نظرية الإشارة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

من خلال القفز (المعروف أيضًا باسم القفز)، يشير ظبي الربيع ( Antidorcas marsupialis ) بصدق إلى الحيوانات المفترسة بأنه صغير السن، وقوي البنية، ولا يستحق المطاردة.

في علم الأحياء التطوري ، تُعدّ نظرية الإشارات مجموعة من الدراسات النظرية التي تبحث في التواصل بين الأفراد ، سواء داخل النوع الواحد أو بين الأنواع المختلفة. ويتمحور السؤال الرئيسي حول كيفية تقديم الكائنات الحية ذات المصالح المتضاربة، كما هو الحال في الانتقاء الجنسي ، إشارات صادقة بدلاً من الخداع أو التلاعب ، علماً بأن انتقال الصفات متعددة التأثيرات يخضع للانتقاء الطبيعي ، الذي يهدف إلى تقليل التكاليف المرتبطة بها دون افتراض أي نية واعية. وتصف النماذج الرياضية كيف يمكن للإشارات أن تُسهم في استراتيجية مستقرة تطورياً .

تُرسل الإشارات في سياقاتٍ مثل اختيار الإناث للشريك، مما يُخضع إشارات الذكور المُعلنة لضغط انتقائي. وبالتالي، تتطور الإشارات لأنها تُعدّل سلوك المُستقبِل لصالح المُرسِل. قد تكون الإشارات صادقة، ناقلةً معلومات تُحسّن بشكلٍ فعّال من فرص المُستقبِل في البقاء، أو قد تكون مُضلّلة. يُمكن للفرد أن يُخادع بإرسال إشارة مُضلّلة، قد تُفيده لفترة وجيزة، ولكن على حساب تقويض نظام الإشارات على مستوى الجماعة بأكملها.

لقد ناقش علماء الأحياء، مثل ريتشارد دوكينز ، مسألة ما إذا كان انتقاء الإشارات يعمل على مستوى الكائن الحي أو الجين الفردي، أم على مستوى المجموعة، حيث جادلوا بأن الأفراد يتطورون ليُرسلوا ويستقبلوا الإشارات بشكل أفضل، بما في ذلك مقاومة التلاعب. اقترح أموتز زهافي أن الغش يمكن التحكم فيه من خلال مبدأ الإعاقة ، حيث يكون الحصان الأفضل في سباق الإعاقة هو الذي يحمل أكبر وزن إعاقة. وفقًا لنظرية زهافي، فإن مُرسلي الإشارات، مثل ذكور الطاووس، لديهم "ذيول" تُعتبر إعاقات حقيقية، نظرًا لتكلفتها العالية في الإنتاج. يُعد النظام مستقرًا تطوريًا لأن الذيول الكبيرة البراقة إشارات صادقة. حاول علماء الأحياء التحقق من مبدأ الإعاقة، لكن بنتائج غير متسقة. حلل عالم الأحياء الرياضي، رونالد فيشر، مساهمة وجود نسختين من كل جين ( ثنائية الصيغة الصبغية ) في الإشارات الصادقة، مُظهرًا أن تأثيرًا متسارعًا قد يحدث في الانتقاء الجنسي . يعتمد التوازن التطوري بشكل كبير على توازن التكاليف والفوائد.

يمكن توقع نفس الآليات لدى البشر، حيث درس الباحثون سلوكيات تشمل المخاطرة من قبل الشباب، وصيد الحيوانات الكبيرة، والطقوس الدينية المكلفة، ووجدوا أن هذه السلوكيات تبدو مؤهلة كإشارات صادقة مكلفة.

الانتقاء الجنسي

عندما تختار الحيوانات شركاء التزاوج، تخضع سماتٌ مثل الإشارات لضغوط تطورية. على سبيل المثال، يُصدر ذكر ضفدع الشجر الرمادي (Dryophytes versicolor ) نداءً لجذب الإناث. بمجرد أن تختار الأنثى شريكًا ، يُفضّل هذا نمطًا محددًا من نداء الذكر، مما يُسهم في انتشار قدرة إشارة محددة. قد تكون الإشارة هي النداء نفسه، أو شدة النداء، أو أسلوب تنوعه، أو معدل تكراره، وما إلى ذلك. تسعى فرضياتٌ مختلفة إلى تفسير سبب اختيار الإناث لنداءٍ دون غيره. تقترح فرضية الاستغلال الحسي أن التفضيلات الموجودة مسبقًا لدى الإناث المستقبلة قد تدفع تطور ابتكار الإشارات لدى الذكور المُرسِلين، بطريقةٍ مشابهة لفرضية التفضيل الخفي التي تقترح أن النداءات الناجحة تكون أكثر قدرة على التوافق مع "تفضيل خفي" لدى الأنثى. [ 1 ] وقد طوّر المُرسِلون أحيانًا زينة جنسية متعددة ، [ 2 ] وطوّرت المُستقبِلات أحيانًا تفضيلات سمات متعددة. [ 3 ]

إشارات صادقة

يُصدر طائر القيق الأوراسي، Garrulus glandarius ، إشارات صادقة - صيحات إنذار عالية - من مكانه على الشجرة عندما يرى حيوانًا مفترسًا.

في علم الأحياء، تُعرَّف الإشارات بأنها سمات، تشمل التراكيب والسلوكيات، تطورت تحديدًا لأنها تُغير سلوك المُستقبِلين بطرق تُفيد المُرسِل. [ 4 ] تُسمى السمات أو الأفعال التي تُفيد المُستقبِل حصريًا "إشارات". على سبيل المثال، عندما يُصدر طائر مُنتبه نداء تحذير عمدًا لمفترس يتربص به، فيتخلى المفترس عن الصيد، يُعد الصوت "إشارة". أما عندما يُصدر طائر يبحث عن الطعام صوت حفيف في الأوراق دون قصد، مما يجذب المفترسات ويزيد من خطر الافتراس، فإن الصوت ليس إشارة، بل إشارة. [ 4 ]

تتشكل أنظمة الإشارات بفعل المصالح المشتركة بين المُرسِل والمُستقبِل. فطائرٌ مُنتبه، كطائر القيق الأوراسي الذي يُحذِّر من مفترسٍ يتربص به، يُرسل للمفترس رسالةً مفيدة: وهي أن الفريسة قد رصدته؛ لذا من الأفضل له أن يتوقف عن إضاعة وقته في مطاردة هذه الفريسة المُنبَّهة، والتي من غير المرجح أن يصطادها. وعندما يتخلى المفترس عن المطاردة، يستطيع الطائر المُرسِل العودة إلى مهام أخرى كالتغذية. وبمجرد رصد المفترس المُتربص، يصبح لدى كلٍّ من الفريسة المُرسِلة والمفترس المُستقبِل مصلحةٌ مشتركة في إنهاء المطاردة. [ 5 ] [ 6 ]

ضمن النوع الواحد، تزداد المصالح المتبادلة مع ازدياد القرابة. [ 7 ] تُعدّ القرابة أساسية في نماذج التواصل بين الأقارب، على سبيل المثال عندما تتوسل فراخ الطيور وتتنافس على الطعام من والديها. [ 8 ] [ 9 ]

يُعطي ضفدع السهام السام ذو الشريط الأصفر ، Dendrobates leucomelas ، إشارة صادقة عن سميته لتحذير الحيوانات المفترسة وتقليل خطر إصابة الضفدع.

يُعدّ مصطلح "الصدق" في التواصل الحيواني مثيرًا للجدل، لأنه في الاستخدام غير التقني يُشير إلى النية، وذلك للتمييز بين الخداع والصدق في التفاعلات البشرية. [ 6 ] مع ذلك، يستخدم علماء الأحياء عبارة "الإشارات الصادقة" بمعنى إحصائي مباشر. فالإشارات البيولوجية، مثل نداءات التحذير أو ريش الذيل المتألق، تكون صادقة إذا نقلت معلومات مفيدة إلى المُستقبِل بشكل موثوق . أي أن سمة الإشارة [ أ ] تُخبر المُستقبِل عن عامل غير قابل للملاحظة بطريقة أخرى. [ ب ] لا يشترط أن تكون الإشارات البيولوجية الصادقة مُفيدة تمامًا، بحيث تُقلل عدم اليقين إلى الصفر؛ كل ما تحتاجه لتكون مفيدة هو أن تكون صحيحة "في المتوسط"، بحيث يكون لبعض الاستجابة السلوكية للإشارة فائدة إحصائية، مقارنةً بالسلوك الذي سيحدث في غياب الإشارة. [ 9 ] في النهاية، تعتمد قيمة المعلومات المُشار إليها على مدى تمكينها للمُستقبِل من تحسين لياقته . [ 10 ]

أحد أنواع الإشارات الصادقة هو الإشارة إلى الجودة في الحيوانات التي تتكاثر جنسيًا. في هذه الحيوانات، يكون أحد الجنسين عادةً هو الجنس "المختار" (غالبًا الإناث) والآخر هو الجنس "المعلن" (غالبًا الذكور). يحقق الجنس المختار أعلى لياقة من خلال اختيار الشريك ذي الجودة (الجينية) الأعلى. لا يمكن ملاحظة هذه الجودة مباشرةً، لذا يمكن للجنس المعلن أن يطور إشارة تُعلن عن جودته. من أمثلة هذه الإشارات ذيل الطاووس ولون سمك الشوك الذكر. لا تكون هذه الإشارات فعالة، أي موثوقة، إلا إذا كانت صادقة. قد تعتمد العلاقة بين جودة الجنس المعلن والإشارة على الضغوط البيئية، حيث تزداد الصدق في البيئات الأكثر صعوبة. [ 11 ]

نوع آخر من الإشارات الصادقة هو الإشارة التحذيرية اللونية ، وهي عادةً مرئية، تصدرها حيوانات سامة أو خطيرة مثل الدبابير ، وضفادع السهام السامة ، وسمكة البخاخ . تُعدّ الإشارات التحذيرية مؤشرات صادقة على وجود فرائس ضارة، لأن الوضوح يتطور بالتوازي مع السمية (فالكائن الحي الواضح غير الضار يُفترس). وبالتالي، كلما كان الكائن الحي أكثر سطوعًا ووضوحًا، زادت سميته عادةً. [ 12 ] [ 13 ] الألوان الأكثر شيوعًا وفعالية هي الأحمر والأصفر والأسود والأبيض. [ 14 ]

يناقش عالم الأحياء الرياضية جون ماينارد سميث مسألة ما إذا كان إرسال الإشارات الصادقة مكلفًا دائمًا. ويشير إلى أنه قد ثبت أنه "في بعض الظروف" لا تكون الإشارة موثوقة إلا إذا كانت مكلفة. ويذكر أنه كان يُفترض أن تكون معايير مثل العوائد وتكاليف الإشارة ثابتة، لكن هذا قد يكون غير واقعي. ويؤكد أنه مع بعض القيود، يمكن أن تكون الإشارات مجانية وموثوقة ومستقرة تطوريًا. ومع ذلك، إذا كانت التكاليف والفوائد "تتغير بشكل موحد على كامل النطاق"، فإن الإشارات الصادقة ستكون مكلفة بالفعل. [ 15 ]

إشارات مضللة

يُشير ذكر سرطان البحر الكماني ، من عائلة Ocypodidae، بمخلبه القتالي المتضخم، لكن المخالب الضعيفة التي نمت من جديد قد تكون إشارات غير صادقة.

نظرًا لوجود مصالح مشتركة ومتضاربة في معظم أنظمة الإشارات الحيوانية، تُعدّ مشكلة الخداع أو التضليل مشكلةً أساسيةً في نظرية الإشارات . فعلى سبيل المثال، إذا كانت الطيور الباحثة عن الطعام أكثر أمانًا عند إطلاقها نداء تحذيري، فقد تُطلق الطيور المخادعة إنذارات كاذبة عشوائيًا، تحسبًا لوجود مفترس قريب. لكن الإفراط في التضليل قد يُؤدي إلى انهيار نظام الإشارات. فكل إشارة مُضللة تُضعف سلامة نظام الإشارات، وبالتالي تُقلل من لياقة المجموعة. [ 16 ] ومن أمثلة الإشارات المُضللة سرطانات الكمان، مثل Austruca mjoebergi ، التي ثبت أنها تُخادع (دون وجود نية واعية) بشأن قدرتها القتالية. فعندما يفقد السرطان مخلبًا، يُعيد أحيانًا إنماء مخلب أضعف، ولكنه مع ذلك يُخيف السرطانات ذات المخالب الأصغر حجمًا والأقوى. [ 17 ] نسبة الإشارات المُضللة منخفضة بما يكفي لعدم جدوى اختبار السرطانات لصدق كل إشارة من خلال القتال. [ 16 ]

في عام 1978، درس ريتشارد دوكينز وجون كريبس ما إذا كان أفراد النوع الواحد يتصرفون كما لو كانوا يحاولون خداع بعضهم بعضًا. طبقا منظور " الجين الأناني " للتطور على سلوكيات التهديد لدى الحيوانات لمعرفة ما إذا كان من مصلحة جيناتها إرسال إشارات غير صادقة. انتقدا علماء السلوك الحيواني السابقين ، مثل نيكولاس تينبرجن وديزموند موريس ، لاقتراحهم أن هذه السلوكيات " لصالح النوع ". جادلا بأن هذا التواصل يجب أن يُنظر إليه على أنه سباق تسلح تطوري، حيث يتطور المُرسِلون ليصبحوا أكثر قدرة على التلاعب بالمُستقبِلين، بينما يتطور المُستقبِلون ليصبحوا أكثر مقاومة للتلاعب. [ 16 ] وبالمثل، يشير نموذج نظرية الألعاب لحرب الاستنزاف إلى أن سلوكيات التهديد لا ينبغي أن تنقل أي معلومات موثوقة حول النوايا. [ 18 ]

يمكن استخدام الإشارات الخادعة داخل النوع الواحد وبين الأنواع المختلفة. ولعلّ أشهر مثال على الخداع بين الأنواع هو المحاكاة : عندما يُقلّد أفراد نوعٍ ما مظهر أو سلوك أفراد نوعٍ آخر. توجد أنواعٌ عديدة من المحاكاة، منها محاكاة بيتس، ومحاكاة مولر، [ 19 ] ومحاكاة العائل ، [ 20 ] والمحاكاة "العدوانية". [ 21 ] ومن أكثر أنواعها شيوعًا محاكاة النمل . [ 22 ] أما الخداع داخل النوع الواحد فقد يكون خداعًا (أثناء التنافس) [ 23 ] [ 24 ] أو محاكاة جنسية [ 25 ] حيث يُقلّد الذكور أو الإناث أنماط وسلوك الجنس الآخر. ومن الأمثلة المعروفة سمكة الشمس الزرقاء [ 26 ] [ 27 ] حيث يُقلّد الذكور الإناث في الشكل والسلوك للتسلل إلى أعشاش الذكور المحمية وتخصيب بعض البيض.

مبدأ الإعاقة

مبدأ الإعاقة فكرة عفا عليها الزمن، تعود أصولها إلى أموتز زهافي ، ويُعتبر الآن أنها دُحضت. يعتقد علماء الأحياء أن الإشارات الصادقة تُحافظ عليها المقايضات المعتمدة على الحالة، وليس عن طريق الإعاقات. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

أفضل الخيول في سباق التكافؤ تحمل أكبر الأوزان، لذا فإن حجم التكافؤ هو مقياس لجودة الحيوان.

في عام 1975، اقترح زهافي نموذجًا لفظيًا لكيفية تقييد تكاليف الإشارة للغش ، وتحقيق ارتباط "نزيه" بين الإشارات المرصودة والصفات غير القابلة للملاحظة، استنادًا إلى تشبيه بأنظمة تقييم الأداء الرياضي . [ 31 ] [ 32 ] أطلق على هذه الفكرة اسم مبدأ التقييم. يهدف نظام تقييم الأداء الرياضي إلى تقليل التفاوتات في الأداء، مما يجعل المنافسة أكثر تنافسية. في سباقات التقييم ، تُمنح الخيول الأسرع بطبيعتها أوزانًا أثقل لحملها تحت سرجها. وبالمثل، في رياضة الغولف للهواة ، يُخصم عدد أقل من الضربات من نتائج اللاعبين الأفضل. هذا يخلق ارتباطات بين التقييم والأداء بدون تقييم، إذا كانت التقييمات تعمل كما هو مُفترض، بين التقييم المفروض وأداء الحصان المُقيّم. لو لم يُعرف شيء عن حصانين للسباق أو لاعبين هاويين للغولف سوى نقاط ضعفهما، لكان بإمكان المراقب استنتاج من هو الأرجح للفوز: الحصان ذو نقاط الضعف الأكبر، ولاعب الغولف ذو نقاط الضعف الأقل. وبالمثل، إذا كانت ذيول الطاووس ( ريش غطاء الذيل الكبير ) بمثابة نظام لتحديد نقاط الضعف، ولم تكن أنثى الطاووس تعرف شيئًا عن طاووسين سوى حجم ذيولهما، فبإمكانها "استنتاج" أن الطاووس ذو الذيل الأكبر يتمتع بصفات جوهرية غير قابلة للملاحظة. قد تشمل تكاليف العرض تكاليف اجتماعية خارجية، في صورة اختبار وعقاب من المنافسين، بالإضافة إلى تكاليف الإنتاج الجوهرية. [ 33 ] مثال آخر ورد في الكتب الدراسية هو الأيل الأيرلندي المنقرض، ميغالوسيروس جيجانتوس . ربما تكون قرون الأيل الأيرلندي الضخمة قد تطورت كدليل على القدرة على التغلب على نقاط الضعف، على الرغم من أن علماء الأحياء يشيرون إلى أنه إذا كانت نقاط الضعف موروثة، فينبغي استبعاد جيناتها. [ 34 ]

يشير الطاووس إلى لياقته التناسلية بذيله الكبير الملون، ربما لأنه يمثل عائقاً .

طرح كورت فونيغوت فكرة مشابهة لمبدأ الإعاقة في قصته القصيرة "هاريسون بيرجيرون" عام 1961. [ 35 ] في عالم فونيغوت المستقبلي الكئيب ، يستخدم المسؤول العام عن تحديد الإعاقة مجموعة متنوعة من آليات الإعاقة للحد من التفاوت في الأداء. علّق أحد المتفرجين في عرض باليه قائلاً: "كان من السهل ملاحظة أنها الأقوى والأكثر رشاقة بين جميع الراقصات، لأن حقائب الإعاقة التي كانت تحملها كانت بحجم حقائب الرجال الذين يزنون مئتي رطل". فسّر زهافي هذا التشبيه بأن الطواويس ذات الجودة العالية والتي تتميز بذيل أكبر تشير إلى قدرتها على "إهدار" المزيد من بعض الموارد عن طريق استبدالها بذيل أكبر. يتوافق هذا مع فكرة ثورستين فيبلين القائلة بأن الاستهلاك التفاخري ورموز المكانة الباذخة يمكن أن تشير إلى الثروة. [ 36 ]

ربما تطورت القرون الضخمة لحيوان الأيل الأيرلندي المنقرض، ميغالوسيروس جيجانتوس، كدليل على القدرة على التغلب على الإعاقة.

تستند استنتاجات زهافي إلى تفسيره اللفظي للاستعارة، ولم يلقَ مبدأ الإعاقة في البداية قبولًا جيدًا لدى علماء الأحياء التطوريين. [ 32 ] مع ذلك، في عام 1984، استخدم نور وحسون [ 37 ] نظرية تاريخ الحياة لإظهار كيف يمكن للاختلافات في تكاليف الإشارات، في شكل مفاضلات بين البقاء والتكاثر، أن تُثبّت نظام الإشارات تقريبًا كما تصوّره زهافي. كما أشارت النماذج الجينية إلى إمكانية ذلك. [ 38 ] في عام 1990، أظهر آلان غرافين أن نظام الإشارات الشبيه بالإعاقة يكون مستقرًا تطوريًا إذا تكبّد مُرسلو الإشارات ذوو الجودة الأعلى تكاليف بقاء هامشية أقل مقابل إشاراتهم. [ 39 ]

في عام ١٩٨٢، اقترح دبليو دي هاميلتون آلية إعاقة محددة ولكنها قابلة للتطبيق على نطاق واسع، وهي الانتقاء الجنسي بوساطة الطفيليات . [ ٤٠ ] جادل بأن الإشارات المنتقاة جنسيًا، في السباق التطوري المشترك الدائم بين العوائل وطفيلياتها، تدل على الصحة. تم اختبار هذه الفكرة في عام ١٩٩٤ على طيور السنونو ، وهي نوع يتميز ذكورها بذيل طويل. وجد مولر أن الذكور ذات الذيول الأطول، ونسلها، كان لديهم عدد أقل من عث الدم، بينما لم يكن لدى الصغار الذين تمت رعايتهم هذا العدد. وبالتالي، كان التأثير وراثيًا، مما يؤكد نظرية هاميلتون. [ ٤١ ]

مثال آخر هو فرضية لوزانو التي تنص على أن للكاروتينات أدوارًا مزدوجة ولكنها متعارضة في وظائف المناعة والإشارات الخلوية. ونظرًا لأن الحيوانات لا تستطيع تصنيع الكاروتينات من الصفر ، فلا بد من الحصول عليها من الغذاء. وتنص الفرضية على أن الحيوانات التي تعتمد إشاراتها الجنسية على الكاروتينات تُظهر قدرتها على "إهدار" الكاروتينات في الإشارات الجنسية على حساب جهازها المناعي. [ 42 ] [ 43 ]

أثبت مبدأ الإعاقة صعوبة اختباره تجريبيًا، ويعود ذلك جزئيًا إلى التفسيرات غير المتسقة لاستعارة زهافي ونموذج اللياقة الحدية لغرافين، وجزئيًا إلى النتائج التجريبية المتضاربة: ففي بعض الدراسات، يبدو أن الأفراد ذوي الإشارات الأقوى يتحملون تكاليف أعلى، بينما في دراسات أخرى يبدو أنهم يتحملون تكاليف أقل. [ 44 ] ويُقدم جيتي، في سلسلة من الأبحاث [ 45 ] [ 46 ] [ 6 ] [ 47 ] ، تفسيرًا محتملاً لهذه النتائج التجريبية غير المتسقة ، حيث يُبين أن برهان غرافين على مبدأ الإعاقة يستند إلى افتراض تبسيطي حاسم مفاده أن مُرسلي الإشارات يُوازنون بين التكاليف والفوائد بطريقة تراكمية، كما يفعل البشر عند استثمار أموالهم لزيادة دخلهم بالعملة نفسها. [ ج ] لكن افتراض أن التكاليف والفوائد تتوازن بطريقة تراكمية لا يصح إلا على مقياس لوغاريتمي؛ [ 49 ] إذ يُفترض أن المفاضلة بين تكلفة البقاء وفائدة التكاثر تُؤثر في تطور الإشارات المُنتقاة جنسيًا. تعتمد اللياقة على إنتاج النسل، وهو دالة ضربية للنجاح التناسلي بافتراض بقاء الفرد على قيد الحياة مضروبة في احتمالية بقائه على قيد الحياة، بافتراض الاستثمار في الإشارات. [ 37 ]

أظهرت نماذج لاحقة أن شيوع مبدأ الإعاقة يعتمد على سوء فهم غرافين نفسه لنموذجه [ 39 ] [ 50 ] . وخلافًا لادعائه، فإن نموذجه ليس نموذجًا للإشارة إلى الإعاقة. تُظهر معادلات غرافين الأساسية ضرورة التكلفة الحدية والتكلفة الحدية التفاضلية، لكنه لم يُظهر في أي موضع من بحثه ضرورة تكلفة التوازن المُهدرة (المعروفة أيضًا بالإعاقة). نموذج غرافين هو نموذج للإشارة المشروطة، ويستند إلى المفاضلة التقليدية في تاريخ الحياة بين التكاثر والبقاء. وبشكل عام، أظهرت نماذج لاحقة أن الشرط الأساسي للإشارة الصادقة هو وجود هذه المفاضلة المشروطة، وأن تكلفة الإشارات يمكن أن تكون أي قيمة عند التوازن للأفراد الصادقين، بما في ذلك الصفر أو حتى القيمة السالبة. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] والسبب هو أن الخداع يُمنع من خلال التكلفة المحتملة للغش، وليس من خلال التكلفة التي يدفعها الأفراد النزيهون. يجب أن تكون هذه التكلفة المحتملة للغش (التكلفة الحدية) أكبر من الفوائد المحتملة (الحدية) للمخادعين المحتملين. وهذا بدوره يعني أن الطاووس أو الغزال النزيه ليس بالضرورة أن يكون مبذرًا، بل سيكون كفؤًا. المخادع المحتمل هو الذي يجب أن يكون أقل كفاءة. [ 50 ] [ 57 ] إن اختيار الإشارة ليس اختيارًا للهدر، كما يدعي زهافي، بل هو موجه بنفس الآلية - الانتقاء الطبيعي - التي توجه أي سمة أخرى في الطبيعة.

الإشارات المكلفة وديناميكيات ثنائيات الصبغيات الفيشرية

يرتكز الجهد المبذول لاكتشاف كيفية تقييد التكاليف للارتباط "الحقيقي" بين الإشارات الملحوظة والصفات غير الملحوظة لدى الكائنات المُرسِلة للإشارات على نماذج استراتيجية لألعاب الإشارات، مع العديد من الافتراضات المُبسّطة. تُطبّق هذه النماذج في أغلب الأحيان على الإشارات المُنتقاة جنسيًا في الحيوانات ثنائية المجموعة الكروموسومية ، لكنها نادرًا ما تُضمّن حقيقةً حول التكاثر الجنسي في هذه الحيوانات، لاحظها عالم الأحياء الرياضية رونالد فيشر في أوائل القرن العشرين: إذا كانت هناك "جينات تفضيل" مرتبطة بانتقائية الإناث، بالإضافة إلى "جينات إشارة" مرتبطة بصفات العرض لدى الذكور، فمن المُفترض أن تميل الإناث الأكثر انتقائية إلى التزاوج مع الذكور الأكثر استعراضًا. على مرّ الأجيال، من المُفترض أن يحمل الأبناء الأكثر استعراضًا جينات مرتبطة بالبنات الأكثر انتقائية، والعكس صحيح. قد يُؤدي هذا إلى الديناميكية التطورية المعروفة باسم " هروب فيشر" ، حيث يُصبح الذكور أكثر استعراضًا باستمرار. استكشف راسل لاند هذا الأمر باستخدام نموذج وراثي كمي ، [ 38 ] موضحًا أن ديناميكيات ثنائيات الصبغيات وفقًا لنموذج فيشر حساسة لتكاليف الإشارات والبحث. وتتضمن نماذج أخرى كلاً من الإشارات المكلفة والتكاثر السريع وفقًا لنموذج فيشر. [ 58 ] [ 59 ] تُظهر هذه النماذج أنه إذا كانت اللياقة تعتمد على كل من البقاء والتكاثر، فإن إنجاب أبناء جذابين وبنات انتقائيات (في النموذج النمطي) يمكن أن يكون تكيفيًا، مما يزيد اللياقة بنفس قدر زيادة اللياقة التي يزيدها إنجاب أبناء وبنات أصحاء. [ 58 ] [ 59 ]

نماذج تفاعلات الإشارات

لعلّ نظرية الألعاب هي الأداة الأكثر شيوعًا لدراسة تفاعلات الإشارات . يدرس النموذج النموذجي التفاعل بين مُرسِل ومُستقبِل. يمكن أن تكون الألعاب متناظرة أو غير متناظرة. تتعدد أنواع عدم التناظر، بما في ذلك عدم تناظر الموارد أو عدم تناظر المعلومات. في العديد من الألعاب غير المتناظرة، يمتلك المُستقبِل موردًا يسعى المُرسِل للحصول عليه (عدم تناظر الموارد). يمكن أن يكون المُرسِلون من أنواع مختلفة؛ ويُفترض أن نوع أي مُرسِل مُحدد غير معروف (عدم تناظر المعلومات). تُستخدم الألعاب غير المتناظرة بكثرة لنمذجة اختيار الشريك (الانتقاء الجنسي) [ 39 ] أو تفاعلات الآباء والأبناء. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 56 ] كما تُستخدم أيضًا لنمذجة التفاعلات بين الأنواع، مثل تفاعل المفترس والفريسة، [ 63 ] أو تفاعل العائل والطفيلي، [ 64 ] أو إشارات النبات والملقِّح. [ 65 ] يمكن استخدام الألعاب المتناظرة لنمذجة التنافس على الموارد، مثل الحيوانات التي تتقاتل من أجل الطعام أو من أجل منطقة ما. [ 66 ] [ 67 ]   

إشارات الصدق البشري

قد يُقدّم السلوك البشري أيضًا أمثلة على الإشارات المكلفة. وبشكل عام، تُقدّم هذه الإشارات معلومات حول الصفات الظاهرية للشخص أو ميوله التعاونية. وقد وُجدت أدلة على الإشارات المكلفة في العديد من مجالات التفاعل البشري، بما في ذلك المخاطرة والصيد والدين. [ 68 ]

الإشارات المكلفة في الصيد

رسم بيير بارير في عام 1743 صورة لامرأة تجمع الثمار ورجل يصطاد من شعب كالينا في غيانا . قد يكون كرم الصيادين الذكور بمثابة "إشارة مكلفة"، مما يساعدهم على الحصول على شريكات.

دُرست صيد الطرائد الكبيرة على نطاق واسع كدليل على استعداد الرجال لتحمل المخاطر الجسدية، فضلاً عن استعراض قوتهم وتناسق حركاتهم. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] تُعد نظرية الإشارة المكلفة أداةً مفيدةً لفهم تقاسم الطعام بين الصيادين وجامعي الثمار ، إذ يُمكن تطبيقها على الحالات التي لا يُعد فيها التبادل المتأخر تفسيراً مقبولاً. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] ومن الأمثلة التي تتعارض بشكل خاص مع فرضية التبادل المتأخر، تلك التي يُشارك فيها الصياد صيده دون تمييز مع جميع أفراد مجموعة كبيرة. [ 75 ] في هذه الحالات، لا يملك الأفراد الذين يتقاسمون اللحم أي سيطرة على ما إذا كان كرمهم سيُقابل بالمثل أم لا، ويُصبح التطفل استراتيجيةً جذابةً لمن يحصلون على اللحم. المتطفلون هم الأشخاص الذين يجنون فوائد الحياة الجماعية دون المساهمة في استمرارها. [ 76 ] يمكن لنظرية الإشارات المكلفة أن تسد بعض الثغرات التي تركتها فرضية التبادل المتأخر. [ 77 ] [ 78 ] اقترح هوكس أن الرجال يستهدفون الطرائد الكبيرة ويشاركون لحومها علنًا لجذب الانتباه الاجتماعي أو للتباهي. [ 79 ] [ 74 ] يمكن لهذا الاستعراض وما ينتج عنه من اهتمام إيجابي أن يحسن سمعة الصياد من خلال توفير معلومات حول صفاته الظاهرية. يتمتع أصحاب الإشارات عالية الجودة بنجاح أكبر في الحصول على شركاء وحلفاء. وبالتالي، يمكن لنظرية الإشارات المكلفة أن تفسر السلوك الذي يبدو مُسرفًا وإيثاريًا . [ 31 ] [ 39 ] [ 78 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

لكي تكون الإشارات المكلفة فعّالة، يجب أن تستوفي معايير محددة. [ 31 ] [ 68 ] [ 83 ] أولًا، يجب أن يتحمل مُرسِلو الإشارات مستويات مختلفة من التكلفة والفائدة مقابل سلوك الإشارة. ثانيًا، يجب أن تعكس التكاليف والفوائد الجودة الظاهرية لمُرسلي الإشارات . ثالثًا، يجب أن تكون المعلومات التي توفرها الإشارة موجهة إلى جمهور وأن تكون متاحة له. يمكن أن يكون المُستقبِل أي شخص يستفيد من المعلومات التي يرسلها مُرسِل الإشارة، مثل الشركاء المحتملين أو الحلفاء أو المنافسين. تُضمن الصدق عندما يكون الأفراد ذوو الجودة العالية فقط هم القادرون على دفع التكاليف (العالية) للإشارة. وبالتالي، تجعل الإشارات المكلفة من المستحيل على الأفراد ذوي الجودة المنخفضة تزييف إشارة وخداع المُستقبِل. [ 31 ] [ 68 ] [ 83 ]

لاحظ بليج بيرد وزملاؤه أنماط صيد السلاحف وصيد الأسماك بالرمح في مجتمع ميريام في مضيق توريس بأستراليا، ونشروا نتائجهم عام ٢٠٠١. [ ٨٤ ] [ ٨٥ ] في هذه الدراسة، تمكن عدد قليل فقط من رجال ميريام من تحقيق مكاسب سعرية عالية مقابل الوقت الذي يقضونه في صيد السلاحف أو صيد الأسماك بالرمح (بلوغ عتبة محددة بالكيلو كالوري/ساعة). ونظرًا لأن صيد الأسماك اليومي يُحمل إلى المنازل يدويًا، ولأن السلاحف تُقدم غالبًا في الولائم الكبيرة، فإن أفراد المجتمع يعرفون الرجال الذين يُحضرون لهم لحم السلاحف والأسماك بانتظام. وبالتالي، يُعد صيد السلاحف مؤشرًا مكلفًا. علاوة على ذلك، فإن صيد السلاحف وصيد الأسماك بالرمح أقل إنتاجية (بالكيلو كالوري/ساعة) من البحث عن المحار، حيث يعتمد النجاح فقط على الوقت المخصص للبحث، لذا فإن البحث عن المحار ليس مؤشرًا قويًا على المهارة أو القوة. يشير هذا إلى أن المكاسب الطاقية ليست السبب الرئيسي لمشاركة الرجال في صيد السلاحف وصيد الأسماك بالرمح. [ 68 ] وجدت دراسة متابعة أن الصيادين الناجحين في قبيلة ميريام يحققون فوائد اجتماعية ونجاحًا إنجابيًا أكبر من الصيادين الأقل مهارة. [ 86 ]

يتشارك شعب الهادزا في تنزانيا الطعام أيضًا، ربما لتعزيز سمعتهم. [ 87 ] لا يمكن أن يكون هدف الصيادين من مشاركة اللحوم هو إطعام عائلاتهم أو الحصول على منافع متبادلة، إذ غالبًا ما يتخلى الفتيان المراهقون عن لحومهم حتى قبل زواجهم أو إنجابهم، لذا يُرجّح أن يكون هذا التعبير المكلف عن صفاتهم هو التفسير الأنسب. [ 88 ] تشمل هذه الصفات حدة البصر، والتناسق الحركي، والقوة، والمعرفة، والتحمل، والشجاعة. يميل صيادو الهادزا إلى الزواج من نساء يتمتعن بخصوبة عالية وعاملات مجتهدات أكثر من غير الصيادين. [ 83 ] تستفيد المرأة من الزواج برجل يمتلك هذه الصفات، إذ من المرجح أن يرث أطفالها صفات تزيد من فرص بقائهم على قيد الحياة. وقد تستفيد أيضًا من المكانة الاجتماعية الرفيعة لزوجها. وهكذا، يُعد الصيد إشارة صادقة ومكلفة إلى الجودة الظاهرية. [ 78 ] [ 89 ]

في جزيرة إيفالوك المرجانية، يمكن تفسير استخدام الرجال للشعلة في صيد الأسماك لدى الرجال بنظرية الإشارات المكلفة. [ 90 ] [ 91 ] يُعدّ صيد الأسماك بالشعلة أسلوبًا طقوسيًا في إيفالوك، حيث يستخدم الرجال مشاعل مصنوعة من سعف جوز الهند المجفف لصيد أسماك التونة الكبيرة ذات الأسنان الحادة . يتطلب التحضير لهذا النوع من الصيد وقتًا وجهدًا كبيرين، فضلًا عن تنظيم دقيق. ونظرًا لتكاليف التحضير من حيث الوقت والطاقة، يُؤدي صيد الأسماك بالشعلة إلى خسائر صافية في السعرات الحرارية للصيادين. لذا، يُعتبر صيد الأسماك بالشعلة بمثابة مؤشر على إنتاجية الرجال. [ 90 ] يُعدّ صيد الأسماك بالشعلة أكثر أنواع الصيد شيوعًا في إيفالوك. عادةً ما تقضي النساء وغيرهن وقتًا في مراقبة الزوارق وهي تبحر خارج الشعاب المرجانية. كما تُساعد الطقوس المحلية في نشر معلومات حول الصيادين الناجحين وتعزيز سمعتهم خلال موسم صيد الأسماك بالشعلة. وتُميّز العديد من السلوكيات الطقوسية والقيود الغذائية صيادي الأسماك بالشعلة عن غيرهم من الرجال. أولًا، لا يُسمح للذكور بصيد الأسماك بالمشاعل إلا إذا شاركوا في اليوم الأول من موسم الصيد. يكون المجتمع على دراية تامة بمن يشارك في هذا اليوم، ويمكنه بسهولة تمييز الصيادين الذين يستخدمون المشاعل. ثانيًا، يتلقى الصيادون الذين يستخدمون المشاعل جميع وجباتهم في بيت الزوارق، ويُمنعون من تناول أطعمة معينة. كثيرًا ما يتحدث الناس عن صفات هؤلاء الصيادين. في إيفالوك، تدّعي النساء أنهن يبحثن عن شركاء مجتهدين. [ 92 ] مع وجود تقسيم واضح للعمل بين الجنسين في إيفالوك، تُعتبر الجدية في العمل سمة قيّمة للغاية لدى الرجال. [ 93 ] وبالتالي، يوفر صيد الأسماك بالمشاعل للنساء معلومات موثوقة عن أخلاقيات العمل لدى الشركاء المحتملين، مما يجعله إشارة صادقة ومهمة. [ 78 ]

في كثير من الحالات البشرية، تعزز السمعة القوية المبنية من خلال الإشارات المكلفة مكانة الرجل الاجتماعية مقارنةً بمكانة الرجال الذين لا يُحسنون استخدام هذه الإشارات. [ 75 ] [ 94 ] [ 95 ] وفي جماعات الصيد التقليدية في شمال صحراء كالاهاري ، لا يصطاد الصيادون عادةً أكثر من اثنين أو ثلاثة ظباء في السنة. [ 96 ] وقد قيل عن صيادٍ ناجحٍ بشكلٍ خاص: [ 97 ]

"قيل عنه إنه لم يعد من رحلة صيد إلا وقد قتل على الأقل حيوانًا بريًا، إن لم يكن شيئًا أكبر. ولذلك أكل الناس المرتبطون به الكثير من اللحم، وازدادت شعبيته." [ 97 ]

على الرغم من أن هذا الصياد كان يشارك اللحم، إلا أنه لم يفعل ذلك في إطار التبادل. [ 97 ] النموذج العام للإشارات المكلفة ليس تبادليًا؛ بل إن الأفراد الذين يشاركون يكتسبون المزيد من الشركاء والحلفاء. [ 31 ] [ 68 ] تنطبق الإشارات المكلفة على حالات جماعات الصيد في صحراء كالاهاري، حيث غالبًا ما يذهب العطاء إلى متلقين ليس لديهم الكثير ليقدموه في المقابل. الصياد الشاب لديه دافع لإثارة إعجاب أفراد المجتمع الذين لديهم بنات حتى يتمكن من الحصول على زوجته الأولى. قد يرغب الصيادون الأكبر سنًا في جذب النساء المهتمات بعلاقة خارج إطار الزواج، أو أن يصبحن زوجات أخريات . [ 98 ] [ 99 ] في هذه الجماعات الشمالية في كالاهاري، يشير قتل حيوان كبير إلى رجل أتقن فن الصيد ويمكنه إعالة أسرة. تبحث العديد من النساء عن رجل ماهر في الصيد، يتمتع بشخصية لطيفة، كريم، ولديه علاقات اجتماعية مفيدة. [ 96 ] [ 99 ] [ 100 ] بما أن مهارة الصيد شرط أساسي للزواج، فإن الرجال الماهرين في الصيد يدخلون سوق الزواج مبكراً. وتفسر نظرية الإشارات المكلفة سلوكيات البحث عن الطعام التي تبدو مُهدرة. [ 83 ]

مخاطر جسدية

قد يشارك الشباب في رياضات خطرة مثل سباقات الدراجات النارية لإظهار قوتهم ومهارتهم.

يمكن تطبيق الإشارات المكلفة على المواقف التي تنطوي على إجهاد بدني وخطر الإصابة الجسدية أو الوفاة. [ 68 ] [ 101 ] يُعد البحث في المخاطرة البدنية مهمًا لأن المعلومات المتعلقة بأسباب إقبال الناس، وخاصة الشباب، على الأنشطة عالية الخطورة يمكن أن تساعد في تطوير برامج وقائية. [ 102 ] [ 101 ] تُعد القيادة المتهورة مشكلة مميتة بين الشباب في المجتمعات الغربية. [ 102 ] يُرسل الرجل الذي يُقدم على مخاطرة بدنية رسالة مفادها أنه يمتلك القوة والمهارة الكافيتين للنجاة من أنشطة بالغة الخطورة. هذه الإشارة موجهة إلى أقرانه وشريكات حياته المحتملات. [ 31 ] عندما يكون هؤلاء الأقران مجرمين أو أعضاء عصابات ، وجد عالما الاجتماع دييغو غامبيتا وجيمس دينسلي أن إشارات المخاطرة يمكن أن تُساعد في تسريع القبول في المجموعة. [ 103 ] [ 104 ]

في دراسةٍ حول المخاطرة، يُنظر إلى بعض أنواع المخاطر، كالمخاطرة الجسدية أو البطولية من أجل منفعة الآخرين، بشكلٍ أكثر إيجابية من أنواع أخرى، كتعاطي المخدرات. وقد قيّم الذكور والإناث درجاتٍ مختلفة من المخاطرة البطولية لدى الشركاء والأصدقاء من نفس الجنس. فقد قيّم الذكور المخاطرة البطولية لدى أصدقائهم الذكور، لكنهم فضّلوا قدراً أقل منها لدى شريكاتهم الإناث. في المقابل، قيّمت الإناث المخاطرة البطولية لدى شركائهن الذكور، وقدراً أقل منها لدى صديقاتهن الإناث. وقد تنجذب الإناث إلى الذكور الذين يميلون إلى الدفاع عنهن وعن أطفالهن جسدياً. وقد يفضّل الذكور المخاطرة البطولية لدى أصدقائهم الذكور لأنهم قد يكونون حلفاءً جيدين. [ 101 ]

في المجتمعات الغربية، يُعد التبرع الطوعي بالدم شكلاً شائعاً، وإن كان أقل خطورة، من أشكال المخاطرة. تشمل التكاليف المرتبطة بهذه التبرعات الألم وخطر العدوى. [ 105 ] إذا كان التبرع بالدم فرصة لإرسال إشارات مكلفة، فسينظر الآخرون إلى المتبرعين على أنهم كرماء وأصحاء. [ 31 ] [ 106 ] في استطلاع رأي، نسب كل من المتبرعين وغير المتبرعين الصحة والكرم والقدرة على العمل في المواقف العصيبة إلى المتبرعين بالدم. [ 106 ]

دِين

قد يمكن تفسير الطقوس الدينية مثل التعامل مع الثعابين على أنها إشارات مكلفة.

تبدو الطقوس الدينية المكلفة، مثل تعديل الأعضاء التناسلية ، والحرمان من الطعام والماء ، والتعامل مع الثعابين ، متناقضة من منظور تطوري. ويبدو أن المعتقدات الدينية الراسخة التي تُمارس فيها هذه التقاليد غير ملائمة. [ 107 ] ربما نشأ الدين لتعزيز التعاون داخل الجماعة والحفاظ عليه. [ 108 ] يؤدي التعاون إلى سلوك إيثاري، [ 109 ] ويمكن أن يُفسر ذلك من خلال الإشارات المكلفة. [ 31 ] قد تتضمن جميع الأديان طقوسًا مكلفة ومعقدة، تُؤدى علنًا، لإظهار الولاء للجماعة الدينية. [ 110 ] وبهذه الطريقة، يزيد أعضاء الجماعة من ولائهم لها من خلال الإشارة إلى استثمارهم في مصالحها. ومع ذلك، مع ازدياد حجم الجماعة بين البشر، يزداد خطر المستفيدين مجانًا. [ 76 ] تُفسر نظرية الإشارات المكلفة ذلك بافتراض أن هذه الطقوس الدينية مكلفة بما يكفي لردع المستفيدين مجانًا. [ 111 ]

اقترح آيرونز أن نظرية الإشارات المكلفة قد تفسر السلوك الديني المكلف. جادل بأن المظاهر الدينية التي يصعب تزييفها تعزز الثقة والتضامن في المجتمع، مما ينتج عنه فوائد عاطفية واقتصادية. أظهر أن الإشارات الظاهرة بين التركمان اليوموت في شمال إيران ساعدت في تأمين اتفاقيات تجارية. أشارت هذه المظاهر "الاستعراضية" إلى الالتزام بالإسلام للغرباء وأفراد الجماعة. [ 112 ] أثبت سوسيس أن الأشخاص في المجتمعات الدينية أكثر عرضة للعيش أربع مرات أطول من نظرائهم العلمانيين، [ 77 ] [ 109 ] وأن هذه الأعمار الأطول كانت مرتبطة إيجابياً بعدد المتطلبات المكلفة المطلوبة من أعضاء المجتمع الديني. [ 113 ] مع ذلك، قد لا تكون المتغيرات الدخيلة قد استُبعدت. [ 114 ] وجد وود أن الدين يوفر شعوراً ذاتياً بالرفاهية داخل المجتمع، حيث تحمي الإشارات المكلفة من المتطفلين وتساعد على بناء ضبط النفس بين الأعضاء الملتزمين. [ 115 ] درس إياناكون آثار الإشارات المكلفة على المجتمعات الدينية. في استطلاع رأي ذاتي، كلما زادت صرامة الكنيسة، زاد الحضور والتبرعات لها بشكل متناسب. بمعنى آخر، كان الناس أكثر استعدادًا للمشاركة في كنيسة تفرض شروطًا أكثر صرامة على أعضائها. [ 111 ] مع ذلك، فإن التبرعات الباهظة والأعمال الخيرية التي تُقام في سياق ديني لا تُثبت في حد ذاتها أن عضوية هذه النوادي تستحق بالفعل تكاليف الانضمام المفروضة.

على الرغم من الدعم التجريبي لهذه الفرضية، إلا أنها لا تزال مثيرة للجدل. يتمثل أحد الانتقادات الشائعة في سهولة تزييف التدين، كحضور شعائر دينية مثلاً. [ 116 ] مع ذلك، تتنبأ الفرضية بأن الناس أكثر ميلاً للانضمام إلى جماعة دينية والمساهمة فيها عندما تكون طقوسها مكلفة. [ 111 ] ويتساءل نقد آخر تحديداً: لماذا الدين؟ لا توجد ميزة تطورية لتطور الدين على مؤشرات الالتزام الأخرى كالجنسية، كما يُقرّ آيرونز. مع ذلك، فإن تعزيز الطقوس الدينية، فضلاً عن نظام الثواب والعقاب المتأصل في الدين، يجعله مرشحاً مثالياً لزيادة التعاون داخل الجماعة. أخيراً، لا توجد أدلة كافية على زيادة اللياقة نتيجة للتعاون الديني. [ 109 ] مع ذلك، يجادل سوسيس بوجود فوائد من الدين نفسه، كزيادة طول العمر، وتحسين الصحة، والمساعدة أثناء الأزمات، وتحسين الصحة النفسية، [ 117 ] على الرغم من أن كلاً من الفوائد المفترضة من الدين وآلية الإشارة المكلفة موضع جدل. [ 118 ]

لغة

يرى بعض الباحثين أن ظهور اللغة هو نتيجة لنوع من التحول الاجتماعي [ 119 ] الذي، من خلال توليد مستويات غير مسبوقة من الثقة العامة، أطلق العنان لإمكانات جينية للإبداع اللغوي كانت كامنة سابقًا. [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] وتعتبر "نظرية التطور المشترك للطقوس/الكلام" الطقوس إشارات مكلفة تضمن الصدق والموثوقية في التواصل اللغوي. [ 123 ] [ 124 ] ويجادل الباحثون في هذا التيار الفكري بأن حتى الشمبانزي والبونوبو يمتلكان قدرات رمزية كامنة نادرًا ما يستخدمانها -إن استخدماها أبدًا- في البرية. ويعترض هؤلاء الباحثون على فكرة الطفرة المفاجئة، قائلين إنه حتى لو أدت طفرة عشوائية إلى ظهور عضو لغوي في أحد الرئيسيات ثنائية الأرجل المتطورة، فسيكون هذا العضو عديم الفائدة من الناحية التكيفية. لا بد أن بنية اجتماعية محددة للغاية - قادرة على الحفاظ على مستويات عالية بشكل غير عادي من المساءلة العامة والثقة - قد تطورت قبل اللغة أو بالتزامن معها لجعل الاعتماد على "الإشارات الرخيصة" (الكلمات) استراتيجية مستقرة تطوريًا . [ 125 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يطلق الاقتصاديون على ما هو متاح للمتلقي اسم "المعلومات العامة".
  2. ↑ يطلق الاقتصاديون على الشيء غير القابل للملاحظة والذي قد يكون ذا قيمة للمتلقي اسم "المعلومات الخاصة"؛ بينما يطلق عليه علماء الأحياء غالبًا اسم "الجودة".
  3. ↑ إن برهان غرافين مشابه شكليًا لدراسة كلاسيكية حول إشارات السوق الاقتصادية من تأليف الحائز على جائزة نوبل مايكل سبنس . [ 48 ]

مراجع

  1. ↑ جيرهاردت، هامفيلد ومارشال 2007 .
  2. ^ مولر وبوميانكوفسكي 1993 .
  3. ^ بوميانكوفسكي وإيواسا 1993 .
  4. 1 2 برادبري وفيرينكامب 1998 .
  5. ^ بيرجستروم ولاشمان 2001 .
  6. 1 2 3 جيتي 2002 .
  7. ↑ جونستون 1998 .
  8. ↑ غودفري 1995 .
  9. 1 2 جونستون 1999 .
  10. ↑ دال وآخرون 2005 .
  11. ↑ كاندولين، يو.؛ فويغت، هـ.-ر. (2001). "عدم وجود تأثير للطفيلي على التكاثر في ذكور سمك الشوك: هل هو نتيجة لخطأ مختبري؟". علم الطفيليات . 122 (4): 457-464 . doi : 10.1017/S0031182001007600 . PMID 11315179. S2CID 15544990 .  
  12. ↑ مان وكومينغز 2012 .
  13. ↑ بلونت وآخرون 2009 .
  14. ↑ ستيفنز وروكستون 2012 .
  15. ↑ ماينارد سميث 1994 .
  16. 1 2 3 دوكينز وكريبس 1978 .
  17. ↑ Lailvaux, Reaney & Backwell 2009 .
  18. ↑ كاريل 1979 .
  19. ↑ كاردي، رينغ ت.؛ ريش، فنسنت هـ. (2009). "الحشرات عديمة الأجنحة". موسوعة الحشرات . إلسيفير. ص 38. doi : 10.1016/b978-0-12-374144-8.00011-4 . ISBN  978-0-12-374144-8.
  20. ↑ هاوبر، مارك إي.؛ كيلنر، ريبيكا إم. (21-11-2006). "التطور المشترك، والتواصل، وتقليد فراخ الطيور المضيفة في العصافير الطفيلية: من يقلد من؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 61 (4): 497-503 . doi : 10.1007/s00265-006-0291-0 . ISSN 0340-5443 . S2CID 44030487 .  
  21. ↑ مارشال، ديفيد سي؛ هيل، كاثي بي آر (14 يناير 2009). "محاكاة عدوانية متعددة الاستخدامات للزيز من قبل جنادب مفترسة أسترالية" . PLOS ONE . 4 (1) e4185. Bibcode : 2009PLoSO...4.4185M . doi : 10.1371/journal.pone.0004185 . ISSN 1932-6203 . PMC 2615208. PMID 19142230 .   
  22. ↑ أكينو، ت.؛ كناب، ج. ج.؛ توماس، ج. أ.؛ إلمس، ج. و. (22 يوليو 1999). "المحاكاة الكيميائية والتخصص المضيف في فراشة ماكولينيا ريبيللي، وهي طفيلي اجتماعي لمستعمرات نمل ميرميكا" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 (1427): 1419-1426 . doi : 10.1098/rspb.1999.0796 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690087 .  
  23. ↑ آدامز، إلدريج س.؛ كالدويل، روي ل. (أبريل 1990). "التواصل الخادع في المعارك غير المتكافئة للقشريات من نوع غونوداكتيلوس بريديني". سلوك الحيوان . 39 (4): 706-716 . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80382-3 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53187553 .  
  24. ↑ باكويل، باتريشيا آر واي؛ كريستي، جون إتش؛ تيلفورد، ستيفن آر؛ جينيونز، مايكل دي؛ باسْمور، جينيونز (2000-04-07). " الإشارات غير النزيهة في سرطان البحر الكماني" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 267 (1444): 719-724 . doi : 10.1098/rspb.2000.1062 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690591. PMID 10821619 .   
  25. ↑ روبرتسون، هيو م. (أغسطس 1985). "ازدواج الشكل الجنسي لدى الإناث وسلوك التزاوج في اليعسوب، إشنورا رامبوري: الإناث تقلد الذكور". سلوك الحيوان . 33 (3): 805-809 . doi : 10.1016/s0003-3472(85)80013-0 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53154990 .  
  26. ↑ دوميني، والاس ج. (أبريل 1980). "محاكاة الإناث في ذكور سمكة الشمس الزرقاء - تعدد أشكال وراثي؟". مجلة نيتشر . 284 (5756): 546-548 . Bibcode : 1980Natur.284..546D . doi : 10.1038/284546a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4276618 .  
  27. ↑ غروس، مارت ر.؛ تشارنوف، إريك ل. (نوفمبر 1980). "دورات حياة بديلة للذكور في سمكة الشمس الزرقاء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 77 (11): 6937-6940 . Bibcode : 1980PNAS...77.6937G . doi : 10.1073/pnas.77.11.6937 . ISSN 0027-8424 . PMC 350407. PMID 16592922 .   
  28. ↑ سزامادو، سز (5 أكتوبر 2022). "المقايضات المعتمدة على الحالة تحافظ على الإشارات الصادقة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 9 (10) 220335 - عبر دار نشر الجمعية الملكية.
  29. ↑ سزامادو، سز (8 يناير 2023). "يتم الحفاظ على الصدق في ألعاب الإشارة من خلال المقايضات وليس التكاليف" . بي إم سي بيولوجي . 21 (4) - عبر سبرينغر نيتشر.
  30. ↑ سزامادو، سز (2 ديسمبر 2025). "نظرية عامة للإشارات: لماذا تُفسَّر الإشارات الصادقة بالمقايضات بدلاً من التكاليف أو المعوقات" . مجلة علم الأحياء التطوري . 39 ( 2): 171-189 - عبر أكسفورد أكاديميك.
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 زهافي 1975 .
  32. 1 2 زهافي 1997 .
  33. ↑ سيرسي ونوفيكي 2005 .
  34. ↑ Feldhamer 2007 ، ص 423.
  35. ↑ فونيغوت 1961 .
  36. ↑ فيبلين 1899 .
  37. 1 2 نور وحسون 1984 .
  38. 1 2 ماك إلريث وبويد 2007 .
  39. 1 2 3 4 غرافين 1990 .
  40. ↑ هاميلتون وزوك 1982 .
  41. ↑ مولر 1994 .
  42. ↑ لوزانو 1994 .
  43. ↑ ماكجرو وأرديا 2003 .
  44. ↑ كوتياهو 2001 .
  45. ↑ غيتي 1998أ .
  46. ↑ غيتي 1998ب .
  47. ↑ غيتي 2006 .
  48. ↑ سبنس 1974 .
  49. ^ تازيمان، إيواسا وبوميانكوفسكي 2014 .
  50. 1 2 بن، داستن جيه؛ سزامادو، سزابولكس (فبراير 2020). "مبدأ الإعاقة: كيف أصبحت فرضية خاطئة مبدأً علميًا" . المراجعات البيولوجية . 95 (1): 267-290 . doi : 10.1111/brv.12563 . ISSN 1464-7931 . PMC 7004190. PMID 31642592 .   
  51. ↑ هيرد، بيتر ل. (21-05-1995). "التواصل في ألعاب الفعل والاستجابة المنفصلة" . مجلة البيولوجيا النظرية . 174 (2): 217-222 . Bibcode : 1995JThBi.174..217H . doi : 10.1006/jtbi.1995.0093 . ISSN 0022-5193 . 
  52. ↑ سزامادو، سزابولكس (21-06-1999). "صحة مبدأ الإعاقة في ألعاب الفعل والاستجابة المنفصلة" . مجلة البيولوجيا النظرية . 198 (4): 593-602 . Bibcode : 1999JThBi.198..593S . doi : 10.1006/jtbi.1999.0935 . ISSN 0022-5193 . PMID 10373357 .  
  53. ↑ جيتي، توماس (1998-07-01). "لا يُشترط أن تكون الإشارات الموثوقة عائقًا" . سلوك الحيوان . 56 (1): 253-255 . doi : 10.1006/anbe.1998.0748 . ISSN 0003-3472 . PMID 9710484. S2CID 34066689 .   
  54. ↑ لاخمان، مايكل؛ سزامادو، سزابولكس؛ بيرجستروم، كارل ت. (2001-11-06). "التكلفة والصراع في الإشارات الحيوانية واللغة البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (23): 13189-13194 . Bibcode : 2001PNAS...9813189L . doi : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN 0027-8424 . PMC 60846. PMID 11687618 .   
  55. ↑ جونستون، ر. أ.؛ دال، س. ر. إكس.؛ بيرجستروم، كارل ت.؛ سزامادو، سزابولكس؛ لاخمان، مايكل (29-11-2002). "فصل التوازنات في ألعاب الإشارة المستمرة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 357 (1427): 1595-1606 . doi : 10.1098 / rstb.2002.1068 . PMC 1693066. PMID 12495516 .  
  56. 1 2 زامادو، زابولكس؛ زيجيل، دانيال؛ زاكار ، استفان (2019-01-11). "مشكلة واحدة وحلول كثيرة: ما مدى تكلفة الإشارة الصادقة إلى الحاجة؟" . بلوس واحد . 14 (1) هـ0208443. بيب كود : 2019PLoSO..1408443S . بيوركسيف 10.1101/240440 . دوى : 10.1371/journal.pone.0208443 . ردمك 1932-6203 . بمك 6329501 . بميد 30633748 .    
  57. 1 2 زامادو، زابولكس؛ زاكار، استفان؛ زيجيل، دانيال؛ بن ، داستن ج. (2023/01/08). "يتم الحفاظ على الصدق في ألعاب الإشارة من خلال المقايضات بدلاً من التكاليف" . بي إم سي علم الأحياء . 21 (1): 4. دوى : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ردمك 1741-7007 . بمك 9827650 . بميد 36617556 .   
  58. 1 2 إيشيل، سانسون وجاكوبس 2002 .
  59. 1 2 كوكو 2002 .
  60. ↑ غودفري، إتش سي جيه (يوليو 1991). "إشارة الأبناء إلى حاجتهم لوالديهم". مجلة نيتشر . 352 (6333): 328-330 . Bibcode : 1991Natur.352..328G . doi : 10.1038/352328a0 . S2CID 4288527 . 
  61. ↑ غودفري، إتش سي جيه (يوليو 1995ب). "الإشارة إلى الحاجة بين الآباء والأبناء: صراع الآباء والأبناء والتنافس بين الأشقاء". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 146 (1): 1-24 . doi : 10.1086/285784 . S2CID 86107046 . 
  62. ↑ "إشارات الاستجداء والصراع بين الآباء والأبناء: هل يفوز الآباء دائمًا؟". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 263 (1377): 1677-1681 . 22-12-1996. doi : 10.1098/rspb.1996.0245 . S2CID 144227428 . 
  63. ↑ راميش، ديفيا؛ ميتشل، ويليام أ. (ديسمبر 2018). "تطور الإشارات من خلال ردع المطاردة في نموذج فريستين باستخدام نظرية الألعاب". سلوك الحيوان . 146 : 155-163 . doi : 10.1016/j.anbehav.2018.10.012 . S2CID 53714343 . 
  64. ↑ أركيتي 2000 .
  65. ↑ صن، شان؛ ليشويتز، مايكل آي؛ ريختار، يان (27 أبريل 2018). "لعبة الإشارات بين النباتات والملقحات" . التقارير العلمية . 8 (1): 6686. Bibcode : 2018NatSR...8.6686S . doi : 10.1038/s41598-018-24779-0 . PMC 5923245. PMID 29703897 .  
  66. ↑ إنكويست، ماغنوس (نوفمبر 1985). "التواصل أثناء التفاعلات العدوانية مع إشارة خاصة إلى التباين في اختيار السلوك". سلوك الحيوان . 33 (4): 1152-1161 . doi : 10.1016/s0003-3472(85)80175-5 . S2CID 53200843 . 
  67. ^ زامادو ، زابولكس (أبريل 2003). “عروض التهديد ليست معوقات”. مجلة علم الأحياء النظري . 221 (3): 327– 348. بيب كود : 2003JThBi.221..327S . دوى : 10.1006/jtbi.2003.3176 . بميد 12642112 . 
  68. 1 2 3 4 5 6 7 Bliege Bird, Smith & Bird 2001 .
  69. ↑ جورفن وهيل 2009 .
  70. ↑ هوكس 1990 .
  71. ↑ ويسنر 2002 .
  72. ↑ بليج بيرد آند بيرد 1997 .
  73. ↑ جورفن وآخرون 2000 .
  74. 1 2 هوكس 1993 .
  75. 1 2 ويسنر 1996 .
  76. 1 2 باريت، دنبار وليسيت 2002 .
  77. 1 2 Sosis 2000b .
  78. 1 2 3 4 سميث وبليج بيرد 2000 .
  79. ↑ هوكس 1991 .
  80. ↑ جونستون 1995 .
  81. ↑ جونستون 1997 .
  82. ↑ زهافي 1977 .
  83. 1 2 3 4 Hawkes & Bliege Bird 2002 .
  84. ↑ سميث، إي. أ. (2003). "فوائد الإشارات المكلفة: صيادو سلاحف ميريام" . علم البيئة السلوكية . 14 : 116-126 . doi : 10.1093/beheco/14.1.116 .
  85. ↑ غرايسون، جيليان (2011). خصائص مصائد الأطوم والسلاحف الخضراء التقليدية في مضيق توريس: فرص الإدارة (أطروحة). جامعة جيمس كوك | أستراليا. doi : 10.25903/r8eh-n255 .
  86. ↑ سميث، بليج بيرد وبيرد 2002 .
  87. ↑ مارلو 2010 .
  88. ↑ Hawkes, O'Connell & Blurton_Jones 2001 .
  89. ↑ هوكس، أوكونيل وبلورتون جونز 2001 .
  90. 1 2 Sosis 2000a .
  91. ↑ سوسيس، ريتشارد (يوليو 2000). "الإشارات المكلفة وصيد الأسماك باستخدام المصابيح في جزيرة إيفالوك المرجانية" . التطور والسلوك البشري . 21 (4): 223-244 . Bibcode : 2000EHumB..21..223S . doi : 10.1016/S1090-5138(00)00030-1 . PMID 10899476 . 
  92. ^ سوسيس وفيلدشتاين وهيل 1998 .
  93. ↑ سوسيس 1997 .
  94. ↑ كيلي 1995 .
  95. ↑ داولينج 1968 .
  96. 1 2 لي 1979 .
  97. 1 2 3 توماس 1959 .
  98. ↑ لي 1993 .
  99. 1 2 شوستاك 1981 .
  100. ↑ مارشال 1976 .
  101. 1 2 3 فارثينج 2005 .
  102. 1 2 نيل 2002 .
  103. ↑ دينسلي 2012 .
  104. ↑ غامبيتا 2009 .
  105. ↑ شريبر وآخرون 2006 .
  106. 1 2 لايل، سميث وسوليفان 2009 .
  107. ↑ توزين 1982 .
  108. ↑ ستيدمان وبالمر 2008 .
  109. 1 2 3 بلبلة 2004 .
  110. ↑ آيرونز 2001 .
  111. 1 2 3 إياناكون 1992 .
  112. ↑ آيرونز 1996 .
  113. ↑ سوسيس وبريسلر 2003 .
  114. ^ هود وهيل وسبيلكا 2009 .
  115. ↑ وود 2016 .
  116. ↑ ريس 2009 .
  117. ↑ سوسيس 2003 .
  118. ^ شورمانز ستيخوفن 2016 .
  119. ↑ نايت، كريس؛ باور، كاميلا (2012). ماغي تالرمان؛ كاثلين ر. جيبسون (محرران). الظروف الاجتماعية للظهور التطوري للغة (ملف PDF) . أكسفورد؛ نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 346-349 . ISBN  978-0-19-954111-9. OCLC 724665645 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  120. ↑ رابابورت، روي (1999). الطقوس والدين في تكوين الإنسانية . كامبريدج، المملكة المتحدة: نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-29690-8. OCLC 848728046 . 
  121. ↑ نايت، سي. (2008). ""التزييف الصادق" وأصول اللغة" (ملف PDF) . مجلة دراسات الوعي . 15 ( 10-11 ): 236-248 .
  122. ↑ نايت، كريس (2010). أولريش ج. فراي؛ شارلوت ستورمر؛ كاي ب. ويلفور (محررون). أصول الثقافة الرمزية (ملف PDF) . برلين؛ نيويورك: سبرينغر. ص 193-211 . ISBN  978-3-642-12141-8. OCLC 639461749 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  123. ↑ نايت، كريس (1998). جيمس ر. هورفورد؛ مايكل ستودرت-كينيدي؛ كريس نايت (محررون). التطور المشترك للطقوس/الكلام: حل لمشكلة الخداع (ملف PDF) . كامبريدج، المملكة المتحدة؛ نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 68-91 . ISBN  978-0-521-63964-4. OCLC 37742390 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  124. ↑ نايت، كريس (2006). أنجيلو كانجيلوسي؛ أندرو دي إم سميث؛ كيني سميث (محررون). تطور اللغة بالتزامن مع سيادة القانون (ملف PDF) . نيوجيرسي: دار النشر العالمية العلمية. الصفحات 168-175 . ISBN  978-981-256-656-0. OCLC 70797781 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  125. ↑ سافاج-رامباو، سو؛ ماكدونالد، كيلي (1988). ريتشارد دبليو بيرن؛ أندرو وايتن (محرران). الخداع والتلاعب الاجتماعي لدى القردة التي تستخدم الرموز . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 224-237 . ISBN  978-0-19-852175-4. OCLC 17260831 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )

مصادر

للمزيد من القراءة