الديدان المثقوبة

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

الديدان المثقوبة هي فئة من الديدان المسطحة تُعرف باسم الديدان المثقوبة ، وتُسمى عادةً بالديدان الكبدية . [ 1 ] وهي طفيليات داخلية إجبارية ذات دورة حياة معقدة تتطلب على الأقل عائلين . العائل الوسيط، الذي يحدث فيه التكاثر اللاجنسي ، هو الرخويات ، وعادةً ما يكون القواقع . أما العائل النهائي، الذي تتكاثر فيه الديدان الكبدية جنسيًا ، فهو الفقاريات . [ 1 ] يمكن أن تُسبب الإصابة بالديدان المثقوبة أمراضًا في جميع مجموعات الفقاريات الخمس : الثدييات ، والطيور ، والبرمائيات ، والزواحف ، والأسماك . [ 2 ]

أصل الكلمة

تُعرف الديدان المثقوبة عادةً باسم الديدان الكبدية. يعود أصل هذا المصطلح إلى الاسم الإنجليزي القديم لسمك الفلوندر ، ويشير إلى شكلها المسطح المعيني. [ 3 ] أما أصل كلمة "دودة مثقوبة" فيعود إلى الكلمة اليونانية " trēmatṓdēs " التي تعني "مثقوبة بالثقوب"، وتشير إلى ممص الدودة الذي يثقب ثقبًا في جسم العائل أثناء التصاق الدودة به وتغذيتها. [ 4 ]

التصنيف

يوجد ما بين 18000 [5] و24000 [6] نوعًا معروفًا من الديدان المثقوبة، مقسمة إلى فئتين فرعيتين: أسبيدوجاستريا وديجينيا . تُعد أسبيدوجاستريا الفئة الفرعية الأصغر ، وتضم 61 نوعًا . تُصيب هذه الديدان بشكل رئيسي ذوات الصدفتين والأسماك العظمية . [ 7 ] أما ديجينيا، التي تُشكل غالبية الديدان المثقوبة، فتوجد في بعض الرخويات والفقاريات .

الديدان المثقوبة ذات الأهمية الطبية

غالباً ما يتم تصنيف الديدان الكبدية التي تسبب الأمراض لدى البشر بناءً على الجهاز العضوي الذي تصيبه ، مثل الدم والكبد والرئتين والأمعاء :

دودة الدم

تستوطن ديدان الدم الدم في الدم في بعض مراحل دورة حياتها. تشمل ديدان الدم التي تُسبب أمراضًا للإنسان: تريكوبيلهارزيا ريجينتي ، التي تُسبب حكة السباحين ، وسبعة أنواع من جنس الشستوسوما تُسبب داء البلهارسيا : الشستوسوما الغينية ، والشستوسوما الدموية ، والشستوسوما المتداخلة ، والشستوسوما اليابانية ، والشستوسوما الماليزية ، والشستوسوما المانسونية ، والشستوسوما الميكونجية . يُصاب الإنسان، باعتباره العائل النهائي ، بالعدوى عندما تخترق اليرقات (الأطوار اليرقية للديدان المثقوبة) الجلد. أي تلامس مع الماء المحتوي على هذه اليرقات قد يُؤدي إلى الإصابة. يمكن لديدان الدم البالغة أن تعيش لسنوات في الإنسان أو الحيوانات التي تُعدّ عوائل خازنة . [ 8 ] تُعدّ الشستوسوما الدموية والشستوسوما اليابانية ذات أهمية خاصة، لأنهما طفيليات مُسرطنة . تُعدّ طفيليات البلهارسيا الدموية (S. haematobium) ، التي تُصيب المثانة البولية ، من أهمّ أسباب سرطان المثانة لدى البشر. [ 9 ] [ 10 ] وقد صنّفتها الوكالة الدولية لأبحاث السرطان (IARC) ضمن المجموعة 1 (مادة مسرطنة مثبتة على نطاق واسع) . [ 11 ] أما طفيليات البلهارسيا اليابانية (S. japonicum) فترتبط بتطور سرطان الكبد ، وتُصنّف ضمن المجموعة 2B (مادة مسرطنة محتملة للبشر) . [ 11 ]

ديدان الكبد

توجد ديدان الكبد عادةً في القنوات الصفراوية والكبد والمرارة لدى بعض أنواع الثدييات والطيور. وتشمل هذه الديدان: Clonorchis sinensis ، و Dicrocoelium dendriticum ، و Dicrocoelium hospes ، و Fasciola gigantica ، و Fasciola hepatica ، و Opisthorchis felineus ، و Opisthorchis viverrini . تُعدّ Clonorchis و Opisthorchis طفيليات مُسرطنة، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بتطور سرطان القنوات الصفراوية . [ 12 ] [ 13 ]

ديدان الرئة

ديدان الرئة : هناك عشرة أنواع من ديدان الرئة التي تصيب الإنسان، مسببةً داء الباراغونيموس . [ 14 ] ومن بينها، يُعدّ الباراغونيموس ويسترماني ، أو دودة الرئة الشرقية، السبب الأكثر شيوعًا لداء الباراغونيموس لدى الإنسان. [ 15 ] تتطلب ديدان الرئة ثلاثة عوائل مختلفة لإكمال دورة حياتها. العائل الوسيط الأول هو القواقع، والعائل الوسيط الثاني هو السرطان أو جراد البحر، أما العائل النهائي لديدان الرئة فهو الإنسان أو حيوان آخر. [ 8 ]

الديدان المعوية

تستوطن الديدان المعوية ظهارة الأمعاء الدقيقة . وتشمل هذه الديدان Fasciolopsis buski (التي تسبب داء الفاشيولوبسيس )، و Metagonimus miyatai ، و Metagonimus takahashii ، و Metagonimus yokogawai (التي تسبب داء الميتاغونيموس )، و Heterophyes heterophyes و Heterophyes nocens (التي تسبب داء الهيتروفي).

تشريح

أنواع مختلفة من الديدان المثقوبة، من موسوعة بريتانيكا لعام 1911

الديدان المثقوبة هي حيوانات بيضاوية مسطحة أو تشبه الديدان، وعادةً لا يتجاوز طولها بضعة سنتيمترات، على الرغم من وجود أنواع صغيرة يصل طولها إلى 1 مليمتر (0.039 بوصة) . أبرز سماتها الخارجية وجود ممصين ، أحدهما قريب من الفم، والآخر على الجانب السفلي من جسمها. [ 16 ] 

يتكون سطح جسم الديدان المثقوبة من غشاء متين متحد النوى ، مما يساعد على الحماية من الإنزيمات الهاضمة في الأنواع التي تعيش في أمعاء الحيوانات الأكبر حجماً. وهو أيضاً سطح تبادل الغازات؛ إذ لا توجد أعضاء تنفسية . [ 16 ]

يقع الفم في الطرف الأمامي للحيوان، ويفتح على بلعوم عضلي ضخّي . يتصل البلعوم، عبر مريء قصير، بواحدة أو اثنتين من الأعورات المسدودة ، والتي تشغل معظم طول الجسم. في بعض الأنواع، تكون الأعورات متفرعة. وكما هو الحال في الديدان المسطحة الأخرى، لا يوجد شرج ، ويجب إخراج الفضلات عبر الفم. [ 16 ]

على الرغم من أن إخراج الفضلات النيتروجينية يتم في الغالب عبر الغطاء الخارجي، إلا أن الديدان المثقوبة تمتلك جهازًا إخراجيًا ، يُعنى أساسًا بتنظيم الضغط الأسموزي . يتكون هذا الجهاز من اثنين أو أكثر من النُفَيْرَات الأولية ، حيث تفتح النُفَيْرَات الموجودة على جانبي الجسم في قناة جامعة. تلتقي القناتان الجامعتان عادةً في مثانة واحدة ، تفتح على الخارج من خلال فتحة واحدة أو فتحتين بالقرب من الطرف الخلفي للحيوان. [ 16 ]

يتكون الدماغ من زوج من العقد العصبية في منطقة الرأس، تتفرع منها زوجان أو ثلاثة أزواج من الحبال العصبية تمتد على طول الجسم. وتكون الحبال العصبية الممتدة على طول السطح البطني هي الأكبر دائمًا، بينما توجد الحبال الظهرية فقط في ديدان الأسبيدوغاستريا . وتفتقر الديدان المثقوبة عمومًا إلى أي أعضاء حسية متخصصة ، على الرغم من أن بعض الأنواع الطفيلية الخارجية تمتلك زوجًا أو زوجين من العيون البسيطة . [ 16 ]

عضلات جدار الجسم: تتكون من ثلاث طبقات عضلية مختلفة: دائرية، وطولية، وقطرية. تتكون الطبقة الخارجية من الألياف العضلية الدائرية، وخلفها مباشرة الألياف العضلية الطولية. أما الطبقة الداخلية فتتكون من الألياف العضلية القطرية. تشكل هذه الألياف العضلية مجتمعة جدار الجسم المجزأ للديدان المثقوبة. [ 17 ]

الممص الفموي والحُصَد: في بعض أنواع الديدان المثقوبة، مثل T. bragai، يوجد حُصَد . هذا العضو ذو الشكل الصحني متصل بالممص الفموي في بعض الديدان المثقوبة والديدان الطفيلية الأخرى. يسمح هذا للديدان الطفيلية بالالتصاق بمضيفها عن طريق اختراق أنسجة المضيف بواسطة أشواك تُبطّن عضو الحُصَد. في الديدان المثقوبة، يرتبط الممص الفموي بالبلعوم عبر قناة تتكون من ألياف عضلية طولية واستوائية وشعاعية. [ 17 ] يشكل الفم والبلعوم والمريء معًا المعي الأمامي في الديدان المثقوبة. [ 18 ]

الجهاز التناسلي لديدان الدم

معظم الديدان المثقوبة خنثى ، كما هو الحال مع العديد من الطفيليات الداخلية. أما ديدان الدم ( البلهارسيا ) فهي الشكل الوحيد من الديدان المثقوبة ثنائي الجنس (تحتوي على ذكور وإناث).  وتتميز ديدان الدم بقدرتها على التكاثر اللاجنسي والجنسي. يحدث التكاثر اللاجنسي في الكبد والبنكرياس لدى حلزون المياه العذبة ، الذي يعمل كمضيف وسيط. أما التكاثر الجنسي فيحدث لاحقًا في دورة الحياة، في المضيف النهائي (الفقاري).

يتكون الجهاز التناسلي الذكري عادةً من خصيتين ، مع أن بعض الأنواع قد تمتلك أكثر من ذلك. تقع الخصيتان خلف المحجم البطني وعلى سطحه الظهري . ينتج عن عملية تكوين الحيوانات المنوية حيوانات منوية ثنائية السوط (حيوانات منوية ذات ذيلين). تُخزن الحيوانات المنوية في الحويصلات المنوية ، المتصلة بالخصيتين عبر الأسهر . يختلف الجهاز التناسلي الذكري اختلافًا كبيرًا في بنيته بين الأنواع، وهذا يُعدّ مفيدًا جدًا في تحديد الأنواع.

يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي من مبيض واحد متصل برحم طويل بواسطة قناة بيض مُهدبة . يفتح الرحم على الخارج عند الفتحة التناسلية (الفتحة الخارجية المشتركة للجهازين التناسليين الذكري والأنثوي). يختلف موقع المبيض بين الأنواع المختلفة، مما يجعل الجهاز التناسلي الأنثوي مفيدًا في تحديد الأنواع. في قاعدة قناة البيض توجد قناة تزاوج تُسمى قناة لورير ، وهي تُشبه المهبل. تُطلق البويضات من المبيض إلى رأس البيضة (الطرف القريب المتوسع من قناة البيض). تنتقل الحيوانات المنوية من الحويصلات المنوية عبر الرحم لتصل إلى صفار البيضة (الجزء البعيد المتوسع من قناة البيضة)، حيث يحدث الإخصاب. يتصل صفار البيضة عبر زوج من القنوات بعدد من القنوات المحية التي تُنتج المح . بعد أن يُحاط البيض بالصفار، تتكون قشرته من إفرازات غدد مهليس ، التي تفتح قنواتها أيضًا في المبيض. ومن المبيض، تنتقل البويضة المخصبة عائدةً إلى الرحم، وتُطلق في النهاية من الأذين التناسلي . [ 19 ]

دورات الحياة

تتميز الديدان المثقوبة بدورة حياة معقدة للغاية، وبحسب التصنيف الذي تنتمي إليه، قد تكتمل دورة حياتها بوجود عائل واحد فقط، مقارنةً بثلاثة عوائل في العادة. وعندما يكون هناك عائل واحد، يكون عادةً نوعًا محددًا من القواقع من عائلة Lymnaeidae. تُصيب جميع الديدان المثقوبة تقريبًا الرخويات كعائل أول في دورة حياتها، ومعظمها له دورة حياة معقدة تشمل عوائل أخرى. معظم الديدان المثقوبة أحادية المسكن ، وتتكاثر بالتناوب جنسيًا ولا جنسيًا. الاستثناءان الرئيسيان هما Aspidogastrea ، التي لا تتكاثر لا جنسيًا ، و Schistosoma ، وهي ثنائية المسكن . [ 2 ]

في العائل النهائي، حيث يحدث التكاثر الجنسي، تُطرح البيوض عادةً مع براز العائل. وتُطلق البيوض المطروحة في الماء أشكالاً يرقية سابحة بحرية (ميراسيديا) تُصيب العائل الوسيط، حيث يحدث التكاثر اللاجنسي . [ 1 ]

يُعدّ دودة الطائر ، Leucochloridium paradoxum ، مثالًا رائعًا على دورة حياة الديدان المثقوبة . تتكاثر هذه الطفيليات في عوائلها النهائية، وهي أنواع مختلفة من طيور الغابات ، بينما تتكاثر في عوائل وسيطة ( عوائل وسيطة) من أنواع مختلفة من القواقع. تُنتج الطفيليات البالغة في أمعاء الطائر بيوضًا تنتهي في النهاية على الأرض مع براز الطائر. قد يبتلع القوقع بعض البيوض التي تفقس لتُنتج يرقات ( ميراسيديا ). تنمو هذه اليرقات وتتخذ شكلًا يشبه الكيس. تُعرف هذه المرحلة باسم الكيس البوغي ، وهو يُشكّل جسمًا مركزيًا في الغدة الهضمية للحلزون، ويمتد إلى كيس حضانة في رأس الحلزون وقدمه العضلية وسيقان عينيه. في الجسم المركزي للكيس البوغي، تتكاثر الطفيليات، مُنتجةً العديد من الأجنة الصغيرة ( ريديا ). تنتقل هذه الأجنة إلى كيس الحضنة وتنضج لتصبح سركاريا . [ 2 ]

التكيفات في دورة الحياة

تتنوع أشكال الديدان المثقوبة بشكل كبير خلال دورة حياتها. وقد تختلف دورة حياة كل طفيلي من الديدان المثقوبة عن هذه القائمة. وتشمل هذه الديدان خمس مراحل يرقية، بالإضافة إلى المرحلة الكيسية ومرحلة البلوغ الكامل.

  1. تُطلق الديدان المثقوبة من العائل النهائي على شكل بيض، وقد تطورت هذه البيضات لتحمل البيئة القاسية.
  2. ينطلق هذا الكائن من البيضة التي تفقس لتصبح الميراسيديوم . يصيب هذا الكائن العائل الوسيط الأول بإحدى طريقتين: الانتقال النشط أو الانتقال السلبي. عادةً ما يكون العائل الأول من الرخويات. أ) الانتقال النشط: تكيف الميراسيديوم الهدبي السباح بحرية مع آليات تمكنه من التعرف على العائل الوسيط الأول واختراقه، مما يسمح له بالانتشار في الفضاء. ب) الانتقال السلبي: تكيف الميراسيديوم مع آليات تمكنه من الانتشار في الزمن، ويصيب العائل الوسيط الأول الموجود داخل البيضة.
  3. تتشكل الكيسة البوغية داخل العائل الوسيط الأول للحلزون وتتغذى من خلال الانتشار عبر الغطاء الخارجي .
  4. تتشكل اليرقات أيضًا داخل العائل الوسيط الأول للحلزون وتتغذى من خلال بلعوم متطور . إما أن تتطور اليرقات أو الكيس البوغي إلى يرقات سركاريا من خلال التكاثر الجنيني المتعدد في الحلزون.
  5. تتكيف اليرقات المذنبة مع الانتشار المكاني وتُظهر تنوعًا كبيرًا في الشكل. وهي مُتكيفة للتعرف على العائل الوسيط الثاني واختراقه، وتحتوي على تكيفات سلوكية وفسيولوجية غير موجودة في المراحل المبكرة من حياتها.
  6. الميتاكيركاريا هي شكل كيسي متكيف كامن في المضيف الوسيط الثانوي.
  7. الطور البالغ هو الشكل المتطور بالكامل الذي يصيب العائل النهائي.

المرحلة الأولى هي الميراسيديوم، وهو طور مثلث الشكل مغطى بطبقة خارجية مهدبة من الأديم الظاهر، وهي الطبقة الخارجية من الطبقات الجرثومية الثلاث. تتطور البشرة والأنسجة الوبائية للطفيلي من الميراسيديوم. كما يمتلك الميراسيديوم شوكة أمامية تساعده على اختراق جسم الحلزون. يتطور الميراسيديوم إلى الكيس البوغي، وهو تركيب يشبه الكيس، وتبدأ اليرقات بالنمو داخله. تتكاثر الخلايا، ثم تتطور اليرقات إلى ريديا وسركاريا، والتي تُطلق لاحقًا وتتكيس لتصبح ميتاسركاريا، على سبيل المثال على النباتات المائية. يُصاب البشر والكائنات البحرية الكبيرة بالعدوى عند تناولهم هذه النباتات.

عندما تصيب هذه الطفيليات البشر، قد يستغرق الأمر من 3 إلى 4 أشهر حتى تنضج اليرقات وتصبح ديدانًا بالغة وتضع البيض.

مثال: ديدان الكبد

تُعدّ ديدان الكبد، وهي أحد أنواع الديدان الكبدية، مسؤولة عن الإصابة بداء ديدان الكبد المعروف أيضاً باسم داء الفاشيولا . وهي طفيليات داخلية خنثى. وينتج هذا المرض عن هجرة أعداد كبيرة من الديدان غير الناضجة عبر ممرات الكبد، أو عن هجرة الديدان البالغة إلى القنوات الصفراوية. تُصيب ديدان الكبد جميع الحيوانات الرعوية، كما تُصيب الإنسان عند تناوله الأسماك النيئة أو غير المطبوخة جيداً.

كغيرها من الديدان الكبدية، تحتاج الديدان الكبدية إلى عوائل وسيطة، ولذلك تنتقل من الحيوانات إلى الإنسان على ثلاث مراحل. المرحلة الأولى هي إصابة القواقع (العائل الوسيط الأول) عن طريق البراز. تُكمل الديدان الكبدية دورة حياتها وتفقس كديدان سركاريا. ثم تغادر القواقع لتصيب الأسماك التي تُعد عائلها الوسيط الثاني. وأخيرًا، تبتلع الحيوانات الأكبر حجمًا ديدان السركاريا في الأسماك النيئة أو غير المطبوخة جيدًا. في الإنسان أو الحيوانات الرعوية، تُكمل ديدان السركاريا دورة حياتها وتتحول إلى ديدان كبدية بالغة.

التكافل الاجتماعي

طوّرت إحدى أنواع الديدان المثقوبة، هابلورشيس بوميليو ، سلوكًا اجتماعيًا متطورًا، حيث تُنشئ مستعمرة منها طبقة من الجنود العقيمين. تغزو دودة واحدة عائلًا وتُنشئ مستعمرة تضم عشرات إلى آلاف من النسخ المستنسخة التي تعمل معًا للسيطرة عليه. ونظرًا لاحتمالية غزو أنواع أخرى من الديدان المثقوبة وإحلالها محلها، فإن طبقة متخصصة من جنود الديدان المثقوبة العقيمين تحمي المستعمرة. [ 20 ]

الجنود أصغر حجمًا وأكثر قدرة على الحركة، ويتطورون وفق مسار مختلف عن الأفراد التناسلية الناضجة جنسيًا. أحد أبرز الاختلافات هو أجزاء الفم (البلعوم)، التي تفوق حجم أجزاء الفم لدى الأفراد التناسلية بخمسة أضعاف، وتشكل ما يقارب ربع حجم الجندي. لا يمتلك هؤلاء الجنود كتلة جرثومية، ولا يمكنهم التحول إلى أفراد تناسلية، وبالتالي فهم عقيمون بالضرورة.

يسهل تمييز الديدان الجندية عن الديدان التناسلية غير الناضجة والناضجة. وتُعدّ الديدان الجندية أكثر عدوانية من الديدان التناسلية، إذ تهاجم الديدان المثقوبة من أنواع أخرى التي تصيب عائلها في المختبر . ومن المثير للاهتمام أن الديدان الجندية من نوع H. pumilio لا تهاجم أفراد النوع نفسه من مستعمرات أخرى.

لا تتوزع الخلايا الجندية بالتساوي في جميع أنحاء جسم العائل، بل تتواجد بأعداد كبيرة في الكتلة الحشوية القاعدية، حيث تميل الديدان المثقوبة المنافسة إلى التكاثر خلال المرحلة المبكرة من العدوى. يُمكّنها هذا التموضع الاستراتيجي من الدفاع بفعالية ضد الغزاة، على غرار أنماط توزيع الخلايا الجندية في الحيوانات الأخرى ذات الطبقات الدفاعية.

يبدو أنها "طبقة جسدية عقيمة بالضرورة، تشبه طبقة الحشرات الاجتماعية الأكثر تطوراً". [ 20 ] وفي معرض حديثها عن استخدامها لفهم تطور الطبقات الاجتماعية الحيوانية، علّقت إحدى المراجعات قائلةً: "تُعدّ الديدان المثقوبة سلالةً يجب على علماء الأحياء الاجتماعية مراقبتها عن كثب!". [ 21 ]

العدوى

تُسبب الديدان المثقوبة أمراضًا في أنواع عديدة من الفقاريات، بما في ذلك الثدييات والطيور والزواحف والأسماك. وقد تُصاب الماشية والأغنام بالعدوى عند تناولها طعامًا ملوثًا. وتؤدي هذه العدوى إلى انخفاض إنتاج الحليب أو اللحوم، وهو ما قد يكون ذا أهمية اقتصادية كبيرة لقطاع الثروة الحيوانية. [ 18 ]

تنتشر عدوى الديدان المثقوبة لدى البشر بشكل رئيسي في آسيا وأفريقيا وأمريكا اللاتينية. ومع ذلك، يمكن العثور على هذه الديدان في أي مكان تُستخدم فيه مخلفات بشرية غير معالجة كسماد . ويمكن أن يُصاب الإنسان بالديدان المثقوبة عن طريق الغمر في المياه الملوثة أو ابتلاعها، أو عن طريق تناول حيوانات أو نباتات ملوثة نيئة أو غير مطهوة جيدًا. [ 22 ]

علاج

يُستخدم ألبيندازول لعلاج داء المتفرعات الكبدية وداء المتفرعات الكبدية . ويُستخدم تريكلابيندازول عادةً لعلاج داء المتفرعات الكبدية ، [ 23 ] وقد يكون مفيدًا أيضًا في علاج داء الباراغونيموس [ 24 ] وداء الديكروسيليا . [ 25 ] يُعد برازيكوانتيل فعالًا في علاج جميع الأمراض التي تسببها الديدان المثقوبة (داء المتفرعات الكبدية، وداء الديكروسيليا، وداء الإكينوستوما ، وداء المتفرعات الكبدية ، وداء المتفرعات الكبدية ، وداء المتفرعات المعدية ، وداء المتفرعات الكبدية ، وداء المتفرعات الكبدية ، وداء المتفرعات الكبدية، وداء المتفرعات الكبدية، وداء البلهارسيا ). [ 26 ]

مراجع

  1. 1 2 3 "الديدان المفلطحة" . Britannica.com . رقم. العلوم - الحشرات والرخويات واللافقاريات الأخرى. موسوعة بريتانيكا. 20 يوليو 1998. تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2025 . 
  2. 1 2 3 ماكاليستر، كريس ت. (16 سبتمبر 2024). "الديدان المثقوبة - المعروفة أيضًا باسم: الديدان المسطحة أو: الديدان الكبدية" . كلية ولاية شرق أوكلاهوما . نظام مكتبات وسط أركنساس. موسوعة أركنساس . تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2025 .
  3. ↑ "تعريف ومعنى كلمة FLUKE" . قاموس ميريام-ويبستر . تاريخ الكلمة: ميريام-ويبستر، إنكوربوريتد . تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2025 .
  4. ↑ "تعريف ومعنى الديدان المثقوبة" . قاموس ميريام-ويبستر . شركة ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مارس 2025 .
  5. ↑ ليتلوود، د. ت. ج.؛ براي، ر. أ. (2000). "الديدان ثنائية العائل". العلاقات المتبادلة بين الديدان المفلطحة . مجلد خاص من جمعية علم التصنيف. المجلد 60 ( الطبعة الأولى). سي آر سي. الصفحات 168-185 . ISBN    978-0-7484-0903-7.
  6. ^ بولين، روبرت ؛ سيرج موراند (2005). التنوع البيولوجي الطفيلي . سميثسونيان. ص. 216. ردمك  978-1-58834-170-9.
  7. ↑ "قائمة مرجعية لأنواع الديدان المفلطحة (الديدان المثقوبة: الديدان المثقوبة) في العالم" . www.biotaxa.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يونيو 2024 .
  8. 1 2 توليدو، رافائيل؛ فريد، برنارد، محرران. (2014). الديدان المثقوبة ثنائية العائل . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 766. doi : 10.1007/978-1-4939-0915-5 . ISBN  978-1-4939-0914-8ISSN 0065-2598 . S2CID 28198614 .​  
  9. ↑ أنطوني، س.؛ فيرلاي، ج.؛ سورجوماتارام، إ.؛ زناور، أ.؛ جمال، أ.؛ براي، ف. (2017). "معدل الإصابة بسرطان المثانة والوفيات الناجمة عنه: نظرة عامة عالمية واتجاهات حديثة". مجلة جراحة المسالك البولية الأوروبية . 71 (1): 96-108 . doi : 10.1016/j.eururo.2016.06.010 . PMID 27370177 . 
  10. ↑ خورانا إس، دوبي إم إل، مالا إن (أبريل 2005). "ارتباط العدوى الطفيلية بالسرطانات". المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 23 (2): 74-79 . doi : 10.1016/S0300-483X(01)00357-2 . PMID 15928434 . 
  11. 1 2 "دراسات الوكالة الدولية لأبحاث السرطان حول تحديد المخاطر المسببة للسرطان على البشر" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2022 .
  12. ↑ هيوز تي، أوكونور تي، تيكاسين إيه، ناموات إن، لويلوم دبليو، أندروز آر إتش، خونتيكيو إن، يونغفانيت بي، سيثيثاوورن بي، تايلور-روبنسون إس دي (2017). " داء المتورقات الكبدية وسرطان الأقنية الصفراوية في جنوب شرق آسيا: مشكلة لم تُحل" . المجلة الدولية للطب العام . 10 : 227-237 . doi : 10.2147/IJGM.S133292 . PMC 5557399. PMID 28848361 .  
  13. ^ كايوبيتوون ن، كايوبيتوون إس جيه، بينجسا بي، سريبا بي (فبراير 2008). "Opisthorchis viverrini: حظ الكبد البشري المسرطن" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 14 (5): 666–74 . دوى : 10.3748/wjg.14.666 (غير نشط في 1 يوليو 2025). بمك 2683991 . بميد 18205254 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  14. ↑ كونغ، كونغ-فان؛ آن، تران-ثي توان؛ لي، تران-ثي؛ دوك، نغوين مينه (2022). "تشخيص داء الباراغونيموس عن طريق خزعة الرئة عبر الصدر الموجهة بالتصوير المقطعي المحوسب: مراجعة الأدبيات وتقرير حالة" . تقارير حالات الأشعة . 17 (5): 1591-1597 . doi : 10.1016/j.radcr.2022.02.046 . ISSN 1930-0433 . PMC 8927937. PMID 35309377 .   
  15. ↑ "داء الباراغونيموس" . مركز الصحة العالمية، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC). 13 أكتوبر 2010. مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 6 سبتمبر 2012 .
  16. 1 2 3 4 5 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 230-235 . ISBN  0-03-056747-5.
  17. 1 2 دافيلا، ستيفان (18 مارس 2010). "التشريح الإجمالي للعضلات ووصف جديد للجهاز التناسلي لـ Tanaisia ​​bragai و Tanaisia ​​inopina (الديدان المثقوبة: Eucotylidae) تم تحليله بواسطة المجهر الماسح الليزري متحد البؤر" . Acta Zoologica . 91 (2): 139–149 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00393.x .
  18. 1 2 بوغيتش، بيرتون جيه؛ كارتر، كلينت إي؛ أولتمان، توماس إن. (28 مايو 2018). علم الطفيليات البشرية . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-813713-0.
  19. ↑ بيبلز، روبرت سي؛ فريد، برنارد (2014). "الشكل والوظيفة في الديدان المثقوبة ثنائية العائل" . في توليدو، رافائيل؛ فريد، برنارد (محرران). الديدان المثقوبة ثنائية العائل . سبرينغر. ص 14-15 . ISBN  978-1-4939-0915-5.
  20. 1 2 ميتز، دانيال سي جي؛ هيشينجر، رايان إف. (30 يوليو 2024). "الطبقة الجسدية للجنود في دودة مسطحة غازية تصيب الإنسان متطرفة شكليًا وعقيمة بالضرورة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (31) e2400953121. Bibcode : 2024PNAS..12100953M . doi : 10.1073/pnas.2400953121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11295071. PMID 39042696 .   
  21. ↑ ريتشاردز، ميريام هـ. (10 سبتمبر 2024). "التطور الاجتماعي والطبقات التناسلية في الطفيليات المثقوبة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 ( 37) e2414228121. Bibcode : 2024PNAS..12114228R . doi : 10.1073/pnas.2414228121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11406270. PMID 39226370 .   
  22. ↑ "العدوى بالديدان المثقوبة المنقولة بالغذاء" . www.who.int . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2022 .
  23. ↑ "تريكلابيندازول: معلومات الأدوية من ميدلاين بلس" .
  24. ↑ "مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - داء الباراغونيموس - موارد للمهنيين الصحيين" . 3 ديسمبر 2021.
  25. ↑ مسعود، أ.؛ مرسي، ت. أ.؛ حريدي، ف. م. (2003). "علاج داء ديكروكوليا المصري لدى الإنسان والحيوان باستخدام ميرازيد". مجلة الجمعية المصرية لعلم الطفيليات . 33 (2): 437-442 . PMID 14964658 . 
  26. ↑ "برازيكوانتيل" . الجمعية الأمريكية لصيادلة النظم الصحية. مؤرشف من الأصل في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 8 ديسمبر 2016 .