طائر لا يطير
الطيور غير القادرة على الطيران هي طيور فقدت هذه القدرة عبر التطور . [ 1 ] يوجد أكثر من 60 نوعًا حيًا، [ 2 ] بما في ذلك الطيور المعروفة من رتبة الراتيت ( النعام ( Struthio )، والإيمو ( Dromaius )، والكسواري ( Casuarius )، والريا ، والكيوي ( Apteryx ))، والبطاريق ( Sphenisciformes ). أصغر الطيور غير القادرة على الطيران هو مرعة جزيرة إيناكسيسيبل (طولها 12.5 سم، ووزنها 34.7 غرامًا). أما أكبر الطيور غير القادرة على الطيران (من حيث الوزن والطول)، وهو أيضًا أكبر الطيور الحية عمومًا، فهو النعامة الشائعة (2.7 متر، 156 كيلوغرامًا).
فقدت بعض الطيور المستأنسة، كالدجاج المنزلي ، القدرة على الطيران لفترات طويلة، على الرغم من أن أسلافها، كالدجاج البري الأحمر وغيره، قادرة على الطيران لمسافات طويلة. وأصبحت بعض الطيور التي خضعت لتربية خاصة، كالديك الرومي الأبيض عريض الصدر ، عاجزة تماماً عن الطيران نتيجةً للتكاثر الانتقائي ؛ إذ رُبّيت هذه الطيور لإنتاج لحم صدر ضخم يزن أكثر مما تستطيع أجنحتها حمله أثناء الطيران.
تطورت صفة عدم القدرة على الطيران لدى العديد من الطيور المختلفة بشكل مستقل، مما يدل على تطور تقاربي متكرر . [ 3 ] كانت هناك فصائل من الطيور غير القادرة على الطيران، مثل فصيلة Phorusrhacidae المنقرضة الآن ، والتي تطورت لتصبح مفترسات أرضية قوية. وبالانتقال إلى مستوى أكثر تطرفًا، نجد أن طيور الرعب (وأقاربها من فصيلة Bathornithidae )، و Eogruids ، وGeranoidids ، وGastornithiformes ، و Dromornithidae (جميعها منقرضة) قد طورت جميعها أشكالًا جسدية متشابهة - أرجل طويلة، وأعناق طويلة، ورؤوس كبيرة - ولكن لم تكن أي منها وثيقة الصلة. علاوة على ذلك، فإنها تشترك أيضًا في سمات مع بعض طيور الراتيت، فهي طيور عملاقة غير قادرة على الطيران ذات أجنحة ضامرة ، وأرجل طويلة، وأعناق طويلة، على الرغم من أنها غير مرتبطة بها. [ 4 ] [ 5 ]
تاريخ
أصول عدم القدرة على الطيران
حدثت تباينات وفقدان القدرة على الطيران ضمن سلالة الطيور غير الطائرة (الراتيت) مباشرةً بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني الذي قضى على جميع الديناصورات غير الطائرة والفقاريات الكبيرة قبل 66 مليون سنة. [ 6 ] وقد أتاح الإخلاء الفوري للمواطن البيئية عقب الانقراض الجماعي فرصًا للطيور القديمة (Palaeognathes) للانتشار واحتلال بيئات جديدة. وضغطت التأثيرات البيئية الجديدة بشكل انتقائي على مختلف التصنيفات للتقارب نحو أنماط حياة لا تطير، وذلك بتغييرها شكليًا وسلوكيًا. وقد أدى النجاح في الاستحواذ على منطقة محمية وحمايتها إلى اختيار الحجم الكبير والقدرة على الجري السريع لدى أسلاف الطيور غير الطائرة في العصر الثالث. [ 7 ] جفت الغابات المطيرة المعتدلة خلال العصر الميوسيني وتحولت إلى صحاري شبه قاحلة، مما تسبب في انتشار الموائل على نطاق واسع عبر الكتل الأرضية المتباعدة بشكل متزايد. وكان الجري السريع وسيلة اقتصادية للسفر لمسافات طويلة للحصول على الغذاء الذي كان عادةً عبارة عن نباتات منخفضة، يسهل الوصول إليها سيرًا على الأقدام. [ 7 ] تنعكس آثار هذه الأحداث في توزيع الطيور غير الطائرة في جميع أنحاء المراعي شبه القاحلة والصحاري اليوم. [ 8 ]
يرتبط تضخم حجم الطيور وعدم قدرتها على الطيران ارتباطًا وثيقًا بغياب الحيوانات المفترسة من الثدييات أو الزواحف، وبالتالي انعدام المنافسة. [ 9 ] مع ذلك، تعيش الطيور غير الطائرة في بيئات تسكنها في الغالب أنواعٌ عديدة من الثدييات. [ 10 ] كان يُعتقد سابقًا أنها نشأت من خلال التباين الجغرافي الناتج عن تفكك قارة غوندوانا العظمى . [ 11 ] إلا أن أدلة لاحقة تشير إلى أن هذه الفرضية، التي اقترحها جويل كرافت لأول مرة عام 1974، غير صحيحة. [ 12 ] بل إن الطيور غير الطائرة وصلت إلى مواقعها الحالية عبر سلفٍ قادر على الطيران، وفقدت هذه القدرة عدة مرات ضمن السلالة.
لا يُعدّ الحجم الهائل شرطًا أساسيًا لعدم القدرة على الطيران. فالكيوي ، إلى جانب التينامو ، لا يُظهران هذه الصفة ، على الرغم من تعايشهما مع الموآ والريا اللذين يتميزان بها. قد يكون هذا نتيجة وصول أسلاف طيور قادرة على الطيران، أو بسبب التنافس على الموارد. [ 11 ] استغلّ أول طائر غير قادر على الطيران وصل إلى كل بيئة مكانة الحيوانات العاشبة أو القارتة الكبيرة غير القادرة على الطيران، مما أجبر الطيور اللاحقة على البقاء أصغر حجمًا. في البيئات التي لا توجد فيها طيور غير قادرة على الطيران، من المحتمل أنه بعد نهاية العصر الطباشيري-الثلاثي، لم تكن هناك أماكن متاحة لها لتشغلها، فتم إزاحتها من قِبل ثدييات عاشبة أخرى . [ 10 ]
كانت نيوزيلندا تضم أنواعًا من الطيور التي لا تطير (بما في ذلك الكيوي ، وعدة أنواع من البطاريق ، والتاكاها ، والويكا ، والموا، والعديد من الأنواع المنقرضة الأخرى ) أكثر من أي مكان آخر. أحد الأسباب هو أنه حتى وصول البشر قبل حوالي ألف عام، لم تكن هناك حيوانات مفترسة كبيرة من الثدييات البرية في نيوزيلندا؛ وكانت الطيور الأكبر حجمًا هي المفترسات الرئيسية للطيور التي لا تطير. [ 13 ]
تطور مستقل لفقدان القدرة على الطيران في حيوانات الباليوغناث
تنتمي الطيور غير الطائرة إلى رتبة الطيور القديمة الفكية ، التي تضم طائر التينامو الطائر ، ويُعتقد أنها طورت صفة عدم الطيران بشكل مستقل عدة مرات ضمن مجموعتها. [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] وقد طورت بعض الطيور صفة عدم الطيران استجابةً لغياب المفترسات، كما هو الحال في الجزر المحيطية . وتشير التناقضات بين تطور الطيور غير الطائرة والتاريخ الجيولوجي لغوندوانا إلى أن وجودها في مواقعها الحالية هو نتيجة غزو ثانوي من قِبل الطيور الطائرة. [ 14 ] ويبقى من المحتمل أن يكون السلف المشترك الأخير للطيور غير الطائرة عاجزًا عن الطيران، وأن التينامو استعاد القدرة على الطيران. [ 4 ] ومع ذلك، يُعتقد أن فقدان الطيران يُعدّ انتقالًا أسهل بالنسبة للطيور من فقدان الطيران واستعادته، وهو أمر لم يُوثّق في تاريخ الطيور. [ 7 ] علاوة على ذلك، يشير تعشيش طائر التينامو ضمن الطيور غير القادرة على الطيران إلى أن أسلاف هذه الطيور كانت قادرة على الطيران، وأن فقدان القدرة على الطيران حدث بشكل مستقل عبر السلالة. وهذا يدل على أن الطبيعة المميزة للطيور غير القادرة على الطيران هي نتيجة للتطور التقاربي. [ 6 ]
التغيرات المورفولوجية والحفاظ على الطاقة
يتمثل الفرقان الرئيسيان بين الطيور الطائرة والطيور غير الطائرة في صغر عظام أجنحة الطيور غير الطائرة [ 15 ] وغياب (أو انخفاض بشكل كبير) العارضة الموجودة على عظم القص، والتي تثبت العضلات اللازمة لحركة الجناح. [ 16 ]
يؤدي التكيف مع نمط حياة الجري إلى حدوث تغيرين مورفولوجيين عكسيين في الجهاز العضلي الهيكلي: حيث يتقلص الجهاز الصدري المستخدم في الطيران، بينما يؤدي التطور المفرط إلى تضخم حزام الحوض للجري. [ 11 ] يشير الانتقاء المتكرر لصفات الجري لدى الطيور غير الطائرة إلى أن هذه التكيفات تُسهم في استخدام الطاقة بكفاءة أكبر في مرحلة البلوغ. [ 7 ] يُشتق اسم "الطيور غير الطائرة" من الكلمة اللاتينية ratis ، والتي تعني الطوف، أي السفينة التي لا تحتوي على عارضة . يتميز عظم القص المسطح لهذه الطيور عن عظم القص النموذجي للطيور القادرة على الطيران، لافتقاره إلى عارضة، كما هو الحال في الطوف. هذا التركيب هو موضع اتصال عضلات الطيران، مما يسمح بالطيران. [ 6 ] مع ذلك، يُظهر تشريح الطيور غير الطائرة سمات بدائية أخرى مُخصصة للطيران، مثل اندماج عناصر الجناح، وبنية المخيخ، ووجود عظم الذيل لريش الذيل، وجناح صغير على الجناح. [ 12 ] تشير هذه السمات المورفولوجية إلى بعض أوجه التشابه مع المجموعات القادرة على الطيران. كانت طيور باليوجناثيس من أوائل الكائنات التي استوطنت بيئات جديدة ، وكان بإمكانها التكاثر بحرية حتى أصبح عددها محدودًا بسبب نقص الغذاء والمساحة. افترضت دراسة تناولت حفظ الطاقة وتطور فقدان القدرة على الطيران أن التنافس بين أفراد النوع الواحد أدى إلى انتقاء انخفاض استهلاك الطاقة الفردي، وهو ما يتحقق بفقدان القدرة على الطيران. [ 17 ]
ترتبط بعض أنواع الطيور الجزرية غير القادرة على الطيران ارتباطًا وثيقًا بأنواع قادرة على الطيران، مما يشير إلى أن الطيران يُمثل تكلفة بيولوجية كبيرة . [ 17 ] يُعد الطيران أكثر أنواع الحركة استهلاكًا للطاقة في العالم الطبيعي. يزداد استهلاك الطاقة اللازم للطيران طرديًا مع حجم الجسم، وهو ما يفسر غالبًا تزامن عدم القدرة على الطيران مع زيادة كتلة الجسم. [ 8 ] من خلال تقليل حجم عضلات الصدر الكبيرة التي تتطلب كمية كبيرة من الطاقة الأيضية الإجمالية، تُقلل الطيور غير الطائرة من معدل الأيض الأساسي لديها وتحافظ على الطاقة. [ 17 ] [ 18 ] وجدت دراسة تناولت معدلات الأيض الأساسية للطيور ارتباطًا وثيقًا بين انخفاض معدل الأيض الأساسي وكتلة عضلات الصدر لدى طيور الكيوي. على النقيض من ذلك، تُظهر طيور البطريق غير القادرة على الطيران معدل أيض أساسي متوسط. يُعزى ذلك على الأرجح إلى امتلاك طيور البطريق عضلات صدر متطورة جيدًا للصيد والغوص في الماء. [ 17 ] بالنسبة للطيور التي تتغذى على الأرض، يُعد نمط الحياة الجريّ أكثر اقتصادًا ويُتيح لها الوصول بسهولة أكبر إلى احتياجاتها الغذائية. [ 7 ] تمتلك الطيور الطائرة هياكل أجنحة وريش مختلفة تجعل الطيران أسهل، بينما تتكيف هياكل أجنحة الطيور غير الطائرة بشكل جيد مع بيئتها وأنشطتها، مثل الغوص في المحيط. [ 19 ]
الأنواع التي تتمتع بخصائص معينة أكثر عرضة لتطور فقدان القدرة على الطيران. على سبيل المثال، الأنواع التي تمتلك أجنحة أقصر هي أكثر عرضة لفقدان القدرة على الطيران. [ 20 ] بعض الأنواع ستطور أجنحة أكثر تسطحًا لتتمكن من التحرك بكفاءة أكبر تحت الماء على حساب قدرتها على الطيران. [ 21 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن الطيور التي تخضع لتغيير ريش الأجنحة المتزامن، حيث تستبدل جميع ريش أجنحتها دفعة واحدة خلال العام، هي أكثر عرضة لفقدان القدرة على الطيران. [ 22 ]
يبدو أن عدداً من أنواع الطيور في طور فقدان قدرتها على الطيران بدرجات متفاوتة. تشمل هذه الأنواع مرعة زاباتا في كوبا ، ومرعة أوكيناوا في اليابان ، وبطة لايسان في هاواي . تُظهر جميع هذه الطيور تكيفات شائعة لفقدان القدرة على الطيران، وقد تطورت مؤخراً من أسلاف كانت قادرة على الطيران بشكل كامل، لكنها لم تتخلَّ تماماً عن هذه القدرة. ومع ذلك، فهي ضعيفة الطيران وغير قادرة على قطع مسافات طويلة جواً. [ 23 ]
استمرار وجود الأجنحة في الطيور التي لا تطير
على الرغم من غياب ضغط الانتقاء للطيران إلى حد كبير، إلا أن بنية الجناح لم تُفقد إلا في طيور الموآ النيوزيلندية. [ 11 ] تُعد النعام أسرع الطيور جريًا في العالم، وقد سُجلت طيور الإيمو وهي تجري بسرعة 50 كم/ساعة. [ 8 ] عند هذه السرعات العالية، تُعد الأجنحة ضرورية للتوازن وتعمل كجهاز مظلة لمساعدة الطائر على إبطاء سرعته. يُفترض أن الأجنحة لعبت دورًا في الانتقاء الجنسي لدى أسلاف الطيور الجارية المبكرة، وبالتالي تم الحفاظ عليها. ويمكن ملاحظة ذلك اليوم في كل من طيور الريا والنعام. تستخدم هذه الطيور الجارية أجنحتها على نطاق واسع في التودد وعروض التزاوج للذكور الآخرين. [ 12 ] يؤثر الانتقاء الجنسي أيضًا على الحفاظ على حجم الجسم الكبير، مما يُثبط الطيران. يؤدي الحجم الكبير للطيور الجارية إلى سهولة الوصول إلى الشركاء وزيادة النجاح التناسلي . الطيور الجارية وطيور التينامو أحادية الزواج وتتزاوج عددًا محدودًا من المرات فقط في السنة. [ 24 ] يدل ارتفاع مستوى مشاركة الوالدين على ضرورة اختيار شريك موثوق. في بيئة مستقرة مناخياً توفر إمدادات غذائية على مدار العام، تشير المنطقة التي يسيطر عليها الذكر إلى وفرة الموارد المتاحة للإناث ولصغارها. [ 18 ] كما يدل حجم الذكر على قدراته الوقائية. على غرار طائر البطريق الإمبراطور، يحتضن ذكور الطيور الجارية بيضها ويحميها لمدة تتراوح بين 85 و92 يوماً بينما تتغذى الإناث. ويمكنها البقاء لمدة تصل إلى أسبوع دون طعام، معتمدةً فقط على مخزون الدهون لديها. وقد سُجل صيام طائر الإيمو لمدة تصل إلى 56 يوماً. [ 8 ] إذا لم تكن هناك ضغوط مستمرة تبرر استهلاك الطاقة اللازمة للحفاظ على بنية الطيران، فسيميل الانتقاء الطبيعي نحو هذه الصفات الأخرى.
في طيور البطريق ، يُحافظ على بنية الجناح لاستخدامها في الحركة تحت الماء. [ 25 ] طوّرت طيور البطريق بنية جناحها لتصبح أكثر كفاءة تحت الماء على حساب كفاءتها في الهواء. [ 19 ]
النوع الوحيد المعروف من الطيور التي لا تطير والتي اختفت أجنحتها تمامًا هو طائر الموآ العملاق العاشب في نيوزيلندا ، والذي انقرض بسبب الصيد الجائر على يد البشر بحلول القرن الخامس عشر. في طائر الموآ، يتقلص حزام الكتف بأكمله إلى عظمة كتفية غرابية مزدوجة ، بحجم الإصبع. [ 26 ]
قائمة الطيور التي لا تطير
انقرضت العديد من الطيور التي لا تطير ؛ تُظهر هذه القائمة الأنواع التي لا تزال موجودة أو التي انقرضت في العصر الهولوسيني (قبل ما لا يزيد عن 11000 عام). كما تتضمن القائمة عددًا من الأنواع التي يُشتبه في أنها لا تطير، ولكن لم يتم تأكيد ذلك.
(†) - يشير إلى نوع منقرض.
تشمل المجموعات المنقرضة منذ فترة أطول من الطيور غير القادرة على الطيران طيور العصر الطباشيري patagopterygiformes و hesperornithids وطيور العصر السينوزوي phorusrhacids ("طيور الرعب") و bathornithids ذات الصلة، و eogruids و geranoidids و gastornithiforms و dromornithids (mihirungs أو "بط الشيطان") و plotopterids .
رتبة النعاميات ( Struthioniformes )
- النعامة العادية ، ستروثيو كاميلوس
- نعامة شمال أفريقيا ، ستروثيو كاميلوس Camelus
- نعامة جنوب أفريقيا ، Struthio Camelus australis
- نعامة الماساي ، ستروثيو كاميلوس ماسايكوس
- النعامة العربية ، ستروثيو كاميلوس سيرياكوس †
- النعامة الصومالية ، Struthio molybdophanes
- النعامة الآسيوية ، Struthio asiaticus †
- نعامة شرق آسيا ، Struthio anderssoni †
Casuariiformes (الكاسواري والإيمو)
- طائر الإيمو الشائع ، Dromaius novaehollandiae
- إيمو البر الرئيسي ، Dromaius novaehollandiae novaehollandiae
- طائر الإيمو في جزيرة كينغ ، Dromaius novaehollandiae minor †
- جزيرة الكنغر emu ، Dromaius novaehollandiae baudinianus †
- طائر الإيمو التسماني ، Dromaius novaehollandiae diemenensis †
- الكاسواري القزم ، Casuarius lydekkeri †
- الكاسواري القزم ، Casuarius bennetti
- طائر الشبنم بينيت ، كاسواريوس بينيتي بينيتي
- الكاسواري القزم البابوي ، Casuarius bennetti westermanni
- الكاسواري الجنوبي ، Casuarius casuarius
- الكاسواري الشمالي ، Casuarius unappendiculatus
دينورنيثيفورميس (موا) †
- الموا العملاقة في الجزيرة الشمالية ، Dinornis novaezealandiae †
- الموا العملاقة في الجزيرة الجنوبية ، دينورنيس روبستوس †
- طائر الموآ الأدغالي ، Anomalopteryx didiformis †
- طائر المو الشرقي ، Emeus crassus †
- طائر الموآ عريض المنقار ، Euryapteryx curtus †
- موآ ثقيل القدمين ، Pachyornis elephantopus †
- موا مانتل ، باتشيورنيس جيرانويدس †
- موة متوجة ، Pachyornis australis †
- المرتفعات موا ، ميجالابتركس ديدينوس †
- طائر الفيل هيلدبراندت ، Aepyornis hildebrandti †
- طائر الفيل العملاق ، إيبورنيس ماكسيموس †
- طائر الفيل الأصغر , موليرونيس متواضع †
رتبة الأجنحة (الكيوي)
- الكيوي البني الجنوبي ، Apteryx australis
- توكويكا جزيرة ستيوارت ، أبتريكس أستراليس لوري
- فيوردلاند توكويكا ، أبتركس أوستراليس أوستراليس
- الكيوي المرقط الكبير ، Apteryx haastii
- كيوي بني من الجزيرة الشمالية ، Apteryx mantelli
- الكيوي المرقط الصغير ، Apteryx owenii
- كيوي الجزيرة الشمالية المرقط الصغير ، Apteryx owenii iredalei †
- كيوي صغير مرقط من الجزيرة الجنوبية ، Apteryx owenii owenii
- أوكاريتو كيوي ، أبتريكس روي
- الريا الكبرى ، ريا أمريكانا
- الريا الأمريكية ، ريا أمريكانا
- الريا المتوسطة ، Rhea americana intermedia
- الريا الأرجنتينية ، Rhea americana albescens
- ريا باراجواي ، ريا أمريكانا نوبيليس
- ريا برودكورب ، ريا أمريكانا أرانيبيس
- الريا الصغيرة ، Rhea pennata
- ريا داروين ، ريا بيناتا بيناتا
- ريا غارليب ، ريا بيناتا غارليبي
- ريا بونا ، ريا بيناتا تاراباسينسيس
الدجاجيات (الطيور البرية)
- طير الأدغال العملاق في كاليدونيا الجديدة ، Sylviornis neocaledoniae †
- ميجابود نوبل ، Megavitiornis altirostris †
- فيتي ليفو طائر الأدغال ، Megapodius amissus †
الإوزيات (الطيور المائية)
- ميهيرونج ، جينيورنيس نيوتوني †
- أمستردام ويجن ، ماريكا ماريكولا †
- بطة برمودا عديمة الطيران ، Anas pachyscelus †
- بطة جزيرة أوكلاند ، Anas aucklandica
- البط البري كامبل ، Anas nesiotis
- بطة إيتون المدببة ، Anas eatoni
- بطة فينش ، تشينونيتا فينشي †
- بط ستيمر
- بطة تيسير فيوجيان ، Tachyeres pteneres
- بطة فوكلاند البخارية ، Tachyeres brachypterus
- بطة تشوبوت المطهوة على البخار ، تاشييريس ليوكوسيفالوس
- موا-نالو †
- مو-نالو ذو الفك السلحفائي ، تشيليشيلينيشن كواسوس †
- مونالو صغيرة المنقار ، بتايوشن باو †
- أواهو موا-نالو ، ثامبيتوتشين زانيون †
- ماوي نوي مونالو كبيرة المنقار ، ثامبيتوتشن تشوليودوس †
- Nēnē-nui , Branta hylobadistes † (ربما غير قادر على الطيران أو ضعيف الطيران للغاية)
- أوزة هاواي العملاقة ، برانتا رواكس †
- بطة كاليفورنيا البحرية عديمة الطيران أو إوزة الغوص لو، Chendytes lawi †
- بطة الخلد كاواي ، تالباناس ليبا †
- أوزة نيوزيلندا ، Cnemiornis gracilis و C. calcitrans †
رتبة البوميات الليلية ( Aegotheliformes )
- نيوزيلندا بومة الليل ، Aegotheles novaezealandiae †
Mesitornithiformes (mesites)
الحماميات (الحمام، اليمام)
- طائر الدودو ، Raphus cucullatus †
- سوليتير رودريغز ، بيزوفابس سوليتاريا †
- حمامة فيتي ليفو العملاقة ، Natunaornis gigoura †
- حمامة سانت هيلينا ، Dysmoropelia dekarchiskos †
- حمامة هندرسون الأرضية ، جاليكولومبا ليونباسكوي †
الكركييات (الكركي، والزقزاق، والغطاس)
- الكركي الكوبي عديم الطيران ، Grus cubensis †
- طائر السكة الحمراء ، Aphanapteryx bonasia †
- طائر السكة رودريغز ، إريثروماتشوس ليغواتي †
- طائر سكة وودفورد ، Hypotaenidia woodfordi (على الأرجح لا يطير)
- طائر السكة ذو الأجنحة الشريطية ، Hypotaenidia poeciloptera † (ربما لا يطير)
- طائر الويكا ، Gallirallus australis
- طائر السكة الكاليدونية الجديدة ، Gallirallus lafresnayanus (على الأرجح †)
- لورد هاو وودهن ، جاليرالوس سيلفستريس
- السكك الحديدية كالايان ، جاليرالوس كالايانينسيس
- السكك الحديدية ذات الأرجل الوردية ، Gallirallus insignis
- سكة حديد غوام , جاليرالوس أوستوني
- طائر السكة روفيانا ، Gallirallus rovianae (غير قادر على الطيران، أو شبه ذلك) [ 28 ]
- سكة حديد تاهيتي ، جاليرالوس باسيفيكوس †
- مرعة ديفنباخ ، Gallirallus dieffenbachii †
- سكة جزيرة ويك ، Gallirallus wakensis †
- العديد من أنواع طيور المرعة الأخرى غير المسماة من جنس Gallirallus من جزر المحيط الهادئ المختلفة.
- تشاتام السكك الحديدية ، كابالوس متواضع †
- حاجز الشخير ، الأراميدوبسيس بلاتيني
- السكة غير المرئية ، هابروبتيلا والاسي
- سكة حديد غينيا الجديدة عديمة الطيران ، ميجاكريكس إنيبتا
- Aldabra (أبيض الحلق) السكك الحديدية ، Dryolimnas (cuvieri) aldabranus
- السكك الحديدية ريونيون , Dryolimnas أغسطس †
- درابزين خشب سوزييه أو درابزين خشب تشيك، Dryolimnas chekei †
- سكة حديد الجزيرة التي يصعب الوصول إليها ، أتلانتسيا روجرسي
- سكة حديد سانت هيلينا , أفانوكريكس بودارسيس †
- صدع الصعود , مونديا البينور †
- كريك سانت هيلينا ، بورزانا أستريكتوكاربوس †
- سكة حديد ليسان ، بورزانا بالميري †
- طائر السكة الهاوائي ، بورزانا ساندويتشينسيس †
- مرعة ماوي الصغيرة ، بورزانا كيبليروروم †
- كريك ليليبوت ، بورزانا مينيهون †
- كريك أواهو العظيم ، بورزانا رالفوروم †
- مرعة ماوي الكبرى ، بورزانا سيفيرنسي †
- كريك أواهو الصغير ، بورزانا زيجليري †
- كوسراي كريك ، بورزانا مونسا †
- هندرسون كريك ، بورزانا أترا
- مانجايا كريك ، بورزانا روا †
- كريك تاهيتي ، بورزانا نيجرا †
- العديد من طيور الكركي الأخرى غير المسماة من نوع بورزانا من جزر المحيط الهادئ المختلفة
- دجاجة الماء لورد هاو ، بورفيريو ألبوس †
- الجزيرة الشمالية تاكاه ، بورفيريو مانتيللي †
- تاكاهي ، بورفيريو هوتشستيتيري
- دجاجة ساموا الخشبية ، Gallinula pacifica
- ماكيرا وودشين ، جالينولا سيلفستريس
- دجاجة الماء تريستان ، Gallinula nesiotis †
- دجاجة الماء في جزيرة غوف ، Gallinula comeri
- دجاجة تسمانيا الأصلية ، Tribonyx mortierii
- طائر الغرة العملاق ، Fulica gigantea (للبالغين فقط؛ الطيور غير البالغة يمكنها الطيران)
- طائر هوكينز ، Diaphorapteryx hawkinsi †
- قناص السكك الحديدية ، Capellirallus karamu †
- سكة كهف جزر الأنتيل ، Nesotrochis debooyi †
- طائر المرعة الكهفية الهسبانيولية ، Nesotrochis steganinos †
- سكة الكهف الكوبية ، Nesotrochis picapicensis †
- أدزيبيلس ، أبتورنيس أوتيديفورميس و أ. ديفوسور †
- سكة حديد أوكلاند ، Lewinia muelleri (ربما لا تطير)
رتبة الغطاسيات (Podicipediformes)
- جونين جريبي ، بوديسيبس تاكزانوفسكي
- غطاس تيتيكاكا ، رولانديا ميكروبتيرا
- أتيتلان جريبي ، بوديليمبوس جيجاس † (يقال إنه لا يطير) [ 29 ]
رتبة الزقزاقيات (الطيور الشاطئية وما شابهها)
- الأوك العظيم ، Pinguinus impennis †
- البطريق الإمبراطوري ، Aptenodytes forsteri
- البطريق الملك ، Aptenodytes patagonicus
- بطريق أديلي ، Pygoscelis adeliae
- بطريق تشينستراب ، Pygoscelis antarctica
- بطريق جنتو ، Pygoscelis papua
- البطريق الأزرق الصغير ، Eudyptula minor
- بطريق ماجلان ، Spheniscus magellanicus
- بطريق هومبولت ، Spheniscus humboldti
- بطريق غالاباغوس ، Spheniscus mendiculus
- البطريق الأفريقي ، Spheniscus demersus
- البطريق ذو العيون الصفراء ، ميغاديبتس أنتيبوديس
- بطريق وايتاها ، Megadyptes Waitaha
- بطريق فيوردلاند ، Eudyptes pachyrhynchus
- أفخاخ البطريق ، يوديبتس روبستوس
- البطريق ذو العرف المنتصب ، Eudyptes sclateri
- بطريق روكهوبر الشمالي ، Eudyptes moseleyi
- بطريق روكهوبر الجنوبي ، Eudyptes chrysocome
- البطريق الملكي ، Eudyptes schlegeli
- بطريق ماكاروني ، Eudyptes chrysolophus
- بطريق تشاتام ، Eudyptes warhami †
رتبة السوليفورم (الطيور الأطيشية، والغاقيات، وما شابهها)
- الغاق عديم الطيران ، نانوبتيروم هاريسي
البجعيات (البجع، والبلشون، وأبو منجل، وما شابهها)
- مالك الحزين الليلي الصاعد ، Nycticorax olsoni †
- أبو منجل الجامايكي ، Xenicibis xymphithecus †
- أبو منجل هاواي عديم الطيران ، Apteribis glenos و A. brevis †
- البومة الكوبية العملاقة ، Ornimegalonyx spp. † (ربما لا تطير)
- بومة كريت ، Athene cretensis † (ربما لا تطير)
- بومة الحظيرة في جزيرة أندروس ، Tyto pollens † (ربما لا تطير)
رتبة البوسيروتيفورميس (طيور أبو قرن والهدهد)
- هدهد سانت هيلينا ، أوبوبا أنتايوس †
رتبة الصقوريات (الصقور والكركارات)
- كاراكارا جامايكا ، كاراكارا تيلوستريس †
- كاكابو ، ستريجوبس هابروبتيلوس
رتبة العصفوريات (الطيور الجاثمة)
- طائر ليال الصغير ، زينيكوس ليالي †
- طائر النمنمة طويل المنقار ، Dendroscansor decurvirostris †
- طائر النمنمة ذو الأرجل القوية في الجزيرة الشمالية، Pachyplichas jagmi †
- طائر النمنمة ذو الأرجل القوية في الجزيرة الجنوبية، Pachyplichas yaldwyni †
- بعض أنواع Scytalopus tapaculos (ربما لا تطير، لم تُشاهد وهي تطير قط)
- طائر الدُّخْلَةِ الأَسْرَاقِ ، Emberiza alcoveri †
مراجع
- ↑ "علم البيئة في نيوزيلندا - طائر الموآ" . تيرا نيتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-08-2007 .
- ↑ روتس، سي. (2006). الطيور التي لا تطير . ويستبورت: مطبعة غرينوود. ص. 14. ISBN 978-0-313-33545-7.
- ↑ سايول، ف.؛ شتاينباور، م. ج.؛ بلاكبيرن، ت. م.؛ أنتونيلي، أ.؛ فوربي، س. (2020). " الانقراضات البشرية المنشأ تخفي تطورًا واسع النطاق لفقدان القدرة على الطيران لدى الطيور" . مجلة ساينس أدفانسز . 6 (49). Bibcode : 2020SciA....6.6095S . doi : 10.1126/sciadv.abb6095 . PMC 7710364. PMID 33268368. S2CID 227261010 .
- هارشمَن ، ج.؛ براون، إي. إل.؛ براون، إم. جيه.؛ هودلستون، سي. جيه.؛ بوي، آر. سي.؛ تشوجنوفسكي، جيه. إل.؛ هاكيت، إس. جيه.؛ هان، كيه. إل.؛ كيمبال، آر. تي.؛ ماركس، بي. دي.؛ ميليا، كيه. جيه.؛ مور، دبليو. إس.؛ ريدي، إس.؛ شيلدون، إف. إتش.؛ ستيدمان، دي. دبليو.؛ ستيبان، إس. جيه.؛ ويت، سي. سي.؛ يوري، تي. (2 سبتمبر 2008). " أدلة جينومية على فقدان الطيران المتعدد لدى طيور الراتيت" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (36): 13462-13467 . Bibcode : 2008PNAS..10513462H . doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814 .
- ↑ هولمز، بوب (26-06-2008). "دراسة الحمض النووي تُزعزع شجرة تطور الطيور" . مجلة نيو ساينتست .
- 1 2 3 4 سميث، جيه في؛ براون، إي إل؛ كيمبال، آر تي (2013). "عدم تجانس النعاميات: أدلة مستقلة من 40 موقعًا جينيًا جديدًا" . علم الأحياء المنهجي . 62 (1): 35-49 . doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID 22831877 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ فيليبس، إم جيه؛ جيب، جي سي؛ كريمب، إي إيه؛ بيني، دي. (٢٠١٠). "طيور التينامو والموا تتجمع معًا: تحليل تسلسل جينوم الميتوكوندريا يكشف عن فقدان مستقل للطيران بين الطيور الجارية" . علم الأحياء المنهجي . ٥٩ (١): ٩٠-١٠٧ . doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID 20525622 .
- 1 2 3 4 نوبل، جيه سي (1991). "حول الطيور غير الطائرة وتفاعلاتها مع النباتات" (ملف PDF) . المجلة التشيلية للتاريخ الطبيعي . 64 : 85-118 .
- ↑ بالومبو، ماريا ريتا؛ مونكونيل-سوليه، بلانكا (2023). "التقزم والعملقة في الفقاريات الرباعية". وحدة مرجعية في علوم أنظمة الأرض والعلوم البيئية . doi : 10.1016/B978-0-323-99931-1.00012-X . ISBN 978-0-12-409548-9.
- ميتشل ، كيه جيه ؛ ياماس، بي؛ سوبير، جيه؛ راولنس، إن جيه؛ وورثي، تي إتش؛ وود، جيه؛ لي، إم إس؛ كوبر، إيه. (2014). "يكشف الحمض النووي القديم أن طيور الفيل والكيوي مجموعتان شقيقتان، ويوضح تطور طيور الراتيت". مجلة ساينس . 344 (6186): 898-900 . Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952 .
- 1 2 3 4 بيكر، أ. ج.؛ هادراث، أ.؛ ماكفرسون، ج. د.؛ كلوتير، أ. (2014). "دعم جينومي لسلالة مواتينامو والتقارب المورفولوجي التكيفي في الطيور غير الطائرة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (7): 1686-96 . doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849 .
- 1 2 3 كرافت، جويل (2008). "علم الوراثة وتطور طيور الراتيت". إيبس . 116 (4): 494-521 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
- ↑ "رمز نيوزيلندا: بلا طيران" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2007 .
- ↑ هادراث، أ.؛ بيكر، أ. ج. (2012). "تدعم جينات نووية متعددة وعناصر رجعية التباين الجغرافي وانتشار طيور الباليوغناث، وأصل الطيور الحديثة في العصر الطباشيري المبكر" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1747): 4617-25 . doi : 10.1098/rspb.2012.1630 . PMC 3479725. PMID 22977150 .
- ↑ نودز، آر إل؛ ديفيدسون، جيه. سلوف (2010). "يسبق تقصير اليد ضعف عناصر عظام الجناح الأخرى في تطور عدم القدرة على الطيران لدى الطيور". أكتا زولوجيكا . 91 : 115-122 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2009.00391.x .
- ↑ "موقع الطيور: الطيور التي لا تطير" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 يوليو 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2007 .
- 1 2 3 4 ماكناب، برايان ك . (1994). "حفظ الطاقة وتطور فقدان القدرة على الطيران لدى الطيور". عالم الطبيعة الأمريكي . 144 (4): 628-642 . doi : 10.1086/285697 . JSTOR 2462941. S2CID 86511951 .
- 1 2 كوبو، خورخي؛ آرثر، والاس (2000). "أنماط تطور الصفات المترابطة في الطيور غير القادرة على الطيران: منهج تطوري". علم البيئة التطوري . 14 (8): 693-702 . Bibcode : 2000EvEco..14..693C . CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . doi : 10.1023/A:1011695406277 . S2CID 951896 .
- إليوت ، كايل هـ.؛ ريكليفز، روبرت إي.؛ جاستون، أنتوني ج.؛ هاتش، سكوت أ.؛ سبيكمان، جون ر.؛ دافورين، غيل ك. (2013). " ارتفاع تكاليف الطيران، وانخفاض تكاليف الغوص، لدى طيور الأوك يدعم الفرضية البيوميكانيكية لعدم قدرة طيور البطريق على الطيران" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (23): 9380-9384 . Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID 23690614 .
- ↑ ماكول، روبرت أ.؛ ني، شون؛ هارفي، بول هـ. (يوليو 1998). "دور طول الجناح في تطور عدم قدرة الطيور على الطيران". علم البيئة التطوري . 12 (5): 569-580 . Bibcode : 1998EvEco..12..569M . doi : 10.1023/A:1006508826501 . S2CID 37855732 .
- ↑ حيدر، نادية سوليداد (يونيو 2023). "التنوع الإيكومورفولوجي لجناح البطريق" . مجلة علم التشكل . 284 (6) e21588. doi : 10.1002/jmor.21588 . ISSN 0362-2525 . PMID 37183492 .
- ↑ تيريل، رايان س. (2020-12-01). "التساقط المتزامن للريش كعامل محفز لتطور فقدان القدرة على الطيران لدى الطيور". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 196 (6): 775-784 . doi : 10.1086/711416 . PMID 33211563. S2CID 225249314 .
- ↑ روتس، كلايف (2006). الطيور التي لا تطير . ويستبورت، كونيتيكت: غرينوود. الصفحات 136-137 . ISBN 978-0-313-33545-7.
- ↑ هاندفورد، بول؛ ماريس، مايكل أ. (1985). "أنظمة التزاوج لدى الطيور الجارية وطيور التينامو: منظور تطوري". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 25 : 77-104 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb00387.x .
- ↑ كسيبكا، دانيال ت.؛ أندو، تاتسورو (2011). "البطاريق: الماضي والحاضر والمستقبل: اتجاهات في تطور رتبة البطريقيات". الديناصورات الحية . ص 155-186 . doi : 10.1002/9781119990475.ch6 . ISBN 978-0-470-65666-2.
- ↑ هوينن، ليون؛ سوزوكي، تاكايوكي؛ أوغورا، توشيهيكو؛ واتانابي، يوسوكي؛ ميلار، كريغ د؛ هوفريتر، مايكل؛ سميث، كريغ؛ ميرمويني، سارة؛ لامبرت، ديفيد م (ديسمبر 2014). "إعادة بناء وتحليل حيوي لجين tbx5 المنقرض من طائر الموآ القديم عديم الأجنحة (الطيور: دينورنيثيفورميس)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 14 (1): 75. Bibcode : 2014BMCEE..14...75H . doi : 10.1186/1471-2148-14-75 . PMC 4101845. PMID 24885927 .
- ↑ روتس، كلايف. الطيور التي لا تطير. ويستبورت، كونيتيكت: غرينوود، 2006. 136-137. مطبوع.
- ↑ دايموند، جاريد (يوليو 1991). "نوع جديد من طيور المرعة من جزر سليمان والتطور التقاربي لعجز الطيور الجزرية عن الطيران". مجلة أوك . 108 (3): 461-470 . doi : 10.2307/4088088 . JSTOR 4088088 .
- ↑ هانتر، لوري أ. (نوفمبر 1988). "وضع طائر الغطاس الأتيتلان المستوطن في غواتيمالا: هل انقرض؟". مجلة الكوندور . 90 (4): 906-912 . doi : 10.2307/1368847 . JSTOR 1368847 .
روابط خارجية
- صفحات TerraNature عن الطيور التي لا تطير في نيوزيلندا
- الكيوي في تي آرا - موسوعة نيوزيلندا
- الطيور التي لا تطير