مضرب إنديانا

خفاش إنديانا ( Myotis sodalis ) هو خفاش متوسط ​​الحجم ذو آذان تشبه آذان الفأر، موطنه الأصلي أمريكا الشمالية . يعيش بشكل أساسي في الولايات الجنوبية والوسطى الغربية من الولايات المتحدة، وهو مُدرج ضمن الأنواع المُهددة بالانقراض. يتميز خفاش إنديانا بلونه الرمادي أو الأسود أو الكستنائي، ويبلغ  طوله من 3 إلى 5 سم، ووزنه من 4.5 إلى 9.5 غرام . يشبه في مظهره الخفاش البني الصغير الأكثر شيوعًا ، ولكنه يتميز عنه بحجم قدميه، وطول شعر أصابعه، وشفتيه الورديتين، ووجود نتوء على عظمة عظم الكعب .  

تعيش خفافيش إنديانا في الغابات ذات الأشجار الصلبة والغابات الصنوبرية. وهي شائعة في الغابات القديمة والأراضي الزراعية، وخاصة في الغابات والحقول الزراعية والمراعي. وباعتبارها من آكلات الحشرات ، تتغذى هذه الخفافيش على الحشرات الطائرة البرية والمائية ، مثل العث والخنافس والبعوض والذباب الصغير .

يُصنّف خفاش إنديانا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض من قِبل هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . [ 2 ] [ 3 ] وقد شهد انخفاضًا حادًا في أعداده، يُقدّر بأكثر من 50% خلال السنوات العشر الماضية، استنادًا إلى الملاحظة المباشرة وتراجع نطاق انتشاره. [ 1 ]

وصف

يتراوح طول خفاش إنديانا من الرأس إلى الجسم بين 4.1 و4.9  سم. ويزن حوالي 8 غرامات. يصعب تمييز هذه الخفافيش عن الأنواع الأخرى، وخاصةً الخفاش البني الصغير الأكثر شيوعًا ( Myotis lucifugus )، إلا عند الفحص الدقيق. يُستخدم حجم القدمين، وطول شعيرات الأصابع، ووجود نتوء على عظمة الكعب لتمييز خفاش إنديانا عن غيره من الخفافيش. يعيش خفاش إنديانا عادةً من 5 إلى 9 سنوات، ولكن بعضها قد يصل إلى 12 عامًا. قد يكون فرائه أسود أو كستنائي اللون، مع بطن رمادي فاتح أو بلون القرفة. على عكس الخفافيش الشائعة الأخرى ذات الشعر البني والشفاه السوداء، يتميز خفاش إنديانا بشعر بني وشفاه وردية، مما يُسهّل عملية التعرف عليه.

توزيع

تقضي خفافيش إنديانا فصل الصيف في جميع أنحاء شرق الولايات المتحدة. أما خلال فصل الشتاء، فتتجمع في مجموعات وتدخل في سبات شتوي في عدد قليل من الكهوف. ومنذ عام 1975 تقريبًا، انخفض عددها بنحو 50%. وبناءً على إحصاء أُجري عام 1985 للخفافيش التي تدخل في سبات شتوي، يُقدّر عدد خفافيش إنديانا بحوالي 244,000 خفاش. ويقضي حوالي 23% من هذه الخفافيش سباتها في كهوف إنديانا . تعيش خفافيش إنديانا في الكهوف خلال فصل الشتاء فقط، ولكن هناك عدد قليل من الكهوف التي توفر الظروف اللازمة للسبات الشتوي. فدرجات الحرارة المنخفضة والمستقرة ضرورية لتمكين الخفافيش من خفض معدلات الأيض لديها والحفاظ على مخزون الدهون. وتدخل هذه الخفافيش في سبات شتوي في مجموعات كبيرة ومتراصة قد تضم آلاف الأفراد. وتتغذى خفافيش إنديانا كليًا على الحشرات الليلية، ويمكن لمستعمرة من الخفافيش أن تستهلك ملايين الحشرات كل ليلة. يتداخل نطاق انتشار خفاش إنديانا مع نطاق انتشار الخفاش الرمادي ( Myotis grisescens ) ذي الانتشار الأضيق، والمدرج أيضاً ضمن الأنواع المهددة بالانقراض.

حالة مهددة بالانقراض

أُدرج خفاش إنديانا ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بموجب قانون حماية الأنواع المهددة بالانقراض في 11 مارس 1967، وذلك بسبب الانخفاض الحاد في أعداده في جميع أنحاء نطاق انتشاره. تشمل أسباب هذا الانخفاض إزعاج مستعمراته من قِبل البشر، واستخدام المبيدات الحشرية، وفقدان موائله الصيفية نتيجة إزالة الغطاء الحرجي. ومنذ عام 1973، أُدرج خفاش إنديانا ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بموجب قانون حماية الأنواع المهددة بالانقراض (بصيغته المعدلة)، كما حظي بحماية إضافية بموجب قانون حماية موارد الكهوف الفيدرالي لعام 1988 ، لحماية أماكن سباته الشتوية في الأراضي الفيدرالية. وفي عام 2013، أدرجت منظمة بات كونسرفيشن إنترناشونال هذا النوع ضمن قائمة أولوياتها العالمية للحفظ، والتي تضم 35 نوعًا. [ 4 ]

التهديدات الحالية

تشهد أعداد الخفافيش في ولاية إنديانا بشمال شرق الولايات المتحدة انخفاضًا حادًا مع الانتشار السريع لمتلازمة الأنف الأبيض ، وهي أخطر أمراض الحياة البرية في التاريخ الحديث. وبحلول نهاية عام 2011، تسبب هذا التهديد غير المسبوق في نفوق ما بين 5.7 و6.7 مليون خفاش في الولايات المتحدة منذ اكتشافه عام 2007، استنادًا إلى صور التُقطت عام 2006. [ 5 ] ومن بين هذه الخفافيش، نفق ما لا يقل عن 15,662 خفاشًا في إنديانا بسبب متلازمة الأنف الأبيض في عام 2008 وحده (3.3% من إجمالي أعدادها في عام 2007)، كما تشير التقديرات إلى نفوق 95% من إجمالي أعداد خفافيش الكهوف في ولاية بنسلفانيا. [ 6 ] [ 7 ]

عدد قليل من الخفافيش تحلق في كهف مظلم
تفقد خفافيش إنديانا ما يعادل 10 إلى 30 يومًا من مخزونها الدهني المحدود خلال كل استيقاظ تلقائي من السبات الشتوي الناتج عن إزعاج الإنسان لملاجئها. وقد تؤدي الاضطرابات المتكررة خلال فصل الشتاء البارد إلى نفوق خفافيش إنديانا.
خفاش يطير في المقدمة. وآلاف أخرى معلقة على سقف كهف
مجموعة كبيرة وكثيفة للغاية من خفافيش إنديانا في حالة سبات شتوي، تتشبث بسقف كهف، بينما يحلق خفاش واحد نشط تحتها.

على الرغم من أن هذه الحوادث أصبحت أقل شيوعًا، إلا أن عمليات القتل المباشر والمتعمد من قبل البشر لا تزال قائمة. ففي 23 أكتوبر/تشرين الأول 2007، دخل لوني دبليو سكاجز من أوليف هيل، كنتاكي ، وكالب دي كاربنتر من غرايسون، كنتاكي ، كهف لوريل في منتزه كارتر كيفز الحكومي ، كنتاكي ، وقتلا 23 خفاشًا من نوع إنديانا. وبعد ثلاثة أيام، عاد سكاجز إلى الكهف وقتل 82 خفاشًا آخر من نوع إنديانا المهدد بالانقراض. وبدأ التحقيق عندما اكتشف موظفو منتزه كارتر كيفز الحكومي ما لا يقل عن 105 خفافيش نافقة من نوع إنديانا. واعترف الرجلان بقتل نوع مهدد بالانقراض عمدًا، مستخدمين المصابيح اليدوية والحجارة لإسقاط الخفافيش من أعشاشها أثناء سباتها الشتوي، وتحطيم جثثها بالحجارة. كما تم إسقاط الخفافيش التي حاولت الفرار بالطيران. قام رجلان بدهس الخفافيش حتى الموت، وضربها بمصابيح يدوية، وسحق جثثها بالحجارة في عدة مناطق من جحرها الشتوي. تعاونت منظمة BCI مع إدارة الأسماك والحياة البرية في كنتاكي لإنشاء صندوق مكافآت وقدمت المساهمة الأولية. سرعان ما ارتفعت قيمة المكافأة إلى 5000 دولار بدعم من شبكة تنوع الخفافيش في جنوب شرق الولايات المتحدة ومنظمة المدافعين عن الحياة البرية، ونُشرت القصة على نطاق واسع، وأُلقي القبض على الرجلين بناءً على بلاغ مجهول. وصف جيمس غيل، العميل الخاص المسؤول عن منطقة جنوب شرق الولايات المتحدة التابعة لهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، هذه الحادثة بأنها "قتل عبثي"، وأسفرت عن إدانة المتهمين. اعترفا بانتهاك قانون الأنواع المهددة بالانقراض الفيدرالي . حكم القاضي الفيدرالي إدوارد أتكينز على سكاجز بالسجن ثمانية أشهر في سجن فيدرالي، ووضع كاربنتر تحت المراقبة لمدة ثلاث سنوات. تُعد هذه القضية الأولى من نوعها على مستوى البلاد التي يُحكم فيها على أفراد لقتلهم خفافيش إنديانا المهددة بالانقراض. شكرت منظمة BCI الأعضاء والمتبرعين على تمكينهم من المساعدة في حماية هذه الخفافيش والعمل على تحقيق هدف وقف عمليات القتل هذه نهائياً. [ 8 ] [ 9 ]

بالإضافة إلى ذلك، تم تأكيد نفوق الخفافيش في ولاية إنديانا بسبب توربينات الرياح، ما أدى إلى إصدار أمر قضائي في ديسمبر 2009 ضد مزرعة رياح في ولاية فرجينيا الغربية. [ 10 ] وحتى عام 2013، تم توثيق خمس حالات نفوق فقط للخفافيش في إنديانا؛ اثنتان من الإناث في فاولر ريدج في إنديانا في سبتمبر 2009 و2010، وأنثى واحدة في محطة نورث أليغيني لطاقة الرياح في بنسلفانيا في سبتمبر 2011، [ 11 ] وذكر واحد في محطة لوريل ماونتن لطاقة الرياح في فرجينيا الغربية في يوليو 2012، وأنثى واحدة في مزرعة بلو كريك لطاقة الرياح في أوهايو في أكتوبر 2012. [ 12 ] وقُدِّرت معدلات النفوق بما يصل إلى 63.9 خفاشًا لكل توربين سنويًا. [ 13 ] ويحدث النفوق نتيجة الاصطدام المباشر بالدوارات والصدمة الضغطية. [ 14 ]

ساهمت عوامل بشرية أخرى في انخفاض أعداد خفافيش إنديانا، بما في ذلك استخدام المبيدات الحشرية، وإزعاج الإنسان لملاجئها الشتوية، والاستخدام غير السليم لبوابات الكهوف، وتغير المناخ، والتوسع الزراعي. ونتيجة لذلك، شهدت أعداد خفافيش إنديانا انخفاضًا على مستوى البلاد بنسبة 57% في الفترة من 1960 إلى 2001. [ 15 ]

المجتمعات النباتية

تشمل الأشجار السائدة الشائعة التي تستخدمها خفافيش إنديانا في جميع أنحاء نطاقها أشجار البلوط ( Quercus spp.)، والجوز ( Carya spp.)، والرماد ( Fraxinus spp.)، والدردار ( Ulmus spp.)، والحور الشرقي ( Populus deltoides )، والجراد ( Robinia spp.)، والقيقب ( Acer spp.). وقد تشمل الطبقة السفلى أشجار الزعرور ( Crataegus spp.)، والقرانيا ( Cornus spp.)، والسماق العطري ( Rhus aromatica )، والرجيد العملاق ( Ambrosia trifida )، والسعد ( Carex spp.)، واللبلاب الخماسي الأوراق ( Parthenocissus quinquefolia )، والقراص الخشبي ( Laportea canadensis )، والعصا الذهبية ( Solidago spp.)، واللبلاب السام ( Toxicodendron radicans )، والعنب البري ( Vitis spp.). [ 16 ]

وُجدت خفافيش إنديانا في بيئات نباتية متنوعة خلال دراسة أُجريت في جنوب ولاية أيوا. هيمنت أشجار الحور الشرقي، والنبق الغربي ( Celtis occidentalis )، والقيقب الفضي ( Acer saccharinum ) على المناطق النهرية. أما في السهول الفيضية الحرجية، فقد شملت النباتات السائدة الجوز الأسود ( Juglans nigra )، والقيقب الفضي، والدردار الأمريكي ( Ulmus americana )، والحور الشرقي. وفي الغابات الجبلية البكر، كانت أكثر النباتات شيوعًا هي البلوط الأسود ( Quercus velutina )، وبلوط البر ( Q. macrocarpa )، والجوز الأمريكي ( Carya ovata )، والجوز الأمريكي المر ( C. cordiformis ). بينما هيمنت أشجار الجوز الأسود، والزيزفون الأمريكي، والدردار الأمريكي، وبلوط البر على مواقع أخرى لخفافيش إنديانا في المناطق الجبلية. [ 17 ]

تستخدم خفافيش إنديانا ما لا يقل عن 29 نوعًا من الأشجار خلال فصل الصيف. وتوجد أكبر أعداد من أنواع الأشجار في الجزء الأوسط من نطاق انتشارها (وخاصةً في ميسوري، وجنوب إلينوي، وجنوب إنديانا، وكنتاكي)، ولكن يُرجح أن يكون ذلك بسبب إجراء معظم الأبحاث على هذا النوع في هذه المنطقة. تشمل أشجار المبيت من هذه الولايات الوسطى، والتي تقع بشكل رئيسي في نوع غطاء البلوط والجوز، القيقب الفضي، والقيقب الأحمر ( Acer rubrum )، والقيقب السكري ( A. saccharum )، والبلوط الأبيض ( Q. alba )، والبلوط الأحمر ( Q. rubra )، وبلوط الدبوس ( Q. palustris )، والبلوط القرمزي ( Q. coccinea )، وبلوط البريد ( Q. stellata )، وبلوط القرميد ( Q. imbricaria )، والحور الشرقي، والجوز ذو اللحاء الخشن، والجوز المر، والجوز الزائف ( C. alba )، والجوز الخنزيري ( C. glabra )، والدردار الأمريكي، والدردار الزلق ( Ulmus rubra )، والخروب العسلي ( Gleditsia triacanthos )، والخشب الحامض ( Oxydendrum arboreum )، والرماد الأخضر ( Fraxinus pennsylvanica )، والرماد الأبيض ( F. americana )، والصنوبر الفرجيني ( Pinus virginiana ). الجميز الأمريكي ( Platanus occidentalis )، والسافراس ( Sassafras albidum ). [ 16 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

في جنوب ميشيغان وشمال إنديانا، حيث تسود أنواع الغطاء النباتي من البلوط والجوز الأمريكي والدردار والرماد والحور، تشمل الأشجار المستخدمة كمأوى: الدردار الأخضر والأبيض والأسود ( Fraxinus nigra )، والقيقب الفضي، والجوز الأمريكي، والدردار الأمريكي . [ 25 ] وأخيرًا، في المناطق الجنوبية من نطاق انتشار خفافيش إنديانا (وخاصةً تينيسي وأركنساس وشمال ألاباما)، والتي تشمل أنواع الغطاء النباتي من البلوط والجوز الأمريكي والبلوط والصنوبر، تستخدم خفافيش إنديانا الجوز الأمريكي، والبلوط الأبيض، والبلوط الأحمر، والصنوبر الراتنجي ( P. rigida )، والصنوبر قصير الأوراق ( P. echinata )، والصنوبر اللوبلولي ( P. taeda )، والبتولا الحلوة ( Betula lenta )، والشوكران الشرقي ( Tsuga canadensis ). [ 26 ] [ 27 ]

أحداث الحياة الرئيسية

يد تحمل مضربًا صغيرًا.
خفاش من ولاية إنديانا يتعامل معه باحث

تبدأ خفافيش إنديانا بالوصول إلى أماكن سباتها الشتوية (الكهوف والمناجم التي تقضي فيها الشتاء) من مواقع مبيتها الصيفية في أواخر أغسطس، ويعود معظمها في سبتمبر. تدخل الإناث في حالة سبات شتوي بعد وصولها إلى أماكن السبات بفترة وجيزة، بينما يبقى الذكور نشطين حتى أواخر الخريف للتزاوج مع الإناث التي تصل متأخرة. تدخل معظم خفافيش إنديانا في سبات شتوي من أكتوبر إلى أبريل، لكن العديد منها في أقصى شمال نطاق انتشارها يدخل في سبات شتوي من سبتمبر إلى مايو. يُعثر أحيانًا على خفافيش إنديانا في حالة سبات منفردة، ولكن يُعثر على جميعها تقريبًا في حالة سبات ضمن مجموعات كثيفة تتراوح أعدادها بين 3230 و5215 خفاشًا/ م² . [ 28 ]

قد تبدأ هجرة الربيع في أواخر مارس، لكن معظم خفافيش إنديانا لا تغادر ملاجئها الشتوية إلا في أواخر أبريل أو أوائل مايو. تخرج الإناث من ملاجئها أولًا، عادةً بين أواخر مارس وأوائل مايو. أما معظم الذكور فلا تبدأ بالخروج إلا في منتصف أبريل أو أواخره. [ 28 ] [ 29 ] تصل الإناث إلى مواقعها الصيفية بدءًا من منتصف أبريل. وتشكل الإناث مستعمرات حضانة صيفية تضم ما يصل إلى 100 أنثى بالغة خلال فصل الصيف. [ 23 ] [ 28 ] عادةً ما يبيت الذكور منفردين أو في مجموعات صغيرة خلال فصل الصيف. يقضي العديد من الذكور الصيف بالقرب من ملاجئهم الشتوية، بينما يهاجر البعض الآخر إلى مناطق أخرى، مشابهة للمناطق التي تستخدمها الإناث. [ 28 ]

تستطيع الإناث التزاوج خلال خريفها الأول، لكن بعضها لا يتكاثر إلا في عامها الثاني. [ 28 ] [ 30 ] يصبح الذكور نشطين تكاثريًا خلال عامهم الثاني. [ 28 ] يحدث التزاوج داخل وحول أماكن السبات الشتوي في الخريف. [ 28 ] خلال موسم التزاوج، تمر خفافيش إنديانا بظاهرة تُعرف باسم التجمع. خلال هذا النشاط، تطير أعداد كبيرة من الخفافيش داخل وخارج الكهوف من غروب الشمس إلى شروقها. [ 28 ] يحدث التجمع بشكل رئيسي خلال شهري أغسطس وسبتمبر، ويُعتقد أنه جزء لا يتجزأ من التزاوج. [ 28 ] لوحظت الخفافيش وهي تتزاوج في الكهوف حتى أوائل أكتوبر. خلال فترة التجمع/التزاوج، يُعثر على عدد قليل جدًا من الخفافيش وهي تستريح داخل أماكن السبات الشتوي خلال النهار. قد يحدث تزاوج محدود أيضًا في نهاية فترة السبات الشتوي. [ 28 ]

لا يحدث الإخصاب إلا في نهاية فترة السبات الشتوي، [ 28 ] [ 30 ] وتستغرق فترة الحمل حوالي 60 يومًا. وتحدث الولادة في أواخر مايو إلى أوائل يوليو. [ 28 ] [ 30 ] تلد إناث خفافيش إنديانا عادةً جروًا واحدًا. [ 28 ] [ 30 ] يُفطم الصغار بعد 25 إلى 37 يومًا [ 22 ] ويصبحون قادرين على الطيران في نفس الفترة تقريبًا. [ 28 ] يستطيع معظم الصغار الطيران بحلول أوائل إلى أواخر يوليو، [ 22 ] ولكن في بعض الأحيان لا يطيرون حتى أوائل أغسطس. [ 30 ] أفاد همفري وآخرون [ 22 ] أن معدل وفيات الصغار يبلغ 8% عند فطامهم. ومع ذلك، فقد افترضوا أن جميع الإناث تتزاوج في الخريف، [ 30 ] وهو ما ليس صحيحًا، لذا لن تلد جميع الإناث. وبالتالي، قد يكون معدل وفيات الصغار أقل من 8%.

تتميز خفافيش إنديانا بطول عمرها نسبياً. فقد أُعيد اصطياد أحدها بعد عشرين عاماً من وضع حلقة تعريفية عليه وهو بالغ. [ 29 ] وتشير بيانات أفراد آخرين أُعيد اصطيادهم إلى أن الإناث تعيش ما لا يقل عن 14 عاماً و9 أشهر، بينما قد يعيش الذكور ما لا يقل عن 13 عاماً و10 أشهر. [ 31 ]

الموطن

منظر جمالي

لا تزال متطلبات الموائل لخفاش إنديانا غير مفهومة تمامًا. كان يُعتقد سابقًا أن غابات الأراضي المنخفضة والسهول الفيضية هي أهم الموائل خلال فصل الصيف، لكن الدراسات اللاحقة أظهرت أن موائل الغابات المرتفعة قد تكون بنفس القدر من الأهمية، لا سيما في الأجزاء الجنوبية من نطاق انتشار هذا النوع. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] يتواجد خفاش إنديانا في غابات الأشجار الصلبة في معظم نطاق انتشاره [ 16 ] [ 22 ] وفي غابات الأشجار الصلبة والصنوبر المختلطة في جنوب شرق الولايات المتحدة. [ 24 ] [ 26 ] وجد ستون وباتل [ 27 ] نسبة أكبر بكثير (p<0.05) من الغابات القديمة (أكثر من 100 عام)، وعددًا أكبر من الأشجار الصلبة، وعددًا أقل من الأشجار الصنوبرية في المناطق التي يسكنها خفاش إنديانا مقارنةً بالمناطق العشوائية في ألاباما.

في دراسة أجراها غاردنر وآخرون في إلينوي [ 16 ] ، قُدِّرت مساحة الدراسة التي وُجدت فيها خفافيش إنديانا بنحو 67% من الأراضي الزراعية، بما في ذلك الأراضي المزروعة والحقول القديمة؛ و30% غابات جبلية؛ بينما 2.2% غابات سهول فيضية. وأخيرًا، لم تتجاوز نسبة المياه 0.1% من المساحة. ووجد كورتا وآخرون [ 32 ] أن المشهد العام الذي تشغله خفافيش إنديانا في جنوب ميشيغان يتكون من حقول مفتوحة وأراضٍ زراعية (55%)، وأراضٍ رطبة وغابات منخفضة (19%)، وموائل حرجية أخرى (17%)، ومناطق حضرية (6%)، ومصادر مياه دائمة مثل البرك والجداول (3%).

في جنوب إلينوي، أفاد كارتر وآخرون [ 19 ] أن جميع أماكن المبيت تقع في الأراضي المنخفضة والمستنقعات والسهول الفيضية. وحدد ميلر وآخرون [ 33 ] أن أنواع الموائل السائدة بالقرب من المناطق التي تم فيها اصطياد خفافيش إنديانا في ميسوري هي الغابات والحقول الزراعية والمراعي. لم تُظهر خفافيش إنديانا أي تفضيل للموائل في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي، مثل الحقول القديمة والأراضي الشجرية والغابات في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي، حيث لوحظ أن 71% إلى 75% من نشاطها يحدث في موائل أخرى. على الرغم من أن جزءًا كبيرًا من المناظر الطبيعية في جميع أنحاء نطاق انتشار خفافيش إنديانا تهيمن عليه الأراضي الزراعية والمناطق المفتوحة الأخرى، إلا أن هذه المناطق لا تُستخدم عادةً من قبل خفافيش إنديانا. [ 22 ] [ 34 ]

تقضي خفافيش إنديانا عادةً فصل الشتاء في الكهوف أو المناجم. مع ذلك، عُثر على عدد قليل منها في حالة سبات على سد في شمال ميشيغان. تحتاج هذه الخفافيش إلى ظروف محددة للغاية للبقاء على قيد الحياة خلال فترة السبات الشتوي، التي تستمر حوالي ستة أشهر. ونظرًا لتقلب المناخ المحلي داخل المأوى الشتوي طوال فصل الشتاء، قد تطير خفافيش إنديانا أحيانًا إلى مناطق مختلفة داخله بحثًا عن الظروف المثلى، [ 35 ] ولكن يبدو أن هذا ليس ضروريًا في جميع المآوي. بل قد تنتقل خفافيش إنديانا بين المآوي القريبة بحثًا عن أنسب ظروف السبات. [ 29 ] تتميز خفافيش إنديانا عمومًا بولائها لمآوي محددة أو للمنطقة المحيطة بها التي سكنتها سابقًا. [ 29 ] حددت هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية الموائل الشتوية الحرجة لخفافيش إنديانا، وتشمل 13 مأوى شتوي موزعة عبر ولايات إلينوي وإنديانا وكنتاكي وميسوري وتينيسي وفرجينيا الغربية. [ 36 ]

تم تصنيف ثلاثة أنواع من أماكن السبات الشتوي بناءً على مدى استخدامها من عام لآخر. أماكن السبات ذات الأولوية الأولى هي تلك التي تضم باستمرار أكثر من 30,000 خفاش من خفافيش إنديانا التي تبيت داخلها كل شتاء. أماكن السبات ذات الأولوية الثانية تضم ما بين 500 و30,000 خفاش، أما أماكن السبات ذات الأولوية الثالثة فهي أي مكان يضم أقل من 500 خفاش. يُعتقد أن ما لا يقل عن 50% من خفافيش إنديانا تبيت في أماكن السبات الثمانية ذات الأولوية الأولى، والتي يمكن العثور عليها في إنديانا (ثلاثة)، وميسوري (ثلاثة)، وكنتاكي (اثنان). تشير تقديرات أعداد الخفافيش المبيتة في عام 2001 إلى أن أماكن السبات ذات الأولوية الأولى شهدت انخفاضًا بنسبة 48% منذ عام 1983. وبشكل عام، انخفضت أعداد الخفافيش بنحو 57% منذ عام 1960 في جميع أماكن السبات. [ 15 ]

خصائص الموقع

حددت الدراسات ما لا يقل عن 29 نوعًا من الأشجار تستخدمها خفافيش إنديانا خلال فصل الصيف وأثناء هجرتي الربيع والخريف. ونظرًا لاستخدام العديد من أنواع الأشجار كملاجئ، فمن المرجح أن نوع الشجرة ليس شرطًا أساسيًا لتحديد الموائل. بالإضافة إلى الأشجار، استخدمت خفافيش إنديانا علية كنيسة في بنسلفانيا، وعمود كهرباء، [ 27 ] وصناديق الخفافيش [ 37 ] كملاجئ. ومع ذلك، يبدو أن استخدام المنشآت التي صنعها الإنسان نادر. قد يرتبط اختيار الإناث للملاجئ بعوامل بيئية، وخاصة الطقس. يمكن أن تؤدي درجات الحرارة المنخفضة إلى إبطاء نمو الجنين، [ 22 ] لذا فإن اختيار الملاجئ ذات الظروف المناسبة أمر ضروري لنجاح التكاثر [ 28 ] وربما يؤثر على اختيار الملاجئ.

تم تحديد نوعين من أماكن المبيت النهارية التي تستخدمها خفافيش إنديانا: المبيت الأساسي والمبيت البديل. عادةً ما تؤوي المبيت الأساسي أكثر من 30 خفاشًا في وقت واحد [ 33 ] ، وتستخدمه في أغلب الأحيان مستعمرات التكاثر . أما الأشجار التي تؤوي أعدادًا أقل من خفافيش إنديانا من نفس مستعمرة التكاثر، فتُصنف كمبيت بديل. في حال وجود مستعمرات تكاثر صغيرة في منطقة ما، يُمكن تعريف المبيت الأساسي بأنه ذلك الذي يستخدمه كل خفاش لأكثر من يومين متتاليين، بينما يُستخدم المبيت البديل عادةً ليوم واحد فقط [ 26 ] . قد تستخدم مستعمرات التكاثر ما يصل إلى ثلاثة مبيت أساسي وما يصل إلى 33 مبيتًا بديلًا [ 20 ] [ 33 ] في موسم واحد. غالبًا ما تُبدّل الإناث النشطة تكاثريًا أماكن مبيتها بحثًا عن ظروف المبيت المثلى. عند انتقال خفافيش إنديانا بين أماكن مبيتها النهارية، قد تقطع مسافة قصيرة تصل إلى 7 أمتار (23 قدمًا ) أو مسافة طويلة تصل إلى 5.8 كيلومتر (3.6 ميل) . [ 32 ] وبشكل عام، تكون تحركاتها قصيرة نسبيًا، وعادةً ما تقل عن 0.97 كيلومتر (0.6 ميل) . [ 38 ]   

توجد المآوي الأساسية غالبًا على حواف الغابات أو في فجوات مظلة الأشجار. [ 18 ] [ 33 ] أما المآوي البديلة فتقع عمومًا في جزء مظلل من الغابة الداخلية، وأحيانًا على حافة الغابة. [ 18 ] في دراسة أجريت في كنتاكي، وُجدت معظم أشجار المآوي في فجوات مظلة الأشجار في أنواع مجتمعات البلوط، والبلوط والجوز، والبلوط والصنوبر، والبلوط والحور. [ 23 ] أما المآوي التي عثر عليها كورتا وآخرون [ 32 ] في غابة من أشجار الدردار والرماد والقيقب في ميشيغان، فكانت على حافة غابة/مستنقع، وغابة منخفضة من الأشجار الصلبة، وأراضٍ رطبة صغيرة، وحافة أرض رطبة شجيرية/حقل ذرة، وبستان صغير. حول أماكن السبات الشتوي في الخريف، تميل خفافيش إنديانا إلى اختيار أشجار المآوي على المنحدرات والتلال العليا المعرضة لأشعة الشمس المباشرة طوال اليوم. [ 23 ]

لا يزال مقدار غطاء الأشجار الأمثل عند مأوى الخفافيش غير واضح. فقد أشارت العديد من الدراسات إلى الحاجة إلى غطاء منخفض، بينما وثّقت دراسات أخرى استخدام أشجار ذات غطاء متوسط ​​إلى عالٍ، يصل أحيانًا إلى إغلاق كامل للغطاء. ويتراوح غطاء الأشجار من 0% على حافة الغابة إلى 100% في قلبها. [ 16 ] [ 18 ] [ 24 ] ويُلاحظ عمومًا أن المآوي الرئيسية توجد في مناطق ذات غطاء منخفض، بينما تميل المآوي البديلة إلى أن تكون أكثر ظلًا. وتندر البيانات التي تُقارن بشكل مباشر بين أنواع المآوي المختلفة. ففي ولاية ألاباما، كان غطاء الأشجار عند المآوي منخفضًا بمتوسط ​​35.5%، بينما كان أعلى على مستوى الغابة بمتوسط ​​65.8%. [ 27 ] وفي نموذج ملاءمة الموائل، أوصى روم وآخرون [ 39 ] بأن يكون غطاء الأشجار الأمثل لمأوى خفافيش إنديانا ما بين 60% و80%. كانت مواقع المبيت الفعلية في شرق ولاية تينيسي مرتفعة جدًا في الأشجار، وكان بإمكان خفافيش إنديانا الخروج من المبيت فوق غطاء الأشجار المحيطة. لذا، فإن قياسات غطاء الأشجار المأخوذة من قواعد أشجار المبيت قد تبالغ في تقدير كمية الغطاء الفعلية التي تحتاجها خفافيش إنديانا عند مبيتها. [ 26 ]

تتفاوت كثافة الأشجار التي تشغلها هذه الأنواع بشكل كبير. فقد وُجدت مأوى لأشجار الصنوبر الفرجيني في غابة لا تتجاوز كثافتها 367 شجرة/هكتار، [ 40 ] بينما في كنتاكي، وُجدت مأوى لأشجار الجوز الأمريكي في غابة كثيفة الأشجار تضم 1210 أشجار/هكتار. [ 23 ] وكانت الكثافة الشجرية الإجمالية في منتزه غريت سموكي ماونتن الوطني أعلى حول المآوي الرئيسية مقارنةً بالمآوي البديلة. [ 26 ] وعلى مستوى المشهد الطبيعي، كانت المساحة القاعدية للأشجار في الغابات التي تضم مآوي أقل بنسبة 30% من المساحة القاعدية للأشجار في الغابات العشوائية في ألاباما. [ 27 ] وتفاوتت كثافة الأشجار في جنوب ولاية أيوا بين الموائل المختلفة. ففي سهل فيضي مُغطى بالغابات، كانت الكثافة الشجرية في أدنى مستوياتها عند 229 شجرة/هكتار، بينما سجلت منطقة على ضفاف الأنهار أعلى كثافة شجرية عند 493 شجرة/هكتار. [ 17 ]

يتفاوت عدد أماكن المبيت المستخدمة والنطاق المكاني الذي تشغله مستعمرة التكاثر بشكل كبير. ففي ولاية ميسوري [ 18 بلغت أعلى كثافة لأماكن المبيت المستخدمة في غابة من أشجار البلوط والجوز 0.25 شجرة/هكتار. وفي ولاية ميشيغان، بلغ عدد الأشجار التي تستخدمها المستعمرة 4.6 شجرة/هكتار، مع وجود ما يصل إلى 13.2 مكان مبيت محتمل/هكتار في غابة من أشجار الدردار الأخضر والقيقب الفضي. وقدّر كلارك وآخرون [ 17 ] أن كثافة أماكن المبيت المحتملة في جنوب ولاية أيوا، في المناطق التي تم فيها اصطياد خفافيش إنديانا، تتراوح بين 10 و26 مكان مبيت/هكتار في المناطق النهرية والسهول الفيضية والمناطق المرتفعة التي تهيمن عليها أشجار الحور الشرقي والقيقب الفضي، وأشجار البلوط والجوز، وأشجار الجوز الأسود والقيقب الفضي والدردار الأمريكي، على التوالي. وفي ولاية إلينوي، كان العدد الأمثل المقترح لأشجار المبيت المحتملة في موطن مرتفع من أشجار البلوط والجوز 64 شجرة/هكتار. تم اقتراح أن العدد الأمثل للغابات النهرية والسهول الفيضية، التي يهيمن عليها القيقب الفضي والحور الشرقي، هو 41/هكتار. [ 16 ]

اقترح ساليرز وآخرون [ 37 ] أن كثافة المبيت المحتملة تبلغ 15 شجرة/هكتار، أو 30 مبيتًا/هكتار في حال إنشاء صناديق مبيت اصطناعية في غابة من أشجار الدردار الأمريكي والجوز الأمريكي. وقد بلغت مساحة نطاق المبيت الذي يستخدمه أي خفاش منفرد في إنديانا 568 هكتارًا في مجتمع من أشجار البلوط والصنوبر في كنتاكي. [ 24 ] وتم تحديد مواقع مبيت مستعمرتين للتكاثر في جنوب إلينوي في مناطق مبيت تُقدر مساحتها بـ 11.72 هكتارًا و146.5 هكتارًا، وتضمنت أشجار الدردار الأخضر، والدردار الأمريكي، والقيقب الفضي، والبلوط الدبوسي، والجوز الأمريكي. [ 19 ] وقد يعتمد مدى نطاق مبيت التكاثر على توافر المبيت المناسب في المنطقة. [ 41 ]

كانت معظم خصائص الموائل التي تم قياسها لخفاش إنديانا غير ذات أهمية وغير متسقة من موقع لآخر. ففي ولاية ميسوري، احتوت غابات البلوط والجوز التي تضم مستعمرات التكاثر على عدد أكبر بكثير من الأشجار متوسطة الحجم (قطرها  عند مستوى الصدر يتراوح بين 30 و57  سم) وعدد أكبر بكثير من الأشجار كبيرة الحجم (قطرها عند مستوى الصدر يزيد  عن 57  سم) مقارنةً بالمناطق التي لم يُعثر فيها على خفافيش إنديانا. ولم تُلاحظ أي اختلافات جوهرية أخرى في المناظر الطبيعية. [ 33 ]

قد تتأثر المسافات بين أماكن المبيت وغيرها من معالم الموائل بعمر الخفافيش وجنسها وحالتها التناسلية. في بعض المناطق، تكون المسافة بين أماكن المبيت والطرق المعبدة أكبر من المسافة بينها وبين الطرق غير المعبدة، على الرغم من توثيق وجود تداخل بين الحالتين. في إلينوي، كانت معظم أماكن المبيت التي تستخدمها الإناث البالغة واليافعات تبعد حوالي 700 متر (2300 قدم) أو أكثر عن طريق سريع معبد، بينما كانت الذكور البالغة تبيت على مسافة أقل من 240 مترًا (790 قدمًا) من الطريق. [ 16 ] [ 20 ] في ميشيغان، كانت أماكن المبيت أقرب قليلاً إلى الطرق المعبدة: 610 أمتار (2000 قدم) في المتوسط ​​لجميع أماكن المبيت التي تم تحديدها. [ 25 ] بشكل عام، تقع أماكن المبيت على مسافة تتراوح بين 490 و790 مترًا (1600 إلى 2600 قدم) من الطرق غير المعبدة في إلينوي وميشيغان. [ 20 ] [ 25 ] كانت أشجار المبيت المستخدمة خلال فصل الخريف في كنتاكي قريبة جدًا من الطرق غير المعبدة بمتوسط ​​160 قدمًا (49 مترًا) . [ 23 ]     

يختلف قرب أماكن المبيت من الماء اختلافًا كبيرًا، لذا ربما لا يكون بنفس الأهمية التي كان يُعتقد سابقًا. ففي إنديانا، وُجدت أشجار المبيت على بُعد أقل من 200 متر من جدول مائي، [ 22 ] بينما كانت أماكن المبيت في منطقة أخرى من إنديانا على بُعد 1.9 كيلومتر من أقرب مصدر مياه دائم. [ 20 ] [ 25 ] وعلى النقيض تمامًا، وُجدت جميع أماكن مبيت مستعمرة تكاثر من ميشيغان في أرض رطبة مساحتها 5 هكتارات كانت مغمورة بالمياه معظم أيام السنة. [ 25 ] وفي فرجينيا، استُخدمت مناطق البحث عن الطعام بالقرب من مجرى مائي. [ 40 ] وقد تكون الجداول المتقطعة أقرب إلى أماكن المبيت من مصادر المياه الدائمة. [ 16 ] [ 25 ] ويبدو أن البرك والجداول وآثار الطرق مصادر مياه مهمة، خاصة في الموائل المرتفعة. [ 42 ]  

موطن البحث عن الطعام

لا تزال الدراسات حول احتياجات خفافيش إنديانا الغذائية غير حاسمة. تتغذى الخفافيش [ 18 ] في بيئة تتكون من مراعي وحقول ذرة وأحراج صغيرة وشريط من الغابات النهرية، مع العلم أنه لم يتم تسجيل نشاط خفافيش إنديانا بالضرورة في جميع هذه الأنواع من الموائل. أجرى موراي وكورتا [ 34 ] بعض التقييمات النوعية لموائل تغذية خفافيش إنديانا في ميشيغان؛ حيث وُجد أن غالبية الخفافيش تتغذى في الأراضي الرطبة المشجرة وغيرها من الغابات، بينما تغذى خفاش واحد في منطقة حول بحيرة صغيرة، وآخر في منطقة تتكون من 50% غابات و50% حقول مفتوحة. كما تغذى خفاش آخر من خفافيش إنديانا فوق نهر، بينما تغذى 10 خفافيش أخرى في مناطق تبعد أكثر من 0.97 كيلومتر عن النهر نفسه. [ 34 ] 

تركز نشاط الخفافيش حول الفجوات الصغيرة في مظلة الأشجار أو مظلة الغابات المغلقة على طول الجداول الصغيرة من الدرجة الثانية في ولاية فرجينيا الغربية. وتتغذى خفافيش إنديانا تحت مظلة غابات البلوط والجوز الكثيفة على طول التلال والسفوح في شرق ولاية ميسوري، ولكن نادرًا ما تتغذى فوق الجداول. [ 43 ] وقد رُصدت خفافيش إنديانا وهي تتغذى في غابات المرتفعات [ 17 ] [ 23 ] [ 28 ] بالإضافة إلى المناطق النهرية مثل حواف غابات السهول الفيضية. [ 17 ] [ 22 ] [ 28 ] [ 44 ] كما اقترح روم وآخرون [ 39 ] أن يكون موطن التغذية الأمثل مغطى بنسبة 50% إلى 70% من مظلة الأشجار. ونادرًا ما تستخدم خفافيش إنديانا الحقول الزراعية والمراعي المفتوحة، والتحوطات الجبلية، والمياه المفتوحة، والجداول التي أزيلت منها الأشجار للتنقل أو البحث عن الطعام. [ 20 ] [ 22 ] [ 34 ]

المخابئ الشتوية

أربعة خفافيش تتجمع معًا. كل منها معلق بجدار كهف
إنديانا تضرب في مأوى شتوي

خلال فترة السبات الشتوي، تسكن خفافيش إنديانا المساحات المفتوحة في أسقف المخابئ، وتتجنب عمومًا الشقوق والأماكن المغلقة الأخرى. [ 45 ] وقد ارتبطت هذه الخفافيش بالمخابئ الطويلة (بمتوسط ​​طول 858 مترًا)، ذات الأسقف العالية (بمتوسط ​​ارتفاع 4.5 مترًا)، والمداخل الواسعة (بمتوسط ​​مساحة 9.7 مترًا مربعًا ). غالبًا ما تحتوي المخابئ المفضلة على مداخل متعددة تُسهّل تدفق الهواء. قد يتأثر اختيار المخابئ بقدرة البيئة الخارجية على توفير غذاء كافٍ عند الوصول إليها، فضلًا عن المناخ المحلي الخاص داخلها. قد يكون وجود مناطق حرجية حول مدخل المخبأ وقلة الأراضي الزراعية المفتوحة من العوامل المهمة التي تؤثر على ملاءمة المخابئ. [ 45 ]

متطلبات التغطية

تتخذ خفافيش إنديانا من الأشجار الميتة أو جذع الأشجار الموجودة في فجوات الأشجار وحواف الغابات، والتي تتلقى ضوء الشمس المباشر طوال اليوم، أماكنَ أساسيةً للمبيت. [ 18 ] أما أماكن المبيت البديلة فهي أشجار حية أو ميتة، تقع عادةً في قلب الغابة، ولا تتلقى عادةً إلا القليل من ضوء الشمس المباشر أو لا تتلقى أي ضوء على الإطلاق. [ 18 ] [ 22 ] ويبدو أن الطقس، كارتفاع درجات الحرارة وهطول الأمطار، يؤثر على استخدام أشجار المبيت البديلة الداخلية بدلاً من أماكن المبيت الأساسية، إذ توفر أماكن المبيت البديلة عمومًا مزيدًا من الظل والحماية خلال الطقس العاصف والحرارة الشديدة. [ 18 ] [ 22 ] [ 33 ] ومع ذلك، قد يختلف هذا التفضيل من موسم لآخر. فقد انتقلت خفافيش إنديانا إلى أماكن المبيت البديلة خلال فترات الأمطار الغزيرة وانخفاض درجات الحرارة المحيطة خلال فصل الخريف في ميسوري، لكنها اختارت المبيت في جذع الشجرة الميتة أو جذع الشجرة الأساسي خلال الطقس العاصف في فصل الربيع. وقد تُعزى هذه الاختلافات إلى تباين قدرة الأشجار على الاحتفاظ بالحرارة في أوقات مختلفة من السنة. [ 22 ] في غابة من أشجار البلوط والصنوبر في كنتاكي، كانت الخفافيش من مستعمرة ولادة تُبدّل أماكن مبيتها بوتيرة أسرع في الصيف والخريف مقارنةً بالربيع. [ 21 ] وتُظهر هذه الخفافيش ولاءً شديدًا لأشجار المبيت الفردية من عام لآخر إذا كانت لا تزال مواقع مناسبة للمبيت. [ 21 ] [ 22 ] [ 46 ] تصبح العديد من الأشجار غير صالحة للاستخدام بعد بضع سنوات فقط، [ 16 ] [ 18 ] [ 22 ] [ 25 ] [ 28 ] [ 46 ] بينما قد تدوم أشجار أخرى لمدة تصل إلى 20 عامًا. [ 30 ]

من العوامل المهمة الأخرى المتعلقة بملاءمة الخفافيش لمأواها حالة الشجرة. تفضل خفافيش إنديانا الأشجار الميتة أو المحتضرة ذات اللحاء المتقشر. [ 25 ] ويبدو أن كمية اللحاء المتقشر الموجودة على الشجرة ضئيلة. [ 23 ] تُظهر خفافيش إنديانا ميلاً للأشجار الكبيرة جدًا التي تتلقى ضوء الشمس بوفرة. عادةً ما تأوي خفافيش إنديانا إلى جذوع الأشجار الميتة القائمة، ولكنها تستخدم أيضًا بعض أنواع الأشجار الحية. عادةً ما تكون أشجار المبيت الحية هي الجوز الأمريكي ذو اللحاء الخشن، والقيقب الفضي، والبلوط الأبيض. [ 16 ] [ 18 ] يُعد الجوز الأمريكي ذو اللحاء الخشن مآوي بديلة ممتازة في جميع أنحاء نطاق خفافيش إنديانا نظرًا لقشرته المتقشرة طبيعيًا. [ 28 ] على الرغم من أن خفافيش إنديانا تأوي في المقام الأول تحت اللحاء المتساقط، إلا أن نسبة صغيرة منها تأوي في تجاويف الأشجار. [ 16 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 32 ]

تكون أماكن المبيت الأساسية أكبر عمومًا من أماكن المبيت البديلة، [ 26 ] ولكن كلاهما يُظهر تباينًا. تستخدم الإناث عادةً أشجارًا كبيرة يتراوح قطرها بين 27 و65 سنتيمترًا (10.8 إلى 25.7 بوصة) كملاجئ للولادة. [ 16 ] [ 18 ] [ 23 ] [25] [ 27 ] [ 40 ] [ 47 ] أما الذكور فهي أكثر مرونة، إذ تبيت في أشجار صغيرة يصل قطرها إلى 7.6 سنتيمتر (3 بوصات ) . [ 16 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 40 ] في دراسة، تبيّن أن خفافيش إنديانا تحتاج إلى أشجار يزيد قطرها عن 20 سنتيمترًا (8 بوصات) كملاجئ، [ 39 ] بينما تُفضّل الملاجئ التي يبلغ قطرها 30 سنتيمترًا (12 بوصة) أو أكبر. [ 46 ] تتفاوت ارتفاعات أشجار المبيت، لكنها تميل إلى أن تكون طويلة، حيث يتراوح متوسط ​​ارتفاعها بين 19.1 و30.5 مترًا (62.7 إلى 100 قدم ) . كما تتفاوت ارتفاعات مواقع المبيت نفسها، حيث تتراوح بين 1.4 و18.0 مترًا (4.6 إلى 59 قدمًا ) . [ 25 ] [ 27 ] [ 40 ]     

إضافةً إلى أماكن مبيتها النهارية، تستخدم خفافيش إنديانا أماكن مبيتها المؤقتة طوال الليل للراحة بين فترات البحث عن الطعام. وقد تناولت دراسات محدودة استخدام خفافيش إنديانا لأماكن مبيتها الليلية، لذا فإن استخدامها وأهميتها غير مفهومة بشكل كافٍ. وقد وُجدت ذكور وإناث مُرضعة وما بعد الرضاعة، بالإضافة إلى صغارها، وهي تبيت تحت الجسور ليلاً. وتم تتبع بعض خفافيش إنديانا إلى ثلاثة أماكن مبيتها الليلية المختلفة في الليلة نفسها. [ 34 ] وغالباً ما توجد أماكن المبيت الليلية ضمن منطقة بحث الخفافيش عن الطعام. ويُعتقد أن خفافيش إنديانا التي تستخدم أماكن المبيت الليلية تبيت بمفردها ولفترات قصيرة فقط، عادةً 10 دقائق أو أقل. وقد تعود الخفافيش المُرضعة إلى مكان مبيتها النهاري عدة مرات كل ليلة، على الأرجح لإرضاع صغارها. ولم يتم تتبع الخفافيش الحوامل إلى مكان مبيتها النهاري ليلاً إلا أثناء هطول الأمطار الغزيرة. نظراً لصعوبة تتبع خفافيش إنديانا أثناء تحركاتها الليلية، ولأنها عادة ما تستريح لفترات قصيرة من الزمن، فإن المتطلبات المحددة التي تحتاجها خفافيش إنديانا في مأوى ليلي، والأسباب التي تدعو إلى الحاجة إلى المآوي الليلية، لا تزال غير معروفة.

خلال فصلي الربيع والخريف، تهاجر خفافيش إنديانا بين أماكن سباتها الشتوية ومواقع مبيتها الصيفية. في نيويورك وفيرمونت، قطعت الخفافيش مسافة تصل إلى 40 كيلومترًا (25 ميلًا) بين أماكن سباتها الشتوية ومواقع مبيتها الصيفية في الربيع. تُعد هذه المسافة أقصر بكثير مما هو عليه الحال في الغرب الأوسط، حيث قد تقطع الخفافيش مسافة تصل إلى 480 كيلومترًا (300 ميل) . يبقى العديد من الذكور بالقرب من أماكن سباتها الشتوية خلال فصلي الربيع والصيف [ 38 ] بدلًا من الهجرة لمسافات طويلة مثل الإناث. وفي بعض الأحيان، تبيت الخفافيش داخل أماكن سباتها الشتوية خلال فصل الصيف. [ 38 ] كما تبيت الذكور في الكهوف والأشجار خلال موسم التكاثر الخريفي. [ 38 ] [ 46 ] لا تتوفر سوى بيانات قليلة حول متطلبات المبيت لخفافيش إنديانا خلال هجرتي الربيع والخريف؛ وتشير البيانات إلى أن المتطلبات خلال هذين الوقتين تُشابه احتياجات الصيف، حيث اختارت الخفافيش الأشجار الكبيرة ذات أشعة الشمس المباشرة واللحاء المتقشر. [ 40 ]  

تُعدّ قدرة خفافيش إنديانا على إيجاد ظروف مناسبة للسبات الشتوي أمرًا بالغ الأهمية لبقائها. فقد تسبب بقاء مأوى شتوي دافئًا جدًا خلال أحد فصول الشتاء في نفوق 45% من الخفافيش أثناء سباتها. [ 48 ] وعادةً ما تبيت الخفافيش في الأجزاء الأكثر دفئًا من المآوي في الخريف، ثم تنتقل إلى مناطق أكثر برودة مع تقدم فصل الشتاء. وخلال شهري أكتوبر ونوفمبر، تراوحت درجات الحرارة في مواقع المبيت داخل المآوي الرئيسية في ست ولايات بين 6.4 و11.8 درجة مئوية (43.5 إلى 53.2 درجة فهرنهايت) . وتراوحت درجات حرارة المبيت في نفس المآوي بين 1.4 و9.2 درجة مئوية (34.5 إلى 48.6 درجة فهرنهايت) من ديسمبر إلى فبراير. وكانت درجات الحرارة في مارس وأبريل أقل قليلًا من درجات حرارة الخريف، حيث تراوحت بين 4.2 و 10.7 درجة مئوية (39.6 إلى 51.3 درجة فهرنهايت) . ازدادت أعداد الخفافيش في إنديانا بمرور الوقت في أماكن السبات الشتوية التي تتميز بدرجات حرارة مستقرة في منتصف الشتاء تتراوح بين 3.0 و 7.2 درجة مئوية (37.4 إلى 45.0 درجة فهرنهايت) ، وانخفضت في أماكن السبات الشتوية ذات درجات الحرارة خارج هذا النطاق. [ 28 ]        

تسمح درجات الحرارة التي تزيد قليلاً عن درجة التجمد خلال فترة السبات الشتوي لخفافيش إنديانا بإبطاء معدلات الأيض لديها قدر الإمكان دون التعرض لخطر الموت تجمداً أو استهلاك الدهون بسرعة كبيرة. [ 48 ] وقد تتمكن الخفافيش أثناء سباتها الشتوي من البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المنخفضة من خلال تبادل حرارة الجسم داخل التجمعات المتقاربة التي تشكلها عادةً. [ 35 ] تستيقظ الخفافيش بشكل دوري طوال فترة السبات، على الأرجح للتخلص من الفضلات أو للانتقال إلى بيئات مناخية محلية أكثر ملاءمة. لا يبدو أن هذا الاستيقاظ الدوري يؤثر على بقائها، ولكن الاستيقاظ الناتج عن أي إزعاج قد يتسبب في استهلاك خفافيش إنديانا كميات كبيرة من الطاقة، مما قد يؤدي إلى نفاد مخزون الدهون لديها قبل نهاية فصل الشتاء، وربما يؤدي ذلك إلى نفوقها. [ 49 ]

إحدى الطرق التي تحافظ بها الكهوف على درجات حرارة منخفضة هي تدفق مستمر للهواء البارد من خارجها. عادةً، تحتوي الكهوف التي تضم أكبر تجمعات الخفافيش على مداخل متعددة تسمح بدخول الهواء البارد من الخارج، مما يخلق دورة من الهواء النقي والبارد. وقد أدت البوابات المصممة لمنع المخربين من دخول الكهوف إلى تغيير درجة الحرارة وتدفق الهواء في أماكن السبات الشتوي، مما تسبب في انخفاض أعداد خفافيش إنديانا في العديد من أماكن السبات الرئيسية في جميع أنحاء نطاق انتشارها. وقد أتاحت إزالة البوابات أو تعديلها في بعض هذه الأماكن فرصة لهذه التجمعات للتعافي. كما يبدو أن الخفافيش تفضل رطوبة نسبية تتراوح بين 74 و100%، على الرغم من أن الهواء لا يكون مشبعًا بالرطوبة عادةً. [ 46 ] وقد سُجلت أيضًا رطوبة نسبية لا تتجاوز 50.4%. [ 45 ]

العادات الغذائية

تتغذى خفافيش إنديانا حصراً على الحشرات الطائرة البرية والمائية. [ 44 ] وتشمل أكثر الفرائس شيوعاً العث (حرشفيات الأجنحة)، والخنافس (غمديات الأجنحة)، والبعوض والذباب الصغير (ذوات الجناحين). [ 29 ] ويعتمد اختيار الفريسة بشكل كبير على توافرها في بيئة البحث عن الطعام، حيث يختلف النظام الغذائي موسمياً، وحسب الحالة التناسلية للإناث، ومن ليلة إلى أخرى. في جنوب ميشيغان، تتغذى خفافيش إنديانا بشكل أساسي على ذباب القمص (ذباب القمص) والنحل والدبابير والنمل (غشائيات الأجنحة)، بالإضافة إلى الفرائس الأكثر شيوعاً المذكورة سابقاً. [ 44 ] وفي جبال أوزارك جنوب ميسوري، تتغذى الخفافيش أيضاً بشكل أساسي على النحل والدبابير والنمل والعث والخنافس، بالإضافة إلى نطاطات الأوراق (متجانسات الأجنحة)، على الرغم من أن النظام الغذائي كان يختلف خلال فصل الصيف. وُجد أن الخفافيش في إنديانا تُفضل الخنافس، والعث، والبعوض، والذباب الصغير، ونطاطات الأوراق، والدبابير. [ 50 ] ومن بين مجموعات المفصليات الأخرى التي تستهلكها خفافيش إنديانا بكميات محدودة للغاية: أسد المن (Neuroptera)، والعناكب (Araneae)، وذباب الحجر (Plecoptera)، وذباب مايو (Ephemeroptera)، والقراد (Acari)، والقمل ( Phthiraptera ). [ 23 ] [ 44 ]

إضافةً إلى الاختلافات في النظام الغذائي، تم توثيق تباين في سلوكيات البحث عن الطعام. فعلى سبيل المثال، قد تختلف المسافة التي يقطعها خفاش إنديانا بين مكان مبيته النهاري ونطاق بحثه الليلي عن الطعام. إذ قطعت خفافيش إنديانا مسافة تصل إلى 2.6 كيلومتر (1.6 ميل) من أماكن مبيتها النهارية إلى مواقع بحثها عن الطعام في إلينوي. [ 20 ] وبالمثل، قطعت الخفافيش مسافة تصل إلى 2.4 كيلومتر (1.5 ميل) للبحث عن الطعام في كنتاكي. [ 23 ] أما في ميشيغان، فقد قطعت إناث الخفافيش مسافة تصل إلى 4.2 كيلومتر (2.6 ميل) للوصول إلى مناطق البحث عن الطعام، بمتوسط ​​2.4 كيلومتر (1.5 ميل) . [ 34 ]    

وثّقت العديد من الدراسات أوجه تشابه في كيفية استخدام خفافيش إنديانا لموائل البحث عن الطعام. فقد شوهدت خفافيش إنديانا في إنديانا وهي تبحث عن الطعام حول قمم الأشجار، التي كانت ترتفع من 2.1 إلى 29.9 مترًا فوق سطح الأرض. [ 22 ] وفي ميسوري، شوهدت أنثى خفاش تبحث عن الطعام على ارتفاع يتراوح بين 2.1 و10.1 مترًا فوق نهر. [ 43 ] كما لوحظ ذكر خفاش إنديانا وهو يطير في مسار بيضاوي بين الأشجار على ارتفاع يتراوح بين 3.0 و10.1 مترًا فوق سطح الأرض تحت ظلال الغابات الكثيفة. [ 43 ] بالإضافة إلى ذلك، شوهدت خفافيش تبحث عن الطعام على ارتفاع قمم الأشجار في فرجينيا. [ 40 ]   

لوحظت اختلافات في نطاقات البحث عن الطعام. فقد كانت الخفافيش من المستعمرة نفسها تتغذى في مناطق مختلفة في بعض الأحيان على الأقل. [ 34 ] بلغ متوسط ​​مساحة البحث عن الطعام للخفافيش الإناث في إنديانا 843 فدانًا (341 هكتارًا) ، بينما بلغ متوسط ​​مساحة البحث عن الطعام للذكور 6837 فدانًا (2767 هكتارًا) . [ 22 ] واستخدم خفاش ذكر مساحة بحث عن الطعام تبلغ 1544 فدانًا (625 هكتارًا) في فرجينيا. [ 40 ] أما في إلينوي، فكانت مساحات البحث عن الطعام أصغر بكثير، حيث بلغ متوسطها 625 فدانًا (253 هكتارًا) للإناث البالغة، و 141 فدانًا (57 هكتارًا) للذكور البالغة، و 91 فدانًا (37 هكتارًا) للإناث اليافعة، و 69 فدانًا فقط (28 هكتارًا) للذكور اليافعة. [ 16 ] [ 20 ] [ 23 ] وازدادت مساحات البحث عن الطعام التي تستخدمها خفافيش إنديانا في إنديانا طوال فصل الصيف، لكنها لم تتجاوز في المتوسط ​​11.2 فدانًا (4.5 هكتارًا) في منتصف الصيف. [ 22 ]

المفترسات

خلال فترة السبات الشتوي، قد تشمل الحيوانات المفترسة لخفافيش إنديانا ثعابين الجرذان السوداء ( Pantherophis obsoletus ) [ 51 ] والراكون الشمالي ( Procyon lotor ). [ 47 ] [ 51 ] وفي أوقات أخرى من السنة، لوحظت محاولات الراكون الشمالي لاصطياد الخفافيش من الجو عندما تحاول الطيران. [ 47 ] وقد تشكل حيوانات الظربان ( Mephitidae ) والأبوسوم الفرجيني ( Didelphis virginiana ) والقطط البرية ( Felis catus ) تهديدًا مماثلًا. [ 51 ] وإذا طارت خفافيش إنديانا من أماكن مبيتها النهارية، فقد تكون عرضة للافتراس من قبل الصقور ( Accipitridae ). [ 47 ] [ 51 ] كما قد تكون خفافيش إنديانا التي تبحث عن الطعام ليلًا عرضة للافتراس من قبل البوم ( Strigidae ). [ 22 ] [ 51 ] على الرغم من أن نقار الخشب (Picidae) ليس مفترسًا، إلا أنه قد يزعج الخفافيش أثناء مبيتها خلال أنشطته في البحث عن الطعام، وذلك بتقشير أجزاء من اللحاء الذي تستخدمه خفافيش إنديانا، مما يدفعها إلى الطيران من مكان مبيتها خلال النهار ويجعل الشجرة غير صالحة للسكن في المستقبل. [ 25 ] [ 47 ]

يُعدّ تأثير المفترسات الطبيعية على خفافيش إنديانا ضئيلاً مقارنةً بالضرر الذي يُلحقه الإنسان بموائلها ومعدلات نفوقها، لا سيما خلال فترة السبات الشتوي. يُمكن أن يُؤدي وجود البشر في الكهوف إلى خروج خفافيش إنديانا من سباتها الشتوي، مما يُؤدي إلى زيادة كبيرة في استهلاكها للطاقة. وبتحفيزها على الاستيقاظ واستهلاك كميات أكبر من مخزون الطاقة، يُمكن أن يتسبب البشر في ارتفاع معدلات نفوق خفافيش إنديانا في الكهوف أثناء سباتها الشتوي. [ 49 ] ويُعدّ الإزعاج البشري وتدهور الموائل السببين الرئيسيين لانخفاض أعدادها. [ 52 ]

في فلوريدا، قد تُفترس خفافيش إنديانا من قبل بعض مراحل نمو الثعابين الغازية مثل الثعابين البورمية ، والثعابين الشبكية ، وثعابين الصخور في جنوب إفريقيا ، وثعابين الصخور في وسط إفريقيا ، وثعابين البوا ، والأناكوندا الصفراء ، والأناكوندا البوليفية ، والأناكوندا ذات البقع الداكنة ، والأناكوندا الخضراء . [ 53 ]

في عام ٢٠٢٠، أصدر ستيوارت هايات، مسجل الأصوات الميدانية الأمريكي، ألبومًا موسيقيًا يجمع بين أصوات خفاش إنديانا وموسيقى فنانين من موسيقى الأمبينت والتجريبية . سجّل هايات تحديد الموقع بالصدى فوق الصوتي لخفاش إنديانا، ثم عدّل الأصوات لجعلها مسموعة للبشر. أُرسلت هذه "المكتبة الصوتية" لخفاش إنديانا إلى موسيقيين قاموا بدورهم بدمج أصوات الخفاش مع موسيقى أصلية. ونُقل عن هايات قوله: "أصوات الخفافيش تشبه تغريد الطيور، ولكن بنبرة لا يسمعها أحد. أردتُ إبراز الجانب الموسيقي لأصواتها". يحمل ألبوم هايات عنوان " ألتراسونيك " ، ويضم موسيقى من " إيلوفيوم " و" ماشين فابريك " وبن لوكاس بويسن وغيرهم. [ ٥٤ ] [ ٥٥ ] كما يتضمن الألبوم قصيدة كتبتها وألقتها الشاعرة سيسيلي باركس عن خفاش إنديانا. [ ٥٦ ] [ ٥٧ ]

مراجع

المجال العام تتضمن هذه المقالة مواداً متاحة للعموم من موقع Myotis sodalis التابع لوزارة الزراعة الأمريكية .

  1. 1 2 أرويو-كابراليس، ج.؛ أوسبينا-غارسيس، س. (2016). " Myotis sodalis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T14136A22053184. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T14136A22053184.en .
  2. 1 2 "خفاش إنديانا ( Myotis sodalis )" . نظام الحفاظ على البيئة عبر الإنترنت . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاسترجاع في 12 أبريل 2023 .
  3. 1 2 32 FR 4001
  4. "التقرير السنوي 2013-2014" (ملف PDF) . batcon.org . منظمة بات كونسرفيشن إنترناشونال. أغسطس 2014. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 7 يوليو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2017 .
  5. تيرنر، جي جي؛ ريدر، دي إم؛ كولمان، جيه تي إتش (2011). "تقييم لمدة خمس سنوات لمعدل الوفيات والانتشار الجغرافي لمتلازمة الأنف الأبيض في خفافيش أمريكا الشمالية، مع نظرة على المستقبل" (ملف PDF) . أخبار أبحاث الخفافيش . 52 : 13-27 .
  6. ريدر، ديان م.؛ فرانك، كريغ ل.؛ تيرنر، غريغوري ج.؛ ميتير، كارول يو.؛ كورتا، ألين؛ بريتزكي، إريك ر.؛ فودزاك، ميغان إي.؛ دارلينغ، سكوت ر.؛ ستيلر، كريغ و.؛ هيكس، آلان س.؛ جاكوب، رويمون؛ غرينيسن، لورا إي.؛ براونلي، سارة أ.؛ مولر، لورا ك.؛ بلهيرت، ديفيد س. (20 يونيو 2012). "الاستيقاظ المتكرر من السبات مرتبط بشدة العدوى والوفيات في الخفافيش المصابة بمتلازمة الأنف الأبيض" . PLOS ONE . 7 (6) e38920. Bibcode : 2012PLoSO...738920R . doi : 10.1371/journal.pone.0038920 . PMC 3380050 . PMID 22745688 .  
  7. "مرض "الأنف الأبيض" الغامض يقتل الخفافيش في شمال شرق البلاد" . خدمة أخبار البيئة. 31 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 فبراير 2008 .
  8. «حُكم على سكان كنتاكي بعد إقرارهم بالذنب في قتل خفافيش مهددة بالانقراض» . الولايات المتحدة: دائرة الأسماك والحياة البرية. ١٨ مارس ٢٠١٠. مؤرشف من الأصل في ٩ مارس ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ١١ مايو ٢٠١٨ .
  9. "أرشيف مجلة باتس" . مؤرشف من الأصل في 9 مارس 2014. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2014 .
  10. وودي، تود (10 ديسمبر 2009). "قاضٍ يوقف مشروع مزرعة رياح بسبب الخفافيش" . صحيفة نيويورك تايمز .
  11. جود، ر. إي.، و. إريكسون، أ. ميريل، س. سيمون، ك. موراي، ك. باي، و س. فريتشمان. (2011). دراسات رصد الخفافيش في محطة طاقة الرياح فاولر ريدج في مقاطعة بنتون، إنديانا . ويست، إنكوربوريتد
  12. "برويت، ل. وج. أوكاجيما. 2013. نفوق الخفافيش في إنديانا في محطات طاقة الرياح. دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، بلومنجتون، إنديانا" (ملف PDF) . الولايات المتحدة. يوليو 2013. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 أبريل 2017.
  13. فيدلر، جيه كيه، إتش هنري، آر دي تانكرسلي، وسي بي نيكلسون. (2007). نتائج نفوق الخفافيش والطيور في مزرعة رياح جبل بافالو الموسعة، 2005. التقرير النهائي المُعدّ لهيئة وادي تينيسي.
  14. كريان، بي إم وباركلي، آر إم آر. 2009. أسباب نفوق الخفافيش عند توربينات الرياح: فرضيات وتنبؤات. 90 (6): 1330-1340. كريان، بول إم؛ باركلي، روبرت إم آر (2009). "أسباب نفوق الخفافيش عند توربينات الرياح: فرضيات وتنبؤات" . مجلة علم الثدييات . 90 (6): 1330-1340 . Bibcode : 2009JMamm..90.1330C . doi : 10.1644/09-MAMM-S-076R1.1 .
  15. 1 2 كلاوسون، ريتشارد ل. "اتجاهات حجم السكان والوضع الحالي"، الصفحات 2-8 في كورتا
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 غاردنر، جيمس إي.؛ غارنر، جيمس دي.؛ هوفمان، جويس إي. (1991). اختيار المبيت الصيفي وسلوك المبيت لدى خفاش مايوتيس سوداليس (خفاش إنديانا) في إلينوي. التقرير النهائي. شامبين، إلينوي: إدارة الحفاظ على البيئة في إلينوي، هيئة المسح التاريخي الطبيعي في إلينوي. محفوظ لدى: وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة روكي ماونتن للأبحاث، مختبر علوم الحرائق، ميسولا، مونتانا
  17. 1 2 3 4 5 6 كلارك، برايون ك.؛ بولز، جون ب.؛ كلارك، بريندا س. (1987). "حالة خفاش إنديانا المهدد بالانقراض في ولاية أيوا خلال فصل الصيف". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 118 (1): 32-39 . doi : 10.2307/2425625 . JSTOR 2425625 . 
  18. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كالهان، إدوارد ف.؛ دروبني، رونالد د.؛ كلاوسون، ريتشارد ل. (١٩٩٧). "اختيار مواقع المبيت الصيفية لخفافيش إنديانا ( Myotis sodalis ) في ميسوري" . مجلة علم الثدييات . ٧٨ (٣): ٨١٨-٨٢٥ . doi : 10.2307/1382939 . JSTOR 1382939 . 
  19. 1 2 3 كارتر، تيموثي سي؛ كارول، ستيفن ك؛ فيلدهامر، جورج أ. (2001). "دراسة أولية حول مستعمرات تكاثر خفافيش إنديانا في إلينوي". أخبار أبحاث الخفافيش . 42 (2): 28-29 .
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 غارنر، جيمس د.؛ غاردنر، جيمس إي. (1992). تحديد التوزيع الصيفي واستخدام الموائل لخفاش إنديانا ( Myotis sodalis ) في إلينوي. إدارة الحفاظ على البيئة في إلينوي، هيئة المسح التاريخي الطبيعي في إلينوي. التقرير النهائي: المشروع E-3
  21. 1 2 3 غومبرت، مارك دبليو؛ أوكيف، جوي إم؛ ماكغريغور، جون آر. "الولاء للمبيت في كنتاكي"، الصفحات 143-152 في كورتا
  22. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ همفري، ستيفن ر.؛ ريختر، أندرياس ر.؛ كوب، جيمس ب. (١٩٧٧). "الموئل الصيفي وبيئة خفاش إنديانا المهدد بالانقراض، مايوتيس سوداليس ". مجلة علم الثدييات . ٥٨ (٣): ٣٣٤-٣٤٦ . doi : 10.2307/1379332 . JSTOR 1379332 . 
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 كايزر، جيمس د.؛ إليوت، تشارلز ل. (1996). موائل البحث عن الطعام، وعادات التغذية، وخصائص أشجار المبيت لخفاش إنديانا ( Myotis sodalis ) خلال فصل الخريف في مقاطعة جاكسون، كنتاكي. فرانكفورت، كنتاكي: إدارة الأسماك والحياة البرية في كنتاكي
  24. 12345MacGregor, John R.; Kiser, James D.; Gumbert, Mark W.; Reed, Timothy O. (1999). Autumn roosting habitat of male Indiana bats (Myotis sodalis) in a managed forest setting in Kentucky. In: Stringer, Jeffrey W.; Loftis, David L., eds. "Proceedings, 12th central hardwood forest conference; 1999 February 28 – March 2"; Lexington, KY. Gen. Tech. Rep. SRS-24. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station.: 169–170
  25. 123456789101112Kurta, Allen; King, David; Teramino, Joseph A.; Stribley, John M.; Williams, Kimberly J. (1993). "Summer roosts of the endangered Indiana bat (Myotis sodalis) on the northern edge of its range". The American Midland Naturalist. 129 (1): 132–138. doi:10.2307/2426441. JSTOR 2426441.
  26. 1234567Britzke, Eric R.; Harvey, Michael J.; Loeb, Susan C. (2003). "Indiana bat, Myotis sodalis, maternity roosts in the southern United States". Southeastern Naturalist. 2 (2): 235–242. doi:10.1656/1528-7092(2003)002[0235:IBMSMR]2.0.CO;2. S2CID 85918376.
  27. 1234567Stone, William E.; Battle, Ben L. (2004). "Indiana bat habitat attributes at three spatial scales in northern Alabama". Bat Research News. 45 (2): 71.
  28. 1234567891011121314151617181920U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service. (1999). Agency draft: Indiana bat (Myotis sodalis) revised recovery plan. Fort Snelling, MN: U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service, Region 3
  29. 12345LaVal, Richard K.; LaVal, Margaret L. (1980). Ecological studies and management of Missouri bats. Terrestrial Series #8. Jefferson City, MO: Missouri Department of Conservation
  30. 1 2 3 4 5 6 7 شولتز، جون ر. 2003. الملحق ج - التقييم البيولوجي. في: التقييم البيئي للحرق الموصوف. برادفورد، بنسلفانيا: وزارة الزراعة الأمريكية، غابة أليغيني الوطنية
  31. باراديسو، جون ل.؛ غرينهال، آرثر م. (1967). "سجلات طول العمر للخفافيش الأمريكية". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 78 (1): 251-252 . doi : 10.2307/2423387 . JSTOR 2423387 . 
  32. 1 2 3 4 كورتا، ألين؛ موراي، سوزان دبليو؛ ميلر، ديفيد إتش. "اختيار المبيت والتنقلات عبر المشهد الصيفي"، الصفحات 118-129 في كورتا
  33. 1 2 3 4 5 6 ميلر، نانسي إي.؛ دروبني، رونالد د.؛ كلاوسون، ريتشارد ل.؛ كالهان، إي. في. "الموئل الصيفي في شمال ميسوري"، الصفحات 165-171 في كورتا
  34. 1 2 3 4 5 6 7 موراي، جنوب غرب؛ كورتا، أ. (2004). "النشاط الليلي لخفافيش إنديانا المهددة بالانقراض ( Myotis سوداليس )". مجلة علم الحيوان . 262 (2): 197.سيتيسيركس 10.1.1.595.9215 . دوى : 10.1017/S0952836903004503 . 
  35. 1 2 كلاوسون، ريتشارد ل.؛ لافال، ريتشارد ك.؛ لافال، مارغريت ل.؛ كاير، ويليام (1980). "سلوك التجمع لدى فئران مايوتيس سوداليس أثناء سباتها الشتوي في ميسوري" . مجلة علم الثدييات . 61 (2): 245-253 . doi : 10.2307/1380045 . JSTOR 1380045. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2011. 
  36. وزارة الداخلية الأمريكية، دائرة الأسماك والحياة البرية (1976). "الحيوانات البرية والنباتات المهددة بالانقراض: تحديد الموائل الحرجة للتمساح الأمريكي، ونسر كاليفورنيا، وخفاش إنديانا، وخروف البحر الفلوريدي" . السجل الفيدرالي . 41 (187): 41914-41916 .
  37. 1 2 ساليرز، جو؛ تايريل، كارين؛ براك، فيرجيل (1996). "استخدام هياكل المبيت الاصطناعية من قبل خفافيش إنديانا في المناطق المشجرة في وسط إنديانا". أخبار أبحاث الخفافيش . 37 (4): 148.
  38. 1 2 3 4 ويدلاك، جيمس سي. (1997). رأي بيولوجي حول تأثيرات إدارة الغابات والأنشطة الأخرى على خفاش إنديانا في غابة شيروكي الوطنية، تينيسي . كوكفيل، تينيسي: وزارة الداخلية الأمريكية، دائرة الأسماك والحياة البرية
  39. 1 2 3 روم، راسل سي؛ تايريل، كارين؛ براك، فيرجيل، الابن (1995). ملخص الأدبيات ونموذج مؤشر ملاءمة الموائل: مكونات الموائل الصيفية لخفاش إنديانا، مايوتيس سوداليس . المشروع C7188: مشروع المعونة الفيدرالية E-1-7، الدراسة رقم 8. بلومنجتون، إنديانا: إدارة الموارد الطبيعية في إنديانا، قسم الأسماك والحياة البرية
  40. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ هوبسون، كريستوفر س.؛ هولاند، ج. ناثانيال (١٩٩٥). "حركة ما بعد السبات وموئل البحث عن الطعام لخفاش إنديانا الذكر، Myotis sodalis (Chiroptera: Vespertilionidae)، في غرب فرجينيا". بريمليانا . ٢٣ : ٩٥-١٠١ . hdl : ١٩١١/٢١٦٩٦ .
  41. وزارة الداخلية الأمريكية، دائرة الأسماك والحياة البرية. (1999). رأي بيولوجي حول آثار إدارة الغابات والأنشطة الأخرى على النسر الأصلع، وخفاش إنديانا، وصدفة الهراوة، وصدفة الريفلشيل الشمالية في غابة أليغيني الوطنية .
  42. مارتن، تشيستر أو.؛ ​​كايزر، جيمس د. (2004). "إدارة خصائص المناظر الطبيعية الخاصة بخفافيش الغابات، مع التركيز على المناطق النهرية ومصادر المياه". أخبار أبحاث الخفافيش . 45 (2): 62-63 .
  43. 1 2 3 لافال، ريتشارد ك.؛ كلاوسون، ريتشارد ل.؛ لافال، مارغريت ل.؛ كاير، ويليام (1977). "سلوك البحث عن الطعام وأنماط النشاط الليلي لخفافيش ميسوري، مع التركيز على النوعين المهددين بالانقراض Myotis grisescens و Myotis sodalis ". مجلة علم الثدييات . 58 (4): 592-599 . doi : 10.2307/1380007 . JSTOR 1380007 . 
  44. 1 2 3 4 موراي، سوزان دبليو؛ كورتا، ألين "التغير المكاني والزماني في النظام الغذائي"، الصفحات 182-192 في كورتا
  45. 1 2 3 رايسلي، ريتشارد ل.؛ غيتس، ج. إدوارد (1987). "اختيار الموائل الشتوية من قبل خفافيش الكهوف في المناطق المعتدلة الشمالية". عالم الطبيعة الأمريكي في الغرب الأوسط . 118 (1): 15-31 . doi : 10.2307/2425624 . JSTOR 2425624 . 
  46. 1 2 3 4 5 كلاوسون، ريتشارد ل. (2000). تنفيذ خطة إنقاذ خفاش إنديانا المهدد بالانقراض. في: فوريس، كيميري سي.؛ ثروغمورتون، ديان، محرران. في: وقائع مؤتمر حماية الخفافيش والتعدين: منتدى تقني تفاعلي؛ 14-16 نوفمبر 2000؛ سانت لويس، ميزوري. ألتون، إلينوي: وزارة الداخلية الأمريكية، مكتب التعدين السطحي؛ كاربونديل، إلينوي: مركز أبحاث الفحم، جامعة جنوب إلينوي: 173-186
  47. 1 2 3 4 5 سباركس، ديل دبليو؛ سيمونز، مايكل تي؛ غومر، كورتيس إل؛ دوشامب، جوزيف إي (2003). "إزعاج نقار الخشب والراكون للخفافيش أثناء مبيتها". عالم الطبيعة الشمالي الشرقي . 10 (1): 105-108 . doi : 10.1656/1092-6194(2003)010 [ 0105:DORBBW ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 3858677. S2CID 86050031 .  
  48. 1 2 ريختر، أندرياس ر.؛ همفري، ستيفن ر.؛ كوب، جيمس ب.؛ براك، فيرجيل الابن (1993). "مداخل الكهوف المُعدّلة: التأثير الحراري على كتلة الجسم وما ينتج عنه من انخفاض في أعداد خفافيش إنديانا المُهددة بالانقراض ( Myotis sodalis )". علم الأحياء الحفظي . 7 (2): 407-415 . Bibcode : 1993ConBi...7..407R . doi : 10.1046/j.1523-1739.1993.07020407.x . JSTOR 2386439 . 
  49. 1 2 توماس، دونالد و. (1995). "الخفافيش في فترة السبات حساسة للاضطراب البشري غير اللمسي". مجلة علم الثدييات . 76 (3): 940-946 . doi : 10.2307/1382764 . JSTOR 1382764 . 
  50. ويتاكر، جون أو. (2004). "اختيار الفريسة في مجتمع الخفافيش آكلة الحشرات في المناطق المعتدلة". مجلة علم الثدييات . 85 (3): 460-469 . doi : 10.1644/1545-1542(2004)085 < 0460:PSIATZ > 2.0.CO ; 2. S2CID 85724389 . 
  51. 1 2 3 4 5 وارويك، آدم؛ فريدريكسون، لي هـ.؛ هيتماير، ميكي (2001). "توزيع الخفافيش في غابات الأراضي الرطبة المجزأة في جنوب شرق ميسوري". أخبار أبحاث الخفافيش . 42 (4): 187.
  52. برادي، جون ت. (1983). "استخدام خفاش إنديانا المهدد بالانقراض للأشجار الميتة" . في: ديفيس، جيري و.؛ جودوين، جريجوري أ.؛ أوكينفيس، ريتشارد أ.، المنسقون الفنيون. إدارة موائل الأشجار الميتة: وقائع الندوة ؛ 7-9 يونيو 1983؛ فلاغستاف، أريزونا. التقرير الفني العام RM-99. فورت كولينز، كولورادو: وزارة الزراعة الأمريكية، دائرة الغابات، محطة روكي ماونتن لتجارب الغابات والمراعي: 111-113
  53. التقييم البيئي النهائي للأفاعي العاصرة الكبيرة المدرجة ضمن قائمة الحيوانات البرية الضارة بموجب قانون لاسي . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. يناير 2012.
  54. كورين، غرايسون هافر (10 يونيو 2020). "الخفافيش، التي تعرضت للهجوم بسبب الفيروس، هي النجوم الجذابة لألبوم جديد" . صحيفة نيويورك تايمز .
  55. سيمبسون، بول (2020). "أعمال ميدانية: فوق صوتية " . AllMusic.
  56. باركس، سيسيلي (9 ديسمبر 2019). "فريق إنديانا باتس" . مجلة أوريون .
  57. كارول، توبياس (1 مايو 2020). "ستيوارت هايات يتحدث عن تحويل أصوات الخفافيش إلى موسيقى محيطة مذهلة" . المجلد 1، بروكلين .

المصادر المذكورة