734 .  
  14. ↑ موراليس، أريادنا إي.؛ كارستنز، برايان سي. (2018). "دليل على أن الأنواع الفرعية من سحلية مايوتيس لوسيفوجوس هي خمسة أنواع غير شقيقة، على الرغم من تدفق الجينات" . علم الأحياء المنهجي . 67 (5): 756-769 . doi : 10.1093/sysbio/syy010 . PMID 29462459. S2CID 3418392 .  
  15. ↑ باركنسون، عايدة (1979). "التنوع المورفولوجي والتهجين في نوعي الضفدع Myotis yumanensis sociabilis و Myotis lucifugus carissima ". مجلة علم الثدييات . 60 (3): 489-504 . doi : 10.2307/1380090 . JSTOR 1380090 . 
  16. ↑ هيرد، روبرت م.؛ فينتون، م. بروك (1983). "دراسة كهروضوئية ومورفولوجية وبيئية لمنطقة هجينة محتملة بين نوعي الخفافيش Myotis lucifugus و Myotis yumanensis (الخفافيش: Vespertilionidae)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 61 (9): 2029-2050 . Bibcode : 1983CaJZ...61.2029H . doi : 10.1139/z83-268 .
  17. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ وزارة الموارد الطبيعية في ولاية ويسكونسن (٢٠١٣). دليل أنواع الخفافيش البنية الصغيرة في ويسكونسن (ملف PDF) (تقرير). ماديسون، ويسكونسن: مكتب صون التراث الطبيعي، وزارة الموارد الطبيعية في ويسكونسن. PUB-ER-٧٠٥.
  18. ↑ بوكانان، جي. ديل (1985). "تعليقات على تواتر التصبغ الميلاني في سحلية مايوتيس لوسيفوجوس ". مجلة علم الثدييات . 66 (1): 178. doi : 10.2307/1380979 . JSTOR 1380979 . 
  19. ↑ فينتون، م. بروك (1970). "الأسنان اللبنية واستبدالها في الخفاش ذي الأسنان اللبنية (الخفافيش: الخفافيش الليلية)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 48 (4): 817-820 . Bibcode : 1970CaJZ...48..817F . doi : 10.1139/z70-143 .
  20. ↑ "الخفاش البني الصغير - Myotis lucifugus " . أدلة مونتانا الميدانية . برنامج التراث الطبيعي في مونتانا وهيئة الأسماك والحياة البرية والمتنزهات في مونتانا . تم الاطلاع عليه في 3 نوفمبر 2018 .
  21. ↑ تشاو، هوابين؛ شو، دونغ؛ تشو، يينغينغ؛ فلاندرز، جون؛ تشانغ، شويي (2009). "تطور جينات الأوبسين يكشف عن دور وظيفي للرؤية في الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) الذي يستخدم تحديد الموقع بالصدى". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 37 (3): 154-161 . Bibcode : 2009BioSE..37..154Z . doi : 10.1016/j.bse.2009.03.001 .
  22. 1 2 بهاتناغار، كونوار ب. (1975). "الشم في Artibeus jamaicensis و Myotis lucifugus في سياق الرؤية وتحديد الموقع بالصدى" . الخبرة . 31 (7): 856. دوى : 10.1007/BF01938504 . بميد 1140332 . S2CID 20671364 .  
  23. ↑ توماس، دونالد و.؛ فينتون، م. بروك؛ باركلي، روبرت م. ر. (1979). "السلوك الاجتماعي للخفاش البني الصغير، مايوتيس لوسيفوجوس : 1. سلوك التزاوج". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 6 (2): 129-136 . Bibcode : 1979BEcoS...6..129T . doi : 10.1007/BF00292559 . S2CID 27019675 . 
  24. ↑ بيرنز، لين إي.؛ فريزر، تيموثي ر.؛ برودرز، هيو ج. (2014). "الترابط الجيني بين مواقع التجمع في الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) واسع الانتشار والذي يشهد انخفاضًا في أعداده مؤخرًا" . علم البيئة والتطور . 4 (21): 4130-4149 . Bibcode : 2014EcoEv...4.4130B . doi : 10.1002/ece3.1266 . PMC 4242565. PMID 25505539 .  
  25. ↑ ريكوتشي، م. (2010). "السلوك الجنسي بين أفراد الجنس الواحد في الخفافيش" . هيستريكس: المجلة الإيطالية لعلم الثدييات . 22 (1). doi : 10.4404/Hystrix-22.1-4478 .
  26. ↑ كونز، تي إتش؛ أنتوني، إي إل بي (1982). "تقدير العمر والنمو بعد الولادة في الخفاش مايوتيس لوسيفوجوس ". مجلة علم الثدييات . 63 (1): 23-32 . Bibcode : 1982JMamm..63...23K . doi : 10.2307/1380667 . JSTOR 1380667 . 
  27. 1 2 3 كورتا، ألين؛ بيل، غاري ب.؛ ناجي، كينيث أ.؛ كونز، توماس هـ. (1989). "طاقة الحمل والرضاعة في الخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ) التي تعيش في بيئتها الطبيعية". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 62 (3): 804-818 . doi : 10.1086/physzool.62.3.30157928 . S2CID 86895612 . 
  28. ↑ برونيه-روسيني، أنيا ك. (2004). "انخفاض إنتاج الجذور الحرة وطول العمر المفرط لدى الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) مقارنةً بنوعين من الثدييات غير الطائرة". آليات الشيخوخة والتطور . 125 (1): 11-20 . doi : 10.1016/j.mad.2003.09.003 . PMID 14706233. S2CID 11019415 .  
  29. ↑ كين، ر.؛ هيتشكوك، هـ. ب. (1980). "بقاء وعمر الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) في جنوب شرق أونتاريو". مجلة علم الثدييات . 61 (1): 1-7 . Bibcode : 1980JMamm..61....1K . doi : 10.2307/1379951 . JSTOR 1379951 . 
  30. لانغويغ ، كيت إي.؛ فريك، وينفريد إف.؛ بريد، جيسون تي.؛ هيكس، آلان سي.؛ كونز، توماس إتش.؛ مارم كيلباتريك، أ. (2012). "التفاعل الاجتماعي، والاعتماد على الكثافة، والمناخات المحلية تحدد استمرارية التجمعات السكانية التي تعاني من مرض فطري جديد، متلازمة الأنف الأبيض" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 15 (9): 1050-1057 . Bibcode : 2012EcolL..15.1050L . doi : 10.1111/j.1461-0248.2012.01829.x . PMID 22747672 . 
  31. ↑ بورنيت، سي دي؛ أوغست، بي في (1981). "ميزانيات الوقت والطاقة للمبيت النهاري في مستعمرة أمومة من سحلية مايوتيس لوسيفوجوس". مجلة علم الثدييات . 62 (4): 758-766 . Bibcode : 1981JMamm..62..758B . doi : 10.2307/1380597 . JSTOR 1380597 . 
  32. ↑ أنتوني، إي إل بي؛ ستاك، إم إتش؛ كونز، تي إتش (1981). "المبيت الليلي والجدول الزمني الليلي للخفاش البني الصغير، مايوتيس لوسيفوجوس : تأثيرات الحالة التناسلية، وكثافة الفرائس، والظروف البيئية" . مجلة علم البيئة . 51 (2): 151-156 . Bibcode : 1981Oecol..51..151A . doi : 10.1007/BF00540593 . PMID 28310074. S2CID 22435996 .  
  33. ↑ ألدريدج، إتش دي جيه إن (1988). "حركية الطيران وطاقته في الخفاش البني الصغير، مايوتيس لوسيفوجوس (الخفافيش: فيسبرتيليونيداي)، مع الإشارة إلى تأثير الأرض". مجلة علم الحيوان . 216 (3): 507-517 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1988.tb02447.x .
  34. ↑ هنري، ميكائيل؛ توماس، دونالد دبليو؛ فودري، ريال؛ كاريير، ميشيل (2002). "مسافات البحث عن الطعام والنطاق المنزلي للخفافيش البنية الصغيرة الحوامل والمرضعة ( Myotis lucifugus )" . مجلة علم الثدييات . 83 (3): 767-774 . doi : 10.1644/1545-1542(2002)083 < 0767 :FDAHRO > 2.0.CO ; 2. S2CID 84447754 . 
  35. 1 2 فينتون، إم. بروك؛ بيل، غاري ب. (1979). "تحديد الموقع بالصدى وسلوك التغذية في أربعة أنواع من الخفافيش (Myotis)" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 57 (6): 1271-1277 . Bibcode : 1979CaJZ...57.1271F . doi : 10.1139/z79-163 .
  36. ↑ كلير، إي إل؛ باربر، بي آر؛ سويني، بي دبليو؛ هيبرت، بي دي إن؛ فينتون، إم بي (2011). " تناول الطعام المحلي: تأثيرات الموائل على النظام الغذائي للخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus )" . علم البيئة الجزيئية . 20 (8): 1772-1780 . Bibcode : 2011MolEc..20.1772C . doi : 10.1111/j.1365-294X.2011.05040.x . PMID 21366747. S2CID 3894216 .  
  37. 1 2 3 راي، آمي ك.؛ جوسينو، ميشيل أ.؛ بانيك، مارك ت.؛ بالمر، جوناثان م.؛ كاراكا، هيذر؛ وايت، جيه بول؛ ليندنر، دانيال ل.؛ غراتون، كلاوديو؛ بيري، م. زكريا (2018). "انتشار وتنوع أنواع البعوض في غذاء الخفافيش البنية الصغيرة والكبيرة" . مجلة علم الثدييات . 99 (3): 668-674 . doi : 10.1093/jmammal/gyy044 .
  38. ١ ٢ ٣ "هل تستطيع الخفافيش حقاً التهام ١٠٠٠ بعوضة في الساعة؟ نظرة فاحصة على ادعاءات مكافحة الآفات" . AL.com . شركة Advance Local Media LLC. ٣٠ أغسطس ٢٠١٦. تاريخ الاطلاع: ٢٧ نوفمبر ٢٠١٨ .
  39. ↑ تاتل، دكتور في الطب؛ كايزر، م.؛ كايزر، س. (2005). دليل بناء بيوت الخفافيش . مطبعة جامعة تكساس. ص 4. ISBN  978-0-9742379-1-6.
  40. ↑ غريفين، دونالد ر.؛ ويبستر، فريدريك أ.؛ مايكل، تشارلز ر. (1960). "تحديد موقع الحشرات الطائرة بالصدى بواسطة الخفافيش". سلوك الحيوان . 8 ( 3-4 ): 141-154 . Bibcode : 1960AnBeh...8..141G . CiteSeerX 10.1.1.588.6881 . doi : 10.1016/0003-3472(60)90022-1 . 
  41. ^ يونج ، توماس س. لوزين، كوري L.؛ تاليريكو، جينيفر م.؛ سلاو، بريان ج. (2011). “الافتراس الانتهازي للخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) من قبل البومة ذات القرون الكبيرة (Bubo virginianus) في جنوب يوكون”. عالم الطبيعة الشمالي الغربي . 92 : 69– 72. دوى : 10.1898/10-06.1 . S2CID 86181796 . 
  42. ↑ ماك ألبين، دونالد ف.؛ فاندروولف، كارين ج.؛ فوربس، غراهام ج.؛ مالوش، ديفيد (2011). "استهلاك الخفافيش ( Myotis spp.) من قبل حيوانات الراكون ( Procyon lotor ) خلال تفشي متلازمة الأنف الأبيض في نيو برونزويك، كندا: الآثار المترتبة على تقديرات وفيات الخفافيش" . عالم الطبيعة الميداني الكندي . 125 (3): 257. doi : 10.22621/cfn.v125i3.1231 .
  43. ↑ كوجينز، جيمس ر.؛ تيديسكو، جون ل.؛ روبراخت، تشارلز إي. (1982). "التغيرات الموسمية وبيات الطفيليات في الخفاش، مايوتيس لوسيفوجوس (لو كونت)، في مأوى شتوي في ولاية ويسكونسن". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 107 (2): 305-315 . doi : 10.2307/2425381 . JSTOR 2425381 . 
  44. ↑ بويسان، جيه إيه؛ برودرز، إتش جي (2008). "انتشار الطفيليات الخارجية في الخفافيش ذات الأنف الطويل (Myotis lucifugus) والخفافيش ذات الأنف العريض ( M. septentrionalis ) (رتبة الخفافيش: فصيلة الخفافيش الليلية) خلال هجرة الخريف في كهف هايز، نوفا سكوتيا". عالم الطبيعة في شمال شرق الولايات المتحدة . 15 (4): 515-522 . doi : 10.1656/1092-6194-15.4.515 . S2CID 59152757 . 
  45. ↑ تشينزي، زينون ج.؛ برودرز، هيو ج. (2011). "بنية مجتمع الطفيليات الخارجية لنوعين من الخفافيش ( Myotis lucifugus و M. septentrionalis ) من المقاطعات البحرية الكندية" . مجلة أبحاث علم الطفيليات . 2011 : 1-9 . doi : 10.1155/2011/341535 . PMC 3199115. PMID 22028951 .  
  46. 1 2 ديفيس، أ.د.؛ جارفيس، ج.أ.؛ بوليوت، س.إ.؛ مورغان، س.م.د.؛ رود، ر.ج. (2013). " قابلية الإصابة بفيروسات داء الكلب المتجانسة وغير المتجانسة لدى الخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ) وإمراضيتها" . مجلة علم الفيروسات . 87 (16): 9008-9015 . doi : 10.1128/JVI.03554-12 . PMC 3754046. PMID 23741002 .  
  47. ↑ تريمارشي، سي في؛ ديبي، جي جي (1977). "فيروس داء الكلب الموجود بشكل طبيعي والأجسام المضادة المُعادلة في نوعين من الخفافيش آكلة الحشرات في ولاية نيويورك". مجلة أمراض الحياة البرية . 13 (4): 366-369 . doi : 10.7589/0090-3558-13.4.366 . PMID 24228955. S2CID 11485247 .  
  48. فونوف، مارتن جيه؛ راسل، إيمي إل؛ ميلر-باتروورث، كاساندرا إم (2015). "تحليل جيني شامل لمجموعات الخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ): تقدير خطر انتشار متلازمة الأنف الأبيض" . PLOS ONE . 10 ( 7 ) e0128713. Bibcode : 2015PLoSO..1028713V . doi : 10.1371 / journal.pone.0128713 . PMC 4495924. PMID 26154307 .  
  49. ↑ ميتير، كارول أوفوف؛ فالنت، ميك؛ كاشمر، جاكي؛ باكلز، إليزابيث ل.؛ لورش، جيفري م.؛ بلهيرت، ديفيد س.؛ لولار، أماندا؛ بيرندت، دوغلاس؛ ويلر، إميلي؛ وايت، سي. ليان؛ بالمان، آن إي. (2011). "تعافي الخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ) من العدوى الطبيعية بفطر Geomyces destructans ، متلازمة الأنف الأبيض". مجلة أمراض الحياة البرية . 47 (3): 618-626 . Bibcode : 2011JWDis..47..618M . doi : 10.7589/0090-3558-47.3.618 . PMID: 21719826. S2CID : 43256232 .  
  50. 1 2 3 ليلي، توماس ميكائيل؛ جونسون، جوزيف صموئيل؛ روكولاينن، لاسه؛ روجرز، إليزابيث جينين؛ ويلسون، كالي آن؛ شيل، سبنسر ميد؛ فيلد، كينيث آلان؛ ريدر، ديان ماري (2016). "لا يُظهر الناجون من متلازمة الأنف الأبيض نوبات استثارة متكررة مرتبطة بعدوى فطر Pseudogymnoascus destructans " . مجلة Frontiers in Zoology . 13 (1) 12. Bibcode : 2016FrZoo..13...12L . doi : 10.1186/s12983-016-0143-3 . PMC 4778317. PMID 26949407 .  
  51. ↑ لورش، جيفري م.؛ ميتير، كارول يو.؛ بير، ميليسا ج.؛ بويلز، جاستن ج.؛ كريان، بول م.؛ هيكس، آلان س.؛ بالمان، آن إي.؛ كولمان، جيريمي تي إتش.؛ ريديل، ديفيد ن.؛ ريدر، ديان م. (2011). "العدوى التجريبية للخفافيش بفطر Geomyces destructans تسبب متلازمة الأنف الأبيض" (ملف PDF) . مجلة Nature . 480 (7377): 376-378 . Bibcode : 2011Natur.480..376L . doi : 10.1038/nature10590 . PMID: 22031324. S2CID : 4381156 .  
  52. ↑ فيرانت، ميشيل ل.؛ ميتير، كارول يو.؛ سبيكمان، جون ر.؛ كريان، بول م.؛ لورش، جيفري م.؛ بلهيرت، ديفيد س. (2014). "متلازمة الأنف الأبيض تُطلق سلسلة من الاضطرابات الفسيولوجية في الخفافيش المضيفة أثناء سباتها الشتوي" . بي إم سي فيزيولوجي . 14 10. Bibcode : 2014BMCP...14...10V . doi : 10.1186/s12899-014-0010-4 . PMC 4278231. PMID 25487871 .  
  53. ↑ أوتيري، جورجيا ج.؛ نولز، لاسي ل. (2020). "الخفافيش البنية الصغيرة المهددة بالانقراض تُظهر إمكانية التكيف" . التقارير العلمية . 10 (1): 3023. Bibcode : 2020NatSR..10.3023A . doi : 10.1038/s41598-020-59797-4 . PMC 7033193. PMID 32080246 .  
  54. ↑ راندال، ليا أ.؛ جونغ، توماس س.؛ باركلي، روبرت م. ر. (2014). "اختيار مواقع المبيت وتحركات طائر الميوتيس البني الصغير ( Myotis lucifugus ) في جنوب غرب يوكون". عالم الطبيعة الشمالي الغربي . 95 (3): 312-317 . doi : 10.1898/13-02.1 . S2CID 85694194 . 
  55. 1 2 3 كرامبتون، ليزا هـ.؛ باركلي، روبرت إم آر (1998). "اختيار الخفافيش لموائل المبيت والبحث عن الطعام في غابات الحور المختلطة ذات الأعمار المختلفة". علم الأحياء الحفظي . 12 (6): 1347-1358 . Bibcode : 1998ConBi..12.1347C . doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.97209.x . S2CID 86447942 . 
  56. ↑ أولسون، كوري ر.؛ باركلي، روبرت م. ر. (2013). "التغيرات المتزامنة في حجم المجموعة واستخدام المبيت من قبل إناث الخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ) المتكاثرة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 91 (3): 149-155 . Bibcode : 2013CaJZ...91..149O . doi : 10.1139/cjz-2012-0267 .
  57. ↑ ميلر-باتروورث، سي إم؛ فونوف، إم جيه؛ روزنستيرن، جيه؛ تيرنر، جي جي؛ راسل، إيه إل (2014). "البنية الجينية للخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ) تتوافق مع انتشار متلازمة الأنف الأبيض بين أماكن السبات الشتوي" . مجلة الوراثة . 105 (3): 354-364 . doi : 10.1093/jhered/esu012 . PMID 24591103 . 
  58. 1 2 دزال، ي.؛ ماكغواير، ل.ب.؛ فيسيلكا، ن.؛ فينتون، م.ب. (2011). "الرحيل، الرحيل، الرحيل: تأثير متلازمة الأنف الأبيض على نشاط الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus ) خلال فصل الصيف" . رسائل علم الأحياء . 7 (3): 392-394 . doi : 10.1098/rsbl.2010.0859 . PMC 3097845. PMID 21106570 .  
  59. 1 2 دوبوني، كريستوفر أ.؛ جونسون، جوشوا ب. (2018). "المرونة الملحوظة لسمك الميوتيس البني الصغير تجاه التعرض طويل الأمد لمتلازمة الأنف الأبيض" . مجلة إدارة الأسماك والحياة البرية . 9 (1): 168-179 . Bibcode : 2018JWFM....9..168D . doi : 10.3996/102017-JFWM-080 .
  60. ↑ "متلازمة الأنف الأبيض: مرض فتاك" . batcon.org . منظمة حماية الخفافيش الدولية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2018 .
  61. ↑ فريك، دبليو إف؛ بولوك، جيه إف؛ هيكس، إيه سي؛ لانغويغ، كي إي؛ رينولدز، دي إس؛ تيرنر، جي جي؛ بوتشكوسكي، سي إم؛ كونز، تي إتش (2010). "مرض ناشئ يتسبب في انهيار إقليمي لتجمعات نوع شائع من الخفافيش في أمريكا الشمالية" . مجلة ساينس . 329 (5992): 679-682 . Bibcode : 2010Sci...329..679F . doi : 10.1126/science.1188594 . PMID 20689016. S2CID 43601856 .  
  62. ↑ كونز، تي إتش؛ رايشارد، جيه دي. (2010). مراجعة حالة ذبابة مايوتيس البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus ) وتحديد أن إدراجها الفوري ضمن قانون الأنواع المهددة بالانقراض مبرر علميًا وقانونيًا. مراجعة الحالة مُعدّة لهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية (ملف PDF) (تقرير).
  63. ↑ ولاية كونيتيكت، وزارة الطاقة وحماية البيئة، مكتب الموارد الطبيعية (2015). "الأنواع المهددة بالانقراض والأنواع المعرضة للخطر والأنواع التي تستدعي اهتمامًا خاصًا في كونيتيكت" (ملف PDF) . Connecticut.gov . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 23 أكتوبر 2015.
  64. ↑ " الخفاش البني الصغير ( Myotis lucifugus )" (ملف PDF) . ولاية مين. 13 يناير 2016.
  65. ↑ برنامج التراث الطبيعي والأنواع المهددة بالانقراض. " طائر الميوتيس البني الصغير " (ملف PDF) . قسم مصايد الأسماك والحياة البرية في ماساتشوستس.
  66. ↑ "الحياة البرية المهددة بالانقراض في نيو هامبشاير " . إدارة الأسماك والصيد في نيو هامبشاير . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2018 .
  67. ↑ "وزارة حماية البيئة في نيوجيرسي | الأسماك والحياة البرية | الأنواع المهددة بالانقراض، والأنواع المعرضة للخطر، والأنواع التي تستدعي اهتمامًا خاصًا في نيوجيرسي" . الأسماك والحياة البرية . مؤرشف من الأصل في 29 سبتمبر 2025. تم الاطلاع عليه في 22 أكتوبر 2025 .
  68. ↑ توماس، ماري آن (30 يناير 2019). "إضافة 3 أنواع من الخفافيش إلى قائمة الأنواع المهددة بالانقراض في ولاية بنسلفانيا" . TRIB Live . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2019 .
  69. ↑ "الخفاش البني الصغير" . إدارة الأسماك والحياة البرية في فيرمونت . ولاية فيرمونت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2018 .
  70. ↑ إدارة الصيد البري والبحري في ولاية فرجينيا. "الأنواع الحيوانية ذات الوضع الخاص في فرجينيا" (ملف PDF) . Virginia.gov . تاريخ الاطلاع: 4 نوفمبر 2018 .
  71. ↑ "القواعد واللوائح الخاصة بالأنواع التي تحتاج إلى إدارة، والأنواع المهددة بالانقراض، والأنواع المعرضة للخطر" (ملف PDF) . Tennessee.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2018 .
  72. ↑ "حيوانات ميشيغان النادرة" . جرد المعالم الطبيعية في ميشيغان . جامعة ولاية ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2018 .
  73. ↑ إدارة الموارد الطبيعية في ولاية أوهايو، قسم الحياة البرية (يوليو 2018). الأنواع المدرجة في أوهايو (ملف PDF) (تقرير). R0718.
  74. ↑ لجنة تقييم وضع الأنواع المهددة بالانقراض في كندا (2013). تقييم لجنة تقييم وضع الأنواع المهددة بالانقراض في كندا وتقرير حالة الخفافيش البنية الصغيرة ( Myotis lucifugus )، والخفافيش الشمالية (Myotis septentrionalis) ، والخفافيش ثلاثية الألوان (Perimyotis subflavus) في كندا (تقرير). أوتاوا: لجنة تقييم وضع الأنواع المهددة بالانقراض في كندا.
  75. 1 2 نيلسون، أ.؛ فينتون، م. (1994). "استجابات خفافيش مايوتيس البنية الصغيرة للاستبعاد ولبيوت الخفافيش". نشرة جمعية الحياة البرية . 22 (1): 8-14 . JSTOR 3783215 . 
  76. ↑ غرينهال، آرثر م.؛ فرانز، ستيفن س. (1994). "الخفافيش" . الدليل: الوقاية من أضرار الحياة البرية ومكافحتها .
  77. ^ بيرهان، مسيريت ج. كليتون، جولي م.؛ مونرو، بن ب. وادوا، أشوتوش؛ أورسياري، ليليان أ؛ ياجر، باميلا. بلانتون، جيسي. فيلاسكو فيلا، أندريس؛ بيترسن، بريت دبليو. والاس، ريان م. (2017). "مراقبة داء الكلب في الولايات المتحدة خلال عام 2015" . مجلة الجمعية الطبية البيطرية الأمريكية . 250 (10): 1117-1130 . دوى : 10.2460/javma.250.10.1117 . بميد 28467751 . S2CID 41121211 .  
  78. ↑ تاتل، ميرلين؛ هينسلي، دونا (1993). "بيوت الخفافيش: أسرار النجاح" . batcon.org . منظمة حماية الخفافيش الدولية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2018 .
  79. ↑ بريتينغهام، مارغريت سي؛ ويليامز، ليزا إم (2000). "صناديق الخفافيش كملاجئ بديلة لمستعمرات الخفافيش النازحة". نشرة جمعية الحياة البرية . 28 (1): 197-207 . JSTOR 4617303 . 
  80. ↑ "كيف يمكنك المساعدة" . فريق الاستجابة لمتلازمة الأنف الأبيض . دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، وزارة الداخلية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2018 .
  81. ↑ لونغ، راشيل فريمان؛ سيمبسون، تيفاني؛ دينغ، تسونغ سو؛ هيدون، ستيف؛ ريل، ويلبر (1998). "الخفافيش تتغذى على آفات المحاصيل في وادي ساكرامنتو" . مجلة الزراعة في كاليفورنيا . 52 : 8-10 . doi : 10.3733/ca.v052n01p8 .
  82. ↑ كريستيان سي. فويغت، تيغا كينغستون، محرران (2015). الخفافيش في عصر الأنثروبوسين: حماية الخفافيش في عالم متغير . سبرينغر. ISBN 978-3-319-25220-9.