نظرة التطور التي تتمحور حول الجينات

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

ترى النظرة الجينية للتطور ، والمعروفة أيضًا بنظرية الجين الأناني ، [ ملاحظة 1 ] أن التطور التكيفي يحدث من خلال البقاء التفاضلي للجينات المتنافسة ، مما يزيد من تردد الأليلات التي تُعزز تأثيرات سماتها الظاهرية انتشارها بنجاح. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] ويجادل أنصار هذه النظرة بأنه نظرًا لأن المعلومات الوراثية تنتقل من جيل إلى جيل بشكل حصري تقريبًا عن طريق الحمض النووي ، فإن الانتقاء الطبيعي والتطور يُنظر إليهما على أفضل وجه من منظور الجينات.

يرى أنصار المنظور الجيني أنه يتيح فهم ظواهر متنوعة كالإيثار والصراع الجيني الداخلي ، والتي يصعب تفسيرها من منظور الكائن الحي. [ 4 ] [ 5 ] ويزعم بعض المؤيدين أن المنظور الجيني هو الجانب الأكثر ثباتًا تجريبيًا في نظرية التطور، والأكثر قدرة على التنبؤ ، والأوسع نطاقًا من حيث التطبيق . [ 6 ]

تُعدّ النظرة الجينية للتطور توليفة من نظرية التطور بالانتقاء الطبيعي، ونظرية الوراثة الجزيئية ، ورفض انتقال الصفات المكتسبة . [ 7 ] [ 8 ] وتنص هذه النظرة على أن الأليلات التي تُعزز تأثيراتها الظاهرية تكاثرها ستُختار بشكل إيجابي مقارنةً بالأليلات المنافسة لها داخل الجماعة. تُنتج هذه العملية تكيفات لصالح الأليلات التي تُعزز النجاح التناسلي للكائن الحي ، أو للكائنات الحية الأخرى التي تحمل نفس الأليل ( مثل الإيثار القرابي وتأثير اللحية الخضراء )، أو حتى لتكاثرها هي نفسها مقارنةً بالجينات الأخرى داخل الكائن الحي نفسه ( مثل الجينات الأنانية والصراع داخل الجينوم).

يجادل معارضو النظرة الجينية بأنها تركز بشكل ضيق للغاية على التكيف باعتباره الآلية الوحيدة المهمة للتطور. وبالتالي، فهي تتجاهل احتمال أن تكون السمات محايدة ومثبتة بفعل الانحراف الوراثي العشوائي. كما تتجاهل احتمال أن تكون بعض السمات الثابتة ضارة. ويرى النقاد أن مؤيدي النظرة الجينية غالبًا ما يفضلون منظورًا تكيفيًا يفترض دور الانتقاء الطبيعي كفرضية أساسية . [ 9 ] [ 10 ]

ملخص

إن النظرة التي تركز على الجينات في التطور هي نموذج لتطور الخصائص الاجتماعية مثل الأنانية والإيثار، حيث يتم تعريف الجين على أنه "ليس مجرد جزء مادي واحد من الحمض النووي [ولكن] جميع النسخ المتماثلة لجزء معين من الحمض النووي موزعة في جميع أنحاء العالم".

الخصائص المكتسبة

جون ماينارد سميث

قام ماينارد سميث بتلخيص صياغة العقيدة المركزية لعلم الأحياء الجزيئي :

إذا صحّت العقيدة المركزية، وإذا صحّ أيضاً أن الأحماض النووية هي الوسيلة الوحيدة لنقل المعلومات بين الأجيال، فإن لذلك آثاراً بالغة الأهمية على التطور. إذ يعني ذلك أن كل ابتكار تطوري يتطلب تغييرات في الأحماض النووية، وأن هذه التغييرات - الطفرات - هي في جوهرها عرضية وغير تكيفية. قد تُغيّر التغييرات في أماكن أخرى - في سيتوبلازم البويضة، أو في المواد المنتقلة عبر المشيمة، أو في حليب الأم - من نمو الطفل، ولكن ما لم تكن هذه التغييرات في الأحماض النووية، فلن يكون لها أي آثار تطورية طويلة الأمد.

— ماينارد سميث [ 11 ]

أدى رفض وراثة الصفات المكتسبة، بالإضافة إلى جهود عالم الإحصاء رونالد فيشر الذي وضع أسسًا رياضية للموضوع، وبيّن كيف تتوافق الوراثة المندلية مع الانتقاء الطبيعي في كتابه "النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي" الصادر عام 1930. [ 12 ] مهّد كلٌّ من جيه بي إس هالدين وسيوول رايت الطريق لصياغة نظرية الجين الأناني. للاطلاع على الحالات التي يمكن أن يؤثر فيها المحيط على الوراثة، انظر علم التخلق .

الجين كوحدة للاختيار

ريتشارد دوكينز

تطورت فكرة الجين كوحدة للاختيار بشكل رئيسي في أعمال ريتشارد دوكينز ، [ 13 ] [ 14 ] و دبليو دي هاميلتون ، [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] وكولين بيتندريغ، [ 18 ] وجورج سي ويليامز . [ 19 ] وقد شاع استخدامها بفضل دوكينز في كتابه "الجين الأناني" (1976). [ 1 ]

بحسب كتاب ويليامز الصادر عام 1966 بعنوان "التكيف والانتقاء الطبيعي" ،

جوهر النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي هو وجود تحيز إحصائي في معدلات البقاء النسبية للبدائل (الجينات، الأفراد، إلخ). وتعتمد فعالية هذا التحيز في إحداث التكيف على الحفاظ على علاقات كمية معينة بين العوامل المؤثرة. ومن الشروط الضرورية أن يتمتع الكيان المنتقى بدرجة عالية من الثبات ومعدل منخفض من التغير الداخلي، مقارنةً بدرجة التحيز (الاختلافات في معاملات الانتقاء).

— ويليامز، [ 19 ] 1966، ص 22-23

جادل ويليامز بأن "الانتخاب الطبيعي للأنماط الظاهرية لا يمكنه في حد ذاته إحداث تغيير تراكمي، لأن الأنماط الظاهرية مظاهر مؤقتة للغاية". كل نمط ظاهري هو نتاج فريد للتفاعل بين الجينوم والبيئة. ومهما بلغت كفاءة النمط الظاهري وخصوبته، فإنه سيتلاشى في نهاية المطاف ولن يتكرر أبدًا.

منذ عام 1954، أصبح معروفًا أن الحمض النووي (DNA) هو الركيزة الفيزيائية الرئيسية للمعلومات الوراثية، وهو قادر على التضاعف بدقة عالية عبر أجيال عديدة. لذا، يمكن لجين معين مُشفّر في تسلسل قواعد نووية لسلالة من جزيئات الحمض النووي المتضاعفة أن يتمتع بثبات عالٍ ومعدل منخفض للتغير الداخلي. [ 20 ]

في التكاثر الجنسي الطبيعي، يُمثل الجينوم الكامل مزيجًا فريدًا من كروموسومات الأب والأم، ويتكون لحظة الإخصاب. وعادةً ما يُدمَّر مع الكائن الحي، لأن " الانقسام الاختزالي وإعادة التركيب يُدمران الأنماط الجينية كما يُدمرها الموت". [ 19 ] ولا يُورَّث إلا نصفه لكل نسل بسبب الانفصال المستقل .

ويعني الانتشار الواسع لانتقال الجينات الأفقي في البكتيريا والعتائق أن التراكيب الجينية لهذه المجموعات التي تتكاثر لا جنسياً عابرة أيضاً في الزمن التطوري: "يجب توسيع النظرة التقليدية، التي ترى أن تطور بدائيات النوى يمكن فهمه في المقام الأول من حيث التباعد النسيلي والانتقاء الدوري، لتشمل تبادل الجينات كقوة إبداعية." [ 21 ] [ 22 ]

يستمر الجين ككيان معلوماتي لفترة زمنية ذات أهمية تطورية عبر سلالة من العديد من النسخ المادية. [ 2 ] [ 23 ]

في كتابه " نهر من عدن" ، صاغ دوكينز عبارة " دالة المنفعة الإلهية" لشرح وجهة نظره حول الجينات كوحدات للاختيار. استخدم هذه العبارة كمرادف لـ" معنى الحياة " أو "غاية الحياة". من خلال إعادة صياغة كلمة " غاية " بمصطلحات ما يسميه الاقتصاديون " دالة المنفعة "، والتي تعني "ما يتم تعظيمه"، يحاول دوكينز استنباط الغاية في ذهن مهندس الطبيعة الإلهي، أو دالة المنفعة الإلهية . في النهاية، يجادل دوكينز بأنه من الخطأ افتراض أن النظام البيئي أو النوع ككل موجود لغاية محددة. [ 24 ] [ ملاحظة 2 ] يكتب أنه من غير الصحيح أيضًا افتراض أن الكائنات الحية الفردية تعيش حياة ذات معنى؛ ففي الطبيعة، الجينات وحدها هي التي تمتلك دالة منفعة - وهي إدامة وجودها دون اكتراث للمعاناة الكبيرة التي تُلحق بالكائنات الحية التي تبنيها وتستغلها وتتخلص منها. [ ملاحظة 2 ]

الكائنات الحية كوسائل نقل

تتجمع الجينات عادةً داخل الجينوم، الذي يوجد بدوره داخل الكائن الحي. وتتجمع الجينات في جينومات لأن "التضاعف الجيني يستغل الطاقة والمواد الأساسية التي يوفرها الاقتصاد الأيضي بكميات أكبر بكثير مما هو ممكن بدون تقسيم جيني للعمل". [ 26 ] فهي تبني آليات لتعزيز مصالحها المشتركة في الانتقال إلى الجيل التالي من الآليات. وكما يقول دوكينز، فإن الكائنات الحية هي " آلات البقاء " للجينات. [ 1 ]

يعتمد التأثير الظاهري لجين معين على بيئته، بما في ذلك الجينات الأخرى التي تُشكّل معه الجينوم الكامل. لا يمتلك الجين تأثيرًا ثابتًا أبدًا، فكيف يُمكننا إذًا الحديث عن جين مسؤول عن الأرجل الطويلة؟ يعود ذلك إلى الاختلافات الظاهرية بين الأليلات. يُمكن القول إن أليلًا واحدًا، مع ثبات العوامل الأخرى أو اختلافها ضمن حدود معينة، يُسبب أرجلًا أطول من نظيره. هذا الاختلاف يُتيح دراسة الانتخاب الطبيعي.

قد يكون للجين تأثيرات ظاهرية متعددة، لكل منها قيمة إيجابية أو سلبية أو محايدة. وتُحدد القيمة الانتقائية الصافية للتأثير الظاهري للجين مصيره. [ 27 ] فعلى سبيل المثال، قد يُؤدي جين ما إلى زيادة فرص الإنجاب لدى حامله في سن مبكرة، ولكنه قد يُؤدي أيضًا إلى زيادة احتمالية الوفاة في سن متأخرة. إذا فاقت الفائدة الضرر، عند حساب متوسطها على الأفراد والبيئات التي يوجد فيها الجين، فإن الأنماط الظاهرية التي تحمل هذا الجين ستخضع عمومًا للاختيار الإيجابي، وبالتالي سيزداد انتشار هذا الجين في المجتمع.

ومع ذلك، يصبح من الضروري نمذجة الجينات بالاشتراك مع مركبتها وكذلك بالاشتراك مع بيئة المركبة.

نظرية الجين الأناني

يمكن إعادة صياغة نظرية الجينات الأنانية للانتقاء الطبيعي على النحو التالي: [ 27 ]

لا تُعرَض الجينات نفسها عاريةً أمام فحص الانتخاب الطبيعي، بل تُظهر آثارها الظاهرية. [...] تُؤدي الاختلافات في الجينات إلى اختلافات في هذه الآثار الظاهرية. يعمل الانتخاب الطبيعي على هذه الاختلافات الظاهرية، وبالتالي على الجينات. وهكذا، تُصبح الجينات ممثلةً في الأجيال المتعاقبة بما يتناسب مع القيمة الانتقائية لآثارها الظاهرية.

— كرونين، 1991، ص 60

والنتيجة هي أن "الجينات السائدة في مجتمع جنسي يجب أن تكون تلك التي، في المتوسط، ومن خلال عدد كبير من الأنماط الجينية في عدد كبير من المواقف، كان لها التأثيرات الظاهرية الأكثر ملاءمة لتكاثرها". [ 28 ] بعبارة أخرى، نتوقع وجود جينات أنانية ("أنانية" بمعنى أنها تعزز بقاءها دون أن تعزز بالضرورة بقاء الكائن الحي أو المجموعة أو حتى النوع). تشير هذه النظرية إلى أن التكيفات هي التأثيرات الظاهرية للجينات لزيادة تمثيلها إلى أقصى حد في الأجيال القادمة. [ ملاحظة 2 ] يُحافظ على التكيف عن طريق الانتقاء إذا كان يعزز البقاء الجيني بشكل مباشر، أو إذا كان له هدف ثانوي يساهم في النهاية في التكاثر الناجح.

الإيثار الفردي والأنانية الجينية

الجين هو وحدة من المعلومات الوراثية موجودة في نسخ مادية عديدة في العالم، ولا يهم من وجهة نظر الجين أي نسخة مادية ستُنسخ وتُنتج نسخًا جديدة. [ 23 ] قد يُفضَّل الجين الأناني بفعل الانتخاب الطبيعي من خلال تحفيز الإيثار بين الكائنات الحية التي تحمله. ويمكن تلخيص الفكرة كما يلي:

إذا منحت نسخة جينية منفعة (ب) لمركبة أخرى بتكلفة (ج) لمركبتها الأصلية، فإن هذا الإجراء المكلف يُعدّ مفيدًا استراتيجيًا إذا كانت (ب) > (ج) ، حيث (ب) هي احتمالية وجود نسخة من الجين في المركبة المستفيدة. لذا، تتطلب الإجراءات ذات التكاليف الباهظة قيمًا عالية لـ (ب) . ويضمن نوعان من العوامل ارتفاع قيم (ب) : القرابة (الصلة) والاعتراف (الخبرة السابقة).

— هايغ، [ 26 ] 1997، ص 288

قد يتخلى جين في خلية جسدية للفرد عن التضاعف لتعزيز انتقال نسخه إلى الخلايا الجنسية. [ ملاحظة 2 ] وهذا يضمن القيمة العالية لـ p = 1 نظرًا لتلامسها المستمر وأصلها المشترك من الزيجوت .

تتنبأ نظرية اختيار القرابة بأن الجين قد يعزز التعرف على القرابة من خلال الاستمرارية التاريخية: فالأنثى الثديية تتعلم تمييز صغارها أثناء الولادة؛ والذكر يوجه موارده بشكل تفضيلي إلى صغار الأمهات اللاتي تزاوج معهن؛ والفراخ الأخرى في العش هي أشقاء؛ وهكذا. يُقاس الإيثار المتوقع بين الأقارب بقيمة p ، المعروفة أيضًا بمعامل القرابة . على سبيل المثال، إذا كان معامل القرابة (p) لشخص ما يساوي 1/2 بالنسبة لأخيه، و 1/8 بالنسبة لابن عمه، فإننا نتوقع، في ظل ثبات العوامل الأخرى ، إيثارًا أكبر بين الإخوة منه بين أبناء العم. وفي هذا السياق، قال عالم الوراثة جيه بي إس هالدين مازحًا: "هل أضحي بحياتي لإنقاذ أخي؟ لا، لكنني سأفعل ذلك لإنقاذ أخوين أو ثمانية من أبناء العم". [ 29 ] ومع ذلك، عند دراسة ميل الإنسان إلى الإيثار، يبدو أن نظرية اختيار القرابة غير قادرة على تفسير أعمال اللطف بين أفراد العائلة الواحدة، وبين الأعراق المختلفة، وحتى بين الأنواع المختلفة، والتي كتب عنها ريتشارد دوكينز:

كثيرًا ما يُثير النقاد غير المتخصصين سماتٍ تبدو غير مُلائمة في السلوك البشري الحديث، كالتبني مثلاً، أو منع الحمل [...] كان من الأجدر عدم طرح السؤال حول الأهمية التكيفية للسلوك في عالم اصطناعي [...] ومن الأمثلة المفيدة هنا تشبيهٌ سمعته من آر دي ألكسندر. فالعثّ يطير نحو لهيب الشمعة، وهذا لا يُفيد في لياقته الشاملة [...] سألنا: "لماذا يطير العثّ نحو لهيب الشمعة؟" واحتارنا. لو وصفنا السلوك بشكل مختلف، وسألنا: "لماذا يحافظ العثّ على زاوية ثابتة مع أشعة الضوء (وهي عادةٌ تجعله، عرضًا، يدور حلزونيًا نحو مصدر الضوء إذا لم تكن الأشعة متوازية)؟"، لما احتارنا كل هذا الحيرة.

— دوكينز، [ 14 ] 1982، الفصل 3

تأثير اللحية الخضراء

اكتسبت ظاهرة "اللحية الخضراء" اسمها من تجربة فكرية طرحها بيل هاميلتون [ 30 ] ، ثم شاع استخدامها وأُطلق عليها اسمها الحالي على يد ريتشارد دوكينز، الذي افترض وجود جين يُسبب نمو لحية خضراء لدى حامليه، وميلهم إلى معاملة الأفراد ذوي اللحى الخضراء معاملة حسنة. ومنذ ذلك الحين، أصبح مصطلح "تأثير اللحية الخضراء" يُشير إلى أشكال من التعرف الذاتي الجيني، حيث قد يُوجه جينٌ ما في فردٍ ما فوائدَ إلى أفراد آخرين يحملون نفس الجين. [ ملاحظة 2 ] ستكون هذه الجينات أنانيةً للغاية ، إذ تُفيد نفسها بغض النظر عن مصير حامليها. ومنذ ذلك الحين، تم اكتشاف جينات اللحية الخضراء في الطبيعة، مثل Gp-9 في نمل النار ( Solenopsis invicta ) [ 31 ] [ 32 ] ، وcsA في الأميبا الاجتماعية ( Dictyostelium discoideum ) [ 33 ] ، وFLO1 في الخميرة المتبرعمة ( Saccharomyces cerevisiae ) [ 34 ] .

الصراع داخل الجينوم

بما أن الجينات قادرة على إنتاج الإيثار الفردي، فهي قادرة أيضاً على إحداث صراع بين الجينات داخل جينوم الفرد الواحد. تُعرف هذه الظاهرة بالصراع داخل الجينوم، وتنشأ عندما يُعزز جينٌ ما تضاعفه على حساب جينات أخرى في الجينوم. المثال الكلاسيكي هو جينات مُشوِّهة الانفصال التي تُخادع أثناء الانقسام الاختزالي أو تكوين الأمشاج، وتنتهي في أكثر من نصف الأمشاج الوظيفية . يمكن لهذه الجينات أن تستمر في التجمع السكاني حتى عندما يؤدي انتقالها إلى انخفاض الخصوبة . شبّه إيغبرت لي الجينوم بـ"برلمان من الجينات: كل جين يعمل لمصلحته الذاتية، ولكن إذا أضرت أفعاله بالآخرين، فإنها ستتحد لكبحه" لتفسير انخفاض حدوث الصراع داخل الجينوم نسبياً. [ 35 ] [ ملاحظة 2 ]

معادلة السعر

معادلة برايس هي معادلة تباين تُقدّم وصفًا رياضيًا للتطور والانتقاء الطبيعي. وقد اشتقّها جورج ر. برايس ، مُعيدًا بذلك صياغة عمل دبليو دي هاميلتون حول انتقاء القرابة.

المدافعون

إلى جانب ريتشارد دوكينز وجورج سي ويليامز، قام علماء الأحياء والفلاسفة الآخرون بتوسيع وتحسين نظرية الجين الأناني، مثل جون ماينارد سميث ، وجورج آر برايس، وروبرت تريفرز ، وديفيد هيج ، وهيلينا كرونين ، وديفيد هول ، وفيليب كيتشر ، ودانيال سي دينيت .

الانتقادات

عارض كلٌّ من إرنست ماير ، وستيفن جاي غولد ، وديفيد سلون ويلسون ، والفيلسوف إليوت سوبر ، وجهة النظر التي تركز على الجينات. في المقابل ، دافع كلٌّ من إليوت سوبر ، وديفيد سلون ويلسون، وسوبر، وريتشارد إي. ميشود، وسمير عكاشة عن نظرية بديلة تُعرف باسم " الاختيار متعدد المستويات " (MLS) .

في مقالٍ له في مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس ، وصف غولد المنظورَ المتمحور حول الجينات بأنه يخلط بين التوثيق والسببية . ويرى غولد أن الانتقاء يعمل على مستوياتٍ متعددة، وقد لفت الانتباه إلى منظورٍ هرميٍّ للانتقاء. كما وصف غولد مزاعم نظرية الجين الأناني بأنها " تكيفٌ صارم "، و"داروينيةٌ متطرفة"، و" أصوليةٌ دارونية "، واصفًا إياها بأنها " اختزالية " بشكلٍ مفرط. ورأى أن هذه النظرية تؤدي إلى نظريةٍ "خوارزمية" مبسطة للتطور، أو حتى إلى إعادة إدخال مبدأٍ غائي . [ 37 ] بل ذهب ماير إلى حدّ القول إن "نظرية دوكينز الأساسية التي تعتبر الجين موضوعًا للتطور هي نظريةٌ غير دارونيةٍ تمامًا". [ 38 ]

تناول غولد أيضًا مسألة الجينات الأنانية في مقالته "الجماعات المُهتمة والجينات الأنانية". [ 39 ] أقرّ غولد بأن دوكينز لم يكن ينسب فعلًا واعيًا للجينات، بل كان يستخدم استعارة مختصرة شائعة في كتابات التطور. ويرى غولد أن الخلل الجوهري يكمن في أنه "مهما بلغت قوة الجينات التي يرغب دوكينز في إسنادها إليها، فهناك أمر واحد لا يمكنه منحه إياها، ألا وهو إمكانية رؤيتها مباشرةً من قِبل الانتقاء الطبيعي". [ 39 ] بل إن وحدة الانتقاء هي النمط الظاهري، لا النمط الجيني، لأن الأنماط الظاهرية هي التي تتفاعل مع البيئة عند نقطة التقاء الانتقاء الطبيعي. لذا، وكما لخص كيم ستيرلني وجهة نظر غولد، "لا تُسبب الاختلافات الجينية تغيرات تطورية في التجمعات السكانية، بل تُسجل تلك التغيرات". [ 40 ] ردّ ريتشارد دوكينز على هذا النقد في كتاب لاحق بعنوان " النمط الظاهري الممتد "، قائلاً إن غولد خلط بين علم الوراثة الجزيئي وعلم الأجنة الجزيئي، مصرحاً بأن الجينات "تتداخل" فيما يتعلق بتأثيراتها على الأنماط الظاهرية النامية، لكنها لا تتداخل أثناء تضاعفها وإعادة تركيبها عبر الأجيال. [ 14 ]

منذ وفاة غولد عام ٢٠٠٢، واصل نايلز إلدريدج طرح حجج مضادة لنظرية الانتخاب الطبيعي المتمحور حول الجينات. [ ٤١ ] ويشير إلدريدج إلى أنه في كتاب دوكينز " قسيس الشيطان" ، الذي نُشر قبل كتاب إلدريدج مباشرةً، "يعلق ريتشارد دوكينز على ما يراه الفرق الرئيسي بين موقفه وموقف الراحل ستيفن جاي غولد. ويخلص إلى أن رؤيته الخاصة هي أن الجينات تلعب دورًا سببيًا في التطور"، بينما يرى غولد (وإلدريدج) "الجينات على أنها مسجلات سلبية لما كان أكثر فعالية من غيره". [ ٤٢ ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تشمل الأسماء الأخرى نظرية اختيار الجينات ونظرة عين الجين .
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ يُعدّ استخدام الاختزال الأنثروبومورفي طريقةً لوصف فعل وحدة دارونية للاختيار ، وذلك بإضفاء صفات أنثروبومورفية عليها، مثل الغاية، والأنانية، والبناء، والاستغلال، والتخلص، وما إلى ذلك، بالإضافة إلى أفعال مثل الترويج ، والمنافسة ، وما إلى ذلك. على المستوى الجيني، لا تمتلك وحدات الاختيار هذه الصفات الأنثروبومورفية، وسيصف الوصف الصحيح عملية التكاثر والاختيار بمصطلحات آلية. غالبًا ما يكون الوصف العلمي الصحيح أكثر تفصيلًا من الاختزال الأنثروبومورفي، ومع ذلك، ينبغي استخدامه بحذر لتجنب المفاهيم الخاطئة التي قد تنشأ عن المبالغة في استخدام التشبيه. [ ٢٥ ]

مراجع

  1. 1 2 3 دوكينز، ر. (1976). الجين الأناني . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-286092-7.
  2. 1 2 هايغ، ديفيد (1 يوليو 2012). "الجين الاستراتيجي" . علم الأحياء والفلسفة . 27 (4): 461-479 . doi : 10.1007/s10539-012-9315-5 . ISSN 0169-3867 . S2CID 28597902 .  
  3. ↑ غاردنر، آندي (2016). "الثورة الاستراتيجية" . مجلة سيل . 166 (6): 1345-1348 . doi : 10.1016 /j.cell.2016.08.033 . hdl : 10023/11635 . PMID 27610556. S2CID 34023979 .  
  4. ^ دوكينز ، ريتشارد (يناير 1979). "اثنا عشر سوء فهم لاختيار الأقارب" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184-200 . دوى : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x .
  5. ↑ آغرين، ج. أرفيد (1 ديسمبر 2016). "العناصر الوراثية الأنانية ونظرة الجين إلى التطور" . علم الحيوان المعاصر . 62 (6): 659-665 . doi : 10.1093 / cz/zow102 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804262. PMID 29491953 .   
  6. ↑ لالاند ك، أولر ت، فيلدمان م، ستيرلني ك، مولر جي بي، موتشيك أ، جابلونكا إي، أودلينغ-سمي ج، راي جي إيه، هوكسترا إتش إي، فوتويما دي جيه، لينسكي آر إي، ماكاي ت، شلوتر د، ستراسمان جي إي (2014). "هل تحتاج نظرية التطور إلى إعادة نظر؟". مجلة نيتشر . 514 (7521). نيتشر بورتفوليو: 161-164 . doi : 10.1038/514161a .
  7. ↑ تييج، ألكسيس دي؛ تانغ، كوين ب.؛ براكمان، يوهان ؛ بير، إيف فان دي (2015). الطبيعة المزدوجة للحياة: مخرج من مأزق الجدل الدائر حول الحياة بين نظرية الجينات ونظرية الأنظمة المعقدة . سبرينغر، تشام. ص 35-52 . doi : 10.1007/978-3-319-19932-0_3 . ISBN  9783319199313. S2CID 82619358 . {{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  8. ↑ كرو، جيمس ف. (15 فبراير 2001). "لا تزال أكياس الفول موجودة". مجلة نيتشر . 409 (6822): 771. Bibcode : 2001Natur.409..771C . doi : 10.1038/35057409 . PMID 11236977. S2CID 205014199 .  
  9. ↑ ستيفن جاي غولد ؛ ريتشارد ليونتين (1979)، "زوايا سان ماركو ونموذج التفاؤل المفرط: نقد لبرنامج التكيف"، وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 205 (1161): 581-598 ، رمز Bibcode : 1979RSPSB.205..581G ، doi : 10.1098/rspb.1979.0086 ، PMID 42062 ، S2CID 2129408  
  10. ↑ غولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . كامبريدج، ماساتشوستس : مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد . ISBN 978-0-674-00613-3LCCN 2001043556 . OCLC 47869352 .​  
  11. ↑ ماينارد سميث، ج. (1998). علم الوراثة التطوري ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ص 10.  
  12. ↑ فيشر، ر. أ. (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-850440-5.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  13. ↑ عكاشة، سمير (2016). "علم الوراثة السكانية" . في زالتا، إدوارد ن. (محرر). موسوعة ستانفورد للفلسفة (طبعة شتاء 2016 ). مختبر أبحاث الميتافيزيقا، جامعة ستانفورد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 سبتمبر 2018 . 
  14. 1 2 3 دوكينز، ر. (1982). النمط الظاهري الموسع . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-288051-2.
  15. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1963). "تطور السلوك الإيثاري". عالم الطبيعة الأمريكي . 97 (896): 354-356 . Bibcode : 1963ANat...97..354H . doi : 10.1086/497114 . S2CID 84216415 . 
  16. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي 1". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016 / 0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341. S2CID 5310280 .  
  17. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي II". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 17-52 . Bibcode : 1964JThBi...7...17H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . PMID 5875340 . 
  18. ↑ بيتندريغ، سي إس (1958). "التكيف، الانتقاء الطبيعي، والسلوك" . في رو، أ .؛ سيمبسون، جي جي (محرران). السلوك والتطور . مطبعة جامعة ييل، الولايات المتحدة الأمريكية.
  19. 1 2 3 ويليامز، جي سي (1966). التكيف والانتقاء الطبيعي . مطبعة جامعة برينستون، الولايات المتحدة الأمريكية.
  20. ↑ ويليامز، جورج سي. (1995). "حزمة من المعلومات" . Edge.org .
  21. ↑ جوجارتن، ج. بيتر ؛ دوليتل، و. فورد ؛ لورانس، جيفري ج. (1 ديسمبر 2000). "تطور بدائيات النوى في ضوء نقل الجينات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (12): 2226-2238 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046 . ISSN 0737-4038 . PMID 12446813 .  
  22. ↑ توماس، كريستوفر م.؛ نيلسن، كاري م. (سبتمبر 2005). "آليات وعوائق النقل الأفقي للجينات بين البكتيريا". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 3 (9): 711-721 . doi : 10.1038/nrmicro1234 . ISSN 1740-1534 . PMID 16138099. S2CID 1231127 .   
  23. 1 2 ويليامز، جي سي (1992). الانتقاء الطبيعي: المجالات والمستويات والتحديات . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-506932-7.
  24. ↑ دوكينز، ريتشارد (1995). نهر من عدن : نظرة دارونية للحياة . نيويورك، نيويورك. ISBN  0-465-01606-5.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  25. ↑ دوكينز، ريتشارد (2016). الجين الأناني (طبعة الذكرى الأربعين ). أكسفورد، المملكة المتحدة. الصفحات 10-13 . ISBN   978-0-19-109307-4.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  26. 1 2 هايغ، د. (1997). "الجين الاجتماعي". في كريبس، جيه آر ؛ ديفيز، إن بي (محرران). علم البيئة السلوكي . بلاكويل ساينتيفيك، المملكة المتحدة. ص 284-304 . ISBN  9780865427310.
  27. 1 2 كرونين، هـ. (1991). النملة والطاووس . مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-521-32937-8.
  28. ↑ ويليامز، جي سي (1985). "دفاع عن الاختزالية في علم الأحياء التطوري". دراسات أكسفورد في علم الأحياء التطوري . 2 : 1-27 .
  29. ↑ كلارك، رونالد و. (1968). جيه بي إس: حياة وعمل جيه بي إس هالدين . هودر وستوكتون. ISBN 978-0-340-04444-5.
  30. ↑ هاميلتون، دبليو دي (يوليو 1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الأول". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016 / 0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341. S2CID 5310280 .  
  31. ↑ كريجر، مايكل جيه بي؛ روس، كينيث جي. (11 يناير 2002). "تحديد جين رئيسي ينظم السلوك الاجتماعي المعقد" . مجلة ساينس . 295 (5553): 328-332 . Bibcode : 2002Sci...295..328K . doi : 10.1126/science.1065247 . ISSN 0036-8075 . PMID 11711637. S2CID 12723736 .   
  32. ↑ كريجر، مايكل جيه بي؛ روس، كينيث جي. (1 أكتوبر 2005). "تحليلات التطور الجزيئي لجين البروتين الرابط للرائحة Gp-9 في نمل النار وأنواع أخرى من جنس Solenopsis" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (10): 2090-2103 . doi : 10.1093/molbev/msi203 . ISSN 0737-4038 . PMID 15987877 .  
  33. ↑ كويلر، ديفيد سي.؛ بونتي، إليونورا؛ بوزارو، سالفاتوري؛ ستراسمان، جوان إي. (3 يناير 2003). "تأثيرات جين اللحية الخضراء أحادي الجين في الأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم". مجلة ساينس . 299 (5603): 105-106 . Bibcode : 2003Sci...299..105Q . doi : 10.1126/science.1077742 . ISSN 0036-8075 . PMID 12511650. S2CID 30039249 .   
  34. ↑ سموكالا، سكوت؛ كالدارا، مارينا؛ بوشيه، ناتالي؛ بوفيه، آن؛ غوادانيني، ستيفاني؛ يان، تشين؛ فينس، مارسيلو د.؛ جانسن، آن؛ بريفوست، ماري كريستين (2008). "FLO1 هو جين متغير من جينات اللحية الخضراء يحفز التعاون الشبيه بالأغشية الحيوية في الخميرة المتبرعمة" . مجلة Cell . 135 (4): 726-737 . doi : 10.1016/j.cell.2008.09.037 . PMC 2703716. PMID 19013280 .  
  35. ↑ لي، إيغبرت جايلز (1971). التكيف والتنوع . كوبر، سان فرانسيسكو، الولايات المتحدة الأمريكية.
  36. شيلتون ، ديبورا إي؛ ميشود ، ريتشارد إي (3 أبريل 2009). "الأسس الفلسفية لتسلسل الحياة". علم الأحياء والفلسفة . 25 (3): 391-403 . doi : 10.1007/s10539-009-9160-3 . S2CID 15695083 . 
  37. ↑ غولد، ستيفن جاي (12 يونيو 1997). "الأصولية الداروينية" . مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس . تم الاطلاع عليه في 12 مارس 2014 .
  38. ↑ "إرنست ماير: ما هو التطور؟" . مجلة إيدج. 31 أكتوبر 2001. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2010 .
  39. 1 2 غولد، إس جيه (1990). "جماعات الرعاية والجينات الأنانية". إبهام الباندا: المزيد من التأملات في التاريخ الطبيعي . كتب بنجوين، لندن، المملكة المتحدة. ص 72-78 . 
  40. ↑ ستيرلني، ك. (2007). دوكينز ضد غولد: البقاء للأصلح . دار نشر آيكون بوكس، كامبريدج، المملكة المتحدة.
  41. ↑ إلدريدج، ن. (2004). لماذا نفعل ذلك: إعادة التفكير في الجنس وجين الأنانية . دبليو دبليو نورتون، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية. ISBN 9780393050820.
  42. ↑ إلدريدج (2004)، ص 233

مصادر