باليوجناثي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

Palaeognathae ( تُلفظ / ˌpæliˈɒɡnəθi / ؛ من اليونانية القديمة παλαιός ( palaiós) بمعنى " قديم " و γνάθος ( gnáthos ) بمعنى "فك" ) هي رتبة فرعية [ 1 ] من الطيور ، تُسمى باليوغناثات أو باليوغناثات . وهي إحدى الرتبتين الفرعيتين للطيور، والأخرى هي Neognathae ، وكلاهما تُشكلان رتبة Neornithes (المكافئة لفئة Aves بالمعنى الضيق). تضم رتبة Palaeognathae خمس رتب موجودة تتكون من أربعة سلالات غير قادرة على الطيران (بالإضافة إلى سلالتين منقرضتين)، تُسمى النّاطيات ، وسلالة واحدة قادرة على الطيران، وهي طيور التيناموس الاستوائية الجديدة . [ 2 ] [ 3 ] يوجد 47 نوعًا من طيور التينامو، وخمسة أنواع من طيور الكيوي ( Apteryx )، وثلاثة أنواع من طيور الكاسواري ( Casuarius )، ونوع واحد من طيور الإيمو ( Dromaius ) (انقرض نوع آخر في العصور التاريخية)، ونوعان من طيور الريا ( Rhea )، ونوعان من النعام ( Struthio ). [ 4 ] أشارت الأبحاث الحديثة إلى أن طيور الباليوغناث أحادية النمط، لكن التقسيم التصنيفي التقليدي بين الأنواع القادرة على الطيران وغير القادرة عليه غير صحيح؛ إذ تندرج طيور التينامو ضمن إشعاع طيور الراتيت، مما يعني أن عدم القدرة على الطيران نشأ بشكل مستقل عدة مرات عبر التطور المتوازي . [ 5 ]  

توجد ثلاث مجموعات منقرضة تُعتبر بلا منازع أعضاءً في فصيلة الطيور القديمة الفكية (Palaeognathae): الليثورنيثيفورميس ، والدينورنيثيفورميس ( طيور الموا )، والإيبيورنيثيفورميس ( طيور الفيل )، وقد انقرضت المجموعتان الأخيرتان خلال الـ 1250 سنة الماضية. وهناك طيور منقرضة أخرى ربطها أحد المؤلفين على الأقل بفصيلة الطيور القديمة الفكية، إلا أن صلتها بها لا تزال محل جدل.

كلمة "باليوغناث " مشتقة من اليونانية القديمة وتعني "الفكين القديمين"، في إشارة إلى التشريح الهيكلي للحنك ، الذي كان يُعتبر تاريخيًا أكثر بدائية من الطيور الأخرى، [ 6 ] على الرغم من أنه طُرحت مؤخرًا فكرة أن سلف جميع الطيور الحية كان يمتلك حنكًا من نوع "نيوغناث" . [ 7 ] تحتفظ طيور "باليوغناث" ببعض الصفات المورفولوجية الأساسية ، لكنها ليست بأي حال من الأحوال أحافير حية ، إذ استمرت جينوماتها في التطور على مستوى الحمض النووي تحت ضغط انتقائي بمعدلات مماثلة لفرع "نيوغناث" من الطيور الحية، على الرغم من وجود بعض الجدل حول العلاقة الدقيقة بينها وبين الطيور الأخرى. كما توجد أيضًا العديد من الخلافات العلمية الأخرى حول تطورها (انظر أدناه). [ 8 ]

الأصل والتطور

لم تُعرف أي طيور أحفورية من فصيلة باليوغناثوس بشكل قاطع حتى العصر السينوزوي (على الرغم من وجود طيور تُفسَّر أحيانًا على أنها من فصيلة ليثورنيثيد في مواقع جبال الأبلاش الألبية [ 9 ] [ 10 ] )، ولكن وردت تقارير عديدة عن طيور باليوغناثوس مُحتملة، ويُعتقد منذ زمن طويل أنها ربما تطورت في العصر الطباشيري . وبالنظر إلى موقع الأشكال الأحفورية الأكثر بدائية من الناحية المورفولوجية في نصف الكرة الشمالي (مثل ليثورنيس ، وبسودوكريبتوروس ، وباراكاثارتس، وباليوتيس ) ، يُمكن استنتاج أصل لوراسي لهذه المجموعة. وبالتالي، فإن التوزيع الحالي شبه الكامل في غوندوانا كان نتيجة استيطانات متعددة للكتل الأرضية الجنوبية بواسطة أشكال طائرة تطورت لاحقًا إلى عدم القدرة على الطيران، وفي كثير من الحالات، إلى العملقة. [ 11 ]

قالب أحفوري لـ Pseudocrypturus cercanaxius ، متحف كوبنهاغن لعلم الحيوان

أظهرت إحدى الدراسات التي اعتمدت على البيانات الجزيئية والحفرية أن رتب الطيور الحديثة، بما فيها طيور الباليوغناث، بدأت بالتباعد فيما بينها في العصر الطباشيري المبكر . [ 12 ] وقد لخص بنتون (2005) هذه الدراسة وغيرها من الدراسات الجزيئية، مشيرًا إلى أن طيور الباليوغناث كان من المفترض أن تظهر قبل 110 إلى 120 مليون سنة في العصر الطباشيري المبكر. إلا أنه أشار إلى عدم وجود سجل أحفوري حتى 70 مليون سنة مضت، مما يترك فجوة زمنية قدرها 45 مليون سنة. وتساءل عما إذا كان سيتم العثور على أحافير طيور الباليوغناث يومًا ما، أو ما إذا كانت معدلات التطور الجزيئي المقدرة بطيئة للغاية، وأن تطور الطيور قد تسارع بالفعل خلال عملية تكيف إشعاعي بعد الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني (K-Pg). [ 13 ]

قبل ظهور التحليل الجيني، شكك بعض الباحثين في وحدة أصل طيور الباليوغناثي لأسباب مختلفة، مقترحين أنها قد تكون خليطًا من طيور غير مرتبطة تم تجميعها معًا لكونها عاجزة عن الطيران. ربما طورت هذه الطيور غير المرتبطة تشريحًا مشابهًا للطيور الجارية عدة مرات حول العالم من خلال التطور التقاربي . أكد ماكدويل (1948) أن أوجه التشابه في تشريح الحنك لدى الباليوغناثي قد تكون في الواقع احتفاظًا بالخصائص الجنينية. لاحظ وجود سمات أخرى في الجمجمة، مثل الاحتفاظ بالدروز حتى مرحلة البلوغ، تشبه تلك الموجودة لدى الطيور اليافعة. وبالتالي، ربما كان الحنك المميز في الواقع مرحلة متجمدة مرت بها العديد من أجنة الطيور ذات الحواف البارزة أثناء نموها. إذن، قد يكون الاحتفاظ بمراحل النمو المبكرة آليةً جعلت العديد من الطيور عاجزة عن الطيران وتشابهت في الشكل. [ 14 ]

إعادة إحياء نبات الليثورنيس .

استعرضت هوب (2002) جميع حفريات الطيور المعروفة من حقبة الحياة الوسطى بحثًا عن أدلة على أصل التطور الإشعاعي للطيور الحديثة . وكان من شأن هذا التطور الإشعاعي أن يشير أيضًا إلى أن الطيور القديمة الفكية كانت قد تباعدت بالفعل. ولاحظت خمسة أنواع من العصر الطباشيري المبكر نُسبت إلى الطيور القديمة الفكية. وخلصت إلى أنه لا يمكن تصنيف أي منها بشكل قاطع على هذا النحو. ومع ذلك، فقد وجدت أدلة على أن الطيور الحديثة الفكية، وبالتالي الطيور القديمة الفكية أيضًا، قد تباعدت في موعد لا يتجاوز العصر الكامباني المبكر من العصر الطباشيري . [ 15 ]

فيغافيس طائر أحفوري منالعصر الماستريختي في القارة القطبية الجنوبية خلال العصر الطباشيري المتأخر . يرتبط فيغافيس ارتباطًا وثيقًا بالبط الحقيقي. ولأن جميع التحليلات التطورية تقريبًا تتوقع أن البط تفرع بعد طيور الباليوغناث، فهذا دليل على أن طيور الباليوغناث كانت قد ظهرت بالفعل قبل ذلك الوقت بفترة طويلة. [ 16 ]

نُشرت عينة محفوظة بشكل استثنائي من طائر الليثورنيس المنقرض، وهو من فصيلة باليوغناث، بواسطة ليونارد وآخرون عام ٢٠٠٥. وهي أحفورة متصلة وشبه كاملة من العصر الإيوسيني المبكر في الدنمارك، ويُعتقد أنها تمتلك أفضل جمجمة محفوظة من فصيلة الليثورنيثيفورم تم العثور عليها على الإطلاق. وخلص الباحثون إلى أن الليثورنيس كان أقرب تصنيفًا إلى التينامو، وليس إلى النعام، وأن الليثورنيثيفورم والتينامو كانوا أقرب إلى فصائل باليوغناث الأخرى. واستنتجوا بالتالي أن جميع الطيور غير الطائرة (الراتيت) أحادية النمط، تنحدر من سلف مشترك واحد أصبح عاجزًا عن الطيران. كما فسروا الليمنافيس، الشبيه بالباليوغناث ، من باتاغونيا في أواخر العصر الطباشيري ، كدليل محتمل على أصل أحادي النمط من العصر الطباشيري للباليوغناث. [ ٨ ]

وقد نُسبت بيوض كبيرة غامضة من العصر البليوسيني في لانزاروت بجزر الكناري إلى الطيور غير الطائرة. [ 17 ]

أُجري تحليل جينومي طموح للطيور الحية عام 2007، وقد خالف نتائج دراسة ليونارد وآخرون (2005). إذ وجد أن طيور التينامو ليست بدائية ضمن فصيلة الطيور القديمة، بل من بين أكثرها تطورًا. ويتطلب هذا الأمر حدوث عدة حالات من فقدان القدرة على الطيران ضمن هذه الفصيلة، وهو ما يدحض جزئيًا فرضية التباين الجغرافي في قارة غوندوانا (انظر أدناه). فحصت الدراسة تسلسلات الحمض النووي من 19 موقعًا جينيًا في 169 نوعًا. وقد توصلت إلى أدلة تُشير إلى أن الطيور القديمة تُشكل مجموعة طبيعية واحدة ( أحادية النمط )، وأن تباعدها عن الطيور الأخرى هو أقدم تباعد بين جميع مجموعات الطيور الموجودة حاليًا. كما صنّفت الدراسة طيور التينامو ضمن فصيلة الطيور الجارية، وهي أكثر تطورًا من النعام أو الريا، ومجموعة شقيقة للإيمو والكيوي، مما يجعل الطيور الجارية شبه أحادية النمط . [ 18 ]

تناولت دراسة ذات صلة مسألة تطور السلالات في فصيلة الطيور القديمة (Paleognathae) حصراً. استخدمت هذه الدراسة التحليل الجزيئي وفحصت عشرين جيناً نووياً غير مرتبط. وخلصت إلى وجود ثلاث حالات على الأقل من فقدان القدرة على الطيران أدت إلى ظهور رتب الطيور غير الطائرة المختلفة، وأن أوجه التشابه بين هذه الرتب تعود جزئياً إلى التطور التقاربي ، وأن فصيلة الطيور القديمة (Paleognathae) أحادية النمط ، بينما الطيور غير الطائرة ليست كذلك. [ 19 ]

أظهرت دراسات تحليل الحمض النووي، التي بدأت في عام 2010، أن طيور التينامو هي المجموعة الشقيقة لطيور الموآ المنقرضة في نيوزيلندا. [ 3 ] [ 5 ] [ 20 ] [ 21 ]

أظهرت دراسة جزيئية أجريت عام 2020 على جميع رتب الطيور أن رتب الطيور القديمة والحديثة قد تباعدت في أواخر العصر الطباشيري أو قبله، أي قبل 70 مليون سنة. مع ذلك، لم تنشأ جميع رتب الطيور القديمة الحديثة إلا في أواخر العصر الباليوسيني وما بعده، حيث تباعدت النعام في أواخر العصر الباليوسيني، والريا في أوائل العصر الإيوسيني ، والكيوي (وربما طيور الفيل ) بعد ذلك بفترة وجيزة في أوائل العصر الإيوسيني، وأخيرًا تباعدت رتب الكاسواريات والتينامو (وربما الموآ ) عن بعضها البعض في منتصف العصر الإيوسيني. [ 22 ]

تاريخ التصنيفات

شهد تاريخ علم الأحياء العديد من التصنيفات المتنافسة للطيور التي تُصنف حاليًا ضمن فصيلة الطيور القديمة الفكية (Palaeognathae ) . وقد درس هذا الموضوع كل من دوبوا (1891)، وشارب (1891)، وشوفيلدت (1904)، وسيبلي وأهلويست (1972، 1981)، وكراكرافت (1981).

يُنسب الفضل غالبًا إلى ميريم (1813) في تصنيف الطيور القديمة الفك معًا، وقد صاغ تصنيف "الراتيات" (انظر أعلاه). مع ذلك، وضع لينيوس (1758) طيور الكاسواري والإيمو والنعام والريا معًا في جنس النعام . وأضاف ليسون (1831) طيور الكيوي إلى الراتيات. وأشار باركر (1864) إلى أوجه التشابه في حنك التينامو والراتيات، لكن يُنسب الفضل في هذه الملاحظة على نطاق أوسع إلى هكسلي (1867). مع ذلك، ظل هكسلي يصنف التينامو ضمن فصيلة الكاريناتي لميريم نظرًا لعظام القص البارزة ، ورأى أنها أقرب صلةً برتبة الدجاجيات .

قدّم بايكرافت (1900) إنجازًا هامًا عندما صاغ مصطلح "باليوغناثي". فقد رفض تصنيف "راتيتاي-كاريناتاي" الذي فصل بين التيناموس والراتيت. ورأى أن عظم القصّ عديم العارضة، أو ما يُعرف بـ"الراتيت"، يمكن أن يتطور بسهولة في طيور غير مرتبطة ببعضها البعض، فتصبح عاجزة عن الطيران بشكل مستقل. كما أقرّ بأن الراتيت أصبحت عاجزة عن الطيران بشكل ثانوي. واستندت تقسيماته الفرعية إلى خصائص الهيكل العظمي للحنك وأجهزة الجسم الأخرى. وقد أسس سبع رتب حديثة تقريبًا من الباليوغناثيات الحية والمتحجرة (كاسوري، ستروثيونيس، ريا، دينورنيثيس، إيبورنيثيس، أبتريجيس، وكريبتوري - وهو مصطلح ابتكره للإشارة إلى التيناموس، نسبةً إلى جنس التيناموس كريبتوريلوس ).

تُعتبر رتبة Palaeognathae عادةً رتبةً عليا ، لكن بعض الباحثين تعاملوا معها كمجموعة تصنيفية، إما كفئة فرعية (ستريسمان 1927-1934) أو كرتبة ( كراكرافت 1981 والاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، الذي يضم جميع رتبة Palaeognathae ضمن رتبة Struthioniformes الموسعة [ 23 ] ). وقد عرّف جورج سانغستر وزملاؤه رتبة Palaeognathae في مدونة علم الوراثة (PhyloCode) عام 2022 بأنها "أصغر مجموعة تصنيفية تاجية تضمّ كلاً من Tinamus major و Struthio camelus ". [ 24 ]

علم التصنيف التفرعي

يُظهر الإجماع الحالي بشأن علاقات باليوجناث بعد تاكيزاكي وآخرون 2023 وكوك وسوه 2026، تفرعًا متعددًا عند قاعدة نوتوباليوجناثي. [ 25 ] [ 26 ]

باليوجناثي

عائلة النعام ( Struthionidae )

نوتوباليوجناثي

الريا (Rheidae)

دينوكريبتوري
الكازواريا

طائر الكاسواري ( Casowary )

درومايوس ( إيمو )

من المسلّم به على نطاق واسع أن النعام هو أقدم فرع متفرع من طيور الباليوغناث الحية، لكن العلاقات بين المجموعات المتبقية من هذه الطيور، والتي تنتمي إلى فرع حيوي يُسمى Notopalaeognathae (الذي أطلق عليه يوري وآخرون (2013) [ 27 ] )، لا تزال غير مؤكدة، ويرجع ذلك على الأرجح إلى التباعد السريع بين سلالات Notopalaeognathae، مما لم يترك سوى إشارات جينية ضعيفة. ولا تزال أربع مجموعات رئيسية مقبولة ضمن Notopalaeognathae، وهي: طيور الريا، وفرع حيوي يضم طيور التينامو والموا (الذي أطلق عليه سانغستر وآخرون (2022) [24] اسم Dinocrypturi ) ، وفرع حيوي يضم طيور الفيل والكيوي (غير مُسمى)، وطيور الكاسواريفورميس (الفرع الحيوي الذي يتكون من طيور الإيمو والكاسواري). تم اقتراح مجموعة نوفايراتيتاي كفرع حيوي يضم رتبة الكاسواريات، وطيور الفيل، والكيوي، مع استبعاد مجموعات النوتوباليوغناث الأخرى. [ 27 ] [ 24 ] وقد تم التشكيك في نوفايراتيتاي من خلال دراسات أخرى، والتي وجدت أن العلاقات بين الفروع الحيوية الأربعة الرئيسية للباليوغناث غير النعامية (الموا + التينامو، والكيوي + طائر الفيل، والريا، والإيمو + الكاسواري) هي تفرع متعدد غير محسوم . [ 25 ] [ 26 ] مخطط التفرع وفقًا لفرضية نوفايراتيتاي، نقلاً عن تاكيزاكي وآخرون 2023. [ 25 ]

باليوجناثي

في دراستهم الجزيئية ، وضع كلوتير وآخرون (2019) النعام على أنه شقيق لبقية أنواع الطيور القديمة الفكية، مع اعتبار الريا السلالة الشقيقة لبقية الطيور القديمة الفكية غير النعام. [ 28 ]

توصل كول وآخرون (2020) إلى تصنيف تطوري بديل. في هذا التصنيف، تُصنف جميع أفراد فصيلة Palaeognathae ضمن رتبة Struthioniformes، ولكنها لا تزال تُعرض هنا كرتب متميزة. [ 22 ]

اقترح كوك وسوه (2026) بدلاً من ذلك أن دينوكريبتوري قد يكون السلالة الأقدم المتفرعة من النوتوباليوجناث، على الرغم من أنهم لاحظوا أن الدعم لهذه الفرضية كان ضعيفًا. [ 26 ]

وصف

سميت الكائنات الحية القديمة بهذا الاسم نسبةً إلى البنية المعقدة والمميزة للعظام في الحنك العظمي. وقد عرّفها كرافت (1974) بخمس خصائص.

  1. عظم الميكعة كبير ويتصل من الأمام بعظم الفك العلوي وعظم الحنك العلوي. ومن الخلف، يندمج عظم الميكعة مع السطح البطني للعظم الجناحي ، ويندمج عظم الحنك مع السطح البطني لهذا المفصل الجناحي الميكعي.
  2. يمنع العظم الجناحي العظم الحنكي من التمفصل بشكل وسطي مع العظم الوتدي القاعدي.
  3. يتحد عظم الحنك وعظم الجناحي في مفصل صلب.
  4. يقع المفصل الموجود على العظم الجناحي للناتئ القاعدي الجناحي للجمجمة القاعدية بالقرب من المفصل بين العظم الجناحي والعظم المربعي.
  5. يُعدّ المفصل بين العظم الجناحي والعظم المربع معقدًا ويتضمن النتوء المداري للعظم المربع. [ 29 ]

تتشابه الثدييات القديمة في تشريح الحوض. يوجد في الحوض فتحة كبيرة مفتوحة بين الحرقفة والورك . من المرجح أن يكون عظم العانة والورك أطول من عظم الحرقفة ، ويبرزان أسفل الذيل. الجزء الخلفي من الحوض أطول من الجزء الأمامي منه.

تتشابه الطيور القديمة في نمط الأخاديد الموجودة في الغطاء القرني للمنقار، والذي يُسمى "الغطاء القرني" . يتكون هذا النمط من شريط قرني مركزي واحد، مع شرائط مثلثة طويلة على جانبيه.

في طيور الباليوغناث، يتولى الذكر حضانة البيض. وقد يضم عشه بيض أنثى واحدة أو أكثر. كما قد تضع الإناث التي لم تتزاوج معه بيضًا في عشه، في حالات التطفل على الأعشاش . أما في النعام والكيوي المرقط الكبير، فتساعد الأنثى أيضًا في حضانة البيض. [ 30 ]

طيور التينامو في أمريكا الوسطى والجنوبية هي طيور برية في المقام الأول، على الرغم من قدرتها الضعيفة على الطيران. تتميز طيور التينامو بريش ذيل قصير للغاية، مما يمنحها مظهرًا يكاد يكون بلا ذيل. وبشكل عام، فهي تشبه الطيور الدجاجية مثل السمان والطيور البرية.

يمتلك طائر التينامو عظمة صدر طويلة جدًا ذات شكل ثلاثي الشعب غير مألوف. هذه العظمة، القص ، لها نصل مركزي ( Carina sterni )، مع عارضتين جانبيتين طويلتين ورفيعتين ، تنحنيان إلى الجانبين وتكادان تلامسان النصلة من الخلف. يمكن أيضًا اعتبار هاتين العارضتين بمثابة حواف فتحتين كبيرتين تشقان الحافة الخلفية للقص، وتمتدان على طوله تقريبًا. يمتلك التينامو عظمة ترقوة نصف دائرية حقيقية ، دون أي أثر للعظم تحت الترقوي . [ 31 ] توجد زاوية حادة بين لوح الكتف والعظم الغرابي ، كما هو الحال في جميع الطيور الطائرة. يحتوي الحوض على فتحة حرقفية-إسكية مفتوحة تشق الحافة الخلفية بين الحرقفة والإسك ، كما هو الحال في جميع طيور الباليوغناث. لا تمتلك طيور التينامو عظمة ذيلية حقيقية ، وتبقى فقراتها الذيلية غير ملتحمة، كما هو الحال في الطيور الجارية. [ 32 ]

تشبه ريشات طائر التينامو ريشات الطيور الطائرة من حيث وجود محور وريشتين. إلا أن بنية ريش التينامو فريدة من نوعها، إذ تبقى شعيراتها متصلة عند أطرافها، فلا يفصل بين الشعيرات المتوازية سوى شقوق. [ 33 ] تمتلك طيور التينامو غددًا زيتية .

مقارنة بين طائر الكيوي والنعامة وطائر الدينورنيس ، كل منها مع بيضته

الطيور غير القادرة على الطيران (الراتيت) هي طيور لا تطير إطلاقًا، ويعكس تشريحها تكيفاتٍ مع الحياة البرية. مصطلح " راتيت " مشتق من الكلمة اللاتينية " ratis " التي تعني الطوف ، وذلك لأنها تمتلك عظمة قص مسطحة، أو عظمة القص ، على شكل طوف. تختلف هذه العظمة القصية المميزة عن تلك الموجودة في الطيور القادرة على الطيران، حيث تكون عضلات الصدر كبيرة بشكل غير متناسب لتوفير القوة اللازمة لرفرفة الأجنحة، وتتطور في عظمة القص نتوءات بارزة، أو ما يُعرف بـ "carina sterni"، لتثبيت هذه العضلات. لا تلتحم عظام الترقوة لتكوين عظمة الترقوة (furcula). بدلاً من ذلك، إذا وُجدت، تكون كل عظمة على شكل جبيرة وتقع على طول الحافة الإنسية لعظمة الغراب ، وترتبط بها برباط غرابي ترقوي. توجد زاوية منفرجة بين لوح الكتف وعظمة الغراب، وتلتحم العظمتان معًا لتكوين عظمة الكتف الغرابية . [ 32 ] تتميز الطيور غير الطائرة ببنية أجنحة مُختزلة ومُبسطة وأرجل قوية. باستثناء بعض ريش جناح طائر الريا، فإن خيوط الشعيرات التي تُشكل ريش الجناح لا تتشابك بإحكام، مما يُضفي على الريش مظهرًا أكثر كثافة ويُغني عن الحاجة إلى تزييته. لا تمتلك الطيور غير الطائرة البالغة غدة زيتية ( الغدة الزيتية ) تُفرز الزيت المُستخدم في التزييت.

تتميز طيور الباليوغناث عمومًا بصغر حجم أدمغتها نسبيًا، وهي من بين الطيور الحية ذات القدرات المعرفية المحدودة. إلا أن طيور الكيوي تُعدّ استثناءً، إذ تمتلك أدمغة كبيرة تُضاهي أدمغة الببغاوات والطيور المغردة ، على الرغم من أن الأدلة على مستويات مماثلة من تعقيد السلوك لا تزال غير متوفرة. [ 34 ]

المقاسات

يتراوح طول أفراد فصيلة باليوجناثاي الحية بين 15 سم و 2.7 متر ، ويتراوح وزنها بين 0.09 و156.5 كجم . [ 30 ] النعام هو أكبر أنواع رتبة ستروثيونيفورم، ويتميز بأرجله وعنقه الطويلين. يتراوح طوله بين 1.7 و2.7 متر ، ويتراوح وزنه بين 63 و156 كجم . [ 30 ] أجنحته ذات ريش متفرق. يمتلك الذكور ريشًا أسود وأبيض، بينما تمتلك الإناث ريشًا بنيًا رماديًا. يتميز النعام عن غيره من الطيور باحتفاظه بالإصبعين الثالث والرابع فقط في كل قدم. تحتوي أجنحة النعام على مخالب، أو ظفر ، على الإصبعين الأول والثاني (وفي بعض الأفراد، على الإصبع الثالث أيضًا). تختلف النعامات عن غيرها من الحيوانات القديمة الفكية في أنها تمتلك عظمة الميكعة المختزلة في الجمجمة.        

يبلغ ارتفاع طيور الإيمو 1.5-1.9 متر (4.9-6.2 قدم) ويبلغ وزنها 33 كيلوغراماً في المتوسط. [ 35 ] ولها أجنحة قصيرة وريش بني اللون لدى البالغين.  

يبلغ طول طيور الريا 1.1-1.8 متر (3.6-5.9 قدم) ووزنها 15-40 كيلوغرامًا (33-88 رطلًا) . [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] ريشها رمادي أو بني مرقط بالأبيض. لها أجنحة كبيرة ولكن ليس لها ريش في الذيل. كما أنها لا تمتلك عظمة الترقوة.    

يبلغ ارتفاع طيور الكاسواري 1.27-1.7 متر (4.2-5.6 قدم) ويزن 29-59 كيلوغرامًا (64-130 رطلاً) . [ 30 ] ولها أجنحة بدائية ذات ريش أسود وستة أشواك صلبة تشبه أشواك النيص في مكان ريشها الأساسي والثانوي.    

طائر الكيوي هو أصغر أنواع الطيور الجارية، ويتراوح طوله بين 36 و56 سم (14 إلى 22 بوصة ) ووزنه بين 1.2 و3.9 كجم (2.6 إلى 8.6 رطل ) . [ 30 ] وله ريش بني كثيف.    

يتراوح حجم طيور التيناموس من 8 إلى 21 بوصة (20-53 سم) ويتراوح وزنها من 1.4 إلى 5 أرطال (640-2270 جم) . [ 30 ]    

الحركة

تتميز العديد من الطيور الجارية الكبيرة بأرجل طويلة للغاية، ويستطيع النعام ، وهو أكبر الطيور الحية ، الجري بسرعة تتجاوز 60  كم  /ساعة. أما طيور الإيمو، فلها أرجل طويلة وقوية، ويمكنها الجري بسرعة تصل إلى 48 كم /ساعة . وتُظهر طيور الكاسواري والريا تشابهاً مماثلاً في الرشاقة، وربما وصلت بعض الأنواع المنقرضة منها إلى سرعات تصل إلى 75 كم/ساعة.    

الجغرافيا الحيوية

اليوم، تقتصر الطيور غير الطائرة (الراتيت) إلى حد كبير على نصف الكرة الجنوبي، على الرغم من أنها كانت موجودة أيضًا في أوروبا وأمريكا الشمالية وآسيا خلال حقبة الحياة الحديثة . في العصر الطباشيري ، كانت هذه القارات الجنوبية متصلة، لتشكل قارة واحدة تُسمى غوندوانا . تُعد غوندوانا المنطقة المحورية في سؤال علمي هام حول تطور طيور باليوغناثاي، وبالتالي حول تطور جميع طيور نيورنيثيس .

توجد نظريتان حول تطور الباليوغناثات. وفقًا لفرضية التباين الجغرافي في غوندوانا، تطورت الباليوغناثات مرة واحدة، من سلف واحد، في غوندوانا خلال العصر الطباشيري، ثم انتشرت على الكتل الأرضية الناتجة التي أصبحت قارات العالم الجنوبي الحالية. تدعم دراسات الساعة الجزيئية هذه الفرضية بقوة، لكنها تُضعف بسبب غياب أي أحافير للباليوغناثات من العصر الطباشيري أو في قارات العالم الجنوبي، بالإضافة إلى الانتشار المبكر للباليوغناثات في كتل لوراسيا الأرضية. أما وفقًا لفرضية الانتشار الثلاثي، فقد تطورت الباليوغناثات بعد انقراض العصر الطباشيري -الباليوجيني من أسلاف طائرة متعددة في قارات مختلفة حول العالم. تدعم دراسات علم الوراثة الجزيئية هذه الفرضية وتتوافق مع السجل الأحفوري، لكنها تُضعف بدراسات علم الوراثة المورفولوجية. وقد حظيت كلتا الفرضيتين بدعم وتحدي العديد من الدراسات التي أجراها باحثون كثر. [ 6 ]

خلصت دراسة أجريت عام 2016 حول التباين الجيني والمورفولوجي إلى أن المجموعة لها أصل لوراسي . [ 11 ]

فرضية التباين الجغرافي في غوندوانا

قدّم كراكرافت (2001) مراجعة شاملة للبيانات، ودعم بقوة فرضية التباين الجغرافي في غوندوانا، مستندًا إلى أدلة من علم الوراثة العرقي والجغرافيا الحيوية التاريخية. واستشهد بدراسات الساعة الجزيئية التي تُظهر تاريخًا أساسيًا لتباعد الطيور الحديثة (النيورنيثيس) قبل حوالي 100 مليون سنة . وأشاد بمؤلفي دراسات الساعة الجزيئية لملاحظتهم أن ندرة أحافير الباليوغناث الجنوبية قد تتوافق مع ندرة رواسب العصر الطباشيري الجنوبي نسبيًا ، وقلة العمل الميداني في علم الأحافير في نصف الكرة الجنوبي. علاوة على ذلك، قام كراكرافت بتجميع الدراسات المورفولوجية والجزيئية، مشيرًا إلى التناقضات بينهما، ووجد أن معظم الأدلة تدعم وحدة الأصل للباليوغناث . كما لاحظ أن أنماط التوزيع والفرضيات المتعلقة بأنماط القرابة الوراثية تتفق مع تباعد الباليوغناث والنيوغناث في غوندوانا. [ 40 ]

تشير التحليلات الجيولوجية إلى أن نيوزيلندا ربما كانت مغمورة بالكامل تحت الماء حتى قبل 28 مليون سنة، مما يجعل بقاء الطيور غير القادرة على الطيران مستحيلاً. ومع ذلك، فإن اكتشاف أحفورة طائر سفينودون يعود تاريخها إلى العصر الميوسيني المبكر (19-16 مليون سنة) يثير تساؤلاً حول ما إذا كانت كتلة الجزيرة مغمورة بالكامل. يقدم هذا الاكتشاف دليلاً إضافياً على أن أنواعاً قديمة من سفينودون عاشت على جزء من كتلة اليابسة منذ انفصالها عن غوندوانا قبل حوالي 82 مليون سنة. يُعدّ ارتفاع مستوى سطح البحر الذي غمر جزءاً كبيراً من نيوزيلندا أمراً مقبولاً عموماً، ولكن هناك جدلاً حول حجم الجزء الذي غمرته المياه. يشير بقاء نوع من سفينودون على جزء متبقٍ من الجزيرة إلى احتمال بقاء أنواع أكبر حجماً أيضاً. [ 41 ]

في نهاية المطاف، تُعدّ أقدم الطيور القديمة المسجلة من فصيلة باليوغناثات قادرة على الطيران، ويُفترض أنها من سلالة الليثورنيثيدات البدائية ، وقد وُجدت على الأرجح في وقت مبكر يعود إلى أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية ، [ 9 ] [ 10 ] بينما وُجدت بعض أقدم الطيور غير الطائرة من فصيلة راتيت في أوروبا. [ 42 ] وتعتمد فرضية التباين الجغرافي على افتراض أن الكتل الأرضية الجنوبية كانت أكثر أهمية لتطور طيور راتيت من الكتل الشمالية. [ 42 ] [ 43 ]

فرضية الإشعاع الثالثي [ ب ]

أكد فيدوتشيا (1995) على أن حدث الانقراض عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني كان المحرك المحتمل لتنوع الطيور الحديثة، متصورًا أن سلالة واحدة فقط أو عددًا قليلًا جدًا من سلالات الطيور نجت من نهاية العصر الطباشيري. كما لاحظ أن الطيور حول العالم طورت تشريحًا شبيهًا بالطيور غير الطائرة عندما أصبحت عاجزة عن الطيران، ورأى أن صلة قرابة الطيور غير الطائرة الحديثة، وخاصة الكيوي، غامضة. [ 44 ] وفي هذا التركيز على حقبة الحياة الحديثة ، بدلًا من العصر الطباشيري ، كفترة التباعد الأساسي بين الطيور الحديثة، فإنه يتبع أولسون . [ 45 ]

أثبت هود أن الليثورنيثيفورميس ، وهي مجموعة من الطيور الطائرة التي كانت شائعة في حقبة الحياة الحديثة في نصف الكرة الشمالي، كانت أيضًا من فصيلة الباليوغناث. ويجادل بأن طائر الليثورنيثيفورميس ، المعروف من أحافير في الدنمارك (نصف الكرة الشمالي)، يشترك في سمات تشريحية فريدة في الجمجمة تجعله عضوًا في نفس رتبة النعام. كما جادل بأن طيور الكيوي لم يكن من المفترض أن تصل إلى نيوزيلندا، التي انفصلت عن البر الرئيسي في أوائل العصر الطباشيري ، إذا كان سلفها غير قادر على الطيران؛ وقد تم تأكيد هذا الادعاء على الأقل من خلال اكتشاف طائر البروابتركس الذي يُحتمل أنه كان قادرًا على الطيران . لذلك استنتج أن أسلاف الليثورنيثيفورميس ربما وصلوا إلى القارات الجنوبية منذ حوالي 30 إلى 40 مليون سنة، وطوروا أشكالًا غير قادرة على الطيران وهي طيور الراتيت الحالية. [ 46 ] تتعارض هذه الفرضية مع بعض الدراسات الجزيئية اللاحقة، [ 47 ] ولكنها مدعومة بدراسات أخرى. [ 19 ]

العلاقة بالبشر

تطورت السلالة البشرية في أفريقيا بالتزامن مع النعام . بعد ظهور الإنسان وانتقاله من أفريقيا إلى قارات أخرى، استمر في مواجهة النعام في شبه الجزيرة العربية ومعظم أنحاء جنوب ووسط آسيا . لم يحدث أي اتصال مع أجناس أخرى من طيور النعام حتى استوطن سكان بابوا وسكان أستراليا الأصليون غينيا الجديدة وأستراليا. لاحقًا، واجه الهنود القدماء طيور التينامو والريا في أمريكا الوسطى والجنوبية، وواجه المستوطنون الأسترونيزيون طيور الفيل في مدغشقر وأبادوها، وفعل الماوري الشيء نفسه مع طائر الموآ في نيوزيلندا. تطورت طيور الراتيت العملاقة في مدغشقر ونيوزيلندا مع تعرض ضئيل أو معدوم للحيوانات المفترسة من الثدييات، ولم تكن قادرة على مواجهة افتراس البشر؛ وقد لاقت العديد من الأنواع البحرية الأخرى المصير نفسه (كما يبدو أن طيور الدرومورنيثيد الأسترالية قد لاقت المصير نفسه سابقًا). على مستوى العالم، انقرضت معظم الطيور العملاقة بحلول نهاية القرن الثامن عشر، ومعظم الأنواع المتبقية منها مهددة بالانقراض أو تتناقص أعدادها. ومع ذلك، يبدو أن التعايش بين طيور الفيل والبشر كان أطول مما كان يُعتقد سابقًا. [ 48 ]

تُربى اليوم الطيور الجارية، مثل النعام، في المزارع، بل وتُربى أحيانًا كحيوانات أليفة. وتلعب هذه الطيور دورًا هامًا في الثقافة الإنسانية؛ إذ تُربى وتُؤكل وتُستخدم في السباقات وتُحمى وتُحفظ في حدائق الحيوان.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑
  2. 1 2 يتضمن هذا التصنيف مصطلحًا، وهو " العصر الثالثي "، والذي تم تثبيطه الآن كوحدة جيولوجية زمنية رسمية من قبل اللجنة الدولية لعلم الطبقات . [ 39 ]

الحواشي

  1. ↑ روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس؛ غويري، مايكل د.؛ كيرك، بول م. (11 يونيو 2015). " تصحيح: تصنيف أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (6) e0130114. Bibcode : 2015PLoSO..1030114R . doi : 10.1371/journal.pone.0130114 . ISSN 1932-6203 . PMC 5159126. PMID 26068874 .   
  2. ↑ ويتمور، أ. (1960). "تصنيف طيور العالم". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 139. واشنطن العاصمة: مؤسسة سميثسونيان : 1-37 .
  3. 1 2 بيكر، أ. ج.؛ هادراث، أ.؛ ماكفرسون، ج. د.؛ كلوتير، أ. (2014). "دعم جينومي لتصنيف طائر الموآ-تينامو والتقارب المورفولوجي التكيفي في الطيور غير القادرة على الطيران" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (7): 1686-1696 . doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849 . 
  4. ↑ كليمنتس، جي سي وآخرون (2010)
  5. 1 2 ميتشل، كيه جيه؛ ياماس، بي؛ سوبير، جيه؛ راولنس، إن جيه؛ وورثي، تي إتش؛ وود، جيه؛ لي، إم إس واي؛ كوبر، إيه. (23 مايو 2014). "يكشف الحمض النووي القديم أن طيور الفيل والكيوي مجموعتان شقيقتان، ويوضح تطور طيور الراتيت" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 344 (6186): 898-900 . Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952 .  
  6. 1 2 هود، بي تي (1988)
  7. ^ بينيتو، خوان. كو، باي تشن؛ ويدريج، كلارا E.؛ جاجت ، جون وم. فيلد ، دانيال ج. (1 ديسمبر 2022). "الأورنيثورين الطباشيري يدعم سلف طائر التاج حديث الولادة" . طبيعة . 612 (7938): 100– 105. بيب كود : 2022Natur.612..100B . دوى : 10.1038/s41586-022-05445-y . ISSN 0028-0836 . بميد 36450906 .  
  8. 1 2 ليونارد، ل. وآخرون . (2005)
  9. 1 2 ماير، جيرالد، محرر. (2009). طيور أحفورية من العصر الباليوجيني . ربيع. doi : 10.1007/978-3-540-89628-9 . ISBN 978-3-540-89627-2– عبر كتب جوجل .
  10. 1 2 طائر من فصيلة الليثورنيثيد (الطيور: باليوجناثي) من العصر الباليوسيني (التيفاني) في جنوب كاليفورنيا
  11. 1 2 يونيزاوا، تي؛ سيجاوا، T.؛ موري، ه.؛ كامبوس، الجبهة الوطنية؛ هونغوه، Y.؛ إندو، ه.؛ أكيوشي، أ. كونو، ن.؛ نيشيدا، س.؛ وو، J.؛ جين، ه.؛ أداتشي، J.؛ كيشينو، هـ؛ كوروكاوا، ك.؛ نوجي، Y.؛ تانابي، ه.؛ موكوياما، ه.؛ يوشيدا، ك. راسواميارامانانا، أ؛ ياماغيشي، إس؛ هاياشي، Y.؛ يوشيدا، أ.؛ كويكي، ه.؛ أكشينونوميا، ف؛ ويلرسليف، إي. هاسيغاوا، م. (15 ديسمبر 2016). "علم السلالة والمورفولوجيا في الحفريات القديمة المنقرضة يكشفان عن أصل وتطور الراتيتس" . علم الأحياء الحالي . 27 (1): 68– 77. Bibcode : 2017CBio...27...68Y . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  12. ↑ كوبر، آلان وبيني، ديفيد (1997)
  13. ↑ بنتون، مايكل ج. (2005)
  14. ↑ ماكدويل، سام (1948)
  15. ↑ هوب، س. (2002). "انتشار طيور العصر الوسيط". في: تشيابي، لويس م.؛ ويتمر، لورانس م. (محرران). طيور العصر الوسيط . لوس أنجلوس، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 339-389 . ISBN  0-520-20094-2.
  16. ↑ كلارك، جيه إيه وآخرون (2005)
  17. ↑ سانشيز ماركو، أنطونيو (2010). "بيانات جديدة ونظرة عامة على طيور الماضي من جزر الكناري" . أرديولا: المجلة الدولية لعلم الطيور . 57 (1): 13-40 .
  18. ↑ هاكيت، إم جيه؛ كيمبال، إس جيه؛ ريدي، آر تي؛ بوي، إس؛ براون، آر سي كيه؛ بوي، آر سي كيه؛ براون، إي إل؛ تشوجنوفسكي، جيه إل (2008). "دراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري". مجلة ساينس . 320 (5884): 1763-1768 . Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609. S2CID 6472805 .  
  19. هارشمَن ، ج.؛ براون، إي. إل.؛ براون، إم. جيه.؛ هودلستون، سي. جيه.؛ بوي، آر. سي. كيه.؛ تشوجنوفسكي، جيه. إل.؛ هاكيت، إس. جيه.؛ هان، كيه.-إل. (2008). " أدلة جينومية على فقدان القدرة على الطيران لدى طيور الراتيت" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (36): 13462-13467 . Bibcode : 2008PNAS..10513462H . doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212. PMID 18765814 .  
  20. ↑ فيليبس إم جيه، جيب جي سي، كريمب إي إيه، بيني دي (يناير 2010). "طيور التينامو والموا تتجمع معًا: تحليل تسلسل جينوم الميتوكوندريا يكشف عن فقدان مستقل للطيران بين الطيور الجارية" . علم الأحياء المنهجي . 59 (1): 90-107 . doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID 20525622 . 
  21. ↑ الينتوفت، أنا؛ رولينس، نيوجيرسي (20 يناير 2012). "سفينة Moa أم أشباح Gondwana؟ رؤى من تسعة عشر عامًا من أبحاث الحمض النووي القديمة حول moa المنقرضة (Aves: Dinornithiformes) في نيوزيلندا" . حوليات التشريح - Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36-51 . دوى : 10.1016/j.aanat.2011.04.002 . بميد 21596537 . 
  22. 1 2 كول، هاينر؛ فرانكل فيلتشيس، كارولينا؛ باكر، أنتجي. ماير، جيرالد. نيكولاس، غيرهارد. بورنو، ستيفان T .؛ كلاجيس، سفين؛ تيمرمان، بيرند؛ جار ، مانفريد (4 يناير 2021). "نهج جزيئي غير متحيز باستخدام 3′-UTRs يحل شجرة الحياة على مستوى عائلة الطيور" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 38 (1): 108-127 . دوى : 10.1093/molbev/msaa191 . ردمك 0737-4038 . بمك 7783168 . بميد 32781465 .   
  23. ↑ "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها بتاريخ 9 مايو 2020 .
  24. سانغستر، جورج؛ براون، إدوارد ل.؛ يوهانسون، أولف س.؛ كيمبال، ريبيكا ت.؛ ماير، جيرالد؛ سوه، ألكسندر (1 يناير 2022). " التعريفات التطورية لـ 25 اسمًا من أسماء الفروع العليا للطيور" (ملف PDF) . بحوث الطيور . 13 100027. Bibcode : 2022AvRes..1300027S . doi : 10.1016/j.avrs.2022.100027 . ISSN 2053-7166 . 
  25. 1 2 3 تاكيزاكي، ناوكو (1 يونيو 2023). هولاند، باربرا (محررة). "تأثير أنواع مختلفة من بيانات التسلسل على تطور السلالات في فصيلة باليوجناث" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 15 (6) evad092. doi : 10.1093/gbe/evad092 . ISSN 1759-6653 . PMC 10262969. PMID 37227001 .   
  26. كوك ، باتريك؛ سوه، ألكسندر ( 29 أبريل 2026). "صراع مستمر في تطور السلالات القديمة للفك السفلي كشف عنه من خلال تحليلات الرباعيات وتحليلات الاحتمال الأقصى" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 23 (1 ) 21. doi : 10.1186/s12983-026-00599-1 . ISSN 1742-9994 . PMC 13182139. PMID 42057148 .   
  27. يوري ، ت . (2013). "تحليلات الحذف والإدخال القائمة على النماذج والتحليلات القائمة على مبدأ الاقتصاد في الجينات النووية للطيور تكشف عن إشارات تطورية متطابقة وغير متطابقة" . علم الأحياء . 2 (1): 419-444 . Bibcode : 2013Biol....2..419Y . doi : 10.3390/biology2010419 . PMC 4009869. PMID 24832669 .  
  28. ↑ كلوتير، أ.؛ ساكتون، ت.ب.؛ غرايسون، ب.؛ كلامب، م.؛ بيكر، أ.ج.؛ إدواردز، س.ف. (2019). "تحليلات الجينوم الكامل تحل مشكلة التطور السلالي للطيور غير القادرة على الطيران (Palaeognathae) في وجود منطقة شذوذ تجريبية" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 937-955 . doi : 10.1093/sysbio/syz019 . PMC 6857515. PMID 31135914 .  
  29. ↑ كرافت، جويل (1974)
  30. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ روبرتسون، سي جيه آر (٢٠٠٣) "ستروثيوفورميس (تينامو والراتيت)". في هاتشينز، مايكل؛ جاكسون، جيروم أ.؛ بوك، والتر جيه. وآخرون. موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان. ٨ الطيور ١ تيناموس والراتيت إلى هواتزين. جوزيف إي. ترومبي، كبير الرسامين العلميين (الطبعة الثانية). فارمنجتون هيلز، ميشيغان: مجموعة غيل. ص ٥٧-١٠٥. ISBN 0 7876 5784 0.
  31. ↑ إيتون، تي سي (1867)
  32. 1 2 فيدوتشيا، آلان (1996)
  33. ↑ ديفيز، إس جيه جيه إف (2002)
  34. ↑ كورفيلد، جيريمي؛ وايلد، جون مارتن؛ هاوبر، مارك إي؛ كوبك، إم. فابيانا (فبراير 2008). "تطور حجم الدماغ في سلالة باليوجناث، مع التركيز على طيور الراتيت في نيوزيلندا". الدماغ والسلوك والتطور . 71 (2): 87-99 . doi : 10.1159/000111456 . PMID 18032885. S2CID 31628714 .  
  35. ↑ ديفيز، ستيفن، الطيور الجارية والتيناموس . مطبعة جامعة أكسفورد (2002)، رقم ISBN 978-0-19-854996-3
  36. ↑ باري، فرناندو ر.؛ مارتيلا، مونيكا ب.؛ نافارو، خواكين ل. (أكتوبر 2008). "تأثيرات الصيد وجمع البيض وكثافة رعي الماشية على كثافة ونجاح تكاثر طائر الريا الصغير (Rhea pennata pennata) في باتاغونيا: دلالات على جهود الحفظ" . مجلة Oryx . 42 (4): 607-610 . doi : 10.1017/S0030605307000798 . ISSN 0030-6053 . 
  37. ↑ سيلز، جيمس (30 نوفمبر 2006). "الريا، طائر جارح موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية" . مراجعات بيولوجيا الطيور والدواجن . 17 (4): 105-124 . doi : 10.3184/147020606783438759 .
  38. ↑ بيفر، بول وينستون (ديسمبر 1976). "نشأة بعض السلوكيات في طائر الريا الكبير" . بروكويست .
  39. ^ أوج ، جيمس جي. جرادستين، إف إم؛ جرادستين، فيليكس م. (2004). مقياس الزمن الجيولوجي 2004 . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج . رقم ISBN 978-0-521-78142-8.
  40. ↑ كرافت، جويل (2001)
  41. ↑ جونز، م. (2009)
  42. 1 2 بوفيتو، إي.؛ أنغست، د. (2014). "التوزيع الطبقي للطيور الكبيرة غير القادرة على الطيران في العصر الباليوجيني في أوروبا وآثاره البيولوجية القديمة والجغرافية القديمة". مراجعات علوم الأرض . 138 : 394-408 . Bibcode : 2014ESRv..138..394B . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001 .
  43. ↑ أغولين. وآخرون . (2016). “تنوع غير متوقع من النعامات (Aves، Palaeognathae) في أوائل حقب الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: الآثار الجغرافية القديمة”. Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 41 : 1– 11. دوي : 10.1080/03115518.2016.1184898 . S2CID 132516050 .  
  44. ↑ فيدوتشيا، أ. (1995). "التطور الانفجاري في طيور وثدييات العصر الثالث". مجلة ساينس . 267 (5198): 637-638 . Bibcode : 1995Sci...267..637F . doi : 10.1126/science.267.5198.637 . PMID 17745839. S2CID 42829066 .  
  45. ↑ أولسون، ستورز ل. (1989)
  46. ↑ هود، بيتر (1986)
  47. ↑ كوبر، أ.؛ بيني، د. (1997). "بقاء أعداد كبيرة من الطيور عبر الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والثلاثي: دليل جزيئي". مجلة ساينس . 275 (5303): 1109-1113 . doi : 10.1126/science.275.5303.1109 . PMID 9027308. S2CID 39180646 .  
  48. ↑ ج. هانسفورد، ب. س. رايت، أ. راسواميارامانانا، ف. ر. بيريز، ل. ر. غودفري، د. إريكسون، ت. طومسون، س. ت. تورفي، الوجود البشري في مدغشقر خلال العصر الهولوسيني المبكر كما يتضح من استغلال الطيور الضخمة. مجلة ساينس أدفانسز. 4، eaat6925 (2018). https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aat6925

مصادر

  • كليمنتس، جيه إف شولنبرغ، تي إس إيليف، إم جيه سوليفان، بي إل وود، سي إل (2010) قائمة كليمنتس لطيور العالم: الإصدار 6.5.
  • بيرني، د. وويلسون، د. (2005). الحيوان: الدليل المرئي الشامل للحياة البرية في العالم. نيويورك، نيويورك: دار نشر DK. الصفحات  260-265. ISBN 0-7894-7764-5.
  • كلارك، جي إم؛ تامبوسي، جيه إيه؛ نورييغا، سي بي؛ إريكسون، جي آي؛ كيتشوم، آر إيه (2005). " أدلة أحفورية قاطعة على التنوع الإشعاعي للطيور الموجودة في العصر الطباشيري" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 433 (7023): 305-308 . Bibcode : 2005Natur.433..305C . doi : 10.1038/nature03150 . hdl : 11336/80763 . PMID 15662422. S2CID 4354309 .  
  • ليونارد، ل.؛ دايك، ج. ج.؛ فان توينن، م. (2005). "عينة جديدة من أحفورة باليوجناث ليثورنيس من العصر الإيوسيني السفلي في الدنمارك" ( ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي (491): 1-11 . doi : 10.1206/0003-0082(2005)491 [ 0001:ANSOTF ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5660 . S2CID 55323962 . 
  • ديفيز، إس جيه جيه إف (2002) الطيور الجارية وطيور التيناموس نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد ISBN 978-0-19-854996-3
  • كرافت، ج. (2001). "تطور الطيور، والجغرافيا الحيوية لغوندوانا، وحدث الانقراض الجماعي في العصر الطباشيري-الثلاثي" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 268 ( 1466): 459-469 . doi : 10.1098/rspb.2000.1368 . PMC 1088628. PMID 11296857 .  
  • وايز، إي. (2001) موسوعة الديناصورات: من الديناصورات إلى فجر الإنسان. نيويورك، نيويورك: دار نشر DK. الصفحات  138-145. ISBN 0-7894-7935-4.
  • ويكسو، ج. (2000). كتب حديقة الحيوان: النعام والطيور الجارية الأخرى. باواي، كاليفورنيا: تعليم الحياة البرية. ISBN 1-888153-57-1.
  • درينوواتز، سي. (1996). موسوعة الطيور غير الطائرة. تشارلي إلرود.
  • فيدوتشيا، أ. (1996) أصل الطيور وتطورها، نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل، ص  420 ، رقم ISBN 978-0-300-07861-9
  • سيبل، سي. (1993). قائمة عالمية للطيور. نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ISBN 0-300-05547-1.
  • إلوود، أ. (1991) النعام، والإيمو، والريس، والكيوي، والشبنم. مانكاتو، مينيسوتا: التعليم الإبداعي. رقم ISBN 0-88682-338-2.
  • بنتون، إم جيه (1990) علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة) أكسفورد، إنجلترا: دار بلاكويل للنشر ISBN 978-0-632-05637-8
  • أولسون، ستورز ل. (1985): السجل الأحفوري للطيور. في: فارنر، د.س.؛ كينغ، ج.ر. وباركس، كينيث س. (محررون): بيولوجيا الطيور 8 : 79-238. دار النشر الأكاديمية، نيويورك. غير خاضع لحقوق النشر؛ النص الكامل بصيغة PDF مؤرشف في 18 يوليو 2011 على موقع Wayback Machine.
  • أولسون، إس إل (1989) جوانب من ديناميكيات الطيور العالمية خلال حقبة الحياة الحديثة. وقائع المؤتمر الدولي التاسع عشر لعلم الطيور (مطبعة جامعة أوتاوا): 2023-2029.
  • هود، بي دبليو (1988) الطيور القديمة الفك من العصر الثالث المبكر في نصف الكرة الشمالي. منشورات نادي نوتال لعلم الطيور.
  • هود، ب. و. (1986). "اكتشاف أسلاف النعام في نصف الكرة الشمالي يُشير إلى فرضية جديدة لأصول الطيور الجارية". مجلة نيتشر . 324 (6097): 563-565 . Bibcode : 1986Natur.324..563H . doi : 10.1038/324563a0 . PMID: 29517755. S2CID : 3791030 .  
  • بيرينز، سي. (1979) الطيور: حياتها، عاداتها، عالمها. بليزانتفيل، نيويورك: جمعية ريدرز دايجست، الصفحات  8-412. ISBN 0-89577-065-2.
  • كرافت، ج. (1974). "علم الوراثة وتطور طيور الراتيت". إيبس . 116 (4): 494-521 . Bibcode : 1974Ibis..116..494C . doi : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
  • ماكدويل، س. (1948). "الحنك العظمي للطيور". مجلة أوك . 65 (4): 520-549 . doi : 10.2307/4080603 . JSTOR 4080603 . 
  • إيتون، تي سي وآخرون (1867) علم عظام الطيور؛ أو رسم تخطيطي لعلم عظام الطيور، ويلينغتون: آر. هوبسون