البطريق
البطاريق مجموعة من الطيور البحرية شبه المائية التي لا تطير، وتعيش بشكل شبه حصري في نصف الكرة الجنوبي . يوجد نوع واحد فقط ، وهو بطريق غالاباغوس ، يعيش عند خط الاستواء وشماله قليلاً . تتميز البطاريق بتكيفها العالي مع الحياة في المحيط، حيث تمتلك ريشًا داكنًا وأبيضًا متناقضًا ، وزعانف للسباحة. تتغذى معظم البطاريق على الكريل والأسماك والحبار وأنواع أخرى من الكائنات البحرية التي تصطادها بمناقيرها وتبتلعها كاملة أثناء السباحة. يمتلك البطريق لسانًا شائكًا وفكين قويين للإمساك بالفريسة الزلقة. [ 4 ]
تقضي طيور البطريق حوالي نصف حياتها على اليابسة والنصف الآخر في البحر. يُعدّ بطريق الإمبراطور ( Aptenodytes forsteri ) أكبر أنواع البطريق الحية، [ 5 ] ويبلغ متوسط طول البالغين منه حوالي 1.1 متر (3 أقدام و7 بوصات) ووزنهم 35 كيلوغرامًا (77 رطلاً) . أما أصغر أنواع البطريق فهو البطريق الأزرق الصغير ( Eudyptula minor )، المعروف أيضًا باسم بطريق الجنية، ويبلغ طوله حوالي 30-33 سم (12-13 بوصة) ووزنه 1.2-1.3 كيلوغرام (2.6-2.9 رطلاً) . [ 6 ] اليوم، تسكن طيور البطريق الكبيرة عمومًا المناطق الباردة، بينما تسكن طيور البطريق الصغيرة المناطق ذات المناخ المعتدل أو الاستوائي . وقد كانت بعض أنواع البطريق في عصور ما قبل التاريخ ضخمة للغاية، إذ كانت تُضاهي في طولها أو وزنها إنسانًا بالغًا. [ 7 ] كان هناك تنوع كبير في الأنواع في المناطق شبه القطبية الجنوبية ، ونوع عملاق واحد على الأقل في منطقة تقع على بعد حوالي 2000 كيلومتر جنوب خط الاستواء قبل 35 مليون سنة ، خلال العصر الإيوسيني المتأخر ، وهو مناخ كان أكثر دفئًا بشكل ملحوظ مما هو عليه اليوم. [ 8 ]
أصل الكلمة
ظهرت كلمة "البطريق" لأول مرة في الأدب في نهاية القرن السادس عشر كمرادف لكلمة " الأوك الكبير" . [ 9 ] عندما اكتشف المستكشفون الأوروبيون ما يُعرف اليوم بالبطاريق في نصف الكرة الجنوبي، لاحظوا تشابهها مع طائر الأوك الكبير في نصف الكرة الشمالي ، وأطلقوا عليها اسم هذا الطائر، على الرغم من عدم وجود صلة قرابة وثيقة بينهما. [ 10 ]
لا يزال أصل كلمة "penguin" محل نقاش. فالكلمة الإنجليزية ليست على ما يبدو من أصل فرنسي، [ 11 ] أو بريتوني [ 12 ] أو إسباني [ 13 ] (يُنسب الأصلان الأخيران إلى الكلمة الفرنسية "pingouin ")، بل ظهرت أولاً في الإنجليزية أو الهولندية. [ 11 ]
تشير بعض القواميس إلى اشتقاق الكلمة من الكلمتين الويلزيتين pen بمعنى "رأس" و gwyn بمعنى "أبيض"، [ 14 ] بما في ذلك قاموس أكسفورد الإنجليزي ، وقاموس التراث الأمريكي ، [ 15 ] وقاموس القرن ، [ 15 ] وقاموس ميريام-ويبستر ، [ 16 ] وذلك على أساس أن الاسم كان يُطلق في الأصل على طائر الأوك الكبير، إما لأنه وُجد في جزيرة وايت هيد ( بالويلزية : Pen Gwyn ) في نيوفاوندلاند، أو لوجود دوائر بيضاء حول عينيه (على الرغم من أن رأسه كان أسود). ومع ذلك، يمكن استخدام الكلمة الويلزية pen بمعنى "نهاية"، وفي سياق بحري، تعني كلمة pen blaen "الطرف الأمامي أو الجزء الأمامي، مقدمة السفينة". [ 17 ]
يربط أصل لغوي بديل الكلمة بالكلمة اللاتينية pinguis ، والتي تعني "دهن" أو "زيت". [ 18 ] ويمكن إيجاد دعم لهذا الأصل اللغوي في الكلمة الجرمانية البديلة للبطريق، fettgans أو "الإوزة السمينة"، والكلمة الهولندية ذات الصلة vetgans .
يُطلق على مجموعة طيور البطريق في الماء أحيانًا اسم " طوف" . [ 19 ]
البطريق
منذ عام 1791، استُخدمت الكلمة اللاتينية Pinguinus في التصنيف العلمي لتسمية جنس طائر الأوك الكبير ( Pinguinus impennis ، ويعني "ممتلئ أو سمين بدون ريش طيران ")، [ 20 ] [ 21 ] الذي انقرض في منتصف القرن التاسع عشر. [ 9 ] وكما أكدت دراسة جينية أُجريت عام 2004، ينتمي جنس Pinguinus إلى عائلة الأوك ( Alcidae)، ضمن رتبة الزقزاقيات (Charadriiformes ). [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
تم اكتشاف الطيور المعروفة حاليًا باسم طيور البطريق لاحقًا، وأطلق عليها البحارة هذا الاسم نظرًا لتشابهها الجسدي مع طائر الأوك الكبير. ومع ذلك، ورغم هذا التشابه، فهي ليست من فصيلة الأوك، ولا تربطها صلة قرابة وثيقة بطائر الأوك الكبير. [ 10 ] [ 20 ] فهي لا تنتمي إلى جنس البطريق (Pinguinus) ، ولا تُصنف ضمن نفس العائلة والرتبة التي ينتمي إليها طائر الأوك الكبير. وقد صنفها تشارلز لوسيان بونابرت عام 1831 ضمن عدة أجناس متميزة في عائلة البطريق (Spheniscidae) ورتبة البطريقيات (Sphenisciformes) .
علم التصنيف والتطور
التصنيف
أطلق تشارلز لوسيان بونابرت اسم عائلة Spheniscidae على جنس Spheniscus ، [ 25 ] واسم هذا الجنس مشتق من الكلمة اليونانية σφήν sphēn التي تعني " الوتد "، والتي تستخدم لوصف شكل زعانف السباحة لدى طائر البطريق الأفريقي . [ 26 ]
تُطبّق بعض المصادر الحديثة [ 3 ] [ 27 ] التصنيف التطوري Spheniscidae على ما يُشار إليه هنا باسم Spheniscinae. علاوة على ذلك، تُقيّد هذه المصادر التصنيف التطوري Sphenisciformes على الأنواع غير القادرة على الطيران، وتُقرّ بأن التصنيف التطوري Pansphenisciformes مُكافئ للتصنيف الليني Sphenisciformes [ 27 ] ، أي أنه يشمل أي طيور بطريق بدائية طائرة قد تُكتشف لاحقًا. ونظرًا لعدم وضوح العلاقات بين فصائل البطريق الفرعية أو موقعها في شجرة تطور الطيور حاليًا، فإن هذا الأمر مُربك، لذا يُعتمد هنا النظام الليني المُعتمد.
يُذكر عادةً عدد أنواع طيور البطريق بين سبعة عشر وتسعة عشر نوعًا. [ 28 ] ويعترف الاتحاد الدولي لعلماء الطيور بستة أجناس وثمانية عشر نوعًا: [ 29 ]
| جنس | صِنف | صورة للنوع النموذجي |
|---|---|---|
| طيور البطريق المتوجة ( Eudyptes ) |
| |
| طيور البطريق المخططة ( Spheniscus ) |
| |
| بيجوسيلس (البطاريق ذات الذيل الفرشاة) |
| |
| أبتينودايتس (البطاريق الكبيرة) |
| |
| يوديبتولا |
| |
| ميغاديبتس |
|
تطور

على الرغم من أن التاريخ التطوري والجغرافي الحيوي لطيور البطريق قد خضع لبحوث مستفيضة، إلا أن العديد من أشكالها التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ لم تُوصف وصفًا كاملًا . وقد نُشرت بعض المقالات الرائدة حول التاريخ التطوري لطيور البطريق منذ عام 2005. [ 3 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
عاشت طيور البطريق البدائية في الفترة الزمنية التي شهدت انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في المنطقة الجنوبية من نيوزيلندا وأرض بيرد في القارة القطبية الجنوبية. [ 3 ] وبسبب حركة الصفائح التكتونية ، كانت هذه المناطق آنذاك تفصل بينها مسافة تقل عن 1500 كيلومتر (930 ميلًا) بدلًا من 4000 كيلومتر (2500 ميل) . ويمكن تحديد تاريخ السلف المشترك الأحدث لطيور البطريق وطيور النوء تقريبًا عند الحد الفاصل بين العصرين الكامباني والماستريختي ، أي قبل حوالي 70-68 مليون سنة. [ 30 ] [ 32 ] [ 33 ]
الأحافير القاعدية
تُعرف أقدم أنواع طيور البطريق الأحفورية من رمال وايبارا الخضراء في نيوزيلندا، والتي تمتد من أواخر العصر الداني إلى أوائل العصر الثانيتي (حوالي 62.5-58 مليون سنة) من حقبة الباليوسين . وقد سُميت عدة أجناس من هذه التكوينات الصخرية، بما في ذلك Archaeodyptes و Daniadyptes و Muriwaimanu و Sequiwaimanu و Waimanu و Waimanutaha و Waiparadyptes . [ 34 ] ورغم أنها لم تكن مُتكيفة مع الحياة المائية مثل طيور البطريق الحديثة، إلا أنها كانت لا تزال عاجزة عن الطيران، بأجنحة قصيرة مُتكيفة مع الغوص العميق. [ 32 ] كانت تسبح على السطح باستخدام أقدامها بشكل أساسي، لكن أجنحتها - على عكس معظم الطيور الغاطسة الأخرى (الحية والمنقرضة) - كانت مُتكيفة بالفعل مع الحركة تحت الماء. [ 35 ]
يعود تاريخ أحفورة بيروديبتس من شمال بيرو إلى 42 مليون سنة. وتثبت أحفورة غير مسماة من الأرجنتين أنه بحلول العصر البارتوني (الإيوسيني الأوسط)، أي قبل حوالي 39-38 مليون سنة، [ 36 ] انتشرت طيور البطريق البدائية إلى أمريكا الجنوبية وكانت في طور التوسع في مياه المحيط الأطلسي . [ 27 ]
الباليوديبتين
خلال أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني (منذ 40 إلى 30 مليون سنة)، وُجدت بعض سلالات طيور البطريق العملاقة. كان بطريق نوردنسكيولد العملاق هو الأطول، إذ بلغ طوله حوالي 1.80 متر (5.9 قدم) . أما بطريق نيوزيلندا العملاق، فكان على الأرجح الأثقل، حيث بلغ وزنه 80 كيلوغرامًا (180 رطلاً) أو أكثر. وقد عُثر على كلا النوعين في نيوزيلندا، كما وُجد الأول أيضًا في القارة القطبية الجنوبية شرقًا.
تقليديًا، صُنفت معظم أنواع البطاريق المنقرضة، العملاقة منها والصغيرة، ضمن فصيلة فرعية شبه عرقية تُسمى Palaeeudyptinae . لكن في الآونة الأخيرة، ومع اكتشاف أنواع جديدة وتصنيفها في شجرة التطور السلالي إن أمكن، بات من المقبول وجود سلالتين رئيسيتين منقرضتين على الأقل. إحداهما أو اثنتان متقاربتان جدًا وُجدتا في باتاغونيا ، بينما وُجدت سلالة أخرى على الأقل - والتي تشمل أو تضم طيور البطريق من فصيلة Palaeeudyptinae كما هي معروفة اليوم - على معظم سواحل القارة القطبية الجنوبية والمناطق شبه القطبية الجنوبية .
كان التباين في الحجم ذا أهمية بالغة في هذه المرحلة الأولية من التطور : ففي جزيرة سيمور ، أنتاركتيكا، على سبيل المثال، تعايشت حوالي 10 أنواع معروفة من طيور البطريق، تتراوح أحجامها بين المتوسطة والكبيرة، على ما يبدو منذ حوالي 35 مليون سنة خلال العصر البريابوني (أواخر الإيوسين). [ 37 ] ولا يُعرف ما إذا كانت طيور البطريق الباليوديبتينية تُشكل سلالة أحادية الأصل ، أو ما إذا كان التضخم قد تطور بشكل مستقل في فصيلة الباليوديبتينية المحدودة وفصيلة الأنثروبورنيثيناي - سواء اعتُبرت هذه الفصيلة صالحة، أو ما إذا كان هناك نطاق واسع من الأحجام موجودًا في فصيلة الباليوديبتينية كما تم تحديدها (أي، بما في ذلك أنثروبورنيس نوردنسكيولدي ). [ 3 ] أما أقدم طائر بطريق عملاق موصوف جيدًا، وهو إيكاديبتس سالاسي الذي يبلغ طوله 1.5 متر ، فقد وُجد في أقصى الشمال حتى شمال بيرو منذ حوالي 36 مليون سنة.
اختفت طيور البطريق العملاقة بنهاية العصر الباليوجيني ، قبل حوالي 25 مليون سنة. وتزامن انحسارها واختفاؤها مع انتشار فصيلة الحيتان المسننة البدائية (Squalodontidae) وغيرها من الحيتان المسننة البدائية التي تتغذى على الأسماك ، والتي نافستها على الغذاء وتفوقت عليها في نهاية المطاف. [ 30 ] في ذلك الوقت، كان سلالة جديدة، هي البارابتينودايتس (Paraptenodytes )، والتي تضم أشكالًا أصغر حجمًا وأكثر امتلاءً، قد ظهرت بالفعل في أقصى جنوب أمريكا الجنوبية. وشهد العصر النيوجيني المبكر ظهور نمط شكلي آخر في المنطقة نفسها، وهو الباليوسفينيسين (Palaeospheniscinae ) ذو الحجم المماثل ولكنه أكثر رشاقة ، بالإضافة إلى التطور الذي أدى إلى التنوع البيولوجي الحالي لطيور البطريق.
أصل وتصنيف طيور البطريق الحديثة
تُشكّل طيور البطريق الحديثة مجموعتين رئيسيتين لا جدال فيهما ، بالإضافة إلى جنسين آخرين أكثر بدائيةً بعلاقاتٍ أكثر غموضًا. [ 31 ] وللمساعدة في حلّ لغز تطور هذه الرتبة ، تمّ تسلسل 19 جينومًا عالي التغطية، والتي تشمل، إلى جانب جينومين نُشرا سابقًا، جميع أنواع طيور البطريق الموجودة حاليًا. [ 38 ] يُرجّح أن يكون أصل فصيلة Spheniscinae في أواخر العصر الباليوجيني، ومن الناحية الجغرافية، لا بدّ أنه كان مشابهًا إلى حدّ كبير للمنطقة العامة التي تطورت فيها هذه الرتبة: المحيطات الواقعة بين منطقة أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. [ 30 ] يُفترض أنها انفصلت عن أنواع البطريق الأخرى منذ حوالي 40 مليون سنة، [ 30 ] ويبدو أن فصيلة Spheniscinae كانت لفترة طويلة محصورة في منطقتها الأصلية، حيث لم تُسفر الرواسب التي خضعت لدراساتٍ مستفيضة في شبه جزيرة أنتاركتيكا وباتاغونيا عن أحافير من العصر الباليوجيني لهذه الفصيلة الفرعية. كذلك، فإن أقدم سلالات طيور البطريق هي تلك التي تتمتع بأقصى انتشار جنوبي.
يبدو أن جنس البطريق Aptenodytes هو أقدم تفرّع بين أنواع البطاريق الحية. [ 3 ] [ 39 ] تتميز هذه الطيور ببقع صفراء برتقالية زاهية على رقبتها وصدرها ومنقارها؛ وتضع بيضها على أقدامها عند الفقس، وتكون الفراخ شبه عارية. ينتشر هذا الجنس بشكل رئيسي على سواحل القارة القطبية الجنوبية، ويكاد لا يصل وجوده اليوم إلى بعض جزر شبه القطبية الجنوبية.
يضم جنس Pygoscelis أنواعًا ذات نمط رأس بسيط نسبيًا باللونين الأسود والأبيض؛ ويتوزع انتشارها بشكل متوسط، حيث يتركز على سواحل القارة القطبية الجنوبية، ولكنه يمتد شمالًا منها. من حيث الشكل الخارجي ، لا تزال هذه الأنواع تشبه على ما يبدو السلف المشترك لفصيلة Spheniscinae، إذ أن السمات المميزة لجنس Aptenodytes ، في معظم الحالات، هي تكيفات بارزةمرتبطة بظروف الموائل القاسية لهذا الجنس . وكما هو الحال مع الجنس السابق، يبدو أن Pygoscelis قد تباعد خلال العصر البارتوني، [ 40 ] ولكن التوسع في نطاق الانتشار والتنوع الذي أدى إلى التنوع الحالي ربما لم يحدث إلا بعد ذلك بكثير؛ حوالي مرحلة البورديغالي من العصر الميوسيني المبكر، أي قبل حوالي 20-15 مليون سنة. [ 30 ]
يضم جنسي Spheniscus و Eudyptula أنواعًا تنتشر في الغالب في المناطق شبه القطبية الجنوبية، وتتركز في أمريكا الجنوبية؛ إلا أن بعضها ينتشر شمالًا لمسافات بعيدة. وتفتقر جميعها إلى التلوين الكاروتيني ، ويتميز الجنس الأول بنمط رأس مخطط واضح؛ وهي فريدة بين طيور البطريق الحية بتعشيشها في الجحور. من المحتمل أن هذه المجموعة انتشرت شرقًا مع التيار القطبي الجنوبي خارج النطاق الأصلي لطيور البطريق الحديثة خلال العصر الشاتي (أواخر العصر الأوليغوسيني)، بدءًا من حوالي 28 مليون سنة مضت. [ 30 ] وبينما انفصل الجنسان خلال هذه الفترة، فإن التنوع الحالي هو نتيجة انتشار في العصر البليوسيني ، حدث قبل حوالي 4-2 مليون سنة. [ 30 ]
تتواجد مجموعة ميغاديبتس - إيوديبتس عند خطوط عرض متقاربة ( وإن لم تكن شمالًا مثل بطريق غالاباغوس )، وتتميز بأعلى تنوع لها في منطقة نيوزيلندا، وتمثل انتشارًا غربيًا. تتميز هذه الطيور بريش رأس أصفر مزخرف كثيف الشعر، ومناقيرها حمراء جزئيًا على الأقل. يبدو أن هذين الجنسين قد تباعدا في منتصف العصر الميوسيني ( لانغيان ، منذ حوالي 15-14 مليون سنة)، على الرغم من أن الأنواع الحية من جنس إيوديبتس هي نتاج انتشار لاحق، امتد من أواخر العصر التورتوني (أواخر العصر الميوسيني، منذ حوالي 8 ملايين سنة) إلى نهاية العصر البليوسيني. [ 30 ]
الجغرافيا
يتوافق النمط الجغرافي والزمني لتطور طيور البطريق بشكل وثيق مع فترتين من التبريد العالمي الموثقتين في السجل المناخي القديم . يتزامن ظهور سلالة شبه القطب الجنوبي في نهاية العصر البارتوني مع بداية فترة التبريد البطيئة التي أدت في النهاية إلى العصور الجليدية بعد حوالي 35 مليون سنة. مع تناقص الموائل على سواحل القارة القطبية الجنوبية، بحلول العصر البريابوني، أصبحت الظروف أكثر ملاءمة لمعظم طيور البطريق في مناطق شبه القطب الجنوبي بدلاً من القارة القطبية الجنوبية نفسها. والجدير بالذكر أن التيار القطبي الجنوبي البارد بدأ أيضًا كتدفق قطبي مستمر منذ حوالي 30 مليون سنة فقط، مما أدى من جهة إلى تبريد القارة القطبية الجنوبية، ومن جهة أخرى سهّل التوسع شرقًا لطيور البطريق إلى أمريكا الجنوبية وما وراءها. على الرغم من ذلك، لا يوجد دليل أحفوري يدعم فكرة انتشار السلالة من القارة القطبية الجنوبية في العصر الباليوجيني، على الرغم من أن دراسة الحمض النووي تدعم هذا الانتشار. [ 30 ]
لاحقًا، انتهت فترة متقطعة من الاحترار الطفيف بتحول مناخي في منتصف العصر الميوسيني ، وهو انخفاض حاد في متوسط درجة الحرارة العالمية من 14 إلى 12 مليون سنة مضت، وتلتها أحداث تبريد مفاجئة مماثلة قبل 8 ملايين سنة و4 ملايين سنة مضت؛ وبحلول نهاية العصر التورتوني، كان الغطاء الجليدي في القارة القطبية الجنوبية قد أصبح مشابهًا لما هو عليه اليوم من حيث الحجم والامتداد. ومن شبه المؤكد أن ظهور معظم أنواع طيور البطريق شبه القطبية الجنوبية الحالية كان نتيجةً لهذه السلسلة من التحولات المناخية في العصر النيوجيني.
العلاقة مع رتب الطيور الأخرى
لا يزال أصل طيور البطريق خارج جزيرة وايمانو مجهولاً وغير واضح تماماً من خلال التحليلات الجزيئية أو المورفولوجية. وتتأثر هذه الأخيرة بالخصائص التكيفية الفريدة القوية لرتبة البطريقيات؛ فالعلاقة الوثيقة التي تُلاحظ أحياناً بين طيور البطريق والغطاسات هي على الأرجح خطأ مبني على تكيفات الغوص القوية لدى كلتا المجموعتين، وهي تكيفات متشابهة . ومن جهة أخرى، لا تتفق مجموعات بيانات تسلسل الحمض النووي المختلفة فيما بينها بالتفصيل.

يبدو واضحاً أن طيور البطريق تنتمي إلى فرع حيوي من الطيور الحديثة (الطيور الحية باستثناء الطيور القديمة والطيور المائية ) التي تضم ما يُسمى أحياناً " طيور الماء العليا " لتمييزها عن الطيور المائية القديمة . تحتوي هذه المجموعة على طيور مثل اللقلق ، والطيور المائية ، والطيور البحرية ، باستثناء طيور الزقزاق على الأرجح . [ 41 ]
داخل هذه المجموعة، تبقى العلاقات بين طيور البطريق أقل وضوحًا. فبحسب التحليل ومجموعة البيانات، اقتُرحت علاقة وثيقة مع رتبة اللقلقيات [ 32 ] أو رتبة النوءيات [ 30 ] . ويرى البعض أن طيور البلوتوبتريد الشبيهة بالبطريق (والتي تُعتبر عادةً قريبة من الغاق والأنهينجا ) قد تكون في الواقع مجموعة شقيقة للبطريق، وأن هذه الطيور ربما تشترك في سلف مشترك مع رتبة البجعيات، وبالتالي يجب إدراجها في هذا الترتيب، أو أن طيور البلوتوبتريد لم تكن قريبة من طيور البجعيات الأخرى كما هو مُفترض عمومًا، مما يستلزم تقسيم رتبة البجعيات التقليدية إلى ثلاث مجموعات. [ 42 ]
خلص تحليلٌ أُجري عام 2014 على الجينومات الكاملة لـ 48 نوعًا من الطيور إلى أن طيور البطريق هي المجموعة الشقيقة لرتبة طيور النوء، [ 43 ] والتي انفصلت عنها منذ حوالي 60 مليون سنة (95% CI، 56.8-62.7). [ 44 ]
طوّرت طيور البفن من فصيلة Charadriiformes ، وهي طيور بعيدة الصلة ، [ 24 ] تعيش في شمال المحيط الهادئ وشمال المحيط الأطلسي، خصائص متشابهة للبقاء على قيد الحياة في بيئات القطب الشمالي وشبه القطب الشمالي. ومثل طيور البطريق، تتميز طيور البفن بصدر أبيض وظهر أسود وأجنحة قصيرة مكتنزة تُتيح لها قدرة ممتازة على السباحة في المياه الجليدية. ولكن، على عكس طيور البطريق، تستطيع طيور البفن الطيران، إذ لا تستطيع الطيور غير القادرة على الطيران البقاء على قيد الحياة في ظل وجود مفترسات برية مثل الدببة القطبية والثعالب؛ ولا توجد مثل هذه المفترسات في القارة القطبية الجنوبية. وتشير أوجه التشابه هذه إلى أن البيئات المتشابهة في أجزاء مختلفة من العالم يمكن أن تؤدي إلى تطورات تطورية متشابهة، أي التطور التقاربي . [ 45 ] تنتمي طيور البفن إلى فصيلة الأوك (Alcidae)، وهي شبيهة بطائر الأوك الكبير المذكور سابقًا، والذي يُشبه طيور البطريق "الحقيقية" بشكل أكبر بعد أن تقاربت في المزيد من سمات تشريحها. [ 46 ]
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء


تتكيف طيور البطريق بشكل رائع مع الحياة المائية . فقد تطورت أجنحتها لتصبح زعانف، غير فعالة في الطيران. ومع ذلك، تتمتع طيور البطريق برشاقة مذهلة في الماء. تشبه سباحتها إلى حد كبير طيران الطيور في الهواء. [ 47 ] [ 48 ] يُحفظ داخل ريشها الأملس طبقة من الهواء، مما يضمن طفوها. كما تساعد هذه الطبقة الهوائية على عزل الطيور في المياه الباردة. على اليابسة، تستخدم طيور البطريق ذيولها وأجنحتها للحفاظ على توازنها أثناء وقوفها منتصبة.
تتميز جميع طيور البطريق بتظليل معاكس للتمويه ، أي أن ظهورها وأجنحتها سوداء بينما مقدمتها بيضاء. [ 49 ] يجد المفترس الذي ينظر من الأسفل (مثل الحوت القاتل أو فقمة النمر ) صعوبة في التمييز بين بطن البطريق الأبيض وسطح الماء العاكس. يساعدها الريش الداكن على ظهورها على التمويه من الأعلى.
طيور البطريق جنتو هي أسرع الطيور المائية في العالم، إذ تصل سرعتها إلى 36 كيلومترًا (حوالي 22 ميلًا) في الساعة أثناء البحث عن الطعام أو الهروب من المفترسات. كما أنها قادرة على الغوص إلى أعماق تتراوح بين 170 و200 متر (حوالي 560 إلى 660 قدمًا). [ 50 ] لا تغوص طيور البطريق الصغيرة عادةً إلى أعماق كبيرة، بل تصطاد فرائسها بالقرب من السطح في غطسات لا تستغرق عادةً سوى دقيقة أو دقيقتين. أما طيور البطريق الأكبر حجمًا، فيمكنها الغوص إلى أعماق كبيرة عند الحاجة. وتُعد طيور البطريق الإمبراطور أعمق الطيور غوصًا في العالم، إذ يمكنها الغوص إلى أعماق تصل إلى 550 مترًا (1800 قدم) تقريبًا أثناء البحث عن الطعام. [ 51 ]
تتنقل طيور البطريق إما على أقدامها أو تنزلق على بطونها فوق الثلج مستخدمة أقدامها للدفع والتوجيه، وهي حركة تُسمى "التزحلق على الجليد"، والتي توفر الطاقة مع الحركة السريعة. [ 52 ] كما أنها تقفز بكلتا قدميها معًا إذا أرادت التحرك بسرعة أكبر أو عبور التضاريس الوعرة أو الصخرية.
تتمتع طيور البطريق بحاسة سمع متوسطة مقارنةً بالطيور الأخرى؛ [ 53 ] ويستخدمها الآباء والصغار لتحديد مواقع بعضهم البعض في المستعمرات المزدحمة . [ 54 ] عيونها مُهيأة للرؤية تحت الماء، وهي وسيلتها الأساسية لتحديد موقع الفريسة وتجنب المفترسات؛ أما في الهواء، فقد اقتُرح أنها تعاني من قصر النظر ، على الرغم من أن الأبحاث لم تدعم هذه الفرضية. [ 55 ]

يمتلك البطريق طبقة سميكة من الريش العازل تُبقيه دافئًا في الماء (فقدان الحرارة في الماء أكبر بكثير منه في الهواء). يتميز البطريق الإمبراطور بكثافة ريش قصوى تبلغ حوالي تسع ريشات لكل سنتيمتر مربع، وهي في الواقع أقل بكثير من الطيور الأخرى التي تعيش في بيئات القطب الجنوبي. ومع ذلك، فقد تم تحديد أربعة أنواع مختلفة على الأقل من الريش لديه: فبالإضافة إلى الريش التقليدي، يمتلك البطريق الإمبراطور ريشًا ثانويًا ، وريشًا زغبيًا ، وريشًا خيطيًا . الريش الثانوي عبارة عن ريش زغبي يلتصق مباشرة بالريش الرئيسي، وكان يُعتقد سابقًا أنه مسؤول عن قدرة الطائر على الاحتفاظ بالحرارة تحت الماء؛ أما الريش الزغبي فهو ريش صغير زغبي يلتصق مباشرة بالجلد، وهو أكثر كثافة بكثير لدى البطاريق مقارنة بالطيور الأخرى. وأخيرًا، فإن الخيوط الريشية عبارة عن سيقان صغيرة (أقل من 1 سم طولًا) عارية تنتهي بتفرع من الألياف - كان يُعتقد أن الخيوط الريشية تعطي الطيور الطائرة إحساسًا بمكان ريشها وما إذا كان بحاجة إلى تنظيف أم لا، لذلك قد يبدو وجودها في طيور البطريق غير متسق، لكن طيور البطريق أيضًا تقوم بتنظيف ريشها بشكل مكثف. [ 56 ]
يتمتع البطريق الإمبراطوري بأكبر كتلة جسم بين جميع أنواع البطاريق، مما يقلل من مساحة سطحه النسبية وفقدانه للحرارة. كما أنه قادر على التحكم في تدفق الدم إلى أطرافه، مما يقلل من كمية الدم التي تبرد، مع الحفاظ على دفء الأطراف. في برد الشتاء القارس في القطب الجنوبي، تخرج الإناث إلى البحر لصيد الطعام، تاركةً الذكور لمواجهة البرد بمفردها. وغالبًا ما يتجمعون معًا للحفاظ على دفئهم، ويتبادلون أماكنهم لضمان حصول كل بطريق على فرصة للتواجد في وسط منطقة التدفئة.
تشير حسابات فقدان الحرارة وقدرة الاحتفاظ بها لدى ذوات الدم الحار البحرية [ 57 ] إلى أن معظم طيور البطريق الموجودة حاليًا صغيرة جدًا بحيث لا تستطيع البقاء على قيد الحياة في مثل هذه البيئات الباردة. [ 58 ] في عام 2007، كتب توماس وفوردس عن "الثغرة الحرارية" التي تستخدمها طيور البطريق للبقاء على قيد الحياة في القارة القطبية الجنوبية. [ 59 ] تمتلك جميع طيور البطريق الموجودة حاليًا، حتى تلك التي تعيش في مناخات أكثر دفئًا، مبادلًا حراريًا يعمل بالتيار المعاكس يُسمى الضفيرة العضدية. تحتوي زعانف طيور البطريق على ثلاثة فروع على الأقل من الشريان الإبطي، مما يسمح بتسخين الدم البارد بواسطة الدم الدافئ مسبقًا، ويحد من فقدان الحرارة من الزعانف. يسمح هذا النظام لطيور البطريق باستخدام حرارة أجسامها بكفاءة، ويفسر سبب قدرة هذه الحيوانات الصغيرة على البقاء على قيد الحياة في البرد القارس. [ 60 ]
بإمكانهم شرب الماء المالح لأن غدتهم فوق الحجاجية ترشح الملح الزائد من مجرى الدم. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] ويُفرز الملح في سائل مركز من الممرات الأنفية.

يولد حوالي واحد من كل 50,000 بطريق (من معظم الأنواع) بريش بني بدلاً من الأسود. تُسمى هذه البطاريق بالبطريق الإيزابيليني. [ 64 ] الإيزابيلينية تختلف عن المهق. تميل البطاريق الإيزابيلينية إلى العيش لفترة أقصر من البطاريق العادية، لأنها لا تتمتع بتمويه جيد في أعماق البحار، وغالبًا ما يتم تجاهلها كشريك للتزاوج.
سلوك
تربية
تتكاثر طيور البطريق في الغالب ضمن مستعمرات كبيرة، باستثناء نوعي البطريق ذي العيون الصفراء وبطريق فيوردلاند؛ وقد يتراوح حجم هذه المستعمرات من 100 زوج فقط لبطريق جنتو إلى عدة مئات الآلاف في حالة بطريق الملك، وبطريق ماكاروني، وبطريق تشينستراب. [ 65 ] يؤدي العيش في مستعمرات إلى مستوى عالٍ من التفاعل الاجتماعي بين الطيور، مما أدى إلى ظهور مجموعة واسعة من العروض البصرية والصوتية لدى جميع أنواع البطريق. [ 66 ] العروض العدائية هي تلك التي تهدف إلى مواجهة الأفراد الآخرين أو طردهم، أو بدلاً من ذلك، استرضائهم وتجنب الصراع معهم. [ 66 ]
تُشكّل طيور البطريق أزواجًا أحادية خلال موسم التكاثر، مع أن معدل إعادة التزاوج بين الزوجين يختلف اختلافًا كبيرًا. تضع معظم طيور البطريق بيضتين في كل مرة، بينما تضع أكبر نوعين، وهما البطريق الإمبراطور والبطريق الملك ، بيضة واحدة فقط. [ 67 ] باستثناء البطريق الإمبراطور، حيث يتولى الذكر مهمة الحضانة بالكامل، تتشارك جميع طيور البطريق في مهام الحضانة . [ 68 ] قد تستمر فترات الحضانة هذه أيامًا، بل وأسابيع، حيث يتغذى أحد الزوجين في البحر.
تضع طيور البطريق عادةً فقسة واحدة فقط في السنة؛ باستثناء البطريق الصغير، الذي يمكنه تربية فقستين أو ثلاث فقسات في الموسم الواحد. [ 69 ]
بيض البطريق أصغر من بيض أي نوع آخر من الطيور عند مقارنته بوزن الطيور الأم؛ إذ يبلغ وزن بيضة البطريق الصغير 52 غرامًا (2 أونصة) ، أي ما يعادل 4.7% من وزن أمها، بينما يبلغ وزن بيضة البطريق الإمبراطور 450 غرامًا (1 رطل)، أي ما يعادل 2.3%. [ 67 ] وتشكل القشرة السميكة نسبيًا ما بين 10 و16% من وزن بيضة البطريق، ويُفترض أن ذلك للحد من آثار الجفاف وتقليل خطر الكسر في بيئة التعشيش غير الملائمة. [ 70 ] كما أن صفار البيضة كبير الحجم، إذ يشكل ما بين 22 و31% من البيضة. وغالبًا ما يبقى بعض الصفار بعد فقس الفرخ، ويُعتقد أنه يساعده على البقاء إذا تأخر الأبوان في العودة بالطعام. [ 71 ]
عندما تفقد إناث طيور البطريق الإمبراطوري فرخها، فإنها تحاول أحيانًا "سرقة" فرخ أم أخرى، وعادةً ما تفشل هذه المحاولة لأن إناثًا أخرى في الجوار تساعد الأم المدافعة في الحفاظ على فرخها. [ 72 ] في بعض الأنواع، مثل طيور البطريق الإمبراطوري والملكي، تتجمع الفراخ في مجموعات كبيرة تسمى حضانات .
التوزيع والموئل
على الرغم من أن معظم أنواع البطاريق موطنها الأصلي نصف الكرة الجنوبي، إلا أنها لا تقتصر على المناخات الباردة، مثل القارة القطبية الجنوبية . في الواقع، لا يعيش سوى عدد قليل من أنواع البطاريق في هذه المناطق الجنوبية. تعيش عدة أنواع في المناطق المعتدلة ؛ [ 73 ] أحدها، بطريق غالاباغوس ، يعيش شمالًا حتى جزر غالاباغوس ، ولكن هذا ممكن فقط بفضل المياه الباردة والغنية لتيار همبولت القطبي الجنوبي الذي يحيط بهذه الجزر. [ 74 ] كذلك، على الرغم من تشابه مناخ القطب الشمالي والقطب الجنوبي، لا توجد بطاريق في القطب الشمالي. [ 75 ]

أشار العديد من الباحثين إلى أن طيور البطريق تُعد مثالًا جيدًا لقاعدة بيرغمان [ 76 ] [ 77 ] ، حيث تعيش مجموعات الطيور الأكبر حجمًا في خطوط عرض أعلى من مجموعات الطيور الأصغر حجمًا. إلا أن هناك بعض الاختلاف حول هذا الرأي، وقد لاحظ باحثون آخرون وجود أنواع أحفورية من طيور البطريق تُناقض هذه الفرضية، وأن تيارات المحيطات والتيارات الصاعدة من المرجح أن يكون لها تأثير أكبر على تنوع الأنواع من خط العرض وحده. [ 78 ] [ 79 ]
توجد تجمعات كبيرة من طيور البطريق في أنغولا، والقارة القطبية الجنوبية ، والأرجنتين، وأستراليا، وتشيلي، وناميبيا، ونيوزيلندا، وجنوب أفريقيا. [ 80 ] [ 81 ] تُظهر صور الأقمار الصناعية والصور الفوتوغرافية التي نُشرت عام 2018 أن عدد طيور البطريق في جزيرة إيل أو كوشون الفرنسية النائية قد انخفض بشكل حاد، حيث لم يتبق منها سوى 200 ألف طائر تقريبًا، وفقًا لدراسة نُشرت في مجلة علوم القطب الجنوبي. [ 82 ]
حالة الحفظ
معظم أنواع طيور البطريق الحية تشهد انخفاضاً في أعدادها. ووفقاً للقائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، تتراوح حالة حفظها من "الأقل تهديداً" إلى "المهددة بالانقراض".
| صِنف | حالة القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة | اتجاه | الأفراد الناضجون | التقييم الأخير |
|---|---|---|---|---|
| البطريق الإمبراطوري ، Aptenodytes forsteri | مهدد بالانقراض | انخفاض | مجهول | 2026 [ 83 ] |
| البطريق الملك ، Aptenodytes patagonicus | أقل ما يُقلق | زيادة | 2020 [ 84 ] | |
| البطريق الصغير ، Eudyptula minor | أقل ما يُقلق | مستقر | 469,760 | 2020 [ 85 ] |
| بطريق روكهوبر الجنوبي ، Eudyptes chrysocome | مُعَرَّض | انخفاض | 2,500,000 | 2020 [ 86 ] |
| بطريق ماكاروني ، Eudyptes chrysolophus | مُعَرَّض | انخفاض | 2020 [ 87 ] | |
| بطريق روكهوبر الشمالي ، Eudyptes moseleyi | مهدد بالانقراض | انخفاض | 413,700 | 2020 [ 88 ] |
| بطريق فيوردلاند ، Eudyptes pachyrhynchus | مُعَرَّض | انخفاض | 12,500–50,000 | 2020 [ 89 ] |
| أفخاخ البطريق ، يوديبتس روبستوس | مُعَرَّض | مستقر | 63000 | 2018 [ 90 ] |
| البطريق الملكي ، Eudyptes schlegeli (محل خلاف) | أقل ما يُقلق | مجهول | 1,340,000–1,660,000 (أفضل تقدير: 1,500,000) | 2021 [ 91 ] |
| البطريق ذو العرف المنتصب ، Eudyptes sclateri | مهدد بالانقراض | انخفاض | 150,000 | 2020 [ 92 ] |
| البطريق ذو العيون الصفراء ، ميغاديبتس أنتيبوديس | مهدد بالانقراض | انخفاض | 2600–3000 | 2020 [ 93 ] |
| بطريق أديلي ، Pygoscelis adeliae | أقل ما يُقلق | زيادة | 10,000,000 | 2020 [ 94 ] |
| بطريق تشينستراب ، Pygoscelis antarcticus | أقل ما يُقلق | انخفاض | 8,000,000 | 2020 [ 95 ] |
| بطريق جنتو ، Pygoscelis papua | أقل ما يُقلق | مستقر | 774,000 | 2019 [ 96 ] |
| البطريق الأفريقي ، Spheniscus demersus | مهدد بالانقراض بشدة | انخفاض | 19800 | 2024 [ 97 ] |
| بطريق هومبولت ، Spheniscus humboldti | مُعَرَّض | انخفاض | 23800 | 2020 [ 98 ] |
| بطريق ماجلان ، Spheniscus magellanicus | أقل ما يُقلق | انخفاض | 2,200,000–3,200,000 | 2020 [ 99 ] |
| بطريق غالاباغوس ، Spheniscus Mendiculus | مهدد بالانقراض | انخفاض | 1200 | 2020 [ 100 ] |
البطاريق والبشر

لا تخشى طيور البطريق البشر بشكل خاص، وغالبًا ما تقترب من مجموعاتهم. ولعل السبب في ذلك هو عدم وجود مفترسات برية لها في القارة القطبية الجنوبية أو الجزر القريبة. فهي تُفترس من قبل طيور أخرى مثل طيور الكركر، خاصةً في مرحلة البيض والفراخ. كما تفترسها طيور أخرى مثل طيور النوء، وطيور الغمد، والنوارس. وقد افترست الكلاب طيور البطريق عندما سُمح لها بالتواجد في القارة القطبية الجنوبية خلال عصر الاستكشاف البشري المبكر ككلاب جرّ ، ولكن تم حظر الكلاب في القارة القطبية الجنوبية منذ زمن طويل. [ 101 ] في المقابل، تتعرض طيور البطريق البالغة للخطر في البحر من قبل مفترسات مثل أسماك القرش، والحيتان القاتلة ، وفقمات النمر . وعادةً، لا تقترب طيور البطريق من البشر لمسافة تقل عن 2.7 متر تقريبًا ، وعندها تبدو عليها علامات التوتر. [ 102 ]
في يونيو/حزيران 2011، جنح بطريق إمبراطوري على شاطئ بيكا بيكا في نيوزيلندا ، على بُعد 3200 كيلومتر (2000 ميل) من مساره في رحلته إلى القارة القطبية الجنوبية. [ 103 ] أُطلق عليه اسم "هابي فيت" (الأقدام السعيدة) ، نسبةً إلى الفيلم الذي يحمل الاسم نفسه ، وكان يعاني من الإجهاد الحراري، وخضع لعدة عمليات جراحية لإزالة أجسام غريبة، مثل الأخشاب الطافية والرمال، من معدته. [ 104 ] أثار "هابي فيت" ضجة إعلامية واسعة، حيث حظي بتغطية مكثفة على شاشات التلفزيون والإنترنت، بما في ذلك بث مباشر حصد آلاف المشاهدات [ 105 ] وزيارة من الممثل الإنجليزي ستيفن فراي . [ 106 ] بعد تعافيه، أُطلق سراح "هابي فيت" في المياه جنوب نيوزيلندا. [ 107 ]
في الثقافة الشعبية

يُعتبر البطريق من الطيور المحبوبة على نطاق واسع بسبب مشيته المتمايلة المنتصبة بشكل غير عادي، وقدرته على السباحة، وعدم خوفه من البشر (مقارنةً بالطيور الأخرى). غالبًا ما يُشبه ريشه الأبيض والأسود ببدلة رسمية بيضاء . يتخيل بعض الكُتّاب والفنانين وجود البطاريق في القطب الشمالي ، لكن لا توجد بطاريق برية في القطب الشمالي . وقد ساهم مسلسل الرسوم المتحركة "تشيلي ويلي" في ترسيخ هذه الفكرة، حيث كان البطريق الرئيسي يتفاعل مع أنواع من حيوانات القطب الشمالي أو ما حوله ، مثل الدببة القطبية والفقمات .
كانت طيور البطريق موضوعًا للعديد من الكتب والأفلام، مثل "هابي فيت" و "سيرفز أب" و "بينغوينز أوف مدغشقر" ، وجميعها أفلام بتقنية الرسوم المتحركة الحاسوبية ؛ و"مارش أوف ذا بينغوينز" ، وهو فيلم وثائقي يستند إلى عملية هجرة بطريق الإمبراطور ؛ و "فارس أوف ذا بينغوينز" ، وهو محاكاة ساخرة للفيلم الوثائقي. "مستر بوبر بينغوينز" هو كتاب للأطفال من تأليف ريتشارد وفلورنس أتووتر، وقد نال جائزة نيوبري الشرفية عام 1939. كما ظهرت طيور البطريق في عدد من الرسوم المتحركة والمسلسلات التلفزيونية، بما في ذلك "بينغو" ، الذي شارك في ابتكاره أوتمار غوتمان وإريكا بروغمان عام 1990، والذي يضم أكثر من 100 حلقة قصيرة. في نهاية عام 2009، أدرجت مجلة Entertainment Weekly الفيلم في قائمتها لأفضل أفلام نهاية العقد، قائلة: "سواء كانوا يمشون ( مسيرة البطاريق )، أو يرقصون ( أقدام سعيدة )، أو يمارسون رياضة ركوب الأمواج ( موجات عالية )، فقد حلقت هذه الطيور الغريبة واللطيفة في شباك التذاكر طوال العقد." [ 108 ]

أصدرت شركة سيجا لعبة فيديو بعنوان "بينجو" عام ١٩٨٢. تدور أحداث اللعبة في القارة القطبية الجنوبية، حيث يتحكم اللاعب بشخصية بطريق عليه اجتياز متاهات من مكعبات الجليد. ويُكافأ اللاعب بمشاهد سينمائية متحركة لبطاريق تسير وترقص وتؤدي التحية وتلعب لعبة الاختباء . وقد صدرت عدة نسخ مُعاد تصميمها وإصدارات مُحسّنة لاحقة، كان آخرها عام ٢٠١٢. كما تُستخدم البطاريق أحيانًا في الموسيقى. [ ١٠٩ ]
في عام ١٩٤١، قدمت شركة دي سي كوميكس شخصية البطريق، المستوحاة من الطيور، كشرير خارق يُنافس البطل الخارق باتمان ( ديتكتيف كوميكس العدد ٥٨). وسرعان ما أصبح أحد أكثر أعداء باتمان رسوخًا في الذاكرة . وفي مسلسل باتمان التلفزيوني في الستينيات ، الذي جسّد شخصيته بورغيس ميريديث ، كان من أكثر الشخصيات شعبية، وفي إعادة تصور تيم بيرتون للقصة، استخدم البطريق، الذي أداه داني ديفيتو في فيلم باتمان ريترنز عام ١٩٩٢ ، جيشًا حقيقيًا من طيور البطريق (معظمها من طيور البطريق الأفريقية وطيور البطريق الملكية ).
أطلقت العديد من الفرق الرياضية المحترفة والثانوية والجامعية وفرق المدارس الثانوية في الولايات المتحدة أسماءها على اسم هذا النوع، بما في ذلك فريق بيتسبرغ بنغوينز في دوري الهوكي الوطني وفريق يونغستاون ستيت بنغوينز في ألعاب القوى الجامعية .
ظهرت طيور البطريق بانتظام في رسوم الفنان البريطاني ستيف بيل الكاريكاتورية في صحيفة الغارديان ، لا سيما خلال حرب الفوكلاند وبعدها . ويُذكر أن أوبوس البطريق ، من رسوم بيركلي بريثيد الكاريكاتورية ، ينحدر أيضًا من الفوكلاند. كان أوبوس شخصية بطريق فكاهية ذات نزعة وجودية في رسوم بلوم كاونتي ، وأوتلاند ، وأوبوس . كما كان نجم الفيلم التلفزيوني الكرتوني الخاص بعيد الميلاد " أمنية لأجنحة تعمل " .
في منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، أصبحت طيور البطريق واحدة من أكثر أنواع الحيوانات شهرةً التي تُكوّن علاقات مثلية طويلة الأمد. وقد كُتب كتاب للأطفال بعنوان " والتانغو يصنع ثلاثة " عن إحدى عائلات البطريق هذه في حديقة حيوان نيويورك .
مراجع
- ^ تامبوسي، سي. هوسبيتاليتشي، كاليفورنيا (2007). “طيور القطب الجنوبي (Neornithes) خلال العصر الطباشيري – الأيوسيني” (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 62 (4): 604– 617. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 2 أبريل 2021 . تم الاسترجاع في 21 مارس 2021 .
- ↑ هاكيت، إس. جيه؛ كيمبال، آر. تي؛ ريدي، إس.؛ بوي، آر. سي. كيه؛ براون، إي. إل؛ براون، إم. جيه (2008). "دراسة جينومية تطورية للطيور تكشف تاريخها التطوري". مجلة ساينس . 320 (5884): 1763-1768 . Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609. S2CID 6472805 .
- 1 2 3 4 5 6 كسيبكا، د.ت.؛ بيرتيلي، س.؛ جيانيني، ن.ب. (2006). "التطور السلالي لطيور البطريق الحية والمتحجرة (Sphenisciformes)" . علم التصنيف . 22 (#5): 412-441 . Bibcode : 2006Cladi..22..412K . doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID 85673628 .
- ↑ "النظام الغذائي وعادات الأكل" . منتزهات سي وورلد الترفيهية . مؤرشف من الأصل في 10 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2024 .
- ↑ DK (2016). حيوان! . دار بنغوين للنشر. ISBN 978-1-4654-5900-8أُرشف من الأصل في 2 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2020 .
- ↑ غرابسكي، فاليري (2009). "البطريق الصغير - مشروع البطريق" . حراس البطريق/جامعة واشنطن. مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2022 .
- ↑ هاري بيكر (8 فبراير 2023). "أكبر بطريق تم اكتشافه على الإطلاق يزن 340 رطلاً، وفقًا لما كشفته الأحافير" . livescience.com . تم الاطلاع عليه في 4 أغسطس 2024 .
- ↑ كاباليرو، رودريغو؛ هوبر، ماثيو (27 أغسطس/آب 2013). "حساسية المناخ المعتمدة على الحالة في المناخات الدافئة السابقة وآثارها على توقعات المناخ المستقبلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (35): 14162-14167 . Bibcode : 2013PNAS..11014162C . doi : 10.1073/pnas.1303365110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3761583. PMID 23918397 .
- 1 2 فولر، إيرول (2003). طائر الأوك العظيم: انقراض البطريق الأصلي . دار نشر بانكر هيل. ص 17. ISBN 978-1-59373-003-1.
- 1 2 كروفورد ، إميلي (1989). رحل إلى الأبد: الأوك العظيم . نيويورك: دار كريستوود. ص 10. ISBN 978-0-89686-459-7.
- 1 2 "PINGOUIN: أصل كلمة PINGOUIN" . المركز الوطني للموارد Textuelles et Lexicales. مؤرشفة من الأصلي في 26 أكتوبر 2008 . تم الاسترجاع 25 يناير، 2010 .
- ↑ هاربر، دوغلاس. "البطريق" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
- ^ "بينجوينو" . Diccionario de la lengua española (بالإسبانية الأوروبية) (الطبعة الثانية والعشرون). ريال أكاديميا إسبانيولا. مؤرشفة من الأصلي في 9 حزيران (يونيو) 2011.
Del fr. بينجوين
- ↑ "البطريق" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 29 أبريل 2016 .
- 1 2 "البطريق" . ووردنيك . مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2011. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2014 .
- ↑ "البطريق - التعريف" . قاموس ميريام-ويبستر . 31 أغسطس 2012. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2013 .
- ^ جيريادور بريفيسجول سيمرو . تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2024.
- ↑ توي دي روي؛ مارك جونز؛ جولي كورنثويت (2013). البطاريق: الدليل الشامل . مطبعة جامعة برينستون. ص 151.
- ↑ جونستون، جريج؛ ويبكين، أنيليس. "الفصل 24. طيور خليج سانت فنسنت". التاريخ الطبيعي لخليج سانت فنسنت (ملف PDF) . الجمعية الملكية لجنوب أستراليا.
- 1 2 غاسكيل، جيريمي (2000). من قتل طائر الأوك العظيم؟ مطبعة جامعة أكسفورد (الولايات المتحدة الأمريكية). ص 152. ISBN 0-19-856478-3أُرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2020 .
- ^ بوناتير، بيير جوزيف (1791). Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la Nature. علم الطيور . بانكوك.
- ↑ توماس، جي إتش؛ ويلز، إم إيه؛ سيكلي، تي إس (2004). "نهج الشجرة الفائقة لتطور سلالات الطيور الشاطئية" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 4 (1) 28. رمز Bibcode : 2004BMCEB...4...28T . doi : 10.1186/1471-2148-4-28 . PMC 515296. PMID 15329156 .
- ↑ جونزغارد، بول أ. (1987). الطيور الغاطسة في أمريكا الشمالية . لينكولن: مطبعة جامعة نبراسكا. الصفحات 265-266 . ISBN 0-8032-2566-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مايو 2010 .
- 1 2 كول، هـ.؛ فرانكل-فيلشز، س.؛ باكر، أ.؛ ماير، ج.؛ نيكولاس، ج.؛ بورنو، س. ت.؛ كلاغز، س.؛ تيمرمان، ب.؛ غار، م. (2020). "نهج جزيئي غير متحيز باستخدام مناطق 3'UTR يحل شجرة الحياة على مستوى عائلة الطيور" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 : 108-127 . doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC 7783168. PMID 32781465 .
- ↑ فريزر، إيان؛ غراي، جيني (2019). أسماء الطيور الأسترالية: أصولها ومعانيها . كلايتون ساوث، فيكتوريا ، أستراليا: دار نشر CSIRO. الصفحات 86-87 . ISBN 978-1-4863-1163-7.
- ↑ جوبلينج، جيمس أ. (2010). قاموس هيلم لأسماء الطيور العلمية . لندن، إنجلترا: دار نشر هيلم. ص 361. ISBN 978-1-4081-2501-4.
- 1 2 3 كلارك، جوليا أ.؛ أوليفيرو، إدواردو ب.؛ وبويرتا، بابلو (2003). "وصف أقدم أحفورة بطريق من أمريكا الجنوبية وأول موقع لفقاريات العصر الباليوجيني في تييرا ديل فويغو، الأرجنتين" ( ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي (3423): 1-18 . doi : 10.1206/0003-0082(2003)423 < 0001 :dotefp > 2.0.co ; 2. hdl : 2246/2788 . S2CID 19041678. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 يوليو 2007. تم الاطلاع عليه في 4 يناير 2007 .
- ↑ هول، دانييل (أبريل 2018). فريزر، بيل (محرر). "البطاريق" . مؤسسة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 27 أكتوبر 2024 .
- ↑ "الكاغو، والبلشون الشمسي، والطيور الاستوائية، والغواصات، والبطاريق" . قائمة الطيور العالمية للجنة الأولمبية الدولية . 21 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2024 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بيكر، أ. ج.؛ بيريرا، س. ل.؛ هادراث، أ. ب.؛ إيدج، ك.-أ. (2006). "أدلة جينية متعددة على انتشار طيور البطريق الحالية خارج القارة القطبية الجنوبية نتيجة للتبريد العالمي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 273 (#1582): 11-17 . doi : 10.1098/rspb.2005.3260 . PMC 1560011. PMID 16519228 .
- 1 2 بيرتيلي، س.؛ جيانيني، ن.ب. (2005). "دراسة تطور السلالات لطيور البطريق الحالية (الطيور: البطريقيات) تجمع بين علم التشكل وتسلسل الميتوكوندريا". علم التصنيف . 21 (3): 209-239 . Bibcode : 2005Cladi..21..209B . doi : 10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x . S2CID 85071808 .
- سلاك ، كيرين إي.؛ جونز ، كريغ إم.؛ أندو، تاتسورو؛ هاريسون، جي إل "آبي"؛ فوردس، آر. إيوان؛ أرناسون، أولفور؛ بيني، ديفيد (2006). "حفريات البطريق المبكرة، بالإضافة إلى جينومات الميتوكوندريا، تُعاير تطور الطيور". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (#6): 1144-1155 . CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID 16533822 . مواد إضافية مؤرشفة بتاريخ 16 ديسمبر 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
- ↑ إن تواريخ التباعد الدقيقة وفقًا لـ Baker et al. (2006) المذكورة في هذا القسم ليست محددة بدقة، وذلك بسبب عدم اليقين في الساعة الجزيئية المستخدمة.
- ↑ ماير، جيرالد ؛ دي بيتري، فانيسا ل.؛ بروفيت، جيمس؛ بلوكلاند، جاكوب س.؛ كلارك، جوليا أ .؛ لوف، لي؛ مانيرينغ، آل أ.؛ كراوتش، إريكا م.؛ ريد، كاثرين؛ سكوفيلد، ر. بول (12 أغسطس 2025). "تُسهم العديد من الأحافير المحفوظة بشكل استثنائي من رمال وايبارا الخضراء في العصر الباليوسيني في فهم تنوع أقدم مجموعة جذعية من طيور البطريق وتكوين تكيفاتها للغوص" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 204 (4) zlaf080. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaf080 . ISSN 0024-4082 .
- ↑ إليوت، ك.هـ؛ ريكليفز، ر.إ؛ جاستون، أ.ج؛ هاتش، س.أ؛ سبيكمان، ج.ر؛ دافورين، ج.ك (2013). "ارتفاع تكاليف الطيران، وانخفاض تكاليف الغوص، لدى طيور الأوك يدعم الفرضية البيوميكانيكية لعدم قدرة طيور البطريق على الطيران" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (#23): 9380-9384 . Bibcode : 2013PNAS..110.9380E . doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID 23690614 .
- ^ كونترا بيكر وآخرون. (2006).
- ↑ يادفيشتشاك، بيوتر (2006). "بطاريق العصر الإيوسيني في جزيرة سيمور، أنتاركتيكا: التصنيف" (ملف PDF) . البحوث القطبية البولندية . 27 (العدد 1): 3-62 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 يوليو 2007. تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2007 .
- ↑ بان، هايلين؛ كول، تيريزا L.؛ بي، شوبينج؛ فانغ، مياو تشيوان؛ تشو، تشنغران. يانغ، تشنغتاو؛ كسيبكا، دانيال ت.؛ هارت، توم. بوزات، خوان L.؛ أرجيلا, ليزا س . بيرتلسن، مادس ف. (1 سبتمبر 2019). "الجينومات ذات التغطية العالية لتوضيح تطور طيور البطريق" . جيجا ساينس . 8 (9) جيز117. دوى : 10.1093/gigascience/giz117 . بمك 6904868 . بميد 31531675 .
- ↑ كريستيديس إل، بولز دبليو إي (2008). تصنيف وتصنيف الطيور الأسترالية . كانبرا: دار نشر CSIRO. ص 97. ISBN 978-0-643-06511-6.
- ↑ من المحتمل أنه خلال العصر البارتوني، كان هناك انقسام شبه متزامن ولكنه منفصل جغرافيًا بين أسلاف Aptenodytes و Pygoscelis والسلف المشترك لجميع الأجناس المتبقية ( Baker ).
- ↑ فين، إم جي؛ هود، بي. (2004). "التطورات المتوازية في الفروع الرئيسية للطيور" ( ملف PDF) . التطور . 58 (11): 2558-2573 . Bibcode : 2004Evolu..58.2558F . doi : 10.1554/04-235 . PMID 15612298. S2CID 1296408. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 أبريل 2013.
- ↑ ماير، ج. (2005). "طيور البلوتوبتريد الثلاثية (الطيور، فصيلة البلوتوبتريد) وفرضية جديدة حول العلاقات التطورية لطيور البطريق (فصيلة البطريق)" (ملف PDF) . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 43 : 61-71 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2006 .
- ^ جارفيس، إد ؛ ميراراب، س.؛ ابيرر، AJ. لي، ب. هود، ص. لي، C.؛ هو، سيو؛ فيركلوث، كولومبيا البريطانية؛ نابهولز، ب. هوارد، جي تي؛ سوه، أ؛ ويبر، CC. دا فونسيكا، ر. لي، J.؛ تشانغ، F.؛ لي، ه.؛ تشو، L.؛ نارولا، ن.؛ ليو، L.؛ غاناباثي، ج.؛ بوساو، ب. بايزيد، MS؛ زافيدوفيتش، V.؛ سوبرامانيان، S .؛ غابالدون، T.؛ كابيلا جوتيريز، S .؛ هويرتا سيباس، J .؛ ريكيبالي، ب. مونك، ك. وآخرون . (2014). “تحليلات الجينوم الكامل تحل الفروع المبكرة في شجرة حياة الطيور الحديثة” (PDF) . علوم . 346 (#6215): 1320– 1331. Bibcode : 2014Sci...346.1320J . doi : 10.1126 /science.1253451 . hdl : 10072/67425 . PMC 4405904. PMID 25504713. مؤرشف من الأصل (PDF) بتاريخ 24 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2015 .
- ^ لي، سي. تشانغ، Y.؛ لي، J.؛ كونغ، ل.؛ هاه.؛ عموم، ه.؛ شو، L.؛ دينغ، Y.؛ لي، س. جين، ل.؛ يو، ه.؛ تشن، Y.؛ ليو، ب. يانغ، L.؛ ليو، س. تشانغ، Y.؛ لانج، Y.؛ شيا، J.؛ هو، دبليو؛ شي، س. سوبرامانيان، S .؛ ميلار، قرص مضغوط؛ ميدير، س. راندز، سم؛ فوجيتا، عضو الكنيست؛ جرينوولد، إم جي؛ كاستو، تا؛ بولوك، د. قو، دبليو؛ وآخرون . (12 ديسمبر 2014). "يكشف اثنان من جينومات البطريق في القطب الجنوبي عن رؤى ثاقبة لتاريخهما التطوري والتغيرات الجزيئية المتعلقة ببيئة القطب الجنوبي" . جيجا ساينس . 3 (#1): 27. doi : 10.1186/2047-217X-3-27 . PMC 4322438 . PMID 25671092 .
- ↑ كارلسكينت، جورج (2012). مقدمة في علم الأحياء البحرية . دار سينجايج للنشر. ص 30. ISBN 978-1-285-40222-2أُرشف من الأصل في 21 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 15 أغسطس 2018 .
- ↑ التقارب والتباعد في تطور الطيور المائية مؤرشف في 29 مايو 2008، في Wayback Machine بواسطة مارسيل فان توينين، ديف برايان بوتفيل، جون إيه دبليو كيرش وإس بلير هيدجز.
- ↑ "بطريق يسبح تحت الماء، جزر غالاباغوس" . موقع يوتيوب. ١٤ أبريل ٢٠٠٨. مؤرشف من الأصل في ٨ يونيو ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ٨ سبتمبر ٢٠١٣ .
- ↑ بانديوبادياي، برومود ر. (9 فبراير 2009). "السباحة والطيران في الطبيعة - الطريق نحو التطبيقات: محاضرة فريمان سكولار" . مجلة هندسة الموائع . 131 (031801). doi : 10.1115/1.3063687 . ISSN 0098-2202 .
- ↑ بوسكي، تيريزا (مارس 2001). "المنطقة القطبية في أنتاركتيكا". في آلان كريستوفرسون، ماجستير (محرر). المناطق القطبية . لايف باك. 804 شمال الجادة الثانية الشرقية، روك رابيدز، آيوا: منشورات ألفا أوميغان، المحدودة. ISBN 978-1-58095-156-2.
{{cite book}}: CS1 maint: location ( link ) - ↑ رافيرتي، جون. "بطريق جنتو" . موسوعة بريتانيكا . شركة موسوعة بريتانيكا. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2021. تم الاسترجاع في 20 يناير 2021 .
- ↑ رافيرتي، جون. "البطريق الإمبراطور" . موسوعة بريتانيكا على الإنترنت . شركة موسوعة بريتانيكا. مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2021 .
- ↑ دافنبورت، جون؛ بيلز، فنسنت (15 نوفمبر 2023). "التنقل الأرضي الرباعي لدى طيور البطريق الإمبراطور (Aptenodytes forsteri)" . مجلة التاريخ الطبيعي . 57 ( 41-44 ): 1972-1983 . doi : 10.1080/00222933.2023.2282623 . ISSN 0022-2933 .
- ↑ ويفر، إي جي؛ هيرمان، بي إن؛ سيمونز، جيه إيه؛ هيرتزلر، دي آر (1969). "السمع لدى طائر البطريق أسود القدم، Spheniscus demersus ، كما هو ممثل بجهود القوقعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 63 (#3 ) : 676-680 . Bibcode : 1969PNAS...63..676W . doi : 10.1073 / pnas.63.3.676 . JSTOR 59401. PMC 223504. PMID 5259756 .
- ↑ جوفنتين، ب؛ أوبين، ت؛ لينغاني، ت. (1999). "العثور على أحد الوالدين في مستعمرة طيور البطريق الملك: النظام الصوتي للتعرف على الأفراد". سلوك الحيوان . 57 (العدد 6): 1175-1183 . Bibcode : 1999AnBeh..57.1175J . doi : 10.1006/anbe.1999.1086 . PMID 10373249. S2CID 45578269 .
- ↑ سيفاك، ج.؛ هاولاند، هـ. س.؛ ماكجيل-هاريلستاد، ب. (1987). "رؤية بطريق هومبولت ( Spheniscus humboldti ) في الهواء والماء". وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 229 ( #1257): 467-472 . Bibcode : 1987RSPSB.229..467S . doi : 10.1098 / rspb.1987.0005 . JSTOR 36191. PMID 2881308. S2CID 32860474 .
- ↑ إد يونغ (20 أكتوبر 2015). "دحض الخرافات حول ريش البطريق" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 7 أكتوبر 2018 .
- ↑ داونهاور، جيه إف؛ بلومر، إل إس (1988). "حساب أصغر حجم ممكن للحوت". مجلة نيتشر . 335 (#6192): 675. Bibcode : 1988Natur.335..675D . doi : 10.1038/335675b0 . PMID 3173490. S2CID 47562824 .
- ↑ ويليامز، تي دي (1995). طيور البطريق: Spheniscidae . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد.
- ↑ توماس، د.ب.؛ فوردس، ر.إ. (2007). "الثغرة الحرارية المتباينة التي تستغلها طيور البطريق". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 55 (#5): 317-321 . doi : 10.1071/zo07053 .
- ↑ توماس، د.ب.؛ فوردايس، ر.إ. (2012). " المرونة البيولوجية في هياكل الاحتفاظ بالحرارة لدى طيور البطريق". السجل التشريحي . 295 (#2): 249-256 . doi : 10.1002/ar.21538 . PMID 22213564. S2CID 23175291 .
- ↑ "صحائف حقائق الحيوانات" . مؤرشفة من الأصل في 20 يوليو 2006. تم الاطلاع عليها في 21 يوليو 2006 .
- ↑ "بطريق هومبولت: حديقة حيوان سانت لويس" . مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2006 .
- ↑ فان دير ميروي، إتش جيه. "بطاريق أفريقيا وبطاريق العالم" . iafrica.com . مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2006 .
- ↑ إيفريت، د.أ.؛ ميسكيلي، س.م. (2003). "ملاحظة موجزة: مراجعة لظاهرة إيزابيلينية في طيور البطريق" (ملف PDF) . نوتورنيس . 50 : 43-51 .
- ↑ ويليامز ، ص 17
- 1 2 ويليامز ، ص 57
- 1 2 ويليامز ، ص 23
- ↑ نوماتا، م.؛ ديفيس، ل. س.؛ رينر، م. (2000). "رحلات البحث عن الطعام المطولة وهجر البيض لدى طيور البطريق الصغيرة ( Eudyptula minor )" . مجلة نيوزيلندا لعلم الحيوان . 27 (العدد 4): 277-289 . Bibcode : 2000NZJZ...27..277N . doi : 10.1080/03014223.2000.9518236 .
- ↑ رايلي، ب. ن.، وبالمفورد، ب. (1975). "دراسة تكاثر البطريق الصغير، Eudyptula minor ، في أستراليا". في: ستون هاوس، برنارد (محرر). بيولوجيا البطاريق . لندن: ماكميلان. ص 161-187 . ISBN 978-0-333-16791-5.
- ↑ ماير-روشو، ف. ب. (2015). "أمثلة على أربعة جوانب غير مكتملة من بيولوجيا طيور البطريق تتعلق بفسيولوجيا الجهاز الهضمي والتناسلي، والرؤية، والحركة". في جينكينز، أوين ب. (محرر). التطورات في علوم الحيوان وعلم الحيوان . هاوباج، نيويورك: نوفا ساينس للنشر. ص 65-80 . ISBN 978-1-63483-328-8.
- ↑ ويليامز ، ص 24
- ↑ غورفيت، زاريا (23 ديسمبر/كانون الأول 2015). "إذا كنت تعتقد أن طيور البطريق لطيفة وودودة، فأنت مخطئ" . بي بي سي إيرث . مؤرشف من الأصل في 8 مارس/آذار 2020. تم الاطلاع عليه في 9 مارس/آذار 2020 .
- ↑ أسكيو، نيك (24 يونيو 2009). "قائمة أنواع البطاريق" . بيردلايف إنترناشونال. مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس 2016. تم الاطلاع عليه في 8 أغسطس 2016 .
- ↑ بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
- ↑ جروبمان، أرنولد برامز (1964). كتاب: علم الأحياء BSCS، بقلم أرنولد برامز جروبمان . كيندال/هانت. ISBN 978-0-7872-9008-5أُرشف من الأصل في 18 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 18 نوفمبر 2020 .
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ↑ أشتون، ك. (2002). "أنماط تباين حجم الجسم داخل النوع الواحد لدى الطيور: دليل قوي على قاعدة بيرغمان". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 11 (#6): 505-523 . Bibcode : 2002GloEB..11..505A . doi : 10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x .
- ↑ ميري، س؛ دايان، ت. (2003). "حول صحة قاعدة بيرغمان" (ملف PDF) . مجلة الجغرافيا الحيوية . 30 (العدد 3): 331-351 . Bibcode : 2003JBiog..30..331M . doi : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x . S2CID 11954818. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2014 .
- ↑ كلارك، جيه إيه؛ كسيبكا؛ ستوتشي؛ أوربينا؛ جيانيني؛ بيرتيلي؛ نارفايز؛ بويد (2007). "طيور البطريق الاستوائية في العصر الباليوجيني تتحدى العلاقة المقترحة بين الجغرافيا الحيوية والتنوع وتغير المناخ في العصر السينوزوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (#28): 11545-11550 . Bibcode : 2007PNAS..10411545C . doi : 10.1073 / pnas.0611099104 . PMC 1913862. PMID 17601778 .
- ↑ غوهليش، يو بي (2007). "أقدم سجل أحفوري لجنس البطريق سفينيسكوس الموجود حاليًا - نوع جديد من العصر الميوسيني في بيرو" . مجلة أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 52 : 285-298 . مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 13 نوفمبر 2014 .
- ↑ "بطاريق أستراليا ونيوزيلندا" . مركز التعليم الهندي الجنوبي. مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2013 .
- ↑ يادويشزاك، ب. (2009). "ماضي البطريق: الوضع الراهن للمعرفة" . البحوث القطبية البولندية . 30 : 3-28 . مؤرشف من الأصل في 7 مارس 2022. تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2014 .
- ↑ "أكبر مستعمرة لطيور البطريق الملك في العالم تتقلص بنسبة 90%" . أكبر مستعمرة لطيور البطريق الملك في العالم تتقلص بنسبة 90% (باللغة التركية). مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2018 .
- ↑ "البطريق الإمبراطوري وفقمة الفراء القطبية الجنوبية مهددان بالانقراض بسبب تغير المناخ - القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . 9 أبريل 2026. تم الاطلاع عليه في 10 أبريل 2026 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Aptenodytes patagonicus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697748A184637776. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697748A184637776.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2021) [نسخة مصححة من تقييم 2020]. " Eudyptula minor " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697805A202126091. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697805A202126091.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Eudyptes chrysocome " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22735250A182762377. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22735250A182762377.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Eudyptes chrysolophus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697793A184720991. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697793A184720991.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Eudyptes moseleyi " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22734408A184698049. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22734408A184698049.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Eudyptes pachyrhynchus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697776A182279725. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697776A182279725.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2018). " Eudyptes robustus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2018 e.T22697782A132602343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T22697782A132602343.en . تاريخ الاطلاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2022). " Eudyptes schlegeli " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T22697797A210894343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T22697797A210894343.en . تاريخ الاطلاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Eudyptes sclateri " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697789A131879000. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697789A131879000.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Megadyptes antipodes " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697800A182703046. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697800A182703046.en . تاريخ الاطلاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Pygoscelis adeliae " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697758A157660553. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697758A157660553.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Pygoscelis antarcticus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697761A184807209. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697761A184807209.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Pygoscelis papua " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697755A157664581. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697755A157664581.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2024). " Spheniscus demersus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2024 e.T22697810A256021744. doi : 10.2305/IUCN.UK.2024-2.RLTS.T22697810A256021744.en . تاريخ الاطلاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Spheniscus humboldti " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697817A182714418. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697817A182714418.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Spheniscus magellanicus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. 2020 e.T22697822A157428850 . doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697822A157428850.en . تاريخ الاطلاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ منظمة بيردلايف الدولية. (2020). " Spheniscus mendiculus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2020 e.T22697825A182729677. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22697825A182729677.en . تاريخ الاسترجاع: 20 مايو 2025 .
- ↑ "إزالة كلاب الزلاجات من القارة القطبية الجنوبية" . مجلس أبحاث البيئة الطبيعية - هيئة المسح البريطانية لأنتاركتيكا. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2014.
- ↑ "beautyofbirds.com" . جمال الطيور . 2011. مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 17 أبريل 2021 .
{{cite web}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط ) - ↑ "البطريق الإمبراطور لم يخرج من المأزق بعد" . 3 أخبار نيوزيلندا . 25 يونيو 2011. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2012 .
- ↑ "هابي فيت ينجح في إجراء العملية الجراحية الثالثة" . 3 نيوز نيوزيلندا . 27 يونيو 2011. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2012 .
- ↑ "الحقيقة حول منزل هابي فيت" . 3 نيوز نيوزيلندا . 8 أغسطس 2011. مؤرشف من الأصل في 10 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2012 .
- ↑ "ستيفن فراي يزور فيلم هابي فيت" . 3 نيوز نيوزيلندا . 11 أغسطس 2011. مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2012 .
- ↑ "هابي فيت يبدأ رحلة العودة الطويلة إلى الوطن" (فيديو) . 3 نيوز نيوزيلندا . 29 أغسطس 2011. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 21 نوفمبر 2012 .
- ↑ جير، ثوم؛ جنسن، جيف؛ جوردان، تينا؛ ليونز، مارغريت؛ ماركوفيتز، آدم؛ ناشواتي، كريس؛ باستوريك، ويتني؛ رايس، لينيت؛ روتنبرغ، جوش؛ شوارتز، ميسي؛ سليزاك، مايكل؛ سنيرسون، دان؛ ستاك، تيم؛ ستروب، كيت؛ تاكر، كين؛ فاري، آدم ب.؛ فوزيك-ليفنسون، سيمون؛ وارد، كيت، "أعظم 100 فيلم، ومسلسل تلفزيوني، وألبوم، وكتاب، وشخصية، ومشهد، وحلقة، وأغنية، وفستان، وفيديو موسيقي، واتجاه أمتعتنا على مدى السنوات العشر الماضية". مؤرشف في 15 أبريل 2014 على موقع Wayback Machine . مجلة Entertainment Weekly . 11 ديسمبر 2009 (1079/1080): 74-84
- ↑ شوكر، ر. (2012). فهم ثقافة الموسيقى الشعبية . روتليدج. ISBN 9781317440895
فهرس
- ويليامز؛ توني د. (1995). طيور البطريق – Spheniscidae . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-854667-2.
روابط خارجية
- اكتشاف نوعين جديدين من طيور البطريق الأحفورية في بيرو . news.nationalgeographic.com
- معلومات عن طيور البطريق على الموقع الإلكتروني pinguins.info
- نظام المعلومات التصنيفية المتكامل (تمت أرشفته في 17 فبراير 2006)
- معلومات عن طيور البطريق على موقع 70South (أرشيف بتاريخ 15 مارس 2006)
- مشاريع بحثية عن طيور البطريق على الإنترنت
- مقاطع فيديو وصور لطيور البطريق على مجموعة طيور الإنترنت (أرشيف 27 ديسمبر 2015)
- عالم البطريق
- البطاريق في تي آرا: موسوعة نيوزيلندا ( مؤرشفة في 5 سبتمبر 2008)
- معلومات عن طيور البطريق في سي وورلد (أرشيف بتاريخ 17 أكتوبر 2013)
- "دروس في أرض الرياح والجليد" من مجلة الحياة البرية الوطنية 15/1/2010
- البطاريق الفضولية
- الطيور التي لا تطير
- البطاريق
- الطيور البحرية
- البطريق
- Spheniscinae
- البطريقيات
- الظهور الأول لدانيان
- التصنيفات التي سماها تشارلز لوسيان بونابرت
- الظهور الأول لدانيان الموجودين
