تشريح الطيور

التشريح الخارجي (التضاريس) لطائر نموذجي (في هذه الحالة، طائر الزقزاق ذو اللغد الأصفر ):
منقار
رأس
قزحية
تلميذ
عباءة
عمليات سرية أصغر
الأوشحة
أغطية
الطور الثالثي
مؤخرة
المرحلة الابتدائية
فتحة تهوية
فخذ
مفصل الظنبوب والرسغ
طرسوس
قدم
قصبة الساق
بطن
الأجنحة
صدر
حُلقُوم
الأكاسيا
شريط العين

يُظهر تشريح الطيور ، أو بنيتها الفيزيولوجية ، العديد من التكيفات الفريدة، والتي تُساعد في الغالب على الطيران . تمتلك الطيور هيكلاً عظمياً خفيفاً وعضلات خفيفة لكنها قوية ، والتي، إلى جانب جهازي الدورة الدموية والتنفس القادرين على معدلات أيض عالية جداً وإمدادات أكسجين وفيرة ، تُتيح للطائر الطيران. وقد أدى تطور المنقار إلى تطور جهاز هضمي مُتكيف خصيصاً .

الجهاز الهيكلي

تمتلك الطيور العديد من العظام المجوفة ( المُهوّاة ) ذات دعامات أو هياكل متقاطعة تُعزز قوتها الهيكلية . يختلف عدد العظام المجوفة بين الأنواع، إلا أن الطيور الكبيرة المُحلقة والمنزلقة تميل إلى امتلاك أكبر عدد منها. غالبًا ما تُشكل الأكياس الهوائية التنفسية جيوبًا هوائية داخل العظام شبه المجوفة لهيكل الطائر العظمي. ^{[ 1 ]} عادةً ما تكون عظام الطيور الغاطسة أقل تجويفًا من عظام الأنواع غير الغاطسة. طيور البطريق ، والغطاس ، ^{[ 2 ]} والبفن ، والكيوي، لا تمتلك عظامًا مُهوّاة على الإطلاق. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} أما الطيور التي لا تطير ، مثل النعام والإيمو ، فلديها عظام فخذ مُهوّاة ^[⁵^] ، وفي حالة الإيمو، فقرات عنقية مُهوّاة . ^[⁶^] في معظم الطيور، تكون العظام غير المُهوّاة مليئة بنخاع العظم .

الهيكل المحوري

يتميز الهيكل العظمي للطيور بتكيفه العالي للطيران ، فهو خفيف الوزن للغاية ولكنه قوي بما يكفي لتحمل ضغوط الإقلاع والطيران والهبوط. ومن أهم هذه التكيفات اندماج العظام في عظام واحدة ، مثل عظم الذيل . ولهذا السبب، عادةً ما تمتلك الطيور عددًا أقل من العظام مقارنةً بالفقاريات الأرضية الأخرى. كما تفتقر الطيور إلى الأسنان أو حتى الفك الحقيقي ، وتمتلك بدلاً منها منقارًا أخف وزنًا بكثير. ويحتوي منقار العديد من صغار الطيور على نتوء يُسمى سن البيضة ، والذي يُسهّل خروجها من البيضة السلوية . ويسقط هذا السن بمجرد اختراق البيضة.

العمود الفقري

ينقسم العمود الفقري إلى خمسة أقسام من الفقرات :

الفقرات العنقية

تُوفر الفقرات العنقية الدعم الهيكلي للعنق، ويتراوح عددها بين 8 و25 فقرة في بعض أنواع البجع ( Cygninae ) وغيرها من الطيور طويلة العنق. جميع الفقرات العنقية متصلة بنتوءات مستعرضة باستثناء الفقرة الأولى (C1). تُسمى هذه الفقرة (C1) الأطلس، وهي تتمفصل مع اللقمتين القذاليتين للجمجمة، وتفتقر إلى الثقبة الموجودة في معظم الفقرات. ^{[ 7 ]} يتكون عنق الطائر من العديد من الفقرات العنقية، مما يمنحه مرونةً أكبر. تسمح مرونة العنق للعديد من الطيور ذات العيون الثابتة بتحريك رؤوسها بكفاءة أكبر، وتوجيه نظرها نحو الأجسام القريبة والبعيدة. ^{[ 8 ]} تمتلك معظم الطيور حوالي ثلاثة أضعاف عدد فقرات العنق الموجودة لدى الإنسان، مما يُتيح لها مزيدًا من الثبات أثناء الحركات السريعة كالطيران والهبوط والإقلاع. ^{[ ٩ ]} يلعب العنق دورًا في حركة هز الرأس، وهي حركة موجودة في ثمانية رتب على الأقل من أصل ٤٤ رتبة من الطيور، بما في ذلك الحماميات والدجاجيات والكركيات . [ ^١٠^]^تُعد حركة هز الرأس استجابة بصرية حركية تُساعد الطائر على تثبيت محيطه، حيث يتناوب بين مرحلة الدفع ومرحلة الثبات. [ ^١١^]^تتزامن حركة هز الرأس مع حركة القدمين، إذ يتحرك الرأس وفقًا لبقية الجسم. ^[^١١^] تشير بيانات من دراسات مختلفة إلى أن السبب الرئيسي لهز الرأس لدى بعض الطيور هو تثبيت محيطها، على الرغم من أنه من غير المؤكد سبب ظهور هذه الحركة في بعض رتب الطيور دون غيرها. ^[^١٢^]

الفقرات الصدرية

يتراوح عدد الفقرات الصدرية بين خمس وعشر فقرات، وتتميز الفقرة الصدرية الأولى باندماج ضلعها المتصل بعظم القص، بينما تكون أضلاع الفقرات العنقية حرة. ^{[ 7 ]} تندمج الفقرات الصدرية الأمامية في العديد من الطيور وتتمفصل مع الناتاريوم الخاص بالحزام الصدري. ^{[ 13 ]}

سينساكروم

يتكون العجز المتصل من فقرة صدرية واحدة، وست فقرات قطنية، وفقرتين عجزيتين، وخمس فقرات عجزية ذيلية، ملتحمة في بنية عظمية واحدة، ثم تندمج هذه البنية مع عظم الحرقفة. ^{[ 14 ]} وعندما لا يكون الجسم في حالة طيران، توفر هذه البنية الدعم الرئيسي لبقية الجسم. ^{[ 7 ]} ومثل عجز الثدييات، يفتقر العجز المتصل إلى الشكل القرصي المميز للفقرات العنقية والصدرية. ^{[ 15 ]}

الفقرات الذيلية

تُعرف الفقرات الحرة التي تلي مباشرةً الفقرات العجزية الذيلية المندمجة في العجز بالفقرات الذيلية. تمتلك الطيور ما بين خمس إلى ثماني فقرات ذيلية حرة. ^{[ 7 ]} تُشكل الفقرات الذيلية بنيةً لذيل الفقاريات، وهي مماثلة لعظم العصعص الموجود في الثدييات التي تفتقر إلى الذيل. ^{[ 16 ]}

نمط بيغوستايل

في الطيور، تلتحم الفقرات الذيلية الأربع الأخيرة لتشكيل عظم الذيل . ^{[ 14 ]} تشير بعض المصادر إلى أن ما يصل إلى عشر فقرات ذيلية قد تُشكل هذا التركيب المندمج. يوفر هذا التركيب نقطة ارتكاز لريش الذيل الذي يُساعد في التحكم بالطيران. ^{[ 7 ]}

حزام الكتف

الطيور هي الفقاريات الحية الوحيدة التي تمتلك عظام ترقوة ملتحمة وعظمة قص بارزة . ^{[ 17 ]} تعمل عظمة القص البارزة كموقع ارتباط للعضلات المستخدمة في الطيران أو السباحة. ^{[ 17 ]} تفتقر الطيور غير القادرة على الطيران، مثل النعام ، إلى عظمة قص بارزة، ولديها عظام أكثر كثافة ووزنًا مقارنةً بالطيور الطائرة. ^{[ 18 ]} تمتلك الطيور السابحة عظمة قص عريضة، بينما تمتلك الطيور السائرة عظمة قص طويلة، أما الطيور الطائرة فلديها عظمة قص متساوية تقريبًا في العرض والارتفاع. ^{[ 19 ]} يتكون الصدر من عظمة الترقوة (عظمة الترقوة) وعظمة الغراب (عظمة الترقوة) اللتين تشكلان مع عظمة الكتف حزام الكتف ؛ ويتكون جانب الصدر من الأضلاع التي تلتقي عند عظمة القص (خط منتصف الصدر). ^{[ 7 ]}

أضلاع

تمتلك الطيور نتوءات عظمية معقوفة على أضلاعها. هذه النتوءات عبارة عن امتدادات عظمية معقوفة تساعد على تقوية القفص الصدري من خلال تداخلها مع الضلع الذي يليها. وتوجد هذه السمة أيضاً في حيوان التواتارا ( Sphenodon ).

جمجمة

التشريح القحفي النموذجي للطائر. Pmx = الفك العلوي الأمامي، M = الفك العلوي، D = الفك السفلي، V = عظم الميكعة، Pal = الحنكي، Pt = الجناحي، Lc = الدمعي

تتكون الجمجمة من خمس عظام رئيسية: العظم الجبهي (أعلى الرأس)، والعظم الجداري (مؤخرة الرأس)، والعظم الفكي العلوي والعظم الأنفي ( المنقار العلوي )، والفك السفلي (المنقار السفلي). عادةً ما يزن جمجمة الطائر الطبيعي حوالي 1% من وزن جسمه الكلي. تشغل العين حيزًا كبيرًا من الجمجمة، وهي محاطة بحلقة صلبة العين ، وهي حلقة من عظام صغيرة متداخلة. تُرى هذه الحلقة أيضًا في الزواحف غير الطائرة والعديد من الفقاريات الأخرى.

بشكل عام، تتكون جماجم الطيور من العديد من العظام الصغيرة غير المتداخلة. يُعتقد أن ظاهرة الحفاظ على الشكل اليرقي في البالغين قد سهّلت تطور جمجمة الطيور. في جوهرها، تشبه جماجم الطيور البالغة الشكل اليرقي لأسلافها من الديناصورات الثيروبودية . ^{[ 20 ]} مع تقدم سلالة الطيور وحدوث ظاهرة الحفاظ على الشكل اليرقي، فقدت الطيور العظم ما بعد الحجاجي خلف العين، والعظم الجناحي الخارجي في الجزء الخلفي من الحنك، والأسنان. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} كما طرأت تغييرات كبيرة على بنية الحنك ، حيث لوحظت تغيرات، معظمها انخفاضات، في العظام الجناحية والحنكية والوجنية . كما حدث انخفاض في حجم تجاويف العضلات المقربة. ^{[ 22 ]} هذه كلها خصائص كانت موجودة في الشكل اليرقي لأسلافها. تضخمت عظمة الفك العلوي الأمامي لتشكل المنقار، بينما ضمر الفك العلوي، كما تشير الدراسات التطورية ^[²⁰^] والحفرية ^[²³^] . وقد تزامن هذا التوسع في المنقار مع فقدان وظيفة اليد ونمو نتوء في مقدمة المنقار يشبه الإصبع ^[²²^] . ومن المعروف أيضًا أن عظمة الفك العلوي الأمامي تلعب دورًا هامًا في سلوكيات التغذية لدى الأسماك ^[²⁴^]^[²⁵^{] .}

يُعدّ تركيب جمجمة الطيور ذا أهمية بالغة في تحديد سلوكياتها الغذائية. تُظهر الطيور حركة مستقلة لعظام الجمجمة تُعرف باسم الحركة القحفية . وتتخذ هذه الحركة أشكالًا متعددة، إلا أن جميعها ممكنة بفضل بنية الجمجمة. تمتلك الحيوانات ذات العظام الكبيرة والمتداخلة (بما في ذلك أسلاف الطيور الحديثة) ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} جماجم غير متحركة ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} . ولهذا السبب، يُعتقد أن منقار الطيور الذي يشبه منقار الأطفال يُعدّ ابتكارًا تطوريًا ^{[ 22 ] .}

تمتلك الطيور جمجمة ثنائية الفتحات ، كما هو الحال في الزواحف، مع وجود حفرة أمام الدمعية (موجودة في بعض الزواحف). تحتوي الجمجمة على لقمة قذالية واحدة . ^{[ 31 ]}

الهيكل العظمي الطرفي

يتكون الكتف من لوح الكتف ، والناتئ الغرابي ، وعظم العضد . يتصل عظم العضد بعظمي الكعبرة والزند (الساعد) لتكوين المرفق. يشكل الرسغ والمشط معصم ويد الطائر، وتكون الأصابع ملتحمة. عظام الجناح خفيفة للغاية ليسهل على الطائر الطيران.

يتكون الحوض من ثلاثة عظام رئيسية: الحرقفة (أعلى الورك)، والإسك (جانبي الورك)، والعانة (مقدمة الورك). تتحد هذه العظام لتشكل عظمة واحدة ( العظمة الحرقفية ). تُعد العظمة الحرقفية ذات أهمية تطورية لأنها تُمكّن الطيور من وضع البيض. تلتقي هذه العظمة عند الحُق (تجويف الورك) وتتمفصل مع عظمة الفخذ، وهي أول عظمة في الطرف الخلفي.

يتكون الجزء العلوي من الساق من عظم الفخذ. عند مفصل الركبة، يتصل عظم الفخذ بعظم الظنبوب (الساق) وعظم الشظية (جانب الساق). يشكل عظم مشط القدم الجزء العلوي من القدم، بينما تشكل الأصابع أصابع القدم. تُعد عظام أرجل الطيور هي الأثقل، مما يُساهم في انخفاض مركز الثقل، وهو ما يُساعد على الطيران. لا يُمثل هيكل الطائر سوى حوالي 5% من وزن جسمه الإجمالي.

تتميز هذه الحيوانات بحوض رباعي الشعاع طويل للغاية ، يشبه حوض بعض الزواحف. ويحتوي الطرف الخلفي على مفصل بين عظام الرسغ، وهو مفصل موجود أيضاً في بعض الزواحف. كما يوجد اندماج واسع النطاق بين فقرات الجذع، بالإضافة إلى اندماجها مع حزام الكتف .

أجنحة

قدم

تُصنّف أقدام الطيور إلى أربعة أنواع: أنيسوداكتيل ، وزيغوداكتيل ، وهيتروداكتيل ، وسينداكتيل ، وبامبروداكتيل . [ ^{32 ] يُعدّ} أنيسوداكتيل الترتيب الأكثر شيوعًا للأصابع في الطيور، حيث تتقدّم ثلاثة أصابع للأمام وواحد للخلف. ويشيع هذا الترتيب في الطيور المغرّدة وغيرها من الطيور الجاثمة ، بالإضافة إلى الطيور الجارحة كالنسور والصقور والنسور البازية .

تُشبه حالة التصاق الأصابع، كما تحدث في الطيور، حالة تفاوت الأصابع، باستثناء أن الإصبعين الثاني والثالث (الإصبعين الداخلي والأوسط المتجهين للأمام)، أو ثلاثة أصابع، تكون ملتحمة معًا، كما هو الحال في طائر الرفراف المطوق (Ceryle alcyon) . وهذه سمة مميزة لرتبة الغرابيات ( الرفراف ، وآكل النحل ، والوروار ، وغيرها).

أقدام الحيوانات ذات الأصابع المزدوجة (من اليونانية ζυγον ، وتعني نيرًا ) تتميز بوجود إصبعين متجهين للأمام (الإصبعان الثاني والثالث) وإصبعين متجهين للخلف (الإصبعان الأول والرابع). هذا الترتيب شائع في الأنواع الشجرية ، وخاصة تلك التي تتسلق جذوع الأشجار أو تتسلل عبر أوراق الشجر. توجد هذه الحالة في الببغاوات ، ونقار الخشب (بما في ذلك نقار الخشب الصغير )، والوقواق (بما في ذلك عداء الطريق )، وبعض أنواع البوم . وقد عُثر على آثار أقدام هذه الحيوانات يعود تاريخها إلى 120-110 مليون سنة ( العصر الطباشيري المبكر )، أي قبل 50 مليون سنة من اكتشاف أولى حفرياتها. ^{[ 33 ]}

يُشبه التباين في الأصابع التماثل في الأصابع، باستثناء أن الإصبعين الثالث والرابع يتجهان للأمام، بينما يتجه الإصبعان الأول والثاني للخلف. ويُلاحظ هذا فقط في طيور التروغون ، بينما يُعدّ التماثل في الأصابع ترتيبًا قد تتجه فيه جميع الأصابع الأربعة للأمام، أو قد تُدير الطيور الإصبعين الخارجيين للخلف. وهو سمة مميزة لطيور السنونو ( فصيلة السنونو ).

تطور

تغيير الطرف الخلفي

يرتبط التشابه الكبير في بنية الأطراف الخلفية للطيور والديناصورات الأخرى بقدرتها على المشي على قدمين، أو ما يُعرف بالمشي على قدمين . ^{[ 34 ]} في القرن العشرين، كان الرأي السائد أن الانتقال إلى المشي على قدمين حدث نتيجة تحوّل الأطراف الأمامية إلى أجنحة. أما العلماء المعاصرون فيعتقدون، على العكس من ذلك، أن هذا التحوّل كان شرطًا ضروريًا لظهور الطيران. ^{[ 35 ]}

ترافق التحول إلى استخدام الأطراف الخلفية فقط للحركة مع زيادة في صلابة منطقتي أسفل الظهر والعجز. تنحرف عظام العانة لدى الطيور وبعض الديناصورات ثنائية الأرجل الأخرى إلى الخلف. ويعزو العلماء ذلك إلى تحول مركز ثقل الجسم إلى الخلف. يُطلق على سبب هذا التحول اسم التحول إلى المشي على قدمين أو تطور أطراف أمامية قوية، كما هو الحال في الأركيوبتركس. [36] [37] ربما كان الذيل الكبير والثقيل للديناصورات ثنائية الأرجل بمثابة دعامة إضافية. حدث انخفاض جزئي في حجم الذيل وتكوين لاحق لعظم العانة نتيجة انحراف إصبع القدم الأول للطرف الخلفي إلى الخلف؛ أما في الديناصورات ذات ^{الذيل الطويل والصلب}^{، فقد سار} تطور القدم بشكل مختلف. ويبدو أن هذه العملية حدثت بالتوازي لدى الطيور وبعض الديناصورات الأخرى. وبشكل عام، تُعد القدم غير المتساوية الأصابع، التي تتميز أيضًا بقدرة أفضل على الإمساك وتسمح بحركة واثقة على الأرض وعلى طول الأغصان، سمة أصلية للطيور. في هذا السياق، تبرز التيروصورات، التي لم تتمكن، في خضم التغيرات التطورية غير الناجحة، من الحركة الكاملة على قدمين، بل طورت بدلاً من ذلك وسيلة جسدية للطيران تختلف اختلافاً جوهرياً عن الطيور. ^{[ 37 ]}

تغيرات الأطراف الأمامية

لم تؤثر التغيرات في الأطراف الخلفية على موقع الأطراف الأمامية، التي ظلت متباعدة جانبيًا لدى الطيور، بينما تحولت لدى الديناصورات غير الطائرة إلى وضع شبه سهمي. ^{[ 36 ]} في الوقت نفسه، أتيحت للأطراف الأمامية، بعد تحررها من وظيفة الدعم، فرصٌ واسعة للتغيرات التطورية. يعتقد أنصار فرضية الجري أن الطيران نشأ من خلال الجري السريع والقفز ثم الانزلاق. يمكن استخدام الأطراف الأمامية للإمساك بعد القفز أو كـ"شباك لاصطياد الحشرات"، حيث يمكن للحيوانات تحريكها، مما يساعدها أثناء القفز. وفقًا لفرضية تسلق الأشجار، تسلق أسلاف الطيور الأشجار بمساعدة أطرافهم الأمامية، ومن هناك خططوا، ثم انطلقوا في الطيران. ^{[ 38 ]}

الجهاز العضلي

تمتلك معظم الطيور حوالي 175 عضلة مختلفة، تتحكم بشكل رئيسي في الأجنحة والجلد والأرجل. وبشكل عام، تتركز الكتلة العضلية للطيور في الجزء البطني. أكبر عضلات الطائر هي العضلات الصدرية الكبرى، التي تتحكم في الأجنحة وتشكل ما بين 15 و25% من وزن جسم الطائر القادر على الطيران. وهي توفر قوة دفع الجناح الضرورية للطيران. أما العضلة الواقعة أسفل العضلات الصدرية الكبرى فهي العضلة فوق الغرابية الصغرى، التي ترفع الجناح بين كل رفرفة. ترتبط كلتا المجموعتين العضليتين بعظم القص. وهذا أمر لافت، لأن الفقاريات الأخرى تمتلك عضلات لرفع الأطراف العلوية ترتبط عادةً بمناطق في الجزء الخلفي من العمود الفقري. تشكل العضلة فوق الغرابية والعضلات الصدرية الكبرى معًا ما بين 25 و40% من وزن جسم الطائر بالكامل. ^{[ 39 ]} وتقع خلف العضلات الصدرية الكبرى والعضلة فوق الغرابية الكبرى العضلات المائلة الداخلية والخارجية التي تضغط على البطن. بالإضافة إلى ذلك، توجد عضلات بطنية أخرى تعمل على توسيع الصدر وتضييقه، وتثبيت القفص الصدري. أما عضلات الجناح، كما هو موضح في الصور، فتتمثل وظيفتها الرئيسية في مدّ أو ثني المرفق، وتحريك الجناح ككل، أو مدّ أو ثني أصابع معينة. وتعمل هذه العضلات على ضبط الأجنحة للطيران ولجميع الحركات الأخرى. ^{[ 39 ]} ويختلف تركيب العضلات بين الأنواع، بل وحتى داخل الفصائل. ^{[ 40 ]}

تمتلك الطيور أعناقًا فريدة من نوعها، فهي طويلة ذات عضلات معقدة، إذ يجب أن تسمح للرأس بأداء وظائف قد تستخدمها الحيوانات الأخرى في الأطراف الصدرية. ^{[ 39 ]}

تساعد عضلات الجلد الطائر في طيرانه عن طريق تعديل الريش، الذي يرتبط بعضلات الجلد ويساعد الطائر في مناورات طيرانه بالإضافة إلى المساعدة في طقوس التزاوج.

لا يوجد سوى عدد قليل من العضلات في الجذع والذيل، لكنها قوية للغاية وضرورية للطائر. تشمل هذه العضلات العضلة الجانبية الذيلية والعضلة الرافعة الذيلية اللتين تتحكمان في حركة الذيل ونشر ريش الذيل، مما يمنح الذيل مساحة سطح أكبر تساعد الطائر على البقاء في الهواء، فضلاً عن مساعدته في الانعطاف. ^{[ 39 ]}

يختلف تكوين العضلات وتكيفها باختلاف نظريات تكيف العضلات فيما إذا كان تطور الطيران قد نشأ من الخفقان أو الانزلاق أولاً. ^{[ 41 ]}

الجهاز الغطائي

الموازين

تتكون حراشف الطيور من الكيراتين، مثل المناقير والمخالب والمهاميز. وتوجد بشكل رئيسي على أصابع القدم والرسغ (أسفل ساق الطيور)، وعادةً ما تمتد حتى مفصل الظنبوب، ولكن قد توجد في أجزاء أعلى من الساق لدى بعض الطيور. وفي العديد من النسور والبوم ، تكون السيقان مغطاة بالريش حتى أصابع القدم (ولكن ليس بما فيها). ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} لا تتداخل حراشف معظم الطيور بشكل كبير، باستثناء طيور الرفراف ونقار الخشب . كان يُعتقد في الأصل أن حراشف الطيور وصفائحها متماثلة مع تلك الموجودة لدى الزواحف؛ ^{[ 45 ]} ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الحراشف في الطيور تطورت من جديد بعد تطور الريش. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}

تبدأ أجنة الطيور نموها بجلد أملس. في القدمين، قد تتقرن الطبقة القرنية ، أو الطبقة الخارجية، من هذا الجلد، وتزداد سمكًا، وتشكل حراشف. يمكن تنظيم هذه الحراشف في:

الكانسيللا - حراشف دقيقة هي في الواقع مجرد سماكة وتصلب للجلد، متقاطعة مع أخاديد ضحلة.
Scutella - حراشف ليست كبيرة تمامًا مثل الحراشف العظمية، مثل تلك الموجودة على الجزء الخلفي من مشط قدم الدجاج .
الحراشف – أكبر الحراشف، وعادة ما تكون على السطح الأمامي لعظم مشط القدم والسطح الظهري لأصابع القدم.

يمكن تسمية صفوف الحراشف الموجودة على الجزء الأمامي من مشط القدم بـ "العظم المشطي الطرفي" أو "العظم المشطي الطرفي".

توجد الخلايا الشبكية على السطحين الجانبي والوسطي للقدم، وكان يُعتقد في الأصل أنها حراشف منفصلة. إلا أن الدراسات النسيجية والتطورية في هذا المجال كشفت أن هذه التراكيب تفتقر إلى بيتا-كيراتين (السمة المميزة لحراشف الزواحف) وتتكون بالكامل من ألفا-كيراتين. ^{[ 47 ]}^{[ 49 ]} وقد أدى هذا، إلى جانب بنيتها الفريدة، إلى اقتراح أنها في الواقع براعم ريشية توقفت عن النمو في مراحل مبكرة. ^{[ 47 ]}

يُطلق على الغطاء الحرشفي الموجود على قدم الطيور مجتمعة اسم "بودوثيكا".

جسيمات هيربست والأساطير

تحتوي مناقير العديد من الطيور الخواضة على جسيمات هيربست التي تساعدها في العثور على الفرائس المختبئة تحت الرمال الرطبة، وذلك عن طريق رصد فروق الضغط الدقيقة في الماء. ^{[ 50 ]} تستطيع جميع الطيور الموجودة حاليًا تحريك أجزاء الفك العلوي بالنسبة إلى جمجمتها. ومع ذلك، فإن هذه الحركة أكثر وضوحًا في بعض الطيور، ويمكن رصدها بسهولة في الببغاوات. ^{[ 51 ]}

تُسمى المنطقة الواقعة بين العين والمنقار على جانب رأس الطائر باللور . وتكون هذه المنطقة أحيانًا خالية من الريش، وقد يكون لون الجلد مختلفًا، كما هو الحال في العديد من أنواع فصيلة الغاق .

منقار

المنقار، أو الخرطوم ، هو تركيب تشريحي خارجي للطيور يُستخدم في الأكل والتنظيف ، والتعامل مع الأشياء، وقتل الفرائس، والقتال، والبحث عن الطعام، والتزاوج ، وإطعام الصغار. على الرغم من اختلاف المناقير اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل واللون، إلا أنها تشترك في بنية أساسية متشابهة. يتكون المنقار من نتوءين عظميين - الفك العلوي والسفلي - مغطى بطبقة رقيقة من الكيراتين تُعرف باسم غمد المنقار . في معظم الأنواع، تؤدي فتحتان تُعرفان باسم المنخرين إلى الجهاز التنفسي.

الجهاز التنفسي

نظراً لارتفاع معدل الأيض اللازم للطيران، فإن الطيور لديها حاجة كبيرة للأكسجين. ويساعدها جهازها التنفسي عالي الكفاءة على تلبية هذه الحاجة.

على الرغم من امتلاك الطيور لرئتين، إلا أن رئتيها عبارة عن هياكل صلبة نسبيًا لا تتمدد وتنكمش كما هو الحال في الثدييات والزواحف والعديد من البرمائيات. وبدلًا من ذلك، فإن الهياكل التي تعمل كمنفاخ لتهوية الرئتين هي الأكياس الهوائية ، المنتشرة في معظم أنحاء أجسام الطيور. ^{[ 52 ]} تحرك الأكياس الهوائية الهواء في اتجاه واحد عبر الشعب الهوائية الفرعية للرئتين الصلبتين. ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} الآلية الأساسية للتدفقات أحادية الاتجاه في رئتي الطيور هي عدم انعكاس التدفق عند أرقام رينولدز العالية ، والتي تتجلى في الوصلات غير المتماثلة وتكوينها لروابط حلقية. ^{[ 55 ]}

على الرغم من أن رئتي الطيور أصغر من رئتي الثدييات ذات الحجم المماثل، فإن الحويصلات الهوائية تشكل 15% من إجمالي حجم الجسم، بينما في الثدييات، لا تشكل الحويصلات الهوائية ، التي تعمل كمنفاخ، سوى 7% من إجمالي حجم الجسم. ^{[ 56 ]} إجمالاً، تتميز رئتا الطيور بمساحة سطح تنفسية أكبر بنسبة 15% تقريبًا، وحجم دم شعيري رئوي أكبر بمقدار 2.5-3، وحاجز غازي دموي أرق بنسبة 56-67% من نظيره في رئتي الثدييات ذات الكتلة الجسمية المماثلة. ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]} لا تتمتع جدران الحويصلات الهوائية بإمداد دموي جيد، وبالتالي لا تلعب دورًا مباشرًا في تبادل الغازات .

تفتقر الطيور إلى الحجاب الحاجز ، ولذلك تستخدم عضلاتها الوربية والبطنية لتوسيع وانقباض تجاويفها الصدرية البطنية بالكامل، مما يُغير أحجام جميع أكياسها الهوائية بشكل متزامن وإيقاعي (انظر الرسم التوضيحي على اليمين). المرحلة النشطة من التنفس لدى الطيور هي الزفير، الذي يتطلب انقباض عضلات التنفس. ^[⁵⁴^] ويؤدي ارتخاء هذه العضلات إلى الشهيق.

تؤدي ثلاث مجموعات متميزة من الأعضاء عملية التنفس: الأكياس الهوائية الأمامية (بين الترقوة، والعنقية، والصدرية الأمامية)، والرئتان ، والأكياس الهوائية الخلفية (الصدرية الخلفية والبطنية). عادةً ما يوجد تسعة أكياس هوائية في الجهاز التنفسي؛ ^{[ 54 ]} ومع ذلك، يمكن أن يتراوح هذا العدد بين سبعة واثني عشر، اعتمادًا على نوع الطائر. تمتلك الطيور المغردة سبعة أكياس هوائية، حيث قد تتصل الأكياس الهوائية الترقوية ببعضها أو تندمج مع الأكياس الصدرية الأمامية.

أثناء الشهيق، يدخل الهواء المحيط إلى جسم الطائر مبدئيًا عبر فتحتي الأنف ، حيث يُسخّن ويُرطّب ويُرشّح في الممرات الأنفية والأجزاء العلوية من القصبة الهوائية. ^{[ 56 ]} ومن هناك، يدخل الهواء إلى الجزء السفلي من القصبة الهوائية ويستمر حتى ما بعد المصفار ، حيث تتفرع القصبة الهوائية إلى شعبتين رئيسيتين ، تتجهان إلى الرئتين. تدخل الشعبتان الرئيسيتان إلى الرئتين لتُصبحا الشعب الهوائية داخل الرئتين، والتي بدورها تُعطي مجموعة من الفروع المتوازية تُسمى الشعب الهوائية البطنية، وبعدها بقليل، مجموعة مماثلة تُسمى الشعب الهوائية الظهرية. ^{[ 59 ]} تُفرغ نهايات الشعب الهوائية داخل الرئتين الهواء في الأكياس الهوائية الخلفية في الطرف الذنبي للطائر. ويرتبط كل زوج من الشعب الهوائية الظهرية البطنية بعدد كبير من الشعيرات الهوائية المجهرية المتوازية (أو الشعب الهوائية الموازية) حيث يحدث تبادل الغازات . ^{[ 59 ]} عند استنشاق الطائر، يتدفق هواء القصبة الهوائية عبر الشعب الهوائية داخل الرئة إلى الأكياس الهوائية الخلفية، وكذلك إلى الشعب الهوائية الظهرية (ولكن ليس إلى الشعب الهوائية البطنية التي كان يُعتقد سابقًا أن فتحاتها المؤدية إلى الشعب الهوائية داخل الرئة تكون مغلقة بإحكام أثناء الاستنشاق). ^{[ 59 ]} ومع ذلك، أظهرت دراسات أحدث أن ديناميكيات الهواء في بنية الشعب الهوائية توجه الهواء المستنشق بعيدًا عن فتحات الشعب الهوائية البطنية، إلى امتداد الشعب الهوائية داخل الرئة باتجاه الشعب الهوائية الظهرية والأكياس الهوائية الخلفية ^{[ 53 ]}^{[ 60 ]} ). من الشعب الهوائية الظهرية، يتدفق الهواء عبر الشعب الهوائية المجاورة (وبالتالي عبر مبادل الغازات) إلى الشعب الهوائية البطنية، حيث لا يمكن للهواء أن يخرج إلا إلى الأكياس الهوائية الأمامية المتوسعة. لذلك، أثناء الشهيق، تتمدد كل من الأكياس الهوائية الخلفية والأمامية، ^{[ 59 ]} حيث تمتلئ الأكياس الهوائية الخلفية بالهواء المستنشق النقي، بينما تمتلئ الأكياس الهوائية الأمامية بالهواء "المستنفد" (الفقير بالأكسجين) الذي مر للتو عبر الرئتين.

أثناء الزفير، كان يُعتقد أن القصبات الهوائية داخل الرئتين تكون ضيقة للغاية بين منطقة تفرع القصبات البطنية ومنطقة تفرع القصبات الظهرية. ^{[ 59 ]} ولكن يُعتقد الآن أن خصائص ديناميكية هوائية أكثر تعقيدًا لها التأثير نفسه. ^{[ 53 ]}^{[ 60 ]} وبالتالي، لا يمكن للأكياس الهوائية الخلفية المنقبضة أن تصب إلا في القصبات الظهرية. ومن هناك، يتدفق الهواء النقي من الأكياس الهوائية الخلفية عبر القصبات الجانبية (في الاتجاه نفسه الذي يحدث أثناء الشهيق) إلى القصبات البطنية. تنفتح الممرات الهوائية التي تربط القصبات البطنية والأكياس الهوائية الأمامية بالقصبات الهوائية داخل الرئتين أثناء الزفير، مما يسمح للهواء الفقير بالأكسجين من هذين العضوين بالخروج عبر القصبة الهوائية إلى الخارج. ^{[ 59 ]} لذلك، يتدفق الهواء المؤكسج باستمرار (خلال دورة التنفس بأكملها) في اتجاه واحد عبر القصبات الجانبية. ^{[ 1 ]}

يكون تدفق الدم عبر رئة الطائر متعامدًا مع تدفق الهواء عبر القصبات الهوائية، مُشكِّلًا نظام تبادل تدفق متقاطع (انظر الرسم التوضيحي على اليسار). ^{[ 59 ]}^{[ 61 ]} ينخفض الضغط الجزئي للأكسجين في القصبات الهوائية على طولها مع انتشار _{الأكسجين} في الدم. تمتص الشعيرات الدموية الخارجة من المُبادل بالقرب من مدخل تدفق الهواء كمية أكبر من الأكسجين _{مقارنةً} بالشعيرات الدموية الخارجة بالقرب من نهاية القصبات الهوائية. عند اختلاط محتويات جميع الشعيرات الدموية، يكون الضغط الجزئي النهائي للأكسجين في الدم الوريدي الرئوي المختلط أعلى من الضغط الجزئي للأكسجين في هواء الزفير، ^{[ 59 ]}^{[ 61 ]} ولكنه مع ذلك أقل من نصف الضغط الجزئي للأكسجين في الهواء المستنشق، ^{[ 59 ]} وبالتالي يُحقق ضغطًا جزئيًا للأكسجين في الدم الشرياني الجهازي يُقارب ما تُحققه الثدييات برئاتها من نوع المنفاخ . ^{[ 59 ]}

القصبة الهوائية منطقة ميتة : فالهواء الفقير بالأكسجين الذي تحتويه في نهاية الزفير هو أول هواء يعود إلى الأكياس الهوائية الخلفية والرئتين. وبالمقارنة مع الجهاز التنفسي للثدييات ، فإن حجم الحيز الميت في الطيور أكبر بمعدل 4.5 مرة من حجمه في الثدييات من نفس الحجم. ^{[ 59 ]}^{[ 56 ]} وبالتالي ، فإن الطيور ذات الأعناق الطويلة تمتلك قصبات هوائية طويلة، ولذا يجب عليها أن تتنفس بعمق أكبر من الثدييات لتعويض حجم الحيز الميت الأكبر لديها. في بعض الطيور (مثل البجع الصياح ، Cygnus cygnus ، والملعقة البيضاء ، Platalea leucorodia ، والكركي الأمريكي ، Grus americana ، والكركي المتوج ، Pauxi pauxi )، تكون القصبة الهوائية، التي قد يصل طولها في بعض أنواع الكركي إلى 1.5 متر، ^{[ 59 ]} ملتفة ذهابًا وإيابًا داخل الجسم، مما يزيد بشكل كبير من تهوية الحيز الميت. ^{[ 59 ]}

يمر الهواء في اتجاه واحد عبر الرئتين أثناء الزفير والشهيق، مما يتسبب، باستثناء هواء الحيز الميت الفقير بالأكسجين المتبقي في القصبة الهوائية بعد الزفير والذي يتم استنشاقه في بداية الشهيق، في اختلاط ضئيل أو معدوم للهواء الجديد الغني بالأكسجين مع الهواء المستهلك الفقير بالأكسجين (كما يحدث في رئتي الثدييات )، ويتغير فقط (من غني بالأكسجين إلى فقير بالأكسجين) أثناء تحركه (في اتجاه واحد) عبر الشعب الهوائية.

لا تحتوي رئتا الطيور على حويصلات هوائية كما هو الحال في رئتي الثدييات. بدلاً من ذلك، تحتويان على ملايين الممرات الضيقة المعروفة باسم القصبات الهوائية الفرعية، والتي تربط القصبات الهوائية الظهرية بالقصبات الهوائية البطنية عند طرفي الرئتين. يتدفق الهواء باتجاه الأمام (من الذيل إلى الرأس) عبر هذه القصبات الهوائية الفرعية المتوازية. تتميز جدران هذه القصبات الهوائية الفرعية ببنية تشبه خلية النحل. خلايا هذه البنية عبارة عن حويصلات هوائية مغلقة، تُسمى الأذينات ، والتي تمتد شعاعيًا من القصبات الهوائية الفرعية. تُعد الأذينات موقع تبادل الغازات عن طريق الانتشار البسيط. ^{[ 62 ]} يشكل تدفق الدم حول القصبات الهوائية الفرعية (وأذيناتها) مبادلًا للغازات ذي تيار متقاطع (انظر الرسم التوضيحي على اليسار). ^{[ 59 ]}^{[ 61 ]}

تمتلك جميع أنواع الطيور، باستثناء البطريق، منطقة صغيرة في رئتيها تُعرف باسم "القصبات الهوائية الرئوية الجديدة". تتفرع هذه الشبكة غير المنتظمة من الأنابيب المجهرية من الأكياس الهوائية الخلفية، وتفتح بشكل عشوائي في كل من القصبات الهوائية الظهرية والبطنية، وكذلك مباشرة في القصبات الهوائية داخل الرئة. وعلى عكس القصبات الهوائية التي يتحرك فيها الهواء في اتجاه واحد، فإن تدفق الهواء في القصبات الهوائية الرئوية الجديدة يكون ثنائي الاتجاه. ولا تشكل القصبات الهوائية الرئوية الجديدة أكثر من 25% من إجمالي سطح تبادل الغازات لدى الطيور. ^{[ 56 ]}

لكي تُصدر الطيور أصواتًا، فإنها تستخدم عضوًا يقع فوق الرئتين يُسمى المصفار ، ويتكون من حلقات القصبة الهوائية، وعضلات المصفار، والغشاء الطبلي، وهياكل عظمية داخلية تُساهم في إنتاج الصوت. يمر الهواء عبر هذا العضو، مما يُؤدي إلى إصدار الطيور لأصواتها. يُمكن إنتاج الصوت من خلال حركة الغشاء الطبلي. كما يُمكن تغيير درجة الصوت عن طريق فتح وإغلاق الغشاء الطبلي، مما يسمح بإنتاج أصوات أعلى وأقل حدة. ^{[ 63 ]}

الجهاز الدوري

تمتلك الطيور قلبًا رباعي الحجرات ، ^{[ 64 ]} وهو نفس القلب الذي تمتلكه الثدييات وبعض الزواحف (وخاصة التماسيح ). يسمح هذا التكيف بنقل فعال للمغذيات والأكسجين في جميع أنحاء الجسم، مما يزود الطيور بالطاقة اللازمة للطيران والحفاظ على مستويات عالية من النشاط. ينبض قلب طائر الطنان ذي الحلق الياقوتي حتى 1200 مرة في الدقيقة (حوالي 20 نبضة في الثانية). ^{[ 65 ]}

الجهاز الهضمي

اقتصاص

تمتلك العديد من الطيور كيساً عضلياً على طول المريء يُسمى الحوصلة . تعمل الحوصلة على تليين الطعام وتنظيم تدفقه عبر الجهاز الهضمي عن طريق تخزينه مؤقتاً. يختلف حجم وشكل الحوصلة اختلافاً كبيراً بين الطيور. ^{[ 66 ]} تنتج بعض أنواع الحماميات ، مثل الحمام ، حليباً مغذياً من الحوصلة، تُطعم به صغارها عن طريق التقيؤ . ^{[ 67 ]}

البطين الأمامي

تتكون معدة الطيور من عضوين، هما المعدة الأمامية والقانصة ، اللذان يعملان معًا أثناء عملية الهضم . المعدة الأمامية عبارة عن أنبوب أسطواني الشكل، يقع بين المريء والقانصة، ويفرز حمض الهيدروكلوريك والبيبسينوجين في القناة الهضمية . ^[⁶⁷^] يحول الحمض البيبسينوجين غير النشط إلى إنزيم البيبسين النشط ، وهو إنزيم محلل للبروتين ، يقوم بتكسير روابط ببتيدية محددة موجودة في البروتينات ، لإنتاج مجموعة من الببتيدات ، وهي سلاسل من الأحماض الأمينية أقصر من البروتين الغذائي الأصلي. ^[⁶⁸^]^[⁶⁹^] تُخلط العصارات المعدية (حمض الهيدروكلوريك والبيبسينوجين) مع محتويات المعدة من خلال انقباضات عضلات القانصة. ^[⁷⁰^]

قونصة

تتكون القانصة من أربعة أشرطة عضلية تدور وتسحق الطعام عن طريق نقله من منطقة إلى أخرى داخل القانصة. تحتوي قانصة بعض أنواع الطيور العاشبة، مثل الديك الرومي والسمان، ^{[ 66 ]} على قطع صغيرة من الحصى أو الحجارة تُسمى حصيات المعدة ، يبتلعها الطائر للمساعدة في عملية الطحن، حيث تؤدي وظيفة الأسنان . يُعد استخدام حصيات المعدة سمة مشتركة بين الطيور والديناصورات الأخرى ، التي تركت حصيات المعدة كأحافير أثرية . ^{[ 67 ]}

أمعاء

تُمرر محتويات القانصة المهضومة جزئيًا والمطحونة، والتي تُسمى الآن بالبلعة، إلى الأمعاء ، حيث تُكمل إنزيمات البنكرياس والأمعاء هضم الطعام القابل للهضم. ثم تُمتص نواتج الهضم عبر الغشاء المخاطي للأمعاء إلى الدم. وتنتهي الأمعاء عبر الأمعاء الغليظة في المجمع أو المذرق، الذي يُعد المخرج المشترك للفضلات الكلوية والمعوية، وكذلك لوضع البيض. ^[⁷¹^] ومع ذلك، على عكس الثدييات، لا تُخرج العديد من الطيور الأجزاء الكبيرة (الألياف) من طعامها غير المهضوم (مثل الريش والفراء وشظايا العظام وقشور البذور) عبر المذرق، بل تتقيأها على شكل كرات غذائية . ^[⁷²^]^[⁷³^]

سلوك الشرب

تشرب الطيور بثلاث طرق عامة: باستخدام الجاذبية نفسها، والامتصاص، وباستخدام اللسان. كما تحصل على السوائل من الطعام.

معظم الطيور غير قادرة على البلع عن طريق حركة "الشفط" أو "الضخ" التي تحدث في المريء (كما يفعل البشر)، وتشرب برفع رؤوسها بشكل متكرر بعد ملء أفواهها للسماح للسائل بالتدفق بفعل الجاذبية، وهي طريقة تُوصف عادةً بـ"الرشفة" أو "الرفع". ^{[ 74 ]} والاستثناء الملحوظ هو فصيلة الحمام واليمام، فصيلة الحماميات ؛ في الواقع، وفقًا لكونراد لورنز في عام 1939:

يمكن تمييز هذه الرتبة من خلال سمة سلوكية واحدة، وهي أن الماء يُضخ إلى أعلى أثناء الشرب بفعل التمعج المريئي، وهي سمة موجودة دون استثناء في جميع أفراد هذه الرتبة. أما المجموعة الأخرى الوحيدة التي تُظهر السلوك نفسه، وهي فصيلة الحماميات ( Pteroclidae )، فتُصنف بالقرب من الحمام استنادًا إلى هذه السمة القديمة جدًا بلا شك. ^{[ 75 ]}

على الرغم من أن هذه القاعدة العامة لا تزال قائمة، فقد لوحظت منذ ذلك الحين بعض الاستثناءات في كلا الاتجاهين. ^{[ 74 ]}^{[ 76 ]}

بالإضافة إلى ذلك، تشرب الطيور المتخصصة في تغذية الرحيق مثل طيور الشمس ( Nectariniidae ) والطيور الطنانة ( Trochilidae ) باستخدام ألسنتها القابلة للإخراج ذات الأخاديد أو التي تشبه الأحواض، بينما تلعق الببغاوات ( Psittacidae ) الماء. ^{[ 74 ]}

تمتلك العديد من الطيور البحرية غددًا قرب عيونها تمكنها من شرب ماء البحر، حيث يتم التخلص من الملح الزائد عبر فتحتي الأنف. أما العديد من طيور الصحراء، فتحصل على الماء الذي تحتاجه بالكامل من غذائها. ويؤدي التخلص من الفضلات النيتروجينية على شكل حمض اليوريك إلى تقليل حاجة الجسم الفسيولوجية للماء، ^{[ 77 ]} لأن حمض اليوريك ليس شديد السمية، وبالتالي لا يحتاج إلى التخفيف بكمية كبيرة من الماء. ^{[ 78 ]}

الجهاز التناسلي والجهاز البولي التناسلي

تمتلك ذكور الطيور خصيتين يتضاعف حجمهما مئات المرات خلال موسم التزاوج لإنتاج الحيوانات المنوية . ^{[ 79 ]} وتكون الخصيتان في الطيور غير متناظرتين عمومًا، حيث تمتلك معظم الطيور خصية يسرى أكبر حجمًا. ^{[ 80 ]} أما إناث الطيور في معظم الفصائل، فلديها مبيض واحد وظيفي (الأيسر)، متصل بقناة البيض، على الرغم من وجود مبيضين في المرحلة الجنينية لكل أنثى. بعض أنواع الطيور لديها مبيضان وظيفيان، ويحتفظ طائر الكيوي دائمًا بكليهما. ^{[ 81 ]}^{[ 82 ]} لا تمتلك الطيور غددًا تناسلية إضافية . ^{[ 83 ]}

معظم ذكور الطيور لا تمتلك قضيبًا . في ذكور الأنواع التي لا تمتلك قضيبًا، تُخزَّن الحيوانات المنوية في الحويصلات المنوية داخل النتوء المَذْرَقي قبل التزاوج. أثناء التزاوج ، تُحرِّك الأنثى ذيلها جانبًا، ويعتليها الذكر إما من الخلف أو من الأمام (كما في طائر ستيتشبيرد )، أو يقترب منها جدًا. ثم يتلامس المَذْرَق ، فيدخل الحيوان المنوي إلى الجهاز التناسلي للأنثى. قد يحدث هذا بسرعة كبيرة، أحيانًا في أقل من نصف ثانية. ^{[ 84 ]}

يُخزَّن الحيوان المنوي في أنابيب تخزين الحيوانات المنوية لدى الأنثى لفترة تتراوح بين أسبوع وأكثر من 100 يوم، ^{[ 85 ]} وذلك تبعًا للنوع. بعد ذلك، تُخصَّب البويضات فرادى عند خروجها من المبيض، قبل أن تتكلس قشرتها في قناة البيض . وبعد أن تضع الأنثى البيضة، يستمر الجنين في النمو داخلها خارج جسمها.

تمتلك العديد من الطيور المائية وبعض الطيور الأخرى، مثل النعام والديك الرومي ، قضيبًا . ^{[ 86 ]} ويبدو أن هذه هي الحالة الأصلية بين الطيور؛ فقد فقدت معظم الطيور القضيب. ^{[ 87 ]} يُعتقد أن طول القضيب مرتبط بتنافس الحيوانات المنوية في الأنواع التي تتزاوج عادةً عدة مرات في موسم التكاثر؛ فالحيوانات المنوية التي تترسب بالقرب من المبايض تكون أكثر عرضة للإخصاب. ^{[ 88 ]} تميل القضبان الأطول والأكثر تعقيدًا إلى الظهور في الطيور المائية التي تتميز إناثها بخصائص تشريحية غير عادية في المهبل (مثل الأكياس المسدودة والالتفافات باتجاه عقارب الساعة). قد تُستخدم هذه التراكيب المهبلية لمنع اختراق القضيب الذكري (الذي يلتف عكس اتجاه عقارب الساعة). في هذه الأنواع، غالبًا ما يكون الجماع عنيفًا ولا يتطلب تعاون الأنثى؛ وقد تسمح قدرة الأنثى على منع الإخصاب لها باختيار الأب لصغارها. ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]}^{[ 91 ]} عندما لا يكون الجماع، يكون القضيب مخفيًا داخل حجرة البروكتوديوم داخل المجمع، داخل فتحة الشرج مباشرة.

بعد فقس البيض، يُقدّم الأبوان رعاية متفاوتة من حيث الغذاء والحماية. تستطيع الطيور المُكتملة النمو الاعتناء بنفسها في غضون دقائق من الفقس؛ أما الفراخ غير المُكتملة النمو فتكون عاجزة، عمياء، وعارية، وتحتاج إلى رعاية أبوية مُطوّلة. غالبًا ما تكون فراخ العديد من الطيور التي تُعشّش على الأرض، مثل الحجل والطيور الخواضة، قادرة على الجري فور فقسها تقريبًا؛ وتُسمى هذه الطيور بالطيور المُغادرة للعش . أما فراخ الطيور التي تُعشّش في الجحور، فغالبًا ما تكون عاجزة تمامًا عن البقاء على قيد الحياة دون مساعدة. تُسمى العملية التي يكتسب فيها الفرخ الريش حتى يتمكن من الطيران بـ"التفريخ".

بعض الطيور، مثل الحمام والإوز والكركي ذي التاج الأحمر ، تبقى مع شركائها مدى الحياة وقد تنتج ذرية بشكل منتظم.

كلية

تعمل كلى الطيور بنفس طريقة عمل كلى الثدييات التي تمت دراستها على نطاق أوسع ، ولكن مع بعض التكيفات المهمة؛ فبينما يظل جزء كبير من التشريح دون تغيير في بنيته، فقد حدثت بعض التكيفات المهمة أثناء تطورها.

تقع الكليتان، المكونتان من ثلاثة أقسام، على جانبي العمود الفقري، وتتصلان بالجزء السفلي من الجهاز الهضمي. ^{[ 92 ]} وبحسب نوع الطائر، يشكل القشر ما بين 71 و80% من كتلة الكلية، بينما يكون النخاع أصغر بكثير، إذ يشكل ما بين 5 و15% من الكتلة. أما الأوعية الدموية والأنابيب الأخرى فتشكل الكتلة المتبقية.

يتميز وجود نوعين مختلفين من النيفرونات (الوحدة الوظيفية للكلى) لدى الطيور: نوعان: نيفرونات شبيهة بنيفرونات الزواحف تقع في القشرة، ونيفرونات شبيهة بنيفرونات الثدييات تقع في النخاع. ^{[ 93 ]} تُعد نيفرونات الزواحف أكثر وفرة، لكنها تفتقر إلى عروة هنلي المميزة الموجودة في الثدييات. ^{[ 93 ]} في المقابل، تمتلك النيفرونات الشبيهة بنيفرونات الثدييات بنية مشابهة، لكنها لا تؤدي وظيفة عروة هنلي. ^{[ 93 ]} وعلى عكس كلى الثدييات، تحتوي كلى الطيور على تدرج تركيز في المخاريط النخاعية، ينتج عن الملح وليس اليوريا. ^{[ 93 ]} تمتلك الطيور التي تعيش في بيئات غنية بالماء عددًا أكبر من النيفرونات الشبيهة بنيفرونات الزواحف، والعكس صحيح. ^{[ 93 ]}

يتم تفريغ البول الذي تجمعه الكلية في المجمع عبر الحالبين ثم إلى القولون عن طريق التمعج العكسي .

الجهاز العصبي

مخ

يُعدّ دماغ الطيور العضو المركزي للجهاز العصبي . تمتلك الطيور أدمغة كبيرة ومعقدة ، تعالج المعلومات الواردة من البيئة وتدمجها وتنسقها، وتتخذ القرارات بشأن كيفية الاستجابة لها مع باقي أجزاء الجسم. وكما هو الحال في جميع الحبليات ، يقع دماغ الطيور داخل عظام الجمجمة .

ينقسم دماغ الطائر إلى عدة أقسام، لكل منها وظيفة مختلفة. ينقسم المخ أو الدماغ الأمامي إلى نصفي كرة ، ويتحكم في الوظائف العليا. يهيمن على الدماغ الأمامي طبقة كبيرة من القشرة المخية ، تُقابل القشرة المخية لدى الثدييات ، وهي المسؤولة عن الوظائف الإدراكية للطيور. تتكون القشرة المخية من عدة تراكيب رئيسية: القشرة المخية العلوية، وهي انتفاخ ظهري في القشرة المخية يوجد فقط في الطيور، بالإضافة إلى القشرة المخية السفلية، والقشرة المخية المتوسطة، والقشرة المخية العلوية. يتميز الدماغ الأمامي للطيور ببنية نووية، حيث تتوزع الخلايا العصبية في تجمعات مرتبة ثلاثية الأبعاد، دون فصل واسع النطاق بين المادة البيضاء والمادة الرمادية ، على الرغم من وجود روابط طبقية وعمودية. ترتبط التراكيب الموجودة في القشرة المخية بالإدراك والتعلم والمعرفة . أسفل القشرة المخية يقع مكونا القشرة المخية السفلية، وهما الجسم المخطط والكرة الشاحبة . يربط الجزء السفلي من القشرة المخية أجزاءً مختلفة من الدماغ الأمامي، ويؤدي أدوارًا رئيسية في عدد من الوظائف الحيوية. يقع المهاد والدماغ المتوسط والمخيخ في الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي . أما الدماغ الخلفي فيربط باقي الدماغ بالحبل الشوكي.

يُمكّن حجم وبنية دماغ الطيور من القيام بسلوكيات بارزة كالطيران والتواصل الصوتي. وتعمل بنى ومسارات متخصصة على دمج الحواس السمعية والبصرية ، القوية لدى معظم أنواع الطيور ، بالإضافة إلى حاستي الشم واللمس الأضعف عادةً . ويعتمد السلوك الاجتماعي ، المنتشر بين الطيور، على تنظيم ووظائف الدماغ. وتُظهر بعض الطيور قدرات إدراكية فائقة، بفضل البنية والوظائف الفسيولوجية الفريدة لدماغها.

تتمتع الطيور بنسبة كبيرة بين حجم الدماغ وكتلة الجسم. وينعكس ذلك في ذكائها المتقدم والمعقد .

رؤية

تتمتع الطيور ببصر حاد، فالطيور الجارحة تتمتع ببصر أشد حدة بثماني مرات من البشر، وذلك بفضل الكثافة العالية للخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين (تصل إلى مليون خلية لكل مليمتر مربع في طيور الباز ، مقارنةً بـ 200 ألف خلية لدى البشر)، وعدد كبير من الخلايا العصبية في العصب البصري ، ومجموعة ثانية من عضلات العين غير موجودة في الحيوانات الأخرى، وفي بعض الحالات، نقرة مركزية غائرة تُكبّر الجزء المركزي من المجال البصري. تمتلك العديد من الأنواع، بما في ذلك الطيور الطنانة والقطرس ، نقرتين مركزيتين في كل عين. كما تستطيع العديد من الطيور تمييز الضوء المستقطب.

السمع

تتكيف أذن الطيور لالتقاط التغيرات الطفيفة والسريعة في نبرة تغريدها . ويكون غشاء الطبل في الطيور عادةً بيضاويًا ومخروطيًا بعض الشيء. وتُلاحظ اختلافات مورفولوجية في الأذن الوسطى بين الأنواع. فعظيمات السمع لدى العصافير الخضراء ، والطيور السوداء ، وطيور السمنة المغردة ، والعصافير المنزلية أقصر نسبيًا من تلك الموجودة لدى طيور التدرج ، والبط البري ، والطيور البحرية . وفي الطيور المغردة، يسمح لها جهاز المصفار بإصدار ألحان ونغمات معقدة. وتتكون الأذن الوسطى للطيور من ثلاث قنوات نصف دائرية، تنتهي كل منها بأمبولة، وتتصل بالبقعة الكيسية واللاجينا ، التي تتفرع منها القوقعة ، وهي أنبوب قصير مستقيم يصل إلى الأذن الخارجية. ^{[ 94 ]}

ذوق

تطورت الطيور من سلف فقد نوع براعم التذوق المسمى T1R2، والذي يسمح لحيوانات أخرى، كالتماسيح، بتذوق المذاق الحلو. بعد أن تكيفت العديد من الطيور مع نظام غذائي غني بالسكريات، عدّلت مستقبلات التذوق أومامي (T1R1-T1R3) لديها لتستشعر المذاق الحلو أيضًا. أما مستقبلات TR2، المسؤولة عن اكتشاف المذاق المر، فهي أقل وفرة لدى الطيور. ^{[ 95 ]}^{[ 96 ]}

الجهاز المناعي

يشبه الجهاز المناعي للطيور نظيره لدى الفقاريات الفكية الأخرى. تمتلك الطيور جهاز مناعة فطري وجهاز مناعة مكتسب . وتُعدّ الطيور عرضةً للأورام ، ونقص المناعة، وأمراض المناعة الذاتية.

بورصة فابريسيوس

وظيفة

جراب فابريسيوس ، المعروف أيضًا باسم الجراب المذرق، هو عضو لمفاوي يُساعد في إنتاج الخلايا اللمفاوية البائية خلال المناعة الخلطية . يتواجد جراب فابريسيوس خلال مراحل الصغر ولكنه يلتف. على سبيل المثال، لا يظهر هذا الجراب بعد البلوغ الجنسي في أنواع مختلفة من العصافير . ^{[ 97 ]} وللمقارنة، تتطور الخلايا اللمفاوية البائية في الثدييات في نخاع العظم.

تشريح

جراب فابريسيوس عبارة عن كيس دائري متصل بالجانب الظهري العلوي للمذرق . يتكون الجراب من طيات عديدة، تُعرف بالثنيات، مبطنة بأكثر من 10000 جريب محاطة بنسيج ضام ونسيج متوسط. يتكون كل جريب من قشرة تحيط بنخاع . تحتوي القشرة على خلايا ليمفاوية بائية متراصة للغاية ، بينما يحتوي النخاع على خلايا ليمفاوية غير متراصة. ^{[ 97 ]} يفصل النسيج الطلائي النخاع عن تجويف الجراب ، مما يُسهل نقل الخلايا الطلائية إلى تجويف الجراب. يوجد 150000 خلية ليمفاوية بائية حول كل جريب. ^{[ 98 ]}

الغدد الملحقة في الطيور

البنكرياس

يُعدّ البنكرياس عند الطيور عضوًا متعدد الوظائف، إذ يؤدي أدوارًا إفرازية خارجية وداخلية ، وهو أساسي للهضم والتمثيل الغذائي. تشريحيًا، يقع البنكرياس بين طرفي الاثني عشر ، وهو ذو فصوص متعددة، ويتصل بالأمعاء عبر قنوات تنقل الإنزيمات الهاضمة التي تساعد في عملية الهضم في الأمعاء الدقيقة. ^[⁹⁹^]

وظيفة الغدد الخارجية

يُنتج البنكرياس الخارجي عصارات هضمية تحتوي على إنزيمات ضرورية لتكسير البروتينات والكربوهيدرات والدهون. تُفرز هذه العصارات في الاثني عشر، وتبدأ عملية هضم الكيموس الذي سبق معالجته في المعدة الغدية والقانصة . ^[⁹⁹^]

وظيفة الغدد الصماء

يشغل البنكرياس الصماء في الطيور كتلة نسيجية أكبر نسبياً من تلك الموجودة في الثدييات، ويتضمن أربعة أنواع رئيسية من الخلايا المنظمة في جزر لانغرهانس:

الخلايا أ: تنتج الجلوكاجون ، وهو هرمون هدم قوي ينتشر بمعدل 6-8 أضعاف المستويات الموجودة في الثدييات.
الخلايا بيتا: تنتج الأنسولين ، والذي يكون فعالاً للغاية لكل وحدة وزن مقارنة بالأنسولين لدى الثدييات، ولكن الجلوكوز ليس المحفز الأساسي لإطلاقه.
الخلايا D: تنتج السوماتوستاتين ، الذي يثبط إفراز جميع هرمونات الجزر، ويعدل النسبة المولية للأنسولين/الجلوكاجون (I/G) .
الخلايا F (خلايا PP): تنتج عديد الببتيد البنكرياسي (PP)، الذي يدور في الدم بمستويات أعلى بمقدار 20-40 مرة من مستوياته في الثدييات، ويعمل بشكل أساسي على تثبيط حركة الجهاز الهضمي وتحفيز الشعور بالشبع . ^{[ 99 ]}

ومن المثير للاهتمام أن النسبة المولية بين الجلوكوز والدهون أقل في الطيور منها في الثدييات ، مما يعكس عملية أيض موجهة نحو استحداث الجلوكوز المستمر واستخدام الدهون بدلاً من تخزين الجلوكوز . تحافظ الطيور على مستويات جلوكوز في حالة الصيام أعلى بنسبة 150-300% من الثدييات، مدعومة بمستويات عالية من الجلوكاجون والاعتماد على استقلاب الدهون، لا سيما خلال الحالات التي تتطلب طاقة عالية مثل الهجرة. ^{[ 99 ]}

يؤدي الاستئصال الجراحي للبنكرياس في الطيور إلى نقص حاد في سكر الدم ، مما يسلط الضوء على دور الجلوكاجون في الحفاظ على الحياة بدلاً من الأنسولين، على عكس الثدييات حيث يؤدي نقص الأنسولين إلى ارتفاع سكر الدم . ^{[ 99 ]}

انظر أيضاً

قائمة المصطلحات المستخدمة في علم تضاريس الطيور

مراجع

1 2 ريتشيسون، غاري. "علم الطيور (بيو 554/754): الجهاز التنفسي للطيور" . جامعة شرق كنتاكي . تم الاسترجاع في 27-06-2007 .
↑ جير، إتش تي (1952). "أكياس الهواء لدى الغواص" (ملف PDF) . مجلة أوك . 69 (1): 40-49 . doi : 10.2307/4081291 . JSTOR 4081291. تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2014 .
↑ سميث، ناثان د. (2011). "كتلة الجسم وبيئة البحث عن الطعام تتنبأ بالأنماط التطورية لتهوية الهيكل العظمي في مجموعة "الطيور المائية" المتنوعة" . التطور . 66 (4): 1059-1078 . doi : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01494.x . PMID 22486689. S2CID 42793145 .
↑ فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ ويشامبل، ديفيد ب. (2005). تطور وانقراض الديناصورات ( الطبعة الثانية). كامبريدج، نيويورك، ملبورن، مدريد، كيب تاون، سنغافورة، ساو باولو: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-81172-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يناير 2014 .
↑ بيزويدنهوت، أ. ج.؛ غرونوالد، هـ. ب.؛ سولي، ج. ت. (1999). "دراسة تشريحية للأكياس الهوائية التنفسية في النعام" (ملف PDF) . مجلة أونديرستيبورت للبحوث البيطرية . 66 (4). معهد أونديرستيبورت البيطري: 317-325 . PMID 10689704. تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2014 .
↑ ويدل، ماثيو ج. (2003). "التهوية الفقرية، والأكياس الهوائية، وفسيولوجيات ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 29 (2): 243-255 . Bibcode : 2003Pbio...29..243W . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029 < 0243:vpasat > 2.0.co ; 2. S2CID 46619244. تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2014 .
1 2 3 4 5 6 مارشال، أ. ج. (1960). بيولوجيا وفسيولوجيا الطيور المقارنة: المجلد الأول . فيكتوريا، أستراليا: دار النشر الأكاديمية. الصفحات 245-251 . ISBN 978-1-4832-3142-6.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
↑ الاتصالات السلكية واللاسلكية، الوسائط التفاعلية – قسم التعليم في نبراسكا. "مشروع بيك: التكيفات: الجهاز الهيكلي: فقرات الرقبة" . projectbeak.org . مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2018 .
↑ هوغنبوم، ميليسا. "كيف ترى الطيور بشكل مستقيم" . تم الاسترجاع في 14 أبريل 2018 .
↑ «لماذا تهز الحمام رؤوسها أثناء المشي؟ ألغاز يومية: حقائق علمية ممتعة من مكتبة الكونغرس» . www.loc.gov . تاريخ الوصول: ١٤ أبريل ٢٠١٨ .
1 2 تروجي، نيكولاس؛ فروست، باري (فبراير 2000). "هز الرأس عند الحمام: ما مدى استقرار مرحلة الثبات؟" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 5): 935-940 . Bibcode : 2000JExpB.203..935T . doi : 10.1242/jeb.203.5.935 . PMID 10667977 .
↑ فروست، بي جيه (1978). "الأساس البصري الحركي لحركة الرأس في الحمام". مجلة علم الأحياء التجريبي . 74 (1): 187-195 . Bibcode : 1978JExpB..74..187F . CiteSeerX 10.1.1.556.8783 . doi : 10.1242/jeb.74.1.187 .
↑ ستورر، روبرت و. (1982). "الفقرات الصدرية المندمجة في الطيور" . مجلة معهد ياماشينا لعلم الطيور . 14 ( 2-3 ): 86-95 . doi : 10.3312/jyio1952.14.86 . ISSN 1883-3659 .
1 2 رشيد، دانا ج؛ تشابمان، سوزان س؛ لارسون، هانز س. إي؛ أورغان، كريس ل؛ بيبين، آن غايل؛ ميرزدورف، كريستا س؛ برادلي، روجر؛ هورنر، جون ر (2014). "من الديناصورات إلى الطيور: ذيل التطور" . EvoDevo . 5 ( 1): 25. doi : 10.1186/2041-9139-5-25 . ISSN 2041-9139 . PMC 4304130. PMID 25621146 .
↑ كاردونغ، كينيث ف. (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور ( الطبعة الثامنة). نيويورك، نيويورك. الصفحات 313-321 . ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
↑ ناكاتسوكاسا، ماساتو (مايو 2004). "اكتساب المشي على قدمين: سجل أشباه البشر في العصر الميوسيني ونظائر حديثة لأشباه البشر الأوائل ثنائية القدم" . مجلة التشريح . 204 (5): 385-402 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00290.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1571308. PMID 15198702 .
1 2 "الهيكل العظمي" . fsc.fernbank.edu . تم الاسترجاع في 16-03-2018 .
↑ "طيور لا تطير" . الهياكل العظمية: متحف علم العظام (مدينة أوكلاهوما) . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-06-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 02-05-2018 .
↑ دوزلر، أ.؛ أوزجيل، أ.؛ دورسون، ن. (2006). "التحليل المورفومتري لعظم القص في أنواع الطيور" (ملف PDF) . المجلة التركية للعلوم البيطرية والحيوانية . 30 : 311-314 . ISSN 1303-6181 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12-11-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 01-03-2013 .
1 2 بهولار، بهارت-أنجان س.؛ ماروجان لوبون، يسوع؛ راشيمو، فرناندو؛ بيفر، غابي س. رو، تيموثي ب. نوريل، مارك أ. أبزانوف ، أرهات (27/05/2012). "الطيور لها جماجم ديناصورات ذات شكل بيضوي" . طبيعة . 487 (7406): 223–226 . بيب كود : 2012Natur.487..223B . دوى : 10.1038 / طبيعة 11146 . ردمك 1476-4687 . بميد 22722850 . S2CID 4370675 .
↑ لوشار، أنطوان؛ فيريو، لوران (2011). "من الخطم إلى المنقار: فقدان الأسنان لدى الطيور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 26 (12): 663-673 . Bibcode : 2011TEcoE..26..663L . doi : 10.1016/j.tree.2011.09.004 . PMID 21978465 .
1 2 3 4 بهولار، بهارت-أنجان س.؛ هانسون، مايكل؛ فابري، ماتيو؛ بريتشارد، آدم؛ بيفر، غاب س.؛ هوفمان، إيفا (2016-09-01). "كيفية صنع جمجمة طائر: تحولات رئيسية في تطور جمجمة الطيور، والتطور الطفولي، والمنقار كيد بديلة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 56 (3): 389-403 . doi : 10.1093/icb/icw069 . ISSN 1540-7063 . PMID 27371392 .
↑ هوانغ، جياندونغ؛ وانغ، شيا؛ هو، يوانتشاو؛ ليو، جيا؛ بيتيا، جينيفر أ.؛ كلارك، جوليا أ. (15 مارس 2016). "اكتشاف جديد لنوع من طيور الأورنيثورين من العصر الطباشيري المبكر في الصين يُلقي الضوء على تطور التنوع البيئي والجمجمي المبكر لدى الطيور" . PeerJ . 4 e1765 . doi : 10.7717/peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . PMC 4806634. PMID 27019777 .
↑ لودر، جورج ف. (1982-05-01). "أنماط التطور في آلية تغذية الأسماك شعاعية الزعانف" . عالم الحيوان الأمريكي . 22 (2): 275-285 . doi : 10.1093/icb/22.2.275 . ISSN 1540-7063 .
↑ شيفر، بوب؛ روزن، دون إريك (1961). "المستويات التكيفية الرئيسية في تطور آلية تغذية الأسماك شعاعية الزعانف" . عالم الحيوان الأمريكي . 1 (2): 187-204 . doi : 10.1093/icb/1.2.187 . JSTOR 3881250 .
↑ سيمونيتا، ألبرتو م. (1960-09-01). "حول الآثار الميكانيكية لجمجمة الطيور وتأثيرها على تطور الطيور وتصنيفها". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 35 (3): 206-220 . doi : 10.1086/403106 . ISSN 0033-5770 . S2CID 85091693 .
↑ وانغ، م.؛ ستيدهام، ت. أ.؛ لي، ز.؛ شو، ش.؛ تشو، ز. (2021). " طائر من العصر الطباشيري بجمجمة ديناصور يُلقي الضوء على تطور جمجمة الطيور" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 3890. Bibcode : 2021NatCo..12.3890W . doi : 10.1038/s41467-021-24147-z . PMC 8222284. PMID 34162868 .
↑ هو، هـ.؛ سانسالون، ج.؛ ورو، س.؛ ماكدونالد، ب. ج.؛ أوكونور، ج. ك.؛ لي، ز.؛ شو، ش.؛ تشو، ز. (2019). "تطور عظم الميكعة وآثاره على حركة الجمجمة في بارافيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 ( 39): 19571-19578 . Bibcode : 2019PNAS..11619571H . doi : 10.1073/pnas.1907754116 . PMC 6765239. PMID 31501339 .
↑ لينغهام-سوليار، ثياغارتن (30 يناير 1995). "تشريح وشكل وظيفي لأكبر زاحف بحري معروف، موساسورس هوفماني (موساسوريدي، الزواحف) من العصر الطباشيري العلوي، الماستريختي العلوي في هولندا". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 347 (1320): 155-180 . رمز Bibcode : 1995RSPTB.347..155L . doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . ISSN 0962-8436 .
↑ هوليداي، كيسي م.؛ ويتمر، لورانس م. (2008). "حركة الجمجمة في الديناصورات: المفاصل داخل الجمجمة، وعضلات البسط، وأهميتها لتطور الجمجمة ووظيفتها في ثنائيات الأقواس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 1073-1088 . Bibcode : 2008JVPal..28.1073H . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .
↑ وينغ، ليونارد دبليو. (1956) التاريخ الطبيعي للطيور . شركة رونالد برس.
↑ بروكتر، ن. س. ولينش، ب. ج. (1998) دليل علم الطيور: بنية الطيور ووظائفها . مطبعة جامعة ييل. ISBN 0300076193
↑ لوكلي، إم جي؛ لي، آر؛ هاريس، جيه دي؛ ماتسوكاوا، إم؛ ليو، إم. (2007). "أقدم أقدام الطيور ذات الأصابع المتقابلة: أدلة من آثار أقدام تشبه آثار طائر الرود رنر في العصر الطباشيري المبكر" (ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 94 (8): 657-665 . Bibcode : 2007NW.....94..657L . doi : 10.1007 / s00114-007-0239-x . PMID 17387416. S2CID 15821251 .
↑ جيتسي، إس إم (2002). "19. تطور الحركة على خط التماس مع الطيور الحديثة" . في: تشيابي، إل إم؛ ويتمر، إل إم (محرران). طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 432-447 . ISBN 978-0-520-20094-4.
↑ دو برول، إي. لويد (1962). "الظاهرة العامة للمشي على قدمين" . عالم الحيوان الأمريكي . 2 (2): 205-208 . doi : 10.1093/icb/2.2.205 .
1 2 كوروتشكين، إن (1995). “ملخص الطيور الدهر الوسيط والتطور المبكر لفئة Aves”. الأركيوبتركس: Jahreszeitschrift der Freunde des Jura-Museums Eichstätt . 13 : 47 – 66. ISSN 0933-288X . او سي ال سي 85132179 .
لونغ ، سي . أ.؛ تشانغ، جي. بي.؛ جورج، تي. إف.؛ لونغ، سي. إف. (2003). "النظرية الفيزيائية، أصل الطيران، والتركيب المقترح للطيور". مجلة البيولوجيا النظرية . 224 (1): 9-26 . Bibcode : 2003JThBi.224....9L . doi : 10.1016/S0022-5193(03)00116-4 . PMID 12900201 .
↑ بوغدانوفيتش، إي. أ. (2007). "مرة أخرى حول أصل الطيور والطيران: "عدائي" أم "شجري"؟" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 41 (3): 283-284 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 مارس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2022 .
1 2 3 4 بروكتر، نوبل س.، لينش، باتريك ج. (1993). دليل علم الطيور . نيو هيفن ولندن: مطبعة جامعة ييل. ص 149-170 . ISBN 978-0-300-07619-6.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ بيكاسو، ماريانا بي جيه؛ موستو، ماريا سي. (2018). "علم عضلات أجنحة الكاراكارا (الطيور، الصقوريات): السمات العضلية المرتبطة بسلوك الطيران" (ملف PDF) . علم الحيوان الفقاري . 68 (2): 177-190 .
↑ توبالسكي، بريت دبليو (2016). "تطور طيران الطيور: العضلات والقيود المفروضة على الأداء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 371 (1704) 20150383. doi : 10.1098/rstb.2015.0383 . PMC 4992707. PMID 27528773 .
↑ فيرغسون-ليز، جيمس؛ كريستي، ديفيد أ. (2001). الطيور الجارحة في العالم . لندن: كريستوفر هيلم. ص 67-68 . ISBN 978-0-7136-8026-3.
^ تاربوتون، وارويك. ايراسموس، رودي (1998). البوم والبومة في جنوب أفريقيا . كيب تاون: ناشرون سترويك. ص. 10. رقم ISBN 1-86872-104-3.
↑ أوبربريلر، أولريش؛ سيلي، برجر (2002). دليل تعريف الطيور الجارحة في جنوب أفريقيا . باركلاندز: راندوم هاوس. ص 8. ISBN 978-0-9584195-7-4.
↑ لوكاس، ألفريد م. (1972). تشريح الطيور - الغطاء الخارجي . إيست لانسينغ، ميشيغان، الولايات المتحدة الأمريكية: مشروع تشريح الطيور التابع لوزارة الزراعة الأمريكية، جامعة ولاية ميشيغان. الصفحات 67، 344، 394-601 .
↑ سوير، آر إتش؛ كناب، إل دبليو (2003). "تطور جلد الطيور والأصل التطوري للريش". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والتطوري . 298 (1): 57-72 . Bibcode : 2003JEZB..298...57S . doi : 10.1002/jez.b.26 . PMID 12949769 .
1 2 3 ضويلي، د. (2009). " سيناريو جديد للأصل التطوري للشعر والريش وحراشف الطيور" . مجلة علم التشريح . 214 (4): 587-606 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x . PMC 2736124. PMID 19422430 .
↑ تشنغ، إكس.؛ تشو، زد.؛ وانغ، إكس.؛ تشانغ، إف.؛ تشانغ، إكس.؛ وانغ، واي.؛ شو، إكس. (2013). "الأجنحة الخلفية في الطيور البدائية وتطور ريش الأرجل". مجلة ساينس . 339 (6125): 1309-1312 . Bibcode : 2013Sci...339.1309Z . CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . doi : 10.1126 / science.1228753 . PMID 23493711. S2CID 206544531 .
↑ ستيتنهايم، بيتر ر. (2000). "مورفولوجيا الغطاء الخارجي للطيور الحديثة - نظرة عامة" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 461-477 . doi : 10.1093/icb/40.4.461 .
↑ بيرسما، ثيونيس؛ فان آيلست، رينيه؛ كورك، كارين؛ بيرخودت، هيرمان؛ ليو آر إم ماس (1998). "آلية استشعار ضغط جديدة للكشف عن الفرائس لدى الطيور: استخدام مبادئ ديناميكيات قاع البحر؟" . وقائع: العلوم البيولوجية . 265 (1404): 1377-1383 . doi : 10.1098/rspb.1998.0445 . PMC 1689215 .
↑ زوسي، ر. ل. (1984). "تحليل وظيفي وتطوري لحركة الأنف في الطيور". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 395 (395): 1-40 . doi : 10.5479/si.00810282.395 . hdl : 10088/5187 .
↑ كالدير، ويليام أ. (1996). الحجم والوظيفة وتاريخ الحياة . مينولا، نيويورك: منشورات كوريير دوف. ص 91. ISBN 978-0-486-69191-6.
1 2 3 ماينا، جون ن. (2005). نظام الأكياس الهوائية في رئتي الطيور: التطور، والبنية، والوظيفة؛ مع 6 جداول . برلين: سبرينغر. الصفحات 3.2-3.3 "الرئة"، "جهاز المسالك الهوائية (القصيبات الهوائية)" 66-82. ISBN 978-3-540-25595-6.
1 2 3 كراوتوالد-يونغانس، ماريا-إليزابيث؛ وآخرون . (2010). التصوير التشخيصي للحيوانات الأليفة الغريبة: الطيور، الثدييات الصغيرة، الزواحف . ألمانيا: دار مانسون للنشر. ISBN 978-3-89993-049-8.
↑ نغوين، كوين م.؛ أوزا يو.، أناند؛ أبو عزي، جوانا؛ صن، غوان هوا؛ تشيلدرس، ستيفن؛ فريدريك، كريستينا؛ ريستروف، ليف (19 مارس 2021). "تصحيح التدفق في نماذج الشبكات الحلقية لرئتي الطيور". رسائل المراجعة الفيزيائية . 126 (11) 114501. arXiv : 2103.11237 . Bibcode : 2021PhRvL.126k4501N . doi : 10.1103 / PhysRevLett.126.114501 . PMID 33798375. S2CID 232307000 .
1 2 3 4 ويتو، جي. كوزي (2000). فسيولوجيا الطيور لستوركي . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. الصفحات 233-241 . ISBN 978-0-12-747605-6.
↑ ماينا، جون ن. (نوفمبر 2006). "تطور وبنية ووظيفة عضو تنفسي جديد، وهو نظام الأكياس الهوائية الرئوية لدى الطيور: لنذهب إلى حيث لم يذهب أي فقاري آخر" . المراجعات البيولوجية . 81 (4): 545-579 . doi : 10.1017/S1464793106007111 (غير نشط في 19 أكتوبر 2025). ISSN 1464-7931 . PMID 17038201 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
↑ ماينا، جيه إن (أكتوبر 2008). "التشكل الوظيفي للجهاز التنفسي للطيور، نظام الرئة والأكياس الهوائية: كفاءة مبنية على التعقيد". النعامة . 79 (2): 117-132 . Bibcode : 2008Ostri..79..117M . doi : 10.2989/ostrich.2008.79.2.1.575 . ISSN 0030-6525 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ريتشسون، ج. " BIO 554/754 – علم الطيور: تنفس الطيور" . قسم العلوم البيولوجية، جامعة شرق كنتاكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2009 .
1 2 ستوركي، ب. د. (1976). ستوركي، ب. د. (محرر). فسيولوجيا الطيور . نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. ص 201. doi : 10.1007/978-1-4612-4862-0 . ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID 36415426 .
1 2 3 4 سكوت، غراهام ر. (2011). "تعليق: الأداء المتميز: الخصائص الفسيولوجية الفريدة للطيور التي تطير على ارتفاعات عالية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (15): 2455-2462 . doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038 .
↑ "رئة الطائر" . مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2007.
↑ غروس، دبليو بي (1964-07-01). "إنتاج الصوت لدى الدجاج" . مجلة علوم الدواجن . 43 (4): 1005-1008 . doi : 10.3382/ps.0431005 . ISSN 0032-5791 .
↑ سين-هانلون، جانيت. "التشريح المقارن لقلب الدجاجة" . جامعة إلينوي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2019 .
↑ أوزبورن ، جون (1998). الطائر الطنان ذو الحلق الياقوتي . مطبعة جامعة تكساس. ص 14. ISBN 978-0-292-76047-9.
١ ٢ علم الطيور، مختبر كورنيل. "كل شيء عن تشريح الطيور من أكاديمية الطيور" . academy.allaboutbirds.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ ١١ مايو ٢٠١٨ .
1 2 3 زاهر، مصطفى (2012). "التكيفات التشريحية والنسيجية والكيميائية النسيجية للقناة الهضمية للطيور مع عاداتها الغذائية: 1- كوتورنيكس كوتورنيكس" . مجلة علوم الحياة . 9 : 253-275 .
↑ ستراير، لوبيرت (1995). في: الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ص 250-251 . ISBN 0-7167-2009-4.
↑ موران، إدوين (2016). "هضم البروتين في المعدة من خلال عمل البنكريوزيم يُحسّن الأشكال المعوية للامتصاص، وتكوين الميوسين، وسلامة الزغابات" . مجلة علوم وتكنولوجيا تغذية الحيوان . 221 : 284-303 . doi : 10.1016/j.anifeedsci.2016.05.015 .
↑ سفيهوس، بيرجر (2014). "وظيفة الجهاز الهضمي" . مجلة البحوث التطبيقية للدواجن . 23 (2): 306-314 . doi : 10.3382/japr.2014-00937 .
↑ ستورر، تريسي آي؛ أوسينجر، آر إل؛ ستيبينز، روبرت سي؛ نيباكين، جيمس دبليو (1997). علم الحيوان العام ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 750-751 . ISBN 978-0-07-061780-3.
^ تاربوتون، وارويك. ايراسموس، رودي (1998). البوم والبومة في جنوب أفريقيا . كيب تاون: ناشرون سترويك. ص 28 – 29. ISBN 1-86872-104-3.
↑ كيمب، آلان؛ كيمب، ميغ (1998). طيور ساسول الجارحة في أفريقيا وجزرها . لندن: دار نشر نيو هولاند (المملكة المتحدة) المحدودة. ص 332. ISBN 1-85974-100-2.
1 2 3 كيد، توم جيه؛ غرينوالد، لويس آي. (1966). "سلوك الشرب لدى طيور الفأر في صحراء ناميب، جنوب أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة أوك . 83 (1): 126-128 . doi : 10.2307/4082984 . JSTOR 4082984 .
^ ك. لورينز، فيرهاندل. الألمانية. زول. جيز، 41 [زول. أنز. ملحق. 12]: 69-102، 1939
↑ كيد، توم جيه؛ ويلوبي، إرنست جيه؛ ماكلين، جوردون إل. (1966). "سلوك الشرب لدى طيور القطا في صحاري ناميب وكالاهاري، أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة أوك . 83 (1): 124-126 . doi : 10.2307/4082983 . JSTOR 4082983 .
↑ ماكلين، جوردون ل. (1996). علم وظائف الأعضاء البيئية لطيور الصحراء . سبرينغر. ISBN 3-540-59269-5.
↑ إلفيك، جوناثان (2016). الطيور: دليل شامل لعلم الأحياء وسلوكها . بوفالو، نيويورك: فايرفلاي بوكس. الصفحات 53-54 . ISBN 978-1-77085-762-9.
↑ دراسة عن التغيرات الموسمية في خصيتي الطيور، مؤرشفة في 16 مارس 2009 في Wayback Machine ، ألكسندر واتسون، مجلة علم وظائف الأعضاء 1919؛ 53؛ 86-91، "الزرزور الأخضر ( Carduelis chloris )"، "في أوائل الصيف (مايو ويونيو) يكون حجمها بحجم حبة بازلاء كاملة، وفي أوائل الشتاء (نوفمبر) لا يتجاوز حجمها رأس الدبوس".
↑ ليك، بي إي (1981). "الأعضاء التناسلية الذكرية". في: كينغ، إيه إس؛ ماكليلاند، جيه (محرران). الشكل والوظيفة في الطيور . المجلد 2. نيويورك: أكاديميك. الصفحات 1-61 . ISBN 978-0-12-407502-3.
↑ كينسكي، إف سي (1971). "الوجود المستمر للمبايض المزدوجة في طائر الكيوي (Apteryx) مع بعض المناقشة حول هذه الحالة في طيور أخرى". مجلة علم الطيور . 112 (3): 334-357 . Bibcode : 1971JOrn..112..334K . doi : 10.1007/BF01640692 . S2CID 28261057 .
↑ فيتزباتريك، ف. ل. (1934). "المبايض أحادية الجانب وثنائية الجانب في الطيور الجارحة" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 46 (1): 19-22 . JSTOR 4156262 .
↑ هايمان، ليبي هنريتا (15 سبتمبر 1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-87013-7.
↑ لينش، واين؛ لينش، صور فوتوغرافية من تصوير واين (2007). بوم الولايات المتحدة وكندا: دليل شامل لبيولوجيتها وسلوكها . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.
↑ بيركهيد، تي آر؛ إيه بي مولر (1993). "الانتقاء الجنسي والفصل الزمني للأحداث التناسلية: بيانات تخزين الحيوانات المنوية من الزواحف والطيور والثدييات". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 50 (4): 295-311 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x .
↑ جاميسون، باري جي إم (14 أكتوبر 2011). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور الطيور، الجزء أ: علم التطور، علم التشكل، الهرمونات والإخصاب . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-4275-1.
↑ هيريرا، أ. م؛ شوستر، س. ج؛ بيريتون، س. ل؛ كوهن، م. ج (2013). "الأساس النمائي لانكماش القضيب خلال تطور الطيور" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): 1065-1074 . رمز Bibcode : 2013CBio...23.1065H . doi : 10.1016/j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 .
↑ ماكراكين، ك.ج. (2000). "العضو الذكري الشوكي بطول 20 سم لبطة البحيرة الأرجنتينية (أوكسيورا فيتاتا)" (ملف PDF) . مجلة أوك . 117 (3): 820-825 . doi : 10.1642/0004-8038(2000)117 [ 0820 :TCSPOT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 5717257 .
↑ إيبرهارد، دبليو (2010) . "تطور الأعضاء التناسلية: النظريات والأدلة والاتجاهات الجديدة". جينيتيكا . 138 (1): 5-18 . doi : 10.1007/s10709-009-9358-y . PMID 19308664. S2CID 1409845 .
↑ هوسكن، دي جيه؛ بي. ستوكلي (2004). "الانتقاء الجنسي وتطور الأعضاء التناسلية" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (2): 87-93 . CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . doi : 10.1016/j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2018 .
↑ برينان، بي إل آر؛ آر أو بروم؛ كي جي مكراكين؛ إم دي سورنسون؛ آر إي ويلسون؛ تي آر بيركهيد (2007). " التطور المشترك لشكل الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية في الطيور المائية" . PLOS ONE . 2 (5) e418. Bibcode : 2007PLoSO...2..418B . doi : 10.1371/journal.pone.0000418 . PMC 1855079. PMID 17476339 .
↑ ليرز، مايكل (يناير 2003). "أمراض الكلى لدى الطيور: التسبب في المرض، والتشخيص، والعلاج". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة الحيوانات الغريبة . 6 (1): 29-55 . doi : 10.1016/S1094-9194(02)00029-4 . ISSN 1094-9194 . PMID 12616833 .
1 2 3 4 5 بويز، كوبي؛ شتاين، كوين؛ دي سبيجيلير، وارد؛ كورنيلي، بيتر؛ كلاوس، ماركوس؛ جانسينز، جيرت بي جيه (فبراير 2025). "حول وظيفة وأصل التحويلة البابية الكلوية في الطيور وأهميتها المحتملة عبر التطور" . المراجعات البيولوجية . 100 (1): 351-361 . doi : 10.1111/brv.13144 . hdl : 1854/LU-01JP4KV03HGJ80D0QBRKWGQ6D0 . ISSN 1464-7931 .
↑ ميلز، روبرت (مارس 1994). " التشريح المقارن التطبيقي للأذن الوسطى لدى الطيور" . مجلة الجمعية الملكية للطب . 87 (3): 155-156 . doi : 10.1177/014107689408700314 . PMC 1294398. PMID 8158595 .
↑ نيكنافس، شهرام؛ نافارو، مارتا؛ شنايدر، إيف ر.؛ رورا، يوجيني (2023). "جهاز التذوق لدى الطيور" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 14 1235377. doi : 10.3389/fphys.2023.1235377 . PMC 10516129. PMID 37745254 .
↑ "فقدت الطيور شهيتها للحلويات، واستعادتها الطيور الطنانة" . الجمعية الجغرافية الوطنية . 21 أغسطس 2014.
1 2 أندرسون ، تيد ر. (2006). بيولوجيا عصفور المنزل المنتشر: من الجينات إلى التجمعات السكانية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 390. ISBN 978-0-19-530411-4. OCLC 922954367 .
^ ناجي ، ن. المجري، أ (1 مارس 2001). "تطور الظهارة المرتبطة بالجريب والخلية التغصنية الإفرازية في جراب فابريسيوس للدجاج الحبشي (Numida meleagris) الذي تمت دراسته بواسطة الأجسام المضادة وحيدة النسيلة الجديدة" . السجل التشريحي . 262 (3): 279– 292. دوى : 10.1002/1097-0185(20010301)262:3 < 279::aid-ar1038 > 3.0.co ; 2-ط . بميد 11241196 .
1 2 3 4 5 هازلوود، روبرت ل. (2000-01-01)، "الفصل 20 - البنكرياس" ، في ويتو، جي. كوزي (محرر)، فسيولوجيا الطيور لستوركي (الطبعة الخامسة) ، سان دييغو: أكاديميك برس، ص 539-555 ، doi : 10.1016/b978-012747605-6/50021-3 ، ISBN 978-0-12-747605-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2025

روابط خارجية

الجهاز التنفسي وأعضاء التنفس في الطيور (مؤرشف بتاريخ 29 مارس 2022 في أرشيف الإنترنت )
جماجم وهياكل عظمية للطيور
الجهاز التنفسي للطيور ( مؤرشف بتاريخ 10 مارس 2019 في أرشيف الإنترنت )
علم الأنسجة للجهاز التنفسي للطيور

[ritchisong-1] 1 2 ريتشيسون، غاري. "علم الطيور (بيو 554/754): الجهاز التنفسي للطيور" . جامعة شرق كنتاكي . تم الاسترجاع في 27-06-2007 .

[Gier52-2] جير، إتش تي (1952). "أكياس الهواء لدى الغواص" (ملف PDF) . مجلة أوك . 69 (1): 40-49 . doi : 10.2307/4081291 . JSTOR 4081291. تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2014 .

[3] سميث، ناثان د. (2011). "كتلة الجسم وبيئة البحث عن الطعام تتنبأ بالأنماط التطورية لتهوية الهيكل العظمي في مجموعة "الطيور المائية" المتنوعة" . التطور . 66 (4): 1059-1078 . doi : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01494.x . PMID 22486689. S2CID 42793145 .

[Fastovsky05-4] فاستوفسكي، ديفيد إي.؛ ويشامبل، ديفيد ب. (2005). تطور وانقراض الديناصورات ( الطبعة الثانية). كامبريدج، نيويورك، ملبورن، مدريد، كيب تاون، سنغافورة، ساو باولو: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-81172-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يناير 2014 .

[Bezuidenhout99-5] بيزويدنهوت، أ. ج.؛ غرونوالد، هـ. ب.؛ سولي، ج. ت. (1999). "دراسة تشريحية للأكياس الهوائية التنفسية في النعام" (ملف PDF) . مجلة أونديرستيبورت للبحوث البيطرية . 66 (4). معهد أونديرستيبورت البيطري: 317-325 . PMID 10689704. تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2014 .

[Wedel03-6] ويدل، ماثيو ج. (2003). "التهوية الفقرية، والأكياس الهوائية، وفسيولوجيات ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 29 (2): 243-255 . Bibcode : 2003Pbio...29..243W . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029 < 0243:vpasat > 2.0.co ; 2. S2CID 46619244. تاريخ الاسترجاع: 21 يناير 2014 .

[:37-7] 1 2 3 4 5 6 مارشال، أ. ج. (1960). بيولوجيا وفسيولوجيا الطيور المقارنة: المجلد الأول . فيكتوريا، أستراليا: دار النشر الأكاديمية. الصفحات 245-251 . ISBN 978-1-4832-3142-6.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )

[:2-8] الاتصالات السلكية واللاسلكية، الوسائط التفاعلية – قسم التعليم في نبراسكا. "مشروع بيك: التكيفات: الجهاز الهيكلي: فقرات الرقبة" . projectbeak.org . مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2010. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2018 .

[9] هوغنبوم، ميليسا. "كيف ترى الطيور بشكل مستقيم" . تم الاسترجاع في 14 أبريل 2018 .

[10] «لماذا تهز الحمام رؤوسها أثناء المشي؟ ألغاز يومية: حقائق علمية ممتعة من مكتبة الكونغرس» . www.loc.gov . تاريخ الوصول: ١٤ أبريل ٢٠١٨ .

[:3-11] 1 2 تروجي، نيكولاس؛ فروست، باري (فبراير 2000). "هز الرأس عند الحمام: ما مدى استقرار مرحلة الثبات؟" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 5): 935-940 . Bibcode : 2000JExpB.203..935T . doi : 10.1242/jeb.203.5.935 . PMID 10667977 .

[:12-12] فروست، بي جيه (1978). "الأساس البصري الحركي لحركة الرأس في الحمام". مجلة علم الأحياء التجريبي . 74 (1): 187-195 . Bibcode : 1978JExpB..74..187F . CiteSeerX 10.1.1.556.8783 . doi : 10.1242/jeb.74.1.187 .

[:13-13] ستورر، روبرت و. (1982). "الفقرات الصدرية المندمجة في الطيور" . مجلة معهد ياماشينا لعلم الطيور . 14 ( 2-3 ): 86-95 . doi : 10.3312/jyio1952.14.86 . ISSN 1883-3659 .

[:23-14] 1 2 رشيد، دانا ج؛ تشابمان، سوزان س؛ لارسون، هانز س. إي؛ أورغان، كريس ل؛ بيبين، آن غايل؛ ميرزدورف، كريستا س؛ برادلي، روجر؛ هورنر، جون ر (2014). "من الديناصورات إلى الطيور: ذيل التطور" . EvoDevo . 5 ( 1): 25. doi : 10.1186/2041-9139-5-25 . ISSN 2041-9139 . PMC 4304130. PMID 25621146 .

[15] كاردونغ، كينيث ف. (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور ( الطبعة الثامنة). نيويورك، نيويورك. الصفحات 313-321 . ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )

[16] ناكاتسوكاسا، ماساتو (مايو 2004). "اكتساب المشي على قدمين: سجل أشباه البشر في العصر الميوسيني ونظائر حديثة لأشباه البشر الأوائل ثنائية القدم" . مجلة التشريح . 204 (5): 385-402 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00290.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1571308. PMID 15198702 .

[:02-17] 1 2 "الهيكل العظمي" . fsc.fernbank.edu . تم الاسترجاع في 16-03-2018 .

[18] "طيور لا تطير" . الهياكل العظمية: متحف علم العظام (مدينة أوكلاهوما) . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-06-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 02-05-2018 .

[19] دوزلر، أ.؛ أوزجيل، أ.؛ دورسون، ن. (2006). "التحليل المورفومتري لعظم القص في أنواع الطيور" (ملف PDF) . المجلة التركية للعلوم البيطرية والحيوانية . 30 : 311-314 . ISSN 1303-6181 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12-11-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 01-03-2013 .

[Bhul_2012-20] 1 2 بهولار، بهارت-أنجان س.؛ ماروجان لوبون، يسوع؛ راشيمو، فرناندو؛ بيفر، غابي س. رو، تيموثي ب. نوريل، مارك أ. أبزانوف ، أرهات (27/05/2012). "الطيور لها جماجم ديناصورات ذات شكل بيضوي" . طبيعة . 487 (7406): 223–226 . بيب كود : 2012Natur.487..223B . دوى : 10.1038 / طبيعة 11146 . ردمك 1476-4687 . بميد 22722850 . S2CID 4370675 .

[21] لوشار، أنطوان؛ فيريو، لوران (2011). "من الخطم إلى المنقار: فقدان الأسنان لدى الطيور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 26 (12): 663-673 . Bibcode : 2011TEcoE..26..663L . doi : 10.1016/j.tree.2011.09.004 . PMID 21978465 .

[:1-22] 1 2 3 4 بهولار، بهارت-أنجان س.؛ هانسون، مايكل؛ فابري، ماتيو؛ بريتشارد، آدم؛ بيفر، غاب س.؛ هوفمان، إيفا (2016-09-01). "كيفية صنع جمجمة طائر: تحولات رئيسية في تطور جمجمة الطيور، والتطور الطفولي، والمنقار كيد بديلة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 56 (3): 389-403 . doi : 10.1093/icb/icw069 . ISSN 1540-7063 . PMID 27371392 .

[23] هوانغ، جياندونغ؛ وانغ، شيا؛ هو، يوانتشاو؛ ليو، جيا؛ بيتيا، جينيفر أ.؛ كلارك، جوليا أ. (15 مارس 2016). "اكتشاف جديد لنوع من طيور الأورنيثورين من العصر الطباشيري المبكر في الصين يُلقي الضوء على تطور التنوع البيئي والجمجمي المبكر لدى الطيور" . PeerJ . 4 e1765 . doi : 10.7717/peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . PMC 4806634. PMID 27019777 .

[24] لودر، جورج ف. (1982-05-01). "أنماط التطور في آلية تغذية الأسماك شعاعية الزعانف" . عالم الحيوان الأمريكي . 22 (2): 275-285 . doi : 10.1093/icb/22.2.275 . ISSN 1540-7063 .

[25] شيفر، بوب؛ روزن، دون إريك (1961). "المستويات التكيفية الرئيسية في تطور آلية تغذية الأسماك شعاعية الزعانف" . عالم الحيوان الأمريكي . 1 (2): 187-204 . doi : 10.1093/icb/1.2.187 . JSTOR 3881250 .

[26] سيمونيتا، ألبرتو م. (1960-09-01). "حول الآثار الميكانيكية لجمجمة الطيور وتأثيرها على تطور الطيور وتصنيفها". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 35 (3): 206-220 . doi : 10.1086/403106 . ISSN 0033-5770 . S2CID 85091693 .

[wang2021-27] وانغ، م.؛ ستيدهام، ت. أ.؛ لي، ز.؛ شو، ش.؛ تشو، ز. (2021). " طائر من العصر الطباشيري بجمجمة ديناصور يُلقي الضوء على تطور جمجمة الطيور" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 3890. Bibcode : 2021NatCo..12.3890W . doi : 10.1038/s41467-021-24147-z . PMC 8222284. PMID 34162868 .

[hu2019-28] هو، هـ.؛ سانسالون، ج.؛ ورو، س.؛ ماكدونالد، ب. ج.؛ أوكونور، ج. ك.؛ لي، ز.؛ شو، ش.؛ تشو، ز. (2019). "تطور عظم الميكعة وآثاره على حركة الجمجمة في بارافيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 ( 39): 19571-19578 . Bibcode : 2019PNAS..11619571H . doi : 10.1073/pnas.1907754116 . PMC 6765239. PMID 31501339 .

[29] لينغهام-سوليار، ثياغارتن (30 يناير 1995). "تشريح وشكل وظيفي لأكبر زاحف بحري معروف، موساسورس هوفماني (موساسوريدي، الزواحف) من العصر الطباشيري العلوي، الماستريختي العلوي في هولندا". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 347 (1320): 155-180 . رمز Bibcode : 1995RSPTB.347..155L . doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . ISSN 0962-8436 .

[30] هوليداي، كيسي م.؛ ويتمر، لورانس م. (2008). "حركة الجمجمة في الديناصورات: المفاصل داخل الجمجمة، وعضلات البسط، وأهميتها لتطور الجمجمة ووظيفتها في ثنائيات الأقواس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 1073-1088 . Bibcode : 2008JVPal..28.1073H . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 .

[31] وينغ، ليونارد دبليو. (1956) التاريخ الطبيعي للطيور . شركة رونالد برس.

[Proctor&Lynch-32] بروكتر، ن. س. ولينش، ب. ج. (1998) دليل علم الطيور: بنية الطيور ووظائفها . مطبعة جامعة ييل. ISBN 0300076193

[33] لوكلي، إم جي؛ لي، آر؛ هاريس، جيه دي؛ ماتسوكاوا، إم؛ ليو، إم. (2007). "أقدم أقدام الطيور ذات الأصابع المتقابلة: أدلة من آثار أقدام تشبه آثار طائر الرود رنر في العصر الطباشيري المبكر" (ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 94 (8): 657-665 . Bibcode : 2007NW.....94..657L . doi : 10.1007 / s00114-007-0239-x . PMID 17387416. S2CID 15821251 .

[34] جيتسي، إس إم (2002). "19. تطور الحركة على خط التماس مع الطيور الحديثة" . في: تشيابي، إل إم؛ ويتمر، إل إم (محرران). طيور العصر الوسيط: فوق رؤوس الديناصورات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 432-447 . ISBN 978-0-520-20094-4.

[35] دو برول، إي. لويد (1962). "الظاهرة العامة للمشي على قدمين" . عالم الحيوان الأمريكي . 2 (2): 205-208 . doi : 10.1093/icb/2.2.205 .

[ReferenceA-36] 1 2 كوروتشكين، إن (1995). “ملخص الطيور الدهر الوسيط والتطور المبكر لفئة Aves”. الأركيوبتركس: Jahreszeitschrift der Freunde des Jura-Museums Eichstätt . 13 : 47 – 66. ISSN 0933-288X . او سي ال سي 85132179 .

[Physical_theory,_origin_of_flight-37] لونغ ، سي . أ.؛ تشانغ، جي. بي.؛ جورج، تي. إف.؛ لونغ، سي. إف. (2003). "النظرية الفيزيائية، أصل الطيران، والتركيب المقترح للطيور". مجلة البيولوجيا النظرية . 224 (1): 9-26 . Bibcode : 2003JThBi.224....9L . doi : 10.1016/S0022-5193(03)00116-4 . PMID 12900201 .

[38] بوغدانوفيتش، إي. أ. (2007). "مرة أخرى حول أصل الطيور والطيران: "عدائي" أم "شجري"؟" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 41 (3): 283-284 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 1 مارس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2022 .

[:6-39] 1 2 3 4 بروكتر، نوبل س.، لينش، باتريك ج. (1993). دليل علم الطيور . نيو هيفن ولندن: مطبعة جامعة ييل. ص 149-170 . ISBN 978-0-300-07619-6.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[40] بيكاسو، ماريانا بي جيه؛ موستو، ماريا سي. (2018). "علم عضلات أجنحة الكاراكارا (الطيور، الصقوريات): السمات العضلية المرتبطة بسلوك الطيران" (ملف PDF) . علم الحيوان الفقاري . 68 (2): 177-190 .

[41] توبالسكي، بريت دبليو (2016). "تطور طيران الطيور: العضلات والقيود المفروضة على الأداء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 371 (1704) 20150383. doi : 10.1098/rstb.2015.0383 . PMC 4992707. PMID 27528773 .

[42] فيرغسون-ليز، جيمس؛ كريستي، ديفيد أ. (2001). الطيور الجارحة في العالم . لندن: كريستوفر هيلم. ص 67-68 . ISBN 978-0-7136-8026-3.

[43] تاربوتون، وارويك. ايراسموس، رودي (1998). البوم والبومة في جنوب أفريقيا . كيب تاون: ناشرون سترويك. ص. 10. رقم ISBN 1-86872-104-3.

[44] أوبربريلر، أولريش؛ سيلي، برجر (2002). دليل تعريف الطيور الجارحة في جنوب أفريقيا . باركلاندز: راندوم هاوس. ص 8. ISBN 978-0-9584195-7-4.

[Lucas-45] لوكاس، ألفريد م. (1972). تشريح الطيور - الغطاء الخارجي . إيست لانسينغ، ميشيغان، الولايات المتحدة الأمريكية: مشروع تشريح الطيور التابع لوزارة الزراعة الأمريكية، جامعة ولاية ميشيغان. الصفحات 67، 344، 394-601 .

[Sawyer-46] سوير، آر إتش؛ كناب، إل دبليو (2003). "تطور جلد الطيور والأصل التطوري للريش". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والتطوري . 298 (1): 57-72 . Bibcode : 2003JEZB..298...57S . doi : 10.1002/jez.b.26 . PMID 12949769 .

[Dhouailly-47] 1 2 3 ضويلي، د. (2009). " سيناريو جديد للأصل التطوري للشعر والريش وحراشف الطيور" . مجلة علم التشريح . 214 (4): 587-606 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x . PMC 2736124. PMID 19422430 .

[48] تشنغ، إكس.؛ تشو، زد.؛ وانغ، إكس.؛ تشانغ، إف.؛ تشانغ، إكس.؛ وانغ، واي.؛ شو، إكس. (2013). "الأجنحة الخلفية في الطيور البدائية وتطور ريش الأرجل". مجلة ساينس . 339 (6125): 1309-1312 . Bibcode : 2013Sci...339.1309Z . CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . doi : 10.1126 / science.1228753 . PMID 23493711. S2CID 206544531 .

[stettenheim-49] ستيتنهايم، بيتر ر. (2000). "مورفولوجيا الغطاء الخارجي للطيور الحديثة - نظرة عامة" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 461-477 . doi : 10.1093/icb/40.4.461 .

[50] بيرسما، ثيونيس؛ فان آيلست، رينيه؛ كورك، كارين؛ بيرخودت، هيرمان؛ ليو آر إم ماس (1998). "آلية استشعار ضغط جديدة للكشف عن الفرائس لدى الطيور: استخدام مبادئ ديناميكيات قاع البحر؟" . وقائع: العلوم البيولوجية . 265 (1404): 1377-1383 . doi : 10.1098/rspb.1998.0445 . PMC 1689215 .

[51] زوسي، ر. ل. (1984). "تحليل وظيفي وتطوري لحركة الأنف في الطيور". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 395 (395): 1-40 . doi : 10.5479/si.00810282.395 . hdl : 10088/5187 .

[52] كالدير، ويليام أ. (1996). الحجم والوظيفة وتاريخ الحياة . مينولا، نيويورك: منشورات كوريير دوف. ص 91. ISBN 978-0-486-69191-6.

[Maina2005-53] 1 2 3 ماينا، جون ن. (2005). نظام الأكياس الهوائية في رئتي الطيور: التطور، والبنية، والوظيفة؛ مع 6 جداول . برلين: سبرينغر. الصفحات 3.2-3.3 "الرئة"، "جهاز المسالك الهوائية (القصيبات الهوائية)" 66-82. ISBN 978-3-540-25595-6.

[Krautwald-Junghanns,_et_al._2010-54] 1 2 3 كراوتوالد-يونغانس، ماريا-إليزابيث؛ وآخرون . (2010). التصوير التشخيصي للحيوانات الأليفة الغريبة: الطيور، الثدييات الصغيرة، الزواحف . ألمانيا: دار مانسون للنشر. ISBN 978-3-89993-049-8.

[55] نغوين، كوين م.؛ أوزا يو.، أناند؛ أبو عزي، جوانا؛ صن، غوان هوا؛ تشيلدرس، ستيفن؛ فريدريك، كريستينا؛ ريستروف، ليف (19 مارس 2021). "تصحيح التدفق في نماذج الشبكات الحلقية لرئتي الطيور". رسائل المراجعة الفيزيائية . 126 (11) 114501. arXiv : 2103.11237 . Bibcode : 2021PhRvL.126k4501N . doi : 10.1103 / PhysRevLett.126.114501 . PMID 33798375. S2CID 232307000 .

[Whittow_2000_233–241-56] 1 2 3 4 ويتو، جي. كوزي (2000). فسيولوجيا الطيور لستوركي . سان دييغو، كاليفورنيا: أكاديميك برس. الصفحات 233-241 . ISBN 978-0-12-747605-6.

[57] ماينا، جون ن. (نوفمبر 2006). "تطور وبنية ووظيفة عضو تنفسي جديد، وهو نظام الأكياس الهوائية الرئوية لدى الطيور: لنذهب إلى حيث لم يذهب أي فقاري آخر" . المراجعات البيولوجية . 81 (4): 545-579 . doi : 10.1017/S1464793106007111 (غير نشط في 19 أكتوبر 2025). ISSN 1464-7931 . PMID 17038201 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )

[58] ماينا، جيه إن (أكتوبر 2008). "التشكل الوظيفي للجهاز التنفسي للطيور، نظام الرئة والأكياس الهوائية: كفاءة مبنية على التعقيد". النعامة . 79 (2): 117-132 . Bibcode : 2008Ostri..79..117M . doi : 10.2989/ostrich.2008.79.2.1.575 . ISSN 0030-6525 .

[AvResp-59] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ريتشسون، ج. " BIO 554/754 – علم الطيور: تنفس الطيور" . قسم العلوم البيولوجية، جامعة شرق كنتاكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2009 .

[sturkie-60] 1 2 ستوركي، ب. د. (1976). ستوركي، ب. د. (محرر). فسيولوجيا الطيور . نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. ص 201. doi : 10.1007/978-1-4612-4862-0 . ISBN 978-1-4612-9335-4. S2CID 36415426 .

[graham-61] 1 2 3 4 سكوت، غراهام ر. (2011). "تعليق: الأداء المتميز: الخصائص الفسيولوجية الفريدة للطيور التي تطير على ارتفاعات عالية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (15): 2455-2462 . doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038 .

[62] "رئة الطائر" . مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2007.

[63] غروس، دبليو بي (1964-07-01). "إنتاج الصوت لدى الدجاج" . مجلة علوم الدواجن . 43 (4): 1005-1008 . doi : 10.3382/ps.0431005 . ISSN 0032-5791 .

[64] سين-هانلون، جانيت. "التشريح المقارن لقلب الدجاجة" . جامعة إلينوي. مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2019 .

[65] أوزبورن ، جون (1998). الطائر الطنان ذو الحلق الياقوتي . مطبعة جامعة تكساس. ص 14. ISBN 978-0-292-76047-9.

[:4-66] ١ ٢ علم الطيور، مختبر كورنيل. "كل شيء عن تشريح الطيور من أكاديمية الطيور" . academy.allaboutbirds.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ ١١ مايو ٢٠١٨ .

[:5-67] 1 2 3 زاهر، مصطفى (2012). "التكيفات التشريحية والنسيجية والكيميائية النسيجية للقناة الهضمية للطيور مع عاداتها الغذائية: 1- كوتورنيكس كوتورنيكس" . مجلة علوم الحياة . 9 : 253-275 .

[stryer-68] ستراير، لوبيرت (1995). في: الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. ص 250-251 . ISBN 0-7167-2009-4.

[69] موران، إدوين (2016). "هضم البروتين في المعدة من خلال عمل البنكريوزيم يُحسّن الأشكال المعوية للامتصاص، وتكوين الميوسين، وسلامة الزغابات" . مجلة علوم وتكنولوجيا تغذية الحيوان . 221 : 284-303 . doi : 10.1016/j.anifeedsci.2016.05.015 .

[70] سفيهوس، بيرجر (2014). "وظيفة الجهاز الهضمي" . مجلة البحوث التطبيقية للدواجن . 23 (2): 306-314 . doi : 10.3382/japr.2014-00937 .

[storer-71] ستورر، تريسي آي؛ أوسينجر، آر إل؛ ستيبينز، روبرت سي؛ نيباكين، جيمس دبليو (1997). علم الحيوان العام ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 750-751 . ISBN 978-0-07-061780-3.

[72] تاربوتون، وارويك. ايراسموس، رودي (1998). البوم والبومة في جنوب أفريقيا . كيب تاون: ناشرون سترويك. ص 28 – 29. ISBN 1-86872-104-3.

[73] كيمب، آلان؛ كيمب، ميغ (1998). طيور ساسول الجارحة في أفريقيا وجزرها . لندن: دار نشر نيو هولاند (المملكة المتحدة) المحدودة. ص 332. ISBN 1-85974-100-2.

[cade1-74] 1 2 3 كيد، توم جيه؛ غرينوالد، لويس آي. (1966). "سلوك الشرب لدى طيور الفأر في صحراء ناميب، جنوب أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة أوك . 83 (1): 126-128 . doi : 10.2307/4082984 . JSTOR 4082984 .

[75] ك. لورينز، فيرهاندل. الألمانية. زول. جيز، 41 [زول. أنز. ملحق. 12]: 69-102، 1939

[76] كيد، توم جيه؛ ويلوبي، إرنست جيه؛ ماكلين، جوردون إل. (1966). "سلوك الشرب لدى طيور القطا في صحاري ناميب وكالاهاري، أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة أوك . 83 (1): 124-126 . doi : 10.2307/4082983 . JSTOR 4082983 .

[77] ماكلين، جوردون ل. (1996). علم وظائف الأعضاء البيئية لطيور الصحراء . سبرينغر. ISBN 3-540-59269-5.

[Elphick2016-78] إلفيك، جوناثان (2016). الطيور: دليل شامل لعلم الأحياء وسلوكها . بوفالو، نيويورك: فايرفلاي بوكس. الصفحات 53-54 . ISBN 978-1-77085-762-9.

[79] دراسة عن التغيرات الموسمية في خصيتي الطيور، مؤرشفة في 16 مارس 2009 في Wayback Machine ، ألكسندر واتسون، مجلة علم وظائف الأعضاء 1919؛ 53؛ 86-91، "الزرزور الأخضر ( Carduelis chloris )"، "في أوائل الصيف (مايو ويونيو) يكون حجمها بحجم حبة بازلاء كاملة، وفي أوائل الشتاء (نوفمبر) لا يتجاوز حجمها رأس الدبوس".

[80] ليك، بي إي (1981). "الأعضاء التناسلية الذكرية". في: كينغ، إيه إس؛ ماكليلاند، جيه (محرران). الشكل والوظيفة في الطيور . المجلد 2. نيويورك: أكاديميك. الصفحات 1-61 . ISBN 978-0-12-407502-3.

[81] كينسكي، إف سي (1971). "الوجود المستمر للمبايض المزدوجة في طائر الكيوي (Apteryx) مع بعض المناقشة حول هذه الحالة في طيور أخرى". مجلة علم الطيور . 112 (3): 334-357 . Bibcode : 1971JOrn..112..334K . doi : 10.1007/BF01640692 . S2CID 28261057 .

[82] فيتزباتريك، ف. ل. (1934). "المبايض أحادية الجانب وثنائية الجانب في الطيور الجارحة" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 46 (1): 19-22 . JSTOR 4156262 .

[83] هايمان، ليبي هنريتا (15 سبتمبر 1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-87013-7.

[84] لينش، واين؛ لينش، صور فوتوغرافية من تصوير واين (2007). بوم الولايات المتحدة وكندا: دليل شامل لبيولوجيتها وسلوكها . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 151. ISBN 978-0-8018-8687-4.

[85] بيركهيد، تي آر؛ إيه بي مولر (1993). "الانتقاء الجنسي والفصل الزمني للأحداث التناسلية: بيانات تخزين الحيوانات المنوية من الزواحف والطيور والثدييات". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 50 (4): 295-311 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x .

[Jamieson2011-86] جاميسون، باري جي إم (14 أكتوبر 2011). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور الطيور، الجزء أ: علم التطور، علم التشكل، الهرمونات والإخصاب . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-4275-1.

[87] هيريرا، أ. م؛ شوستر، س. ج؛ بيريتون، س. ل؛ كوهن، م. ج (2013). "الأساس النمائي لانكماش القضيب خلال تطور الطيور" . علم الأحياء الحالي . 23 (12): 1065-1074 . رمز Bibcode : 2013CBio...23.1065H . doi : 10.1016/j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 .

[88] ماكراكين، ك.ج. (2000). "العضو الذكري الشوكي بطول 20 سم لبطة البحيرة الأرجنتينية (أوكسيورا فيتاتا)" (ملف PDF) . مجلة أوك . 117 (3): 820-825 . doi : 10.1642/0004-8038(2000)117 [ 0820 :TCSPOT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 5717257 .

[Eberhard_2010_5–18-89] إيبرهارد، دبليو (2010) . "تطور الأعضاء التناسلية: النظريات والأدلة والاتجاهات الجديدة". جينيتيكا . 138 (1): 5-18 . doi : 10.1007/s10709-009-9358-y . PMID 19308664. S2CID 1409845 .

[Hosken_2004_87–93-90] هوسكن، دي جيه؛ بي. ستوكلي (2004). "الانتقاء الجنسي وتطور الأعضاء التناسلية" (ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (2): 87-93 . CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . doi : 10.1016/j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 12 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2018 .

[91] برينان، بي إل آر؛ آر أو بروم؛ كي جي مكراكين؛ إم دي سورنسون؛ آر إي ويلسون؛ تي آر بيركهيد (2007). " التطور المشترك لشكل الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية في الطيور المائية" . PLOS ONE . 2 (5) e418. Bibcode : 2007PLoSO...2..418B . doi : 10.1371/journal.pone.0000418 . PMC 1855079. PMID 17476339 .

[lierz_2003-92] ليرز، مايكل (يناير 2003). "أمراض الكلى لدى الطيور: التسبب في المرض، والتشخيص، والعلاج". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة الحيوانات الغريبة . 6 (1): 29-55 . doi : 10.1016/S1094-9194(02)00029-4 . ISSN 1094-9194 . PMID 12616833 .

[:7-93] 1 2 3 4 5 بويز، كوبي؛ شتاين، كوين؛ دي سبيجيلير، وارد؛ كورنيلي، بيتر؛ كلاوس، ماركوس؛ جانسينز، جيرت بي جيه (فبراير 2025). "حول وظيفة وأصل التحويلة البابية الكلوية في الطيور وأهميتها المحتملة عبر التطور" . المراجعات البيولوجية . 100 (1): 351-361 . doi : 10.1111/brv.13144 . hdl : 1854/LU-01JP4KV03HGJ80D0QBRKWGQ6D0 . ISSN 1464-7931 .

[94] ميلز، روبرت (مارس 1994). " التشريح المقارن التطبيقي للأذن الوسطى لدى الطيور" . مجلة الجمعية الملكية للطب . 87 (3): 155-156 . doi : 10.1177/014107689408700314 . PMC 1294398. PMID 8158595 .

[95] نيكنافس، شهرام؛ نافارو، مارتا؛ شنايدر، إيف ر.؛ رورا، يوجيني (2023). "جهاز التذوق لدى الطيور" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 14 1235377. doi : 10.3389/fphys.2023.1235377 . PMC 10516129. PMID 37745254 .

[96] "فقدت الطيور شهيتها للحلويات، واستعادتها الطيور الطنانة" . الجمعية الجغرافية الوطنية . 21 أغسطس 2014.

[Anderson06-97] 1 2 أندرسون ، تيد ر. (2006). بيولوجيا عصفور المنزل المنتشر: من الجينات إلى التجمعات السكانية . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 390. ISBN 978-0-19-530411-4. OCLC 922954367 .

[98] ناجي ، ن. المجري، أ (1 مارس 2001). "تطور الظهارة المرتبطة بالجريب والخلية التغصنية الإفرازية في جراب فابريسيوس للدجاج الحبشي (Numida meleagris) الذي تمت دراسته بواسطة الأجسام المضادة وحيدة النسيلة الجديدة" . السجل التشريحي . 262 (3): 279– 292. دوى : 10.1002/1097-0185(20010301)262:3 < 279::aid-ar1038 > 3.0.co ; 2-ط . بميد 11241196 .

[:0-99] 1 2 3 4 5 هازلوود، روبرت ل. (2000-01-01)، "الفصل 20 - البنكرياس" ، في ويتو، جي. كوزي (محرر)، فسيولوجيا الطيور لستوركي (الطبعة الخامسة) ، سان دييغو: أكاديميك برس، ص 539-555 ، doi : 10.1016/b978-012747605-6/50021-3 ، ISBN 978-0-12-747605-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2025

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[

[

[ ٩ ]

١٠

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[

[

[

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

32 ] يُعدّ

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

الذيل الطويل والصلب

، فقد سار

[ 38 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[

[

[

[

[

[

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗

لون	مقطع فقري
لون القرنفل	الفقرات العنقية
البرتقالي	الفقرات الصدرية/الظهرية
أصفر	سينساكروم
أخضر	الفقرات الذيلية
أزرق	نمط بيغوستايل