عنصر وراثي أناني

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

العناصر الجينية الأنانية (التي كانت تُعرف تاريخيًا أيضًا بالجينات الأنانية ، والجينات فائقة الأنانية ، والحمض النووي الأناني ، والحمض النووي الطفيلي ، والعناصر الجينية الخارجة عن القانون ) هي أجزاء جينية قادرة على تعزيز انتقالها على حساب جينات أخرى في الجينوم، حتى لو لم يكن لهذا أي تأثير إيجابي أو كان له تأثير سلبي صافٍ على لياقة الكائن الحي. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] لطالما نُظر إلى الجينومات على أنها وحدات متماسكة، حيث تعمل الجينات معًا لتحسين لياقة الكائن الحي.

أُجريت أولى الملاحظات حول العناصر الجينية الأنانية منذ قرابة قرن من الزمان، لكن الموضوع لم يحظَ باهتمام واسع النطاق إلا بعد عدة عقود. واستلهامًا من النظريات التطورية التي تركز على الجينات، والتي شاعها جورج ويليامز [ 7 ] وريتشارد دوكينز [ 8 ] ، نُشرت ورقتان بحثيتان متتاليتان في مجلة Nature عام 1980، إحداهما بقلم ليزلي أورجل وفرانسيس كريك [ 9 ] ، والأخرى بقلم فورد دوليتل وكارمن سابينزا [ 10 ] ، حيث قدّمتا مفهوم العناصر الجينية الأنانية (التي كانت تُسمى آنذاك "الحمض النووي الأناني") إلى المجتمع العلمي الأوسع. وأكدت كلتا الورقتين أن الجينات يمكن أن تنتشر في الجماعة بغض النظر عن تأثيرها على لياقة الكائن الحي، طالما أنها تتمتع بميزة انتقال.

وُصفت العناصر الوراثية الأنانية في معظم مجموعات الكائنات الحية، وهي تُظهر تنوعًا ملحوظًا في الطرق التي تُعزز بها انتقالها. [ 11 ] ورغم أنها كانت تُعتبر لفترة طويلة مجرد غرائب ​​وراثية، ذات صلة ضئيلة بالتطور، إلا أنه بات من المعروف الآن أنها تؤثر على نطاق واسع من العمليات البيولوجية، بدءًا من حجم الجينوم وبنيته وصولًا إلى نشوء الأنواع. [ 12 ]

تاريخ

الملاحظات المبكرة

تعود ملاحظات ما يُعرف الآن بالعناصر الوراثية الأنانية إلى بدايات علم الوراثة . ففي عام 1928، أبلغ عالم الوراثة الروسي سيرجي غيرشنسون عن اكتشاف كروموسوم X مُحفِّز في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا أوبسكورا) . [ 13 ] وأشار بشكل حاسم إلى أن نسبة الجنس الناتجة، والتي تميل لصالح الإناث، قد تؤدي إلى انقراض الجماعة (انظر: انقراض الأنواع ). أما أول بيان واضح لكيفية انتشار الكروموسومات في الجماعة، ليس بسبب تأثيراتها الإيجابية على لياقة الكائن الحي، بل بسبب طبيعتها "الطفيلية"، فقد جاء من عالم النبات وعالم الوراثة الخلوية السويدي غونار أوسترغرين عام 1945. [ 14 ] وفي معرض حديثه عن كروموسومات B في النباتات، كتب: [ 14 ]

في كثير من الحالات، لا تؤدي هذه الكروموسومات أي وظيفة مفيدة على الإطلاق للأنواع التي تحملها، بل غالباً ما تعيش حياة طفيلية بحتة... [الكروموسومات B] ليست بالضرورة مفيدة للنباتات. يكفي أن تكون مفيدة لنفسها فقط.

في نفس الفترة تقريبًا، تم الإبلاغ عن عدة أمثلة أخرى للعناصر الوراثية الأنانية. على سبيل المثال، وصف عالم الوراثة الأمريكي المتخصص في الذرة، ماركوس رودز، كيف أدت العقد الكروموسومية إلى انحياز الانقسام الاختزالي الأنثوي في الذرة. [ 15 ] وبالمثل، في هذه الفترة أيضًا، تم اقتراح لأول مرة أن الصراع داخل الجينوم بين جينات الميتوكوندريا الموروثة من أحد الأبوين وجينات النواة الموروثة من كلا الأبوين يمكن أن يؤدي إلى عقم الذكور السيتوبلازمي في النباتات. [ 16 ] ثم، في أوائل الخمسينيات من القرن العشرين، نشرت باربرا مكلينتوك سلسلة من الأبحاث التي تصف وجود العناصر القابلة للنقل ، والتي تُعرف الآن بأنها من بين أنجح العناصر الوراثية الأنانية. [ 17 ] وقد أدى اكتشاف العناصر القابلة للنقل إلى حصولها على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1983 .

التطورات المفاهيمية

استفادت الدراسة التجريبية للعناصر الوراثية الأنانية استفادةً كبيرةً من ظهور ما يُسمى بنظرية التطور المتمحورة حول الجينات في ستينيات وسبعينيات القرن العشرين. [ 18 ] وعلى النقيض من صياغة داروين الأصلية لنظرية التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي التي ركزت على الكائنات الحية الفردية، فإن نظرة الجين تعتبر الجين الوحدة المركزية للانتقاء في التطور. [ 19 ] وهي تُصوّر التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي كعملية تتضمن كيانين منفصلين: المُستنسخات (الكيانات التي تُنتج نسخًا مطابقةً لنفسها، وعادةً ما تكون جينات) والناقلات (أو المُتفاعلات؛ الكيانات التي تتفاعل مع البيئة الإيكولوجية، وعادةً ما تكون كائنات حية). [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

بما أن الكائنات الحية ظواهر مؤقتة، موجودة في جيل واحد وتختفي في الجيل التالي، فإن الجينات (المُضاعِفات) هي الكيان الوحيد الذي ينتقل بأمانة من الآباء إلى الأبناء. وقد سهّل النظر إلى التطور على أنه صراع بين مُضاعِفات متنافسة إدراك أن ليس كل الجينات في الكائن الحي ستشترك في المصير التطوري نفسه. [ 18 ]

كانت وجهة نظر الجين بمثابة توليف بين نماذج علم الوراثة السكانية الحديثة، ولا سيما أعمال آر. إيه. فيشر ، ونماذج التطور الاجتماعي لـ دبليو. دي. هاميلتون . وقد شاع استخدام هذه الوجهة بفضل كتاب جورج ويليامز " التكيف والانتقاء الطبيعي" [ 7 ] وكتاب ريتشارد دوكينز الأكثر مبيعًا "الجين الأناني" [ 8 ] . وقد لخص دوكينز إحدى الفوائد الرئيسية لوجهة نظر الجين على النحو التالي:

"إذا سمحنا لأنفسنا بالحديث عن الجينات كما لو كانت لها أهداف واعية، مع طمأنة أنفسنا دائمًا بأننا نستطيع ترجمة لغتنا الركيكة إلى مصطلحات لائقة إذا أردنا، فيمكننا أن نسأل: ما الذي يحاول جين أناني واحد فعله؟" - ريتشارد دوكينز، الجين الأناني [ 8 ] : ص 88

في عام ١٩٨٠، نشرت ورقتان بحثيتان بارزتان متتاليتان في مجلة Nature، إحداهما بقلم ليزلي أورجل وفرانسيس كريك، والأخرى بقلم فورد دوليتل وكارمن سابينزا، مما وضع دراسة العناصر الوراثية الأنانية في صميم النقاش البيولوجي. [ ٩ ] [ ١٠ ] انطلقت الورقتان من النقاش المعاصر حول ما يُعرف بمفارقة قيمة C ، أي انعدام الارتباط بين حجم الجينوم والتعقيد المُتصوَّر للنوع. حاولت كلتا الورقتين دحض الرأي السائد آنذاك بأن وجود كميات متفاوتة من الحمض النووي غير المشفر والعناصر القابلة للنقل يُفسَّر على أفضل وجه من منظور اللياقة الفردية، وهو ما وصفه دوليتل وسابينزا بـ"النموذج الظاهري". وبدلاً من ذلك، جادل المؤلفان بأن جزءًا كبيرًا من المادة الوراثية في جينومات حقيقيات النوى يستمر، ليس بسبب تأثيراته الظاهرية، بل يمكن فهمه من منظور الجين، دون اللجوء إلى تفسيرات على مستوى الفرد. أدت الورقتان البحثيتان إلى سلسلة من التبادلات في مجلة Nature . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

الآراء الحالية

إذا كانت أوراق الحمض النووي الأناني قد مثّلت بداية الدراسة الجادة للعناصر الوراثية الأنانية، فقد شهدت العقود اللاحقة طفرةً هائلةً في التطورات النظرية والاكتشافات التجريبية. فقد كتب ليدا كوزمايدس وجون توبي مراجعةً رائدةً حول الصراع بين الجينات السيتوبلازمية الموروثة من الأم والجينات النووية الموروثة من كلا الأبوين. [ 27 ] كما قدّمت الورقة مدخلاً شاملاً لمنطق الصراعات الجينومية، مُنبئةً بالعديد من المواضيع التي ستكون فيما بعد محوراً للعديد من الأبحاث. ثم في عام 1988، كتب جون هـ. ويرن وزملاؤه أول مراجعة تجريبية رئيسية للموضوع. [ 1 ] وقد حققت هذه الورقة ثلاثة أمور. أولاً، صاغت مصطلح "العنصر الوراثي الأناني"، واضعةً حداً للمصطلحات المتنوعة التي كانت تُسبب الارتباك أحياناً (الجينات الأنانية، الجينات فائقة الأنانية، الحمض النووي الأناني، الحمض النووي الطفيلي، العناصر الجينومية الخارجة عن القانون). ثانياً، عرّفت رسمياً مفهوم العناصر الوراثية الأنانية. وأخيرًا، كانت هذه الورقة البحثية الأولى التي تجمع بين جميع أنواع العناصر الوراثية الأنانية المعروفة في ذلك الوقت ( على سبيل المثال، لم يتم تغطية البصمة الجينية ). [ 1 ]

في أواخر ثمانينيات القرن العشرين، كان معظم علماء الأحياء الجزيئية يعتبرون العناصر الوراثية الأنانية استثناءً، وأن الجينومات تُفهم على أفضل وجه كشبكات متكاملة للغاية ذات تأثير متماسك على لياقة الكائن الحي. [ 1 ] [ 11 ] في عام 2006، عندما نشر أوستن بيرت وروبرت تريفرز أول كتاب يتناول هذا الموضوع بتفصيل، بدأ الوضع يتغير. [ 11 ] وبينما ظل دورها في التطور مثيرًا للجدل لفترة طويلة، خلص ويليام ر. رايس ، في مراجعة نُشرت بعد قرن من اكتشافها الأول، إلى أنه "لا شيء في علم الوراثة منطقي إلا في ضوء التضارب الجينومي". [ 28 ]

منطق

على الرغم من أن العناصر الوراثية الأنانية تُظهر تنوعًا ملحوظًا في طريقة تعزيزها لانتقالها، إلا أنه يمكن وضع بعض التعميمات حول بيولوجيتها. في مراجعة كلاسيكية نُشرت عام 2001، اقترح غريغوري دي دي هيرست وجون إتش ويرن "قاعدتين" للعناصر الوراثية الأنانية. [ 4 ]

القاعدة الأولى: الانتشار يتطلب الجنس والتزاوج الخارجي

يتضمن التكاثر الجنسي اختلاط الجينات من فردين. ووفقًا لقانون مندل للانعزال ، فإن للأليلات في الكائن الحي الذي يتكاثر جنسيًا فرصة بنسبة 50% للانتقال من الآباء إلى الأبناء. ولذلك يُشار أحيانًا إلى الانقسام الاختزالي بأنه "عادل". [ 29 ]

من المتوقع أن تشهد الجينومات ذاتية التلقيح أو اللاجنسية ذات القدرة العالية على التكاثر صراعًا أقل بين العناصر الوراثية الأنانية وبقية جينوم الكائن المضيف مقارنةً بالجينومات الجنسية ذات التلقيح الخلطي. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] وهناك عدة أسباب لذلك. أولًا، يُدخل التكاثر الجنسي والتلقيح الخلطي العناصر الوراثية الأنانية في سلالات وراثية جديدة. في المقابل، في السلالات ذاتية التلقيح أو اللاجنسية ذات القدرة العالية على التكاثر، يبقى أي عنصر وراثي أناني عالقًا في تلك السلالة، مما يُفترض أن يزيد من التباين في اللياقة بين الأفراد. من المفترض أن يؤدي هذا التباين المتزايد إلى ضغط انتخابي تنقيحي أقوى في الكائنات ذاتية التلقيح/اللاجنسية، حيث من المفترض أن تتفوق السلالة الخالية من العناصر الوراثية الأنانية على السلالة التي تحتوي على هذه العناصر. ثانيًا، يؤدي ازدياد التماثل الجيني في الكائنات ذاتية التلقيح إلى إزالة فرصة التنافس بين الأليلات المتماثلة. ثالثًا، أظهرت الدراسات النظرية أن اختلال التوازن الارتباطي الأكبر في الجينومات ذاتية التلقيح مقارنةً بالجينومات ذات التلقيح الخلطي قد يتسبب، في بعض الحالات المحدودة، في اختيار معدلات انتقال منخفضة. [ 33 ] بشكل عام، يقود هذا المنطق إلى توقع أن النباتات اللاجنسية/ذاتية التكاثر ستعاني من عبء أقل من العناصر الوراثية الأنانية. إلا أن هناك تحفظًا على هذا التوقع، وهو أن تطور التلقيح الذاتي يرتبط بانخفاض في حجم التجمع الفعال . [ 34 ] من المفترض أن يؤدي انخفاض حجم التجمع الفعال إلى تقليل فعالية الانتخاب، وبالتالي يؤدي إلى توقع معاكس: تراكم أكبر للعناصر الوراثية الأنانية في النباتات ذاتية التكاثر مقارنةً بالنباتات خلطية التكاثر.

تأتي الأدلة التجريبية على أهمية الجنس والتزاوج الخارجي من مجموعة متنوعة من العناصر الوراثية الأنانية، بما في ذلك العناصر القابلة للنقل، [ 35 ] [ 36 ] والبلازميدات ذاتية الترويج، [ 37 ] والكروموسومات B. [ 38 ]

القاعدة الثانية: غالباً ما يظهر الوجود في الهجائن

قد يصعب اكتشاف وجود العناصر الوراثية الأنانية في التجمعات الطبيعية. وبدلاً من ذلك، غالباً ما تظهر آثارها الظاهرية في الهجائن. والسبب الأول لذلك هو أن بعض العناصر الوراثية الأنانية تنتشر بسرعة وتثبت، وبالتالي لن تنفصل آثارها الظاهرية في التجمع. ومع ذلك، فإن أحداث التهجين ستنتج ذرية تحمل العناصر الوراثية الأنانية وأخرى لا تحملها، مما يكشف عن وجودها. أما السبب الثاني فهو أن جينومات العائل قد طورت آليات لكبح نشاط العناصر الوراثية الأنانية، مثل إسكات العناصر القابلة للنقل بواسطة الحمض النووي الريبوزي الصغير. [ 39 ] قد يكون التطور المشترك بين العناصر الوراثية الأنانية ومثبطاتها سريعاً، ويتبع ديناميكية الملكة الحمراء ، مما قد يخفي وجود العناصر الوراثية الأنانية في التجمع. من ناحية أخرى، قد  ترث ذرية الهجائن عنصراً وراثياً أنانياً معيناً، ولكن ليس المثبط المقابل، وبالتالي تكشف عن الأثر الظاهري للعنصر الوراثي الأناني. [ 40 ] [ 41 ]

أمثلة

مشوهات الفصل العنصري

تنتقل عوامل تشوه الانفصال (الموضحة هنا باللون الأحمر) إلى أكثر من 50٪ من الأمشاج.

تتلاعب بعض العناصر الوراثية الأنانية بعملية انتقال الجينات لصالحها، فتصبح بالتالي ممثلةً بشكلٍ مفرط في الأمشاج. يمكن أن يحدث هذا التشوه بطرقٍ مختلفة، ويُطلق على جميعها مصطلح "تشوه الانفصال". قد تنتقل بعض العناصر بشكلٍ تفضيلي في البويضات بدلاً من الأجسام القطبية أثناء الانقسام الاختزالي، حيث تُخصب البويضات فقط وتنتقل إلى الجيل التالي. أي جين قادر على التلاعب باحتمالية وجوده في البويضة بدلاً من الجسم القطبي سيحظى بميزة انتقالية، وسيزداد انتشاره في المجتمع. [ 5 ]

يمكن أن يحدث تشوه الانفصال بعدة طرق. عندما تحدث هذه العملية أثناء الانقسام الاختزالي، يُشار إليها باسم الانحياز الاختزالي . تحدث أشكال عديدة من تشوه الانفصال في تكوين الأمشاج الذكرية ، حيث يوجد معدل وفيات متفاوت للخلايا المنوية أثناء عملية نضج الحيوانات المنوية أو تكوينها . يُعد مُشوِّه الانفصال (SD) في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) المثال الأكثر دراسة، وهو يتضمن بروتين الغلاف النووي Ran-GAP ومجموعة التكرارات المرتبطة بالكروموسوم X المسماة Responder (Rsp)، حيث يُفضل أليل SD الخاص بـ Ran-GAP انتقاله فقط في وجود أليل حساس لـ Rsp على الكروموسوم المتماثل . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] يعمل SD على قتل الحيوانات المنوية الحساسة لـ RSP ، في عملية ما بعد الانقسام الاختزالي (لذا فهو ليس انحيازًا اختزاليًا بالمعنى الدقيق للكلمة). قد تتسم أنظمة كهذه بديناميكيات تشبه لعبة حجر-ورقة-مقص، تتأرجح بين الأنماط الفردية غير الحساسة لـ SD-RSP، وغير الحساسة لـ SD+-RSP ، والحساسة لـ SD+-RSP . لا يُلاحظ النمط الفردي الحساس لـ SD-RSP لأنه يُنهي حياته فعليًا. [ 43 ]

عندما يؤثر تشوه الانفصال على الكروموسومات الجنسية، فإنه قد يُخلّ بنسبة الجنس. على سبيل المثال، يقع نظام نسبة الجنس في ذبابة الفاكهة الكاذبة (Drosophila pseudoobscura ) على الكروموسوم X، وينتج ذكور XSR/Y إناثًا فقط، بينما تخضع الإناث لانقسام مندلي طبيعي بنسب مندلية للأمشاج. [ 47 ] [ 48 ] من المفترض أن تدفع أنظمة تشوه الانفصال الأليل المفضل إلى التثبيت، إلا أن معظم الحالات التي تم فيها تحديد هذه الأنظمة يكون فيها الأليل المُفضّل مُعارضًا بقوة انتقائية أخرى. أحد الأمثلة على ذلك هو فتك النمط الفرداني t في الفئران، [ 49 ] ومثال آخر هو تأثير نظام نسبة الجنس على خصوبة الذكور في ذبابة الفاكهة الكاذبة . [ 47 ]

إنزيمات نووية داخلية موجهة

تستطيع الإنزيمات النووية الموجهة التعرف على تسلسل مستهدف، وقطعه، ثم استخدام تسلسلها الخاص كقالب أثناء إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج. وهذا يحول الفرد غير المتجانس إلى فرد متجانس.

تُعدّ الإنزيمات الداخلية الموجهة ظاهرة وثيقة الصلة بتشوه الانفصال الجيني . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] وهي إنزيمات تقطع الحمض النووي بطريقة محددة التسلسل، ثم تُرمم هذه القطوع، التي عادةً ما تكون كسورًا في سلسلتي الحمض النووي، بواسطة آليات إصلاح الحمض النووي المعتادة. تُدخل الإنزيمات الداخلية الموجهة نفسها في الجينوم في الموقع المتماثل لموقع الإدخال الأول، مما يؤدي إلى تحويل الفرد غير المتجانس إلى فرد متجانس يحمل نسخة من الإنزيم الداخلي الموجه على كلا الكروموسومين المتماثلين. وهذا يُعطي الإنزيمات الداخلية الموجهة ديناميكيات تردد أليلية مشابهة لنظام تشوه الانفصال الجيني، وعمومًا، ما لم يُعارضها انتقاء معاكس قوي، فمن المتوقع أن تستقر في التجمع السكاني. تسمح تقنية CRISPR-Cas9 بالبناء الاصطناعي لأنظمة الإنزيمات الداخلية الموجهة. تُشكل هذه الأنظمة، التي تُسمى أنظمة "محرك الجينات"، مزيجًا من الإمكانات الكبيرة للمكافحة البيولوجية، ولكنها تنطوي أيضًا على مخاطر محتملة. [ 53 ] [ 54 ]

العناصر القابلة للنقل

تتضاعف العناصر القابلة للنقل ذاتيًا من خلال آليتين رئيسيتين: عبر وسيط الحمض النووي الريبي ("النسخ واللصق"؛ الفئة 1) أو الاستئصال والإدخال المباشر ("القص واللصق"؛ الفئة 2).

تشمل العناصر القابلة للانتقال (TEs) مجموعة واسعة من تسلسلات الحمض النووي (DNA) التي تتمتع جميعها بالقدرة على الانتقال إلى مواقع جديدة في جينوم الكائن المضيف. وتقوم العناصر القابلة للانتقال (Tranposons) بذلك عبر آلية قص ولصق مباشرة، بينما تحتاج العناصر القابلة للانتقال العكسي (retrotransposons) إلى إنتاج وسيط من الحمض النووي الريبوزي (RNA) للانتقال. اكتُشفت العناصر القابلة للانتقال لأول مرة في الذرة على يد باربرا مكلينتوك في أربعينيات القرن العشرين [ 17 ] ، كما أوضحت مكلينتوك أيضًا قدرتها على التواجد في كل من الحالات النشطة والخاملة في الجينوم. [ 55 ] يُشار إلى العناصر القابلة للانتقال باسم العناصر الوراثية الأنانية لأنها تتحكم جزئيًا في انتشارها في الجينوم. تبدو معظم عمليات الإدخال العشوائية في الجينوم غير ضارة نسبيًا، لكنها قد تُعطّل وظائف جينية حيوية بنتائج وخيمة. [ 56 ] على سبيل المثال، رُبطت العناصر القابلة للانتقال بمجموعة متنوعة من الأمراض البشرية، بدءًا من السرطان وصولًا إلى الهيموفيليا. [ 57 ] تميل العناصر المتحركة التي تتجنب تعطيل الوظائف الحيوية في الجينوم إلى البقاء في الجينوم لفترة أطول، وبالتالي من المرجح أن يتم العثور عليها في مواقع غير ضارة. [ 57 ]

طوّرت كل من النباتات والحيوانات المضيفة آليات للحد من تأثير العناصر الجينية المتنقلة (TEs) على لياقتها، وذلك إما عن طريق إسكاتها مباشرةً أو بتقليل قدرتها على الانتقال في الجينوم. ويبدو أن المضيفين عمومًا متسامحون إلى حد كبير مع وجود هذه العناصر في جينوماتهم، إذ تشكل نسبة كبيرة (30-80%) من جينوم العديد من الحيوانات والنباتات. [ 58 ] [ 59 ] عندما يتمكن المضيف من إيقاف حركتها، يمكن ببساطة تجميد العناصر الجينية المتنقلة في مكانها، وقد يستغرق الأمر ملايين السنين حتى تتحور وتختفي. وتعتمد لياقة العنصر الجيني المتنقل على قدرته على التكاثر داخل الجينوم، والتهرب من دفاعات المضيف، وتجنب تآكل لياقة المضيف بشكل كبير. ولا يقتصر تأثير العناصر الجينية المتنقلة في الجينوم على المصلحة الذاتية فقط، فبما أن إدخالها في الجينوم قد يعطل وظيفة الجينات، فقد يكون لهذا التعطيل أحيانًا قيمة إيجابية لياقة المضيف. ترتبط العديد من التغيرات التكيفية في ذبابة الفاكهة [ 60 ] والكلاب [ 61 ] على سبيل المثال بإدخالات العناصر القابلة للنقل.

الكروموسومات B

تشير الكروموسومات B إلى الكروموسومات غير الضرورية لبقاء الكائن الحي أو خصوبته، ولكنها موجودة بالإضافة إلى المجموعة الطبيعية (A). [ 62 ] وهي تستمر في الوجود وتتراكم في الجماعة الحيوية لقدرتها على نقل جيناتها بشكل مستقل عن الكروموسومات A. وغالبًا ما يختلف عدد نسخها بين أفراد النوع الواحد.

تم اكتشاف كروموسومات B لأول مرة عام 1908. [ 63 ] على الرغم من صغر حجمها عادةً مقارنةً بالكروموسومات الطبيعية، إلا أن بنيتها الغنية بالكروماتين المغاير والفقيرة بالجينات جعلتها مرئيةً لتقنيات علم الوراثة الخلوية المبكرة. خضعت كروموسومات B لدراساتٍ مستفيضة، ويُقدّر وجودها في 15% من جميع أنواع حقيقيات النوى. [ 64 ] وبشكلٍ عام، يبدو أنها شائعةٌ بشكلٍ خاص بين نباتات ثنائيات الفلقة، ونادرةٌ في الثدييات، وغائبةٌ في الطيور. في عام 1945، كانت موضوع بحث غونار أوسترغرين الكلاسيكي بعنوان "الطبيعة الطفيلية لكروموسومات الشظايا الإضافية"، حيث جادل بأن التباين في وفرة كروموسومات B بين الأنواع وداخلها يعود إلى خصائصها الطفيلية. [ 14 ] كانت هذه هي المرة الأولى التي يُشار فيها إلى المادة الوراثية بأنها "طفيلية" أو "أنانية". يرتبط عدد الكروموسوم B بشكل إيجابي بحجم الجينوم [ 65 ] وقد تم ربطه أيضًا بانخفاض إنتاج البيض في الجراد Eyprepocnemis plorans . [ 66 ]

تنشأ الصراعات الجينية غالبًا لأن الجينات لا تُورَث جميعها بالطريقة نفسها. ومن الأمثلة على ذلك العقم الذكري السيتوبلازمي (انظر: الميتوكوندريا الأنانية ). في حين أن جينات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء تُورَث عمومًا من الأم، إلا أن كروموسومات B يمكن أن تنتقل بشكل تفضيلي عبر كل من الذكور والإناث.

الميتوكوندريا الأنانية

تنشأ الصراعات الجينومية غالبًا لأن الجينات لا تُورَث جميعها بالطريقة نفسها. ولعل أفضل مثال على ذلك هو الصراع بين الجينات الميتوكوندرية الموروثة من أحد الأبوين (عادةً، ولكن ليس دائمًا، من الأم) والجينات النووية الموروثة من كلا الأبوين. في الواقع، كان أحد أوائل التصريحات الواضحة حول إمكانية حدوث صراع جينومي هو ما ذكره عالم النبات الإنجليزي دان لويس، في إشارة إلى الصراع بين الجينات الميتوكوندرية الموروثة من الأم والجينات النووية الموروثة من كلا الأبوين حول تحديد الجنس في النباتات الخنثى . [ 16 ]

تحتوي الخلية الواحدة عادةً على عدة ميتوكوندريا، مما يخلق بيئةً للتنافس على نقلها. وقد اقتُرح أن الوراثة أحادية الأصل تُعدّ وسيلةً للحدّ من فرص انتشار الميتوكوندريا الأنانية، إذ تضمن أن تشترك جميع الميتوكوندريا في نفس الجينوم، وبالتالي تُزيل فرصة التنافس. [ 27 ] [ 67 ] [ 68 ] لا يزال هذا الرأي شائعًا، ولكنه وُوجه بالتحديات. [ 69 ] كما أن سبب كون الوراثة أموميةً وليست أبويةً هو موضوع نقاشٍ واسع، ولكن إحدى الفرضيات الرئيسية هي أن معدل الطفرات أقل في الأمشاج الأنثوية مقارنةً بالأمشاج الذكرية. [ 70 ]

يُعدّ الصراع بين جينات الميتوكوندريا والجينات النووية سهل الدراسة بشكل خاص في النباتات المزهرة. [ 71 ] [ 72 ] فالنباتات المزهرة عادةً ما تكون خنثى، [ 73 ] وبالتالي يحدث هذا الصراع داخل الفرد الواحد. تنتقل جينات الميتوكوندريا عادةً عبر الأمشاج الأنثوية فقط، ولذلك، من وجهة نظرها، يُؤدي إنتاج حبوب اللقاح إلى طريق مسدود تطوريًا. أي طفرة في الميتوكوندريا تُؤثر على كمية الموارد التي يستثمرها النبات في الوظائف التناسلية الأنثوية على حساب الوظائف التناسلية الذكرية تُحسّن من فرص انتقالها. العقم الذكري السيتوبلازمي هو فقدان الخصوبة الذكرية، عادةً من خلال فقدان إنتاج حبوب اللقاح الوظيفية، نتيجةً لطفرة في الميتوكوندريا. [ 74 ] في العديد من الأنواع التي يحدث فيها العقم الذكري السيتوبلازمي، طوّر الجينوم النووي ما يُسمى بجينات الاستعادة، التي تكبح آثار جينات العقم الذكري السيتوبلازمي وتستعيد الوظيفة الذكرية، مما يجعل النبات خنثى مرة أخرى. [ 75 ] [ 76 ]

يمكن في كثير من الأحيان الكشف عن سباق التسلح التطوري المشترك بين جينات الميتوكوندريا الأنانية والأليلات النووية التعويضية عن طريق تهجين أفراد من أنواع مختلفة لديهم تركيبات مختلفة من جينات العقم الذكري وعوامل استعادة الخصوبة النووية، مما ينتج عنه هجائن غير متطابقة. [ 77 ]

من النتائج الأخرى للتوارث الأمومي لجينوم الميتوكوندريا ما يُعرف بـ" لعنة الأم" . [ 78 ] ولأن جينات جينوم الميتوكوندريا تُورث حصريًا من الأم، فإن الطفرات المفيدة للإناث قد تنتشر في المجتمع حتى لو كانت ضارة للذكور. [ 79 ] وقد نجحت فحوصات دقيقة في ذباب الفاكهة في تحديد طفرات الحمض النووي للميتوكوندريا هذه، المحايدة للإناث ولكنها ضارة للذكور. [ 80 ] [ 81 ] علاوة على ذلك، أوضحت دراسة نُشرت عام 2017 كيف انتقلت طفرة ميتوكوندرية تُسبب اعتلال ليبر العصبي البصري الوراثي ، وهو مرض يصيب العين بشكل أكبر الذكور، عن طريق إحدى بنات الملك اللواتي وصلن إلى كيبيك، كندا، في القرن السابع عشر، ثم انتشرت لاحقًا بين العديد من أحفادهن. [ 82 ]

البصمة الجينية

يُعدّ Igf2  مثالًا على البصمة الجينية. ففي الفئران، يُعبَّر عن جين عامل النمو الشبيه بالأنسولين 2 ( Igf2 )، المرتبط بإنتاج الهرمونات وزيادة نمو النسل، من الأب (ويُكبت من الأم)، بينما يُعبَّر عن جين مستقبل عامل النمو الشبيه بالأنسولين 2 ( Igf2r ) ، الذي يرتبط ببروتين النمو وبالتالي يُبطئ النمو، من الأم (ويُكبت من الأب). يكون حجم النسل طبيعيًا سواءً وُجد كلا الجينين أم لا. وعندما يُعطَّل الجين المُعبَّر عنه من الأم ( Igf2r ) تجريبيًا، يكون حجم النسل كبيرًا بشكل غير طبيعي، وعندما يُعطَّل الجين المُعبَّر عنه من الأب ( Igf2 )، يكون حجم النسل صغيرًا بشكل غير طبيعي. [ 83 ]   

ثمة نوع آخر من الصراع الذي تواجهه الجينومات، وهو الصراع بين الأم والأب المتنافسين على التحكم في التعبير الجيني لدى النسل، بما في ذلك الكبت الكامل لأحد الأليلين الأبويين. ونظرًا لاختلاف حالة مثيلة الأمشاج، يوجد تباين جوهري بين جينومات الأم والأب، يمكن استغلاله لتوجيه التعبير الجيني التفاضلي بحسب الأصل الأبوي. ينتج عن ذلك انتهاك لقواعد مندل على مستوى التعبير الجيني، وليس على مستوى انتقاله، ولكن إذا أثر التعبير الجيني على اللياقة، فقد يؤدي ذلك إلى نتيجة مماثلة. [ 84 ]

يبدو أن البصمة الجينية ظاهرة غير تكيفية، إذ أنها تعني أساسًا التخلي عن ثنائية الصيغة الصبغية، ويواجه الأفراد غير المتماثلين الزيجوت لأحد الأليلات المعيبة مشكلة إذا كان الأليل النشط هو الأليل المُثبَّط. ترتبط العديد من الأمراض البشرية، مثل متلازمتي برادر-ويلي وأنجلمان ، بعيوب في الجينات المطبوعة. يشير عدم تناظر التعبير الجيني بين الأم والأب إلى أن نوعًا من التضارب بين هذين الجينومين قد يكون دافعًا لتطور البصمة الجينية. على وجه الخصوص، تُظهر العديد من الجينات في الثدييات المشيمية تعبيرًا عن الجينات الأبوية التي تُعظِّم نمو النسل، وجينات أمومية تميل إلى كبح هذا النمو. وقد طُرحت العديد من النظريات الأخرى القائمة على التضارب حول تطور البصمة الجينية. [ 85 ] [ 86 ]

في الوقت نفسه، لا يُعدّ الصراع الجيني أو الجنسي الآليتين الوحيدتين المحتملتين لتطور البصمة الجينية. [ 84 ] وُصفت عدة آليات جزيئية للبصمة الجينية، وتشترك جميعها في جعل الأليلات الموروثة من الأم والأب تحمل علامات فوق جينية مميزة، ولا سيما درجة مثيلة السيتوزين. ومن النقاط المهمة التي تجدر الإشارة إليها فيما يتعلق بالبصمة الجينية أنها غير متجانسة إلى حد كبير، إذ تختلف آلياتها وعواقب التعبير الجيني أحادي الأصل من أحد الأبوين. فعلى سبيل المثال، يُتيح فحص حالة البصمة الجينية في الأنواع وثيقة الصلة ملاحظة أن الجين الذي ينتقل بفعل الانقلاب إلى جوار الجينات المطبوعة قد يكتسب هو نفسه حالة مطبوعة، حتى لو لم يكن هناك أي تأثير محدد على اللياقة نتيجةً لهذه البصمة. [ 84 ]

أصحاب اللحى الخضراء

جين اللحية الخضراء هو جين يتمتع بالقدرة على التعرف على نسخ منه لدى الأفراد الآخرين، مما يجعل حامله يتصرف بشكل تفضيلي تجاه هؤلاء الأفراد. وقد اشتق الاسم من تجربة فكرية طرحها ويليام هاميلتون [ 87 ] ، ثم طورها ريتشارد دوكينز في كتابه "الجين الأناني" وأطلق عليها اسمه الحالي. وكان الهدف من هذه التجربة الفكرية هو تسليط الضوء على أنه من منظور الجين، لا تكمن الأهمية في القرابة على مستوى الجينوم ككل (وهي الطريقة التي يعمل بها عادةً اختيار القرابة، أي أن السلوك التعاوني موجه نحو الأقارب)، بل في القرابة في الموضع الجيني المحدد الذي يقوم عليه السلوك الاجتماعي. [ 8 ] [ 87 ]

أبسط أشكال آلية اللحية الخضراء: الفرد الذي يحمل جين اللحية الخضراء يُفضّل مساعدة فرد آخر يحمل نفس الجين.

وبحسب دوكينز، فإن اللحية الخضراء عادة ما تُعرَّف بأنها جين، أو مجموعة من الجينات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا، والتي لها ثلاثة تأثيرات: [ 88 ]

  1. فهو يمنح حاملي الجين علامة ظاهرية، مثل "ذو اللحية الخضراء".
  2. يستطيع الناقل التعرف على الأفراد الآخرين الذين يحملون نفس العلامة.
  3. ثم يتصرف حامل الوسم بإيثار تجاه الأفراد الذين يحملون نفس الوسم.

لطالما اعتُبرت الكائنات ذات اللحى الخضراء مجرد فكرة نظرية مسلية، مع احتمال محدود لوجودها فعلياً في الطبيعة. ومع ذلك، منذ ظهورها، تم تحديد العديد من الأمثلة عليها، بما في ذلك في الخميرة، [ 89 ] والعفن الغروي، [ 90 ] والنمل الناري. [ 91 ] 

دار نقاش حول ما إذا كان ينبغي اعتبار جينات اللحية الخضراء عناصر وراثية أنانية. [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] قد ينشأ تعارض بين موقع جين اللحية الخضراء وبقية الجينوم، لأنه خلال تفاعل اجتماعي معين بين فردين، قد تكون درجة القرابة في موقع جين اللحية الخضراء أعلى منها في مواقع أخرى من الجينوم. ونتيجة لذلك، قد يكون من مصلحة موقع جين اللحية الخضراء القيام بفعل اجتماعي مكلف، ولكن ليس من مصلحة بقية الجينوم. [ 94 ]

بالإضافة إلى العناصر الوراثية الأنانية، تم استخدام اختيار اللحية الخضراء أيضاً كتفسير نظري للانتحار. [ 95 ]

العواقب على المضيف

انقراض الأنواع

لعلّ من أوضح الطرق لإدراك أن عملية الانتخاب الطبيعي لا تعتمد دائمًا على لياقة الكائن الحي كمحرك وحيد، هو عندما تسود العناصر الوراثية الأنانية دون قيود. في مثل هذه الحالات، يمكن للعناصر الأنانية، من حيث المبدأ، أن تؤدي إلى انقراض الأنواع. وقد أشار سيرجي غيرشنسون [ 13 ] إلى هذه الإمكانية عام 1928 ، ثم طوّر بيل هاميلتون [ 96 ] عام 1967 نموذجًا رسميًا لعلم الوراثة السكانية لحالة تشوّه انفصال الكروموسومات الجنسية الذي يدفع جماعة سكانية إلى الانقراض. على وجه الخصوص، إذا كان بإمكان عنصر أناني توجيه إنتاج الحيوانات المنوية، بحيث ينتج الذكور الحاملون لهذا العنصر على الكروموسوم Y فائضًا من الحيوانات المنوية الحاملة للكروموسوم Y، ففي غياب أي قوة معاكسة، سيؤدي ذلك في النهاية إلى تثبيت الكروموسوم Y في الجماعة السكانية، مما ينتج عنه نسبة جنسية منحازة بشدة للذكور. في الأنواع التي تواجه تحديات بيئية، تشير هذه النسب الجنسية المتحيزة إلى أن تحويل الموارد إلى النسل يصبح غير فعال للغاية، لدرجة أنه يهدد بالانقراض. [ 97 ]

التطور النوعي

لقد ثبت أن للعناصر الوراثية الأنانية دورًا في عملية التطور النوعي . [ 40 ] [ 41 ] [ 98 ] قد يحدث هذا لأن وجود العناصر الوراثية الأنانية يمكن أن يؤدي إلى تغييرات في الشكل و/أو دورة الحياة، ولكن الطرق التي يمكن من خلالها أن يؤدي التطور المشترك بين العناصر الوراثية الأنانية ومثبطاتها إلى العزلة التناسلية من خلال ما يسمى بعدم توافق بيتسون-دوبزانسكي-مولر قد حظيت باهتمام خاص.

من الأمثلة المبكرة والبارزة على خلل التكوين الهجين الناجم عن عنصر وراثي أناني، العنصر P في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) . [ 99 ] [ 100 ] عند تهجين ذكور تحمل العنصر P مع إناث لا تحمله، عانى النسل الناتج من انخفاض في اللياقة. مع ذلك، كان نسل التزاوج العكسي طبيعيًا، كما هو متوقع نظرًا لأن جزيئات piRNA تُورث من الأم. يوجد العنصر P عادةً في السلالات البرية فقط، وليس في سلالات المختبر من ذبابة الفاكهة ( D. melanogaster )، حيث جُمعت الأخيرة قبل إدخال العنصر P إلى النوع، على الأرجح من نوع قريب الصلة من ذبابة الفاكهة . تُعد قصة العنصر P أيضًا مثالًا جيدًا على كيفية تسبب التطور المشترك السريع بين العناصر الوراثية الأنانية ومثبطاتها في عدم التوافق على نطاقات زمنية تطورية قصيرة، قد تصل إلى بضعة عقود فقط. [ 40 ]

وقد تم إثبات العديد من الأمثلة الأخرى على العناصر الوراثية الأنانية التي تُسبب العزلة التناسلية. يؤدي تهجين أنواع مختلفة من نبات الرشاد (Arabidopsis) إلى زيادة نشاط العناصر القابلة للنقل [ 101 ] واضطراب في البصمة الوراثية [ 102 ] ، وكلاهما يرتبط بانخفاض لياقة الهجائن الناتجة. كما تبين أن خلل التكوين الهجين ينتج عن انحياز السنترومير في الشعير [ 103 ] ، وفي العديد من أنواع كاسيات البذور عن طريق الصراع بين الميتوكوندريا والنواة [ 104 ] .

تباين حجم الجينوم

لطالما سعت محاولات فهم التباين الهائل في حجم الجينوم ( قيمة C ) - حيث يختلف حجم الجينوم في الحيوانات بمقدار 7000 ضعف، وفي النباتات البرية بمقدار 2400 ضعف - إلى فهم هذا التباين في علم الأحياء. [ 105 ] ومع ذلك، فإن هذا التباين لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بعدد الجينات أو أي مقياس لتعقيد الكائن الحي، مما دفع سي. أ. توماس إلى صياغة مصطلح "مفارقة قيمة C" في عام 1971. [ 106 ] وقد ساهم اكتشاف الحمض النووي غير المشفر في حل جزء من هذه المفارقة، ويستخدم معظم الباحثين الحاليين مصطلح "لغز قيمة C". [ 107 ]

لقد ثبت أن نوعين من العناصر الوراثية الأنانية، على وجه الخصوص، يساهمان في تباين حجم الجينوم: الكروموسومات B والعناصر القابلة للنقل. [ 65 ] [ 108 ] وقد دُرست مساهمة العناصر القابلة للنقل في الجينوم بشكلٍ وافٍ، لا سيما في النباتات. [ 58 ] [ 59 ] [ 109 ] ومن الأمثلة اللافتة للنظر أن جينوم الكائن النموذجي Arabidopsis thaliana يحتوي على نفس عدد الجينات الموجودة في جينوم شجرة التنوب النرويجي ( Picea abies )، أي حوالي 30,000 جين، إلا أن تراكم العناصر القابلة للنقل يعني أن جينوم الأخيرة أكبر بنحو 100 مرة. كما ثبت أن وفرة العناصر القابلة للنقل تُسبب الجينومات الكبيرة بشكلٍ غير عادي الموجودة في السلمندر. [ 110 ]

كان وجود وفرة من العناصر القابلة للنقل في العديد من جينومات حقيقيات النوى موضوعًا محوريًا في الأبحاث الأصلية حول الحمض النووي الأناني المذكورة أعلاه (انظر التطورات المفاهيمية ). وسرعان ما تقبّل معظم الباحثين الرسالة الأساسية لتلك الأبحاث، وهي أن وجود العناصر القابلة للنقل يُمكن تفسيره بالانتقاء الأناني على مستوى الجينات، ولا حاجة للاستعانة بالانتقاء على مستوى الأفراد. ومع ذلك، لا تزال فكرة احتفاظ الكائنات الحية بالعناصر القابلة للنقل كمخزون جيني "لتسريع التطور" أو لوظائف تنظيمية أخرى قائمة في بعض الأوساط. [ 111 ] وفي عام 2012، عندما نشر مشروع ENCODE بحثًا يدّعي إمكانية تحديد وظيفة لـ 80% من الجينوم البشري، وهو ادعاء فسّره الكثيرون على أنه نهاية فكرة الحمض النووي غير الوظيفي ، أُعيد إشعال هذا النقاش. [ 112 ] [ 113 ]

تطبيقات في الزراعة والتكنولوجيا الحيوية

العقم الذكري السيتوبلازمي في تربية النباتات

تُعدّ مشكلة التلقيح الذاتي غير المرغوب فيه من المشاكل الشائعة التي تواجه مُربّي النباتات. وتبرز هذه المشكلة بشكل خاص عند محاولة تهجين سلالتين مختلفتين لإنتاج سلالة هجينة جديدة. إحدى طرق تجنّب هذه المشكلة هي الخصي اليدوي، أي إزالة المتوك فعليًا لجعل الذكر عقيمًا. يُقدّم العقم الذكري السيتوبلازمي بديلًا لهذه العملية الشاقة. [ 114 ] يقوم المربون بتهجين سلالة تحمل طفرة العقم الذكري السيتوبلازمي مع سلالة أخرى لا تحملها، حيث تعمل الأخيرة كمُعطي حبوب اللقاح. إذا كان سيتم حصاد النسل الهجين لبذوره (مثل الذرة)، وبالتالي يجب أن يكون خصبًا ذكريًا، فيجب أن تكون السلالات الأبوية متماثلة الزيجوت للأليل المُستعيد. في المقابل، لا تُمثّل هذه المشكلة عائقًا في الأنواع التي تُحصد لأجزائها النباتية، مثل البصل. وقد استُخدمت هذه التقنية في مجموعة واسعة من المحاصيل، بما في ذلك الأرز والذرة وعباد الشمس والقمح والقطن. [ 115 ]

متجهات PiggyBac

على الرغم من أن العديد من العناصر القابلة للانتقال لا تبدو مفيدة للكائن المضيف، فقد تمكن علماء الأحياء الجزيئية من "ترويض" بعضها بحيث يمكن إدخالها واستئصالها حسب رغبة الباحث. وتُعد هذه العناصر مفيدة بشكل خاص لإجراء التعديلات الجينية، مثل إدخال الحمض النووي الغريب في جينومات مجموعة متنوعة من الكائنات الحية. [ 116 ]

يُعدّ PiggyBac مثالًا ممتازًا على ذلك ، وهو عنصر متنقل قادر على الانتقال بكفاءة بين نواقل الاستنساخ والكروموسومات باستخدام آلية "القص واللصق". [ 117 ] يقوم الباحث بإنشاء عنصر PiggyBac مع تضمين الحمولة المطلوبة، ويمكن نقل عنصر ثانٍ (إنزيم PiggyBac transposase)، الموجود على ناقل بلازميد آخر، إلى الخلية المستهدفة. يقوم إنزيم PiggyBac transposase بالقطع عند تسلسلات التكرار الطرفية المعكوسة الموجودة على طرفي ناقل PiggyBac، وينقل المحتويات بكفاءة من المواقع الأصلية ويدمجها في المواضع الكروموسومية التي يوجد بها التسلسل TTAA. تكمن أهمية PiggyBac في ثلاثة أمور: الكفاءة العالية الملحوظة لعملية القص واللصق هذه، وقدرته على استيعاب حمولات يصل حجمها إلى 200 كيلوبايت، وقدرته على ترك قطع سلس تمامًا من الموقع الجينومي، دون ترك أي تسلسلات أو طفرات. [ 118 ]

أنظمة كريسبر لتحفيز الجينات وأنظمة الإندونوكلياز الموجهة

تتيح تقنية كريسبر بناء إنزيمات نووية داخلية اصطناعية موجهة، حيث ينتج التركيب جزيئات RNA موجهة تقطع الجين المستهدف، ثم تسمح التسلسلات المجاورة المتماثلة بإدخال نفس التركيب الذي يحمل جين Cas9 وجزيئات RNA الموجهة. من المفترض أن تتمتع هذه المحركات الجينية بالقدرة على الانتشار السريع في التجمعات السكانية (انظر أنظمة المحركات الجينية )، ومن التطبيقات العملية المقترحة لهذا النظام تطبيقه على تجمعات الآفات، مما يقلل أعدادها بشكل كبير أو حتى يقضي عليها. [ 54 ] لم يُجرَّب هذا في الميدان بعد، ولكن تم اختبار تركيبات المحركات الجينية في المختبر، وثبتت قدرتها على الإدخال في الأليل المتماثل للنمط البري في الأفراد غير المتجانسة للمحرك الجيني. [ 53 ] لسوء الحظ، يمكن تصحيح الكسر المزدوج الذي يُحدثه Cas9 إما عن طريق إصلاح الحمض النووي الموجه بالتماثل ، مما يُنتج نسخة طبق الأصل من المحرك، أو عن طريق ربط النهايات غير المتماثلة ، مما يُنتج أليلات "مقاومة" غير قادرة على التكاثر. عندما يُعبَّر عن Cas9 خارج الانقسام الاختزالي، يبدو أن ربط النهايات غير المتماثلة هو السائد، مما يجعل هذا أكبر عقبة أمام التطبيق العملي لمحركات الجينات. [ 119 ]

النظرية الرياضية

يرتكز جزء كبير من الالتباس حول الأفكار المتعلقة بالعناصر الجينية الأنانية على استخدام اللغة وطريقة وصف هذه العناصر وديناميكياتها التطورية. [ 120 ] تسمح النماذج الرياضية بتحديد الافتراضات والقواعد مسبقًا لوضع عبارات رياضية حول الديناميكيات المتوقعة لهذه العناصر في التجمعات السكانية. ومن ثم، يمكن استكشاف عواقب وجود هذه العناصر في الجينومات بموضوعية. تستطيع الرياضيات تحديد فئات العناصر المختلفة بدقة متناهية من خلال سلوكها الدقيق داخل التجمع السكاني، متجاوزةً أي عبارات مُشتتة حول التطلعات والرغبات الكامنة للجينات الأنانية الجشعة. هناك العديد من الأمثلة الجيدة على هذا النهج، وتركز هذه المقالة على مُشوِّهات الانفصال، وأنظمة تحوير الجينات، والعناصر القابلة للنقل. [ 120 ]

مشوهات الفصل العنصري

يُعدّ أليل t في الفئران مثالًا كلاسيكيًا لنظام مُشوِّه الانفصال، وقد تمّت محاكاته بتفصيل كبير. [ 49 ] [ 121 ] تُنتج الأفراد غير المتماثلة الزيجوت لنمط t الفرداني أكثر من 90% من أمشاجها الحاملة للأليل t (انظر مُشوِّهات الانفصال )، بينما تموت الأفراد المتماثلة الزيجوت لنمط t الفرداني في مرحلة الجنين. قد ينتج عن ذلك تعدد أشكال مستقر، بتردد توازن يعتمد على قوة الدافع وتأثيرات اللياقة المباشرة لأنماط t الفردانية. هذا موضوع شائع في رياضيات مُشوِّهات الانفصال: فكل مثال نعرفه تقريبًا ينطوي على تأثير انتقائي معاكس، وبدونه سيستقر الأليل ذو الانتقال المتحيز ولن يظهر تشوه الانفصال. عندما تخضع الكروموسومات الجنسية لتشوه الانفصال، تتغير نسبة الجنس في المجتمع، مما يجعل هذه الأنظمة مثيرة للاهتمام بشكل خاص. من الأمثلة الكلاسيكية على تشوه الانفصال الذي يشمل الكروموسومات الجنسية، كروموسومات X "نسبة الجنس" في ذبابة الفاكهة الكاذبة [ 47 ] ، ومثبطات تحفيز كروموسوم Y في ذبابة الفاكهة متوسطة النقاط [ 122 ] . ومن النقاط الجوهرية في نظرية مُشوِّهات الانفصال أن وجود تأثيرات لياقة تعمل ضد المُشوِّه لا يضمن بالضرورة وجود تعدد أشكال مستقر. في الواقع، قد تُنتج بعض مُحفزات الكروموسومات الجنسية ديناميكيات ترددية ذات تذبذبات ودورات حادة [ 123 ] .

أنظمة تحريك الجينات

إن فكرة نشر جين في جماعة سكانية كوسيلة للتحكم في تعدادها قديمةٌ في الواقع، وتعود نماذج ديناميكيات الكروموسومات المركبة المُدخلة إلى سبعينيات القرن الماضي. [ 124 ] لاحقًا، تطورت نظرية علم الوراثة السكانية للإنزيمات النووية الموجهة وتقنية كريسبر لتعديل الجينات تطورًا كبيرًا. [ 50 ] [ 125 ] يُعدّ النظر في الاستجابة الجينية في الجماعة المستهدفة عنصرًا هامًا في نمذجة هذه العمليات في الجماعات الطبيعية. فعلى سبيل المثال، تحتوي أي جماعة طبيعية على تنوع جيني قائم، وقد يشمل هذا التنوع تعدد الأشكال في التسلسلات المتماثلة مع الحمض النووي الريبوزي الدليل، أو أذرع التماثل التي تهدف إلى توجيه عملية الإصلاح. بالإضافة إلى ذلك، قد يكون لدى العوائل المختلفة والتركيبات المختلفة معدلات مختلفة تمامًا لربط النهايات غير المتماثلة، وهو شكل من أشكال الإصلاح ينتج عنه أليلات مكسورة أو مقاومة لا تعود قادرة على الانتشار. يمثل التكيف الكامل مع عوامل المضيف تحديًا كبيرًا أمام تثبيت بنية محرك الجينات، وقد أظهر أنكليس وزملاؤه [ 126 ] أن البنى الحالية في الواقع بعيدة كل البعد عن القدرة على تحقيق ترددات معتدلة حتى في التجمعات الطبيعية. وهذا مثال ممتاز آخر يوضح أنه حتى لو بدا أن لعنصر ما ميزة انتقال أنانية قوية، فإن قدرته على الانتشار بنجاح قد تعتمد على تكوينات دقيقة لمعايير أخرى في التجمع. [ 125 ]

العناصر القابلة للنقل

لنمذجة ديناميكيات العناصر القابلة للانتقال (TEs) داخل الجينوم، يجب إدراك أن هذه العناصر تتصرف كمجموعة سكانية داخل كل جينوم، وأنها قادرة على الانتقال من جينوم أحادي الصيغة الصبغية إلى آخر عبر النقل الأفقي. ويجب أن تصف المعادلات الرياضية معدلات هذه الانتقالات وارتباطاتها. وقد لوحظ مبكرًا أن معدل انتقال العديد من العناصر القابلة للانتقال يختلف باختلاف عدد النسخ، ولذا استخدمت النماذج الأولى دالة تجريبية لمعدل الانتقال. كانت ميزة هذه الطريقة إمكانية قياسها تجريبيًا في المختبر، لكنها تركت السؤال مفتوحًا حول سبب اختلاف المعدل بين العناصر واختلافه باختلاف عدد النسخ. قام ستان سوير ودانيال ل. هارتل [ 127 ] بتطبيق نماذج من هذا النوع على مجموعة متنوعة من العناصر القابلة للانتقال البكتيرية، وحصلا على تطابق جيد بين عدد النسخ ومعدل الانتقال وانتشار هذه العناصر على مستوى المجموعة السكانية. تختلف ديناميكيات العناصر المتحركة في الكائنات الحية العليا، مثل ذبابة الفاكهة ، اختلافًا كبيرًا بسبب الاختلاف الجنسي، وقد قام كل من برايان تشارلزورث ، وديبورا تشارلزورث ، وتشارلز لانغلي، وجون بروكفيلد، وآخرون [ 33 ] [ 128 ] [ 129 ] بنمذجة تطور عدد نسخ العناصر المتحركة في ذبابة الفاكهة وأنواع أخرى. والأمر المثير للإعجاب في كل هذه الجهود النمذجة هو مدى توافقها مع البيانات التجريبية، لا سيما وأن ذلك كان قبل عقود من اكتشاف أن ذبابة الفاكهة المضيفة تمتلك آلية دفاعية قوية تتمثل في جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغيرة المتفاعلة مع بروتينات بيوي (piRNAs). ولا يزال دمج دفاع المضيف مع ديناميكيات العناصر المتحركة في النماذج التطورية لتنظيم هذه العناصر في مراحله الأولى. [ 130 ]

انظر أيضاً

مراجع

هذه المقالة مقتبسة من المصدر التالي بموجب ترخيص CC BY 4.0 ( 2018 ) ( تقارير المراجعين ): ج. أرفيد آغرين؛ أندرو ج. كلارك ( 15 نوفمبر 2018). " العناصر الوراثية الأنانية" . PLOS Genetics . 14 (11) e1007700. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1007700 . ISSN 1553-7390 . PMC 6237296. PMID 30439939. Wikidata Q59508983 .    

  1. 1 2 3 4 ويرن جيه إتش، نور يو، وو سي آي (نوفمبر 1988). "العناصر الوراثية الأنانية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 3 (11): 297-302 . Bibcode : 1988TEcoE...3..297W . doi : 10.1016/0169-5347(88)90105- x . PMID 21227262. S2CID 3014674 .  
  2. ↑ هيرست جي دي، هيرست إل دي، جونستون آر إيه (نوفمبر 1992). "الصراع داخل النواة ودوره في التطور". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 7 (11): 373-378 . Bibcode : 1992TEcoE...7..373H . doi : 10.1016/0169-5347(92)90007-x . PMID 21236071 . 
  3. ↑ هيرست إل دي، أتلان أ، بنغتسون بي أو (سبتمبر 1996). "الصراعات الجينية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 71 (3): 317-364 . doi : 10.1086/419442 . PMID 8828237. S2CID 24853836 .  
  4. ١ ٢ هيرست جي دي، ويرن جي إتش (أغسطس ٢٠٠١). "دور العناصر الوراثية الأنانية في تطور حقيقيات النوى". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . ٢ (٨): ٥٩٧-٦٠٦ . doi : 10.1038/35084545 . PMID 11483984. S2CID 2715605 .  
  5. 1 2 ماكلوغلين، آر إن، ومالك، إتش إس (يناير 2017). "الصراعات الجينية: المشتبه بهم المعتادون وما وراءهم" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (الجزء 1): 6-17 . Bibcode : 2017JExpB.220....6M . doi : 10.1242/jeb.148148 . PMC 5278622. PMID 28057823 .  
  6. ^ جاردنر أ ، عبادة ف (ديسمبر 2017). “معنى الصراع داخل الجسم” (PDF) . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (12): 1807–1815 . بيب كود : 2017NatEE...1.1807G . دوى : 10.1038/s41559-017-0354-9 . اتش دي ال : 10023/13307 . بميد 29109471 . S2CID 3314539 .  
  7. 1 2 ويليامز، جي سي (1966). التكيف والانتخاب الطبيعي: نقد لبعض الأفكار التطورية الحالية . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. doi : 10.1515/9781400820108 . ISBN 978-1-4008-2010-8.
  8. 1 2 3 4 دوكينز ر (1976). الجين الأناني . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-109306-7. OCLC 953456293 . 
  9. 1 2 أورجل، ل. إي.، وكريك، ف. هـ. (أبريل 1980). "الحمض النووي الأناني: الطفيلي الأمثل". مجلة نيتشر . 284 (5757): 604-607 . Bibcode : 1980Natur.284..604O . doi : 10.1038/284604a0 . PMID: 7366731. S2CID : 4233826 .  
  10. 1 2 دوليتل، دبليو إف، وسابينزا، سي (أبريل 1980). "الجينات الأنانية، ونموذج النمط الظاهري، وتطور الجينوم". مجلة نيتشر . 284 (5757): 601-603 . Bibcode : 1980Natur.284..601D . doi : 10.1038/284601a0 . PMID: 6245369. S2CID : 4311366 .  
  11. 1 2 3 بيرت أ، تريفرز ر (31 يناير 2006). الجينات في صراع . كامبريدج، ماساتشوستس ولندن، إنجلترا: مطبعة جامعة هارفارد. doi : 10.4159/9780674029118 . ISBN 978-0-674-02911-8. S2CID 90469073 . 
  12. ↑ ويرن، جيه إتش (يونيو 2011). "العناصر الوراثية الأنانية، والصراع الوراثي، والابتكار التطوري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 ملحق 2: 10863-10870 . Bibcode : 2011PNAS..10810863W . doi : 10.1073/ pnas.1102343108 . PMC 3131821. PMID 21690392 .  
  13. 1 2 جيرشنسون س (نوفمبر 1928). "شذوذ جديد في نسبة الجنس في ذبابة الفاكهة المظلمة" . علم الوراثة . 13 (6): 488-507 . doi : 10.1093/genetics/13.6.488 . PMC 1200995. PMID 17246563 .  
  14. 1 2 3 أوسترغرين جي (1945). “الطبيعة الطفيلية للكروموسومات الإضافية”. بوتانيسكا نوتيزر . 2 : 157 - 163.
  15. ↑ رودز ، م.م. (يوليو 1942). "الانفصال التفضيلي في الذرة" . علم الوراثة . 27 (4): 395-407 . doi : 10.1093/genetics/27.4.395 . PMC 1209167. PMID 17247049 .  
  16. 1 2 لويس د (أبريل 1941). "عقم الذكور في التجمعات الطبيعية للنباتات الخنثى: التوازن المتوقع بين الإناث والخنثى مع أنواع مختلفة من الوراثة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 40 (1): 56-63 . Bibcode : 1941NewPh..40...56L . doi : 10.1111/j.1469-8137.1941.tb07028.x .
  17. 1 2 ماكلينتوك ب (يونيو 1950). "أصل وسلوك المواقع الجينية المتغيرة في الذرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 36 (6): 344-355 . Bibcode : 1950PNAS...36..344M . doi : 10.1073 / pnas.36.6.344 . PMC 1063197. PMID 15430309 .  
  18. 1 2 آغرين ، جيه إيه (ديسمبر 2016). "العناصر الوراثية الأنانية ونظرة الجين إلى التطور" . علم الحيوان المعاصر . 62 (6): 659-665 . doi : 10.1093/cz/zow102 . PMC 5804262. PMID 29491953 .  
  19. ↑ آغرين جيه إيه، هيرست جي (25-10-2017). "الجينات الأنانية". في وايتمان إن (محرر). ببليوغرافيا أكسفورد في علم الأحياء التطوري . doi : 10.1093/obo/9780199941728-0094 .
  20. ↑ دوكينز ر (1982). النمط الظاهري الممتد: المدى الطويل للجين . مطبعة جامعة أكسفورد. OCLC 610269469 . 
  21. ↑ دوكينز، ر. (يونيو 1982). "المستنسخات والمركبات". في: مجموعة علم الأحياء الاجتماعي، كلية كينجز، كامبريدج (محرر). المشكلات الحالية في علم الأحياء الاجتماعي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 45-64 . ISBN  978-0-521-28520-9.
  22. ↑ هول، د. ل. (1981). "وحدات التطور: مقال ميتافيزيقي". في جنسن، يو. ج.، وهاري، ر. (محرران). فلسفة التطور . مطبعة سانت مارتن. ص 23-44 . 
  23. ↑ كافاليير-سميث، ت. (يونيو 1980). "إلى أي مدى يكون الحمض النووي أنانيًا؟" . مجلة نيتشر . 285 (5767): 617-618 . Bibcode : 1980Natur.285..617C . doi : 10.1038/285617a0 . PMID: 7393317. S2CID : 27111068 .  
  24. ↑ دوفر، ج. (يونيو 1980). "الحمض النووي الجاهل؟" . مجلة نيتشر . 285 (5767): 618-20 . رمز Bibcode : 1980Natur.285..618D . doi : 10.1038/285618a0 . PMID 7393318. S2CID 4261755 .  
  25. ↑ دوفر، جي، ودوليتل، دبليو إف (ديسمبر 1980). "أنماط تطور الجينوم" . مجلة نيتشر . 288 (5792): 646-647 . Bibcode : 1980Natur.288..646D . doi : 10.1038/288646a0 . PMID: 6256636. S2CID : 8938434 .  
  26. ↑ أورجل، إل إي، وكريك، إف إتش، وسابينزا، سي (ديسمبر 1980). "الحمض النووي الأناني". مجلة نيتشر . 288 (5792): 645-646 . رمز Bibcode : 1980Natur.288..645O . doi : 10.1038/288645a0 . PMID: 7453798. S2CID : 4370178 .  
  27. 1 2 كوزمايدس إل إم، توبي جيه (مارس 1981). "الوراثة السيتوبلازمية والصراع داخل الجينوم". مجلة البيولوجيا النظرية . 89 (1): 83-129 . Bibcode : 1981JThBi..89...83M . doi : 10.1016 / 0022-5193(81)90181-8 . PMID 7278311. S2CID 36815174 .  
  28. ↑ رايس، دبليو آر (23 نوفمبر 2013). "لا شيء في علم الوراثة منطقي إلا في ضوء التضارب الجينومي". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 44 (1): 217-237 . رمز Bibcode : 2013AREES..44..217R . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160242 . ISSN 1543-592X . 
  29. ↑ ليفينتون ج (يونيو 1972). "التكيف والتنوع: التاريخ الطبيعي ورياضيات التطور. إيغبرت جايلز لي" . مراجعة كتاب. المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 47 (2): 225-226 . doi : 10.1086/407257 .
  30. ↑ هيكي، د. أ. (أكتوبر 1984). "قد يكون الحمض النووي طفيليًا أنانيًا". مجلة نيتشر . 311 (5985): 417-418 . رمز Bibcode : 1984Natur.311..417H . doi : 10.1038/311417d0 . S2CID 4362210 . 
  31. ↑ رايت إس، فينيغان دي (أبريل 2001). "تطور الجينوم: الجنس والعنصر القابل للنقل" . علم الأحياء الحالي . 11 (8): R296–9. Bibcode : 2001CBio...11.R296W . doi : 10.1016/ s0960-9822 (01)00168-3 . PMID 11369217. S2CID 2088287 .  
  32. ↑ رايت إس آي، وشون دي جيه (2000). "ديناميكيات العناصر المتحركة ونظام التكاثر". في ماكدونالد جيه إف (محرر). العناصر المتحركة وتطور الجينوم . سبرينغر هولندا. ص 139-148 . ISBN  978-94-010-5812-4PMID 10952207​​ 
  33. 1 2 تشارلزورث ب، لانغلي سي إتش (فبراير 1986). "تطور النقل الذاتي التنظيم للعناصر القابلة للنقل" . علم الوراثة . 112 (2): 359-83 . doi : 10.1093/genetics/112.2.359 . PMC 1202706. PMID 3000868 .  
  34. ↑ نوردبورغ م (فبراير 2000). "عدم التوازن الارتباطي، وأشجار الجينات، والتلقيح الذاتي: رسم بياني لإعادة التركيب السلفي مع إخصاب ذاتي جزئي" . علم الوراثة . 154 (2): 923-929 . doi : 10.1093/genetics/154.2.923 . PMC 1460950. PMID 10655241 .  
  35. ↑ أركيبوفا، إي.، وميسلسون، م. (ديسمبر 2000). "العناصر القابلة للنقل في التصنيفات الجنسية واللاجنسية القديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (26): 14473-14477 . Bibcode : 2000PNAS...9714473A . doi : 10.1073/pnas.97.26.14473 . PMC 18943. PMID 11121049 .  
  36. ↑ أغرين جيه أ، وانغ دبليو، كونيغ دي، نويفر بي، ويغل دي، رايت إس آي (يوليو 2014). " تحولات نظام التزاوج وتطور العناصر القابلة للنقل في جنس النبات كابسيللا" . بي إم سي جينوميكس . 15 (1): 602. doi : 10.1186/1471-2164-15-602 . PMC 4112209. PMID 25030755 .  
  37. ↑ هاريسون إي، ماكلين آر سي، كوفوبانو في، بيرت إيه (أغسطس 2014). "الجنس يحفز الصراع داخل الخلايا في الخميرة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 27 (8): 1757-1763 . doi : 10.1111/jeb.12408 . PMID 24825743. S2CID 23049054 .  
  38. ↑ بيرت أ، تريفرز ر (22 يناير 1998). "الحمض النووي الأناني ونظام التكاثر في النباتات المزهرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 265 (1391): 141-146 . doi : 10.1098/rspb.1998.0275 . PMC 1688861 . 
  39. ↑ أرافين، أ.أ.، هانون، ج.ج.، برينيك، ج. (نوفمبر 2007). "مسار Piwi-piRNA يوفر دفاعًا تكيفيًا في سباق التسلح بالترانسبوزون" . مجلة ساينس . 318 (5851): 761-764 . Bibcode : 2007Sci...318..761A . doi : 10.1126/science.1146484 . PMID : 17975059. S2CID : 8532459 .  
  40. 1 2 3 كريسبى ب، نوسيل ب (يناير 2013). "التطور التنافسي: تكوين الأنواع عبر الصراع الجينومي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 28 (1): 48-57 . Bibcode : 2013TEcoE..28...48C . doi : 10.1016/j.tree.2012.08.015 . PMID 22995895 . 
  41. 1 2 آغرين، جيه إيه (سبتمبر 2013). "الجينات الأنانية وتطور أنواع النباتات". علم الأحياء التطوري . 40 (3): 439-449 . Bibcode : 2013EvBio..40..439A . doi : 10.1007/s11692-012-9216-1 . S2CID 19018593 . 
  42. ↑ بريتناشر، جي جي، وجانيتزكي، بي (يوليو 1984). "حول مكونات تشوه الانفصال في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر). الجزء الثالث: طبيعة مُحسِّن تشوه الانفصال" . علم الوراثة . 107 (3): 423-434 . doi : 10.1093/genetics/107.3.423 . PMC 1202333. PMID 6428976 .  
  43. 1 2 بريتناشر، جي جي، وجانيتزكي، بي (أبريل 1983). "حول مكونات تشوه الانفصال في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر). الجزء الثاني: رسم خرائط الحذف وتحليل جرعة موقع SD" . علم الوراثة . 103 (4): 659-73 . doi : 10.1093/genetics/103.4.659 . PMC 1202047. PMID 17246120 .  
  44. ↑ بريتناشر، جي جي، وجانيتزكي، بي (أبريل 1989). "حول مكونات تشوه الانفصال في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر). الجزء الرابع: بناء وتحليل التضاعفات الحرة لموقع المستجيب" . علم الوراثة . 121 (4): 739-750 . doi : 10.1093/genetics/121.4.739 . PMC 1203657. PMID 2498160 .  
  45. ↑ باورز، ب. أ.، وغانيتزكي، ب. (سبتمبر 1991). "حول مكونات تشوه الانفصال في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر). 5. التحليل الجزيئي لموقع Sd" . علم الوراثة . 129 (1): 133-144 . doi : 10.1093/genetics/129.1.133 . PMC 1204561. PMID 1936954 .  
  46. ↑ لاراكوينتي إيه إم، بريسغريفز دي سي (سبتمبر 2012). "مجموعة جينات مُشوِّه الانفصال الأناني في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . علم الوراثة . 192 (1): 33-53 . Bibcode : 2012Genet.192...33L . doi : 10.1534/genetics.112.141390 . PMC 3430544. PMID 22964836 .  
  47. ١ ٢ ٣ كورتسينجر، جيه دبليو، وفيلدمان، إم دبليو (فبراير ١٩٨٠). "تحليل تجريبي ونظري لتعدد أشكال "نسبة الجنس" في ذبابة الفاكهة الكاذبة" . علم الوراثة . ٩٤ (٢): ٤٤٥-٤٦٦ . doi : 10.1093/genetics/94.2.445 . PMC 1214151. PMID 17249004 .  
  48. ↑ كورتسينجر، جيه دبليو (1981). "الانتقاء الاصطناعي لنسبة الجنس في ذبابة الفاكهة الكاذبة". مجلة الوراثة . 72 (6): 377-381 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a109535 .
  49. 1 2 ليون إم إف (2003). "تشوه نسبة الانتقال في الفئران". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 37 : 393-408 . doi : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143030 . PMID 14616067 . 
  50. 1 2 بيرت أ (مايو 2003). "الجينات الأنانية الخاصة بمواقع محددة كأدوات للتحكم والهندسة الوراثية للتجمعات الطبيعية" . وقائع العلوم البيولوجية . 270 (1518): 921-928 . doi : 10.1098/rspb.2002.2319 . PMC 1691325. PMID 12803906 .  
  51. ↑ بيرت أ، كوفوبانو ف (ديسمبر 2004). "جينات الإندونوكلياز الموجهة: صعود وسقوط ثم صعود عنصر أناني". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 14 (6): 609-15 . doi : 10.1016/j.gde.2004.09.010 . PMID 15531154 . 
  52. ↑ ويندبيشلر ن، مينيتشيلي م، باباثانوس ب أ، ثايم س ب، لي هـ، أولج يو واي، هوفد ب ت، بيكر د، مونات ر ج، بيرت أ، كريسانتي أ (مايو 2011). "نظام توجيه جيني اصطناعي قائم على إنزيم نوكلياز داخلي في بعوضة الملاريا البشرية" . نيتشر . 473 ( 7346): 212-215 . Bibcode : 2011Natur.473..212W . doi : 10.1038/nature09937 . PMC 3093433. PMID 21508956 .  
  53. 1 2 غانتز في إم، بير إي. تحرير الجينوم. التفاعل المتسلسل الطفري: طريقة لتحويل الطفرات غير المتجانسة إلى طفرات متجانسة. ساينس. 2015؛348: 442-444.
  54. 1 2 إسفلت كيه إم، سميدلر إيه إل، كاتيروتشيا إف، تشيرش جي إم (يوليو 2014). " حول محركات الجينات الموجهة بالحمض النووي الريبي لتغيير التجمعات البرية" . إي لايف . 3 e03401. doi : 10.7554/eLife.03401 . PMC 4117217. PMID 25035423 .  
  55. ↑ رافيندران س (ديسمبر 2012). "باربرا مكلينتوك واكتشاف الجينات القافزة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (50): 20198-9 . doi : 10.1073 / pnas.1219372109 . PMC 3528533. PMID 23236127 .  
  56. ↑ Lisch D. ما مدى أهمية العناصر المتحركة لتطور النبات؟ Nat Rev Genet. 2013؛14: 49-61.
  57. 1 2 هانكس دي سي، كازازيان إتش إتش (2016). " أدوار إدخالات العناصر المتنقلة في الأمراض البشرية" . الحمض النووي المتنقل . 7 9. doi : 10.1186/s13100-016-0065-9 . PMC 4859970. PMID 27158268 .  
  58. 1 2 آغرين، جيه إيه، ورايت، إس آي (أغسطس 2011). "التطور المشترك بين العناصر القابلة للنقل ومضيفيها: عامل رئيسي في تطور حجم الجينوم؟". أبحاث الكروموسومات . 19 (6): 777-86 . doi : 10.1007/s10577-011-9229-0 . PMID 21850458. S2CID 25148109 .  
  59. 1 2 T Tenaillon MI, Hollister JD, Gaut BS (أغسطس 2010). "ثلاثية تطور العناصر القابلة للنقل في النباتات". اتجاهات في علوم النبات . 15 (8): 471-478 . Bibcode : 2010TPS....15..471T . doi : 10.1016/j.tplants.2010.05.003 . PMID 20541961 . 
  60. ↑ أمينيتزاش واي تي، ماكفرسون جيه إم، بيتروف دي إيه (يوليو 2005). "مقاومة المبيدات الحشرية عبر اقتطاع الجينات التكيفي بوساطة النقل في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 309 (5735): 764-767 . Bibcode : 2005Sci...309..764A . doi : 10.1126/science.1112699 . PMID 16051794. S2CID 11640993 .  
  61. ↑ كوردو آر، باتزر إم إيه (يناير 2006). "تعليم كلب عجوز حيلًا جديدة: عناصر SINE للتنوع الجينومي للكلاب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (5): 1157-1158 . Bibcode : 2006PNAS..103.1157C . doi : 10.1073/pnas.0510714103 . PMC 1360598. PMID 16432182 .  
  62. ↑ دوغلاس، آر. إن.، وبيرشلر، جيه. إيه. (2017). "كروموسومات ب". في بهات، تي.، وواني، إيه. (محرران). بنية الكروموسومات وانحرافاتها . نيودلهي: سبرينغر. ص 13-39 . doi : 10.1007/978-81-322-3673-3_2 . ISBN  978-81-322-3673-3.
  63. ↑ ويلسون إي (1907). "الكروموسومات الزائدة في رتبة نصفيات الأجنحة". مجلة ساينس . 26 : 870-871 .
  64. ↑ بيوكيبوم، ل. و. (1994). "الكروموسومات ب المحيرة: انطباع عن المؤتمر الأول للكروموسوم ب" . الوراثة . 73 (3): 328-336 . Bibcode : 1994Hered..73..328B . doi : 10.1038/hdy.1994.140 .
  65. 1 2 تريفرز ر، بيرت أ، باليستيس ب ج (فبراير 2004). "الكروموسومات ب وحجم الجينوم في النباتات المزهرة". الجينوم . 47 (1): 1-8 . Bibcode : 2004Genom..47....1T . doi : 10.1139/g03-088 . PMID 15060596 . 
  66. ↑ زوريتا إس، كابريرو جيه، لوبيز-ليون إم دي، كاماتشو جيه بي (فبراير 1998). "تجديد تعدد الأشكال لكروموسوم B أناني مُحايد". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 52 (1): 274-277 . Bibcode : 1998Evolu..52..274Z . doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05163.x . PMID 28568137. S2CID 2588754 .  .
  67. ↑ هادجيفاسيليو ز، لين ن، سيمور ر.م، بوميانكوفسكي أ (أكتوبر 2013). "ديناميكيات الوراثة الميتوكوندرية في تطور أنماط التزاوج الثنائية والجنسين" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131920. doi : 10.1098/rspb.2013.1920 . PMC 3768323. PMID 23986113 .  
  68. ↑ لو، ر.، وهاتسون، ف. (أبريل 1992). "المتعايشات داخل الخلايا وتطور الوراثة السيتوبلازمية أحادية الأصل". وقائع العلوم البيولوجية . 248 (1321): 69-77 . Bibcode : 1992RSPSB.248...69L . doi : 10.1098/rspb.1992.0044 . PMID 1355912. S2CID 45755461 .  
  69. ↑ كريستي جيه آر، وشيرف تي إم، وبيكمان إم (أبريل 2015). "الانتقاء ضد التغاير البلازمي يفسر تطور الوراثة أحادية الأبوين للميتوكوندريا" . مجلة PLOS Genetics . 11 (4) e1005112. doi : 10.1371/journal.pgen.1005112 . PMC 4400020. PMID 25880558 .  
  70. ↑ غرينر إس، سوبانسكي جيه، بوك آر (يناير 2015). "لماذا تُورَّث معظم جينومات العضيات وراثيًا من الأم؟" . بيوإسيز . 37 (1): 80-94 . Bibcode : 2015BiEss..37...80G . doi : 10.1002 / bies.201400110 . PMC 4305268. PMID 25302405 .  
  71. ↑ ليو إكس كيو، شو إكس، تان واي بي، لي إس كيو، هو جيه، هوانغ جيه واي، يانغ دي سي، لي واي إس، تشو واي جي (يونيو 2004). "وراثة وتحديد الموقع الجزيئي لموقعين جينيين لاستعادة الخصوبة في حالة العقم الذكري السيتوبلازمي المشيجي في الأرز (Oryza sativa L.)". علم الوراثة الجزيئية وعلم الجينوم . 271 (5): 586-94 . Bibcode : 2004MGeGe.271..586L . doi : 10.1007/s00438-004-1005-9 . PMID 15057557. S2CID 1898106 .  
  72. ↑ شنابل، بي إس، ووايز، آر بي (1998). "الأساس الجزيئي للعقم الذكري السيتوبلازمي واستعادة الخصوبة". تريندز بلانت ساينس . 3 (5): 175-180 . Bibcode : 1998TPS.....3..175S . doi : 10.1016/S1360-1385(98)01235-7 .
  73. ↑ باريت إس سي إتش. تطور التنوع الجنسي للنباتات. نات ريف جينيت. 2002؛3: 274-284.
  74. ↑ هانسون إم آر، بينتوليلا إس (2004). "تفاعلات الجينات الميتوكوندرية والنووية التي تؤثر على نمو المشيج الذكري" . خلية النبات . 16 (ملحق): S154–69. Bibcode : 2004PlanC..16S.154H . doi : 10.1105 /tpc.015966 . PMC 2643387. PMID 15131248 .  
  75. ^ بودار ف، بيليتير جي (يونيو 2001). “العقم عند الذكور في النباتات: الحدوث والحتمية والأهمية والاستخدام”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences، Série III . 324 (6): 543-50 . دوى : 10.1016 / S0764-4469 (01)01324-5 . بميد 11455877 . 
  76. ↑ بودار ف، توزيت ب، دي باب ر (يناير 2003). "إعادة النظر في الصراع بين النواة والميتوكوندريا في حالات العقم الذكري السيتوبلازمي". جينيتيكا . 117 ( 1): 3-16 . Bibcode : 2003Gen...117....3B . doi : 10.1023/A:1022381016145 . PMID 12656568. S2CID 20114356 .  
  77. ↑ كيس إيه إل، فينسيث إف آر، بار سي إم، فيشمان إل (سبتمبر 2016). "التطور الأناني لعدم التوافق الهجين بين النواة والسيتوبلازم في ميمولوس" . وقائع العلوم البيولوجية . 283 (1838) 20161493. doi : 10.1098/rspb.2016.1493 . PMC 5031664. PMID 27629037 .  
  78. ↑ جيميل، ن. ج.، ميتكالف، ف. ج.، أليندورف، ف. و. (مايو 2004). "لعنة الأم: تأثير الحمض النووي للميتوكوندريا على لياقة الأفراد وقدرة الجماعات على البقاء". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (5): 238-244 . doi : 10.1016/j.tree.2004.02.002 . PMID 16701262 . 
  79. ↑ فرانك إس إيه، هيرست إل دي (سبتمبر 1996). "الميتوكوندريا وأمراض الذكورة" . مجلة نيتشر . 383 (6597): 224. Bibcode : 1996Natur.383..224F . doi : 10.1038/383224a0 . PMID 8805695. S2CID 4337540 .  
  80. ↑ كامو إم إف، كلانسي دي جيه، داولينج دي كيه (سبتمبر 2012). "الميتوكوندريا، الوراثة الأمومية، وشيخوخة الذكور" . علم الأحياء الحالي . 22 (18): 1717-21 . رمز Bibcode : 2012CBio...22.1717C . doi : 10.1016/j.cub.2012.07.018 . PMID 22863313 . 
  81. ↑ باتيل إم آر، ميريالا جي كي، ليتلتون إيه جيه، يانغ إتش، ترينه كي، يونغ جي إم، كينيدي إس آر، ياماشيتا واي إم، بالانك إل جيه، مالك إتش إس (أغسطس 2016). "يؤدي نقص التعبير الجيني لإنزيم سيتوكروم أوكسيداز في الحمض النووي للميتوكوندريا إلى إضعاف خصوبة الذكور في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) بشكل خاص" . إي لايف . 5 e16923. doi : 10.7554/eLife.16923 . PMC 4970871. PMID 27481326 .  
  82. ↑ ميلوت إي، مورو سي، غانيون إيه، كوهين إيه إيه، برايس بي، لابودا دي (سبتمبر 2017). "لعنة الأم تُحيد الانتقاء الطبيعي ضد مرض وراثي بشري على مدى ثلاثة قرون". مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 1 (9): 1400-1406 . Bibcode : 2017NatEE...1.1400M . doi : 10.1038/ s41559-017-0276-6 . PMID 29046555. S2CID 4183585 .  
  83. ↑ بارلو، د.ب.، وبارتولومي، م.س. (فبراير 2014). "البصمة الجينية في الثدييات" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 6 (2) a018382. رمز Bibcode : 2014CSHPB...618382B . doi : 10.1101/cshperspect.a018382 . PMC 3941233. PMID 24492710 .  
  84. سبنسر إتش جي ، كلارك إيه جي (أغسطس 2014). "نظريات غير متضاربة لتطور البصمة الجينية" . الوراثة . 113 (2): 112-118 . Bibcode : 2014Hered.113..112S . doi : 10.1038 / hdy.2013.129 . PMC 4105448. PMID 24398886 .  
  85. ↑ مور تي، هايغ دي (فبراير 1991). "البصمة الجينية في نمو الثدييات: صراع أبوي". اتجاهات في علم الوراثة . 7 (2): 45-49 . doi : 10.1016/0168-9525(91)90230-N . PMID 2035190 . 
  86. ↑ هايغ د (أغسطس 2014). "التكيف المشترك والصراع، وسوء الفهم والتشويش، في تطور البصمة الجينية" . الوراثة . 113 (2): 96-103 . Bibcode : 2014Hered.113...96H . doi : 10.1038 / hdy.2013.97 . PMC 4105449. PMID 24129605 .  
  87. 1 2 هاميلتون، دبليو دي (يوليو 1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الأول". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016 / 0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341. S2CID 5310280 .  
  88. ↑ غاردنر أ، ويست إس إيه (يناير 2010). "ذوو اللحى الخضراء". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 64 (1): 25-38 . Bibcode : 2010Evolu..64...25G . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00842.x . PMID 19780812. S2CID 221733134 .  
  89. ↑ سموكالا إس، كالدارا إم، بوشيه إن، بوفيه إيه، غوادانيني إس، يان سي، وآخرون (نوفمبر 2008). "FLO1 هو جين لحية خضراء متغير يحفز التعاون الشبيه بالغشاء الحيوي في الخميرة المتبرعمة" . مجلة Cell . 135 (4): 726-737 . Bibcode : 2008Cell..135..726S . doi : 10.1016/j.cell.2008.09.037 . PMC 2703716. PMID 19013280 .   
  90. ↑ كويلر دي سي، بونتي إي، بوزارو إس، ستراسمان جيه إي (يناير 2003). "تأثيرات جين واحد على اللحية الخضراء في الأميبا الاجتماعية ديكتيوستيليوم ديسكويديوم". مجلة ساينس . 299 (5603): 105-106 . رمز Bibcode : 2003Sci...299..105Q . doi : 10.1126/science.1077742 . PMID 12511650. S2CID 30039249 .  
  91. ↑ كيلر إل، روس كي جي (1998). "جينات أنانية: لحية خضراء في نملة النار الحمراء". مجلة نيتشر . 394 (6693): 573-575 . Bibcode : 1998Natur.394..573K . doi : 10.1038/29064 . S2CID 4310467 . 
  92. ↑ ريدلي م، غرافين أ (1981). "هل جينات اللحية الخضراء خارجة عن القانون؟". سلوك الحيوان . 29 (3): 954-955 . Bibcode : 1981AnBeh..29..954R . doi : 10.1016/S0003-3472(81)80034-6 . S2CID 53167671 . 
  93. ↑ ألكسندر، ر. د.، وبارجيا، ج. (1978). "اختيار الجماعة، والإيثار، ومستويات تنظيم الحياة". المجلة السنوية لعلم البيئة والنظم . 9 (1): 449-474 . رمز Bibcode : 1978AnRES...9..449A . doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.002313 .
  94. 1 2 بيرناسكي جيه إم، ويست إس إيه، غاردنر إيه (أكتوبر 2011). "هل تُعتبر اللحى الخضراء خارجة عن القانون داخل الجينوم؟". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 65 (10): 2729-42 . Bibcode : 2011Evolu..65.2729B . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01355.x . PMID 21967416. S2CID 6958192 .  
  95. ↑ وايلي، جيمس سي. (2020-12-01). "التحذير النفسي: تحليل تطوري للانتحار" . النظرية البيولوجية . 15 (4): 226-238 . doi : 10.1007/s13752-020-00353-8 . ISSN 1555-5550 . S2CID 219734814 .  
  96. ↑ هاميلتون، دبليو دي (أبريل 1967). "نسب جنسية غير عادية. نظرية النسبة الجنسية للارتباط الجنسي والتزاوج الداخلي لها آثار جديدة في علم الوراثة الخلوية وعلم الحشرات". مجلة ساينس . 156 (3774): 477-488 . doi : 10.1126/science.156.3774.477 . PMID 6021675 . 
  97. ↑ فرانك، كورشامب (2009). تأثيرات ألي في علم البيئة والحفظ . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-956755-3. OCLC 929797557 . 
  98. ↑ باتن، م.م. (أكتوبر 2018). "الكروموسومات X الأنانية والتطور النوعي". علم البيئة الجزيئية . 27 (19): 3772-3782 . Bibcode : 2018MolEc..27.3772P . doi : 10.1111/mec.14471 . PMID : 29281152. S2CID : 20779621 .  
  99. ↑ إنجلز، دبليو آر (أكتوبر 1992). "أصل عناصر P في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)". مقالات بيولوجية . 14 (10): 681-686 . doi : 10.1002/bies.950141007 . PMID 1285420. S2CID 20741333 .  
  100. ↑ كيدويل، إم جي (مارس 1983). "تطور محددات خلل التكوين الهجين في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 80 (6): 1655-1659 . Bibcode : 1983PNAS...80.1655K . doi : 10.1073 / pnas.80.6.1655 . PMC 393661. PMID 6300863 .  
  101. ↑ جوزيفسون سي، ديلكس بي، كوماي إل. فقدان إسكات الجينات المعتمد على الأبوين أثناء التهجين بين الأنواع. بيولوجيا حالية. 2006؛16: 1322-1328.
  102. ↑ واليا هـ، جوزيفسون س، ديلكس ب، كيركبرايد ر، هارادا ج، كوماي ل (يوليو 2009). "يساهم الخلل التنظيمي المعتمد على الجرعة لمجموعة جينات شبيهة بـ AGAMOUS في عدم التوافق بين الأنواع" . علم الأحياء الحالي . 19 (13): 1128-1132 . Bibcode : 2009CBio...19.1128W . doi : 10.1016/j.cub.2009.05.068 . PMC 6754343. PMID 19559614 .  
  103. ↑ ساني م، بيكرينغ ر، كومكي ك، ناسودا س، هوبن أ (أغسطس 2011). "فقدان الهيستون H3 المركزي (CENH3) من السنتروميرات يسبق حذف الكروموسوم أحادي الأصل في هجائن الشعير بين الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): E498–505. doi : 10.1073/pnas.1103190108 . PMC 3158150. PMID 21746892 .  
  104. ↑ ريزبيرغ إل إتش، بلاكمان بي كيه (سبتمبر 2010). "جينات التنوع في النباتات" . حوليات علم النبات . 106 (3): 439-55 . doi : 10.1093/ aob /mcq126 . PMC 2924826. PMID 20576737 .  
  105. ↑ رايان، غريغوري ت. (2005). تطور الجينوم . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-301463-4.
  106. ↑ توماس، سي. أ. (ديسمبر 1971). "التنظيم الجيني للكروموسومات". المجلة السنوية لعلم الوراثة . 5 : 237-256 . doi : 10.1146/annurev.ge.05.120171.001321 . PMID 16097657 . 
  107. ↑ غريغوري، تي آر (2004). "التطور الكلي، ونظرية التسلسل الهرمي، ولغز قيمة C". علم الأحياء القديمة . 30 ( 2 ): 179-202 . Bibcode : 2004Pbio...30..179G . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0179:MHTATC > 2.0.CO ; 2. S2CID 86214775 . 
  108. ↑ آغرين، جيه. إيه.، ورايت، إس. آي. (أبريل 2015). "العناصر الوراثية الأنانية وتطور حجم جينوم النبات". اتجاهات في علوم النبات . 20 (4): 195-196 . Bibcode : 2015TPS....20..195A . doi : 10.1016/j.tplants.2015.03.007 . PMID 25802093 . 
  109. ↑ رايت إس آي، أغرين جيه إيه (ديسمبر 2011). "تقييم تطور جينوم نبات الرشاد" . الوراثة . 107 ( 6): 509-510 . Bibcode : 2011Hered.107..509W . doi : 10.1038/hdy.2011.47 . PMC 3242632. PMID 21712843 .  
  110. ↑ صن سي، شيبارد دي بي، تشونغ آر إيه، لوبيز أريازا جيه، هول كيه، كاستو تي إيه، فيشوت سي، بولوك دي دي، مولر آر إل (2012). " تساهم عناصر النسخ العكسي ذات التكرارات الطرفية الطويلة في تضخم الجينوم لدى سمندل بليثودونتيد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 4 (2): 168-183 . doi : 10.1093/gbe/evr139 . PMC 3318908. PMID 22200636 .  
  111. ↑ فيدوروف، ن. ف. (نوفمبر 2012). "الخطاب الرئاسي: العناصر القابلة للنقل، وعلم التخلق، وتطور الجينوم" . مجلة ساينس . 338 (6108): 758-767 . doi : 10.1126/science.338.6108.758 . PMID 23145453 . 
  112. ↑ إليوت، ت. أ.، ليندكويست، س.، غريغوري، ت. ر. (يوليو 2014). "التحديات المفاهيمية والتجريبية لنسبة الوظائف إلى العناصر القابلة للنقل" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 184 (1): 14-24 . Bibcode : 2014ANat..184...14E . doi : 10.1086/676588 . PMID: 24921597. S2CID : 14549993 .  
  113. ↑ بالازو إيه إف، غريغوري تي آر (مايو 2014). "حجة الحمض النووي غير الوظيفي" . مجلة PLOS Genetics . 10 (5) e1004351. doi : 10.1371/journal.pgen.1004351 . PMC 4014423. PMID 24809441 .  
  114. ↑ وايز آر بي، برينغ دي آر (أغسطس 2002). "تنظيم الجينات الميتوكوندرية بوساطة النواة وخصوبة الذكور في النباتات العليا: هل من بصيص أمل في نهاية النفق؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (16): 10240-2 . Bibcode : 2002PNAS...9910240W . doi : 10.1073/pnas.172388899 . PMC 124896. PMID 12149484 .  
  115. ↑ بوهرا أ، جها يو سي، أدهيمولام ب، بيشت د، سينغ إن بي (مايو 2016). "العقم الذكري السيتوبلازمي في تهجين المحاصيل الحقلية". تقارير خلية النبات . 35 (5): 967-993 . Bibcode : 2016PCelR..35..967B . doi : 10.1007/s00299-016-1949-3 . PMID 26905724. S2CID 15935454 .  
  116. ↑ رايدر إي، راسل إس (أبريل 2003). "العناصر القابلة للنقل كأدوات لعلم الجينوم وعلم الوراثة في ذبابة الفاكهة". موجزات في علم الجينوم الوظيفي وعلم البروتينات . 2 (1): 57-71 . doi : 10.1093/bfgp/2.1.57 . PMID 15239944 . 
  117. ↑ فريزر إم جيه، سيزتشون تي، إليك تي، باوزر سي (مايو 1996). "الاستئصال الدقيق لعناصر النقل الخاصة بـ TTAA في حرشفيات الأجنحة، وهما piggyBac (IFP2) و tagalong (TFP3)، من جينوم الفيروس الباكولوفيروسي في خطوط خلوية من نوعين من حرشفيات الأجنحة". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 5 (2): 141-151 . doi : 10.1111/j.1365-2583.1996.tb00048.x . PMID 8673264. S2CID 42758313 .  
  118. ↑ يوسا ك (أكتوبر 2013). "تحرير الجينوم بسلاسة في الخلايا الجذعية البشرية متعددة القدرات باستخدام استهداف الجينات القائم على الإندونوكلياز المخصص وناقلة الجينات piggyBac". بروتوكولات الطبيعة . 8 (10): 2061-2078 . doi : 10.1038/nprot.2013.126 . PMID 24071911. S2CID 12746945 .  
  119. ↑ تشامبر جيه، ريفز آر، أوه إس واي، ليو سي، ليو جيه، كلارك إيه جي، ميسر بي دبليو (يوليو 2017). "بنى جديدة لتقنية كريسبر/كاس9 لتعديل الجينات تكشف عن رؤى جديدة حول آليات تكوين أليل المقاومة وكفاءة التعديل في مجموعات سكانية متنوعة وراثيًا" . مجلة PLOS Genetics . 13 (7) e1006796. doi : 10.1371/journal.pgen.1006796 . PMC 5518997. PMID 28727785 .  
  120. 1 2 غاردنر أ، ويلش جيه جيه (أغسطس 2011). "نظرية رسمية للجين الأناني". مجلة علم الأحياء التطوري . 24 (8): 1801-1813 . doi : 10.1111/ j.1420-9101.2011.02310.x . PMID 21605218. S2CID 14477476 .  
  121. ↑ ليونتين آر سي، دان إل سي (يونيو 1960). "الديناميكيات التطورية لتعدد الأشكال في فأر المنزل" . علم الوراثة . 45 (6): 705-22 . doi : 10.1093/genetics/45.6.705 . PMC 1210083. PMID 17247957 .  
  122. ↑ كارفاليو إيه بي، فاز إس سي، كلاكزكو إل بي (يوليو 1997). "تعدد الأشكال للجينات الكابتة لنسبة الجنس المرتبطة بالكروموسوم Y في مجموعتين طبيعيتين من ذبابة الفاكهة Drosophila mediopunctata" . علم الوراثة . 146 (3): 891-902 . doi : 10.1093/genetics/146.3.891 . PMC 1208059. PMID 9215895 .  
  123. ↑ كلارك ، أ. ج. (مارس 1987). "الانتخاب الطبيعي وتعدد الأشكال المرتبط بالكروموسوم Y" . علم الوراثة . 115 (3): 569-77 . doi : 10.1093/genetics/115.3.569 . PMC 1216358. PMID 3569883 .  
  124. ↑ فيتز-إيرل م، هولم د.ج، سوزوكي د.ت (يوليو 1973). "التحكم الجيني في أعداد الحشرات. 1. دراسات الأقفاص لاستبدال الكروموسومات بالكروموسومات الجسمية المركبة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . علم الوراثة . 74 (3): 461-475 . doi : 10.1093/genetics/74.3.461 . PMC 1212962. PMID 4200686 .  
  125. 1 2 ديريديك أ، بيرت أ، غودفري إتش سي (أغسطس 2008). "علم الوراثة السكانية لاستخدام جينات الإندونوكلياز الموجهة في إدارة النواقل والآفات" . علم الوراثة . 179 (4): 2013-226 . Bibcode : 2008Genet.179.2013D . doi : 10.1534/genetics.108.089037 . PMC 2516076. PMID 18660532 .  
  126. ↑ Unckless RL, Clark AG, Messer PW (فبراير 2017). "تطور المقاومة ضد تقنية تحرير الجينات CRISPR/Cas9" . علم الوراثة . 205 (2): 827-841 . Bibcode : 2017Genet.205..827U . doi : 10.1534 / genetics.116.197285 . PMC 5289854. PMID 27941126 .  
  127. ↑ سوير إس، هارتل دي (أغسطس 1986). "توزيع العناصر القابلة للنقل في بدائيات النوى". علم الأحياء السكاني النظري . 30 (1): 1-16 . Bibcode : 1986TPBio..30....1S . doi : 10.1016/0040-5809(86)90021-3 . PMID 3018953 . 
  128. ↑ بروكفيلد جيه إف، بادج آر إم (1997). "نماذج علم الوراثة السكانية للعناصر القابلة للنقل". جينيتيكا . 100 ( 1-3 ) : 281-294 . Bibcode : 1997Gen...100..281B . doi : 10.1023/A:1018310418744 . PMID 9440281. S2CID 40644313 .  
  129. ↑ تشارلزورث ب، تشارلزورث د (1983). "ديناميكيات التجمعات السكانية للعناصر القابلة للنقل" . أبحاث علم الوراثة . 42 (1): 1-27 . Bibcode : 1983GeneR..42....1C . doi : 10.1017/S0016672300021455 .
  130. ↑ لو جيه، كلارك إيه جي (فبراير 2010). "ديناميكيات تجمعات الحمض النووي الريبوزي المتفاعل مع بروتين PIWI (piRNAs) وأهدافها في ذبابة الفاكهة" . أبحاث الجينوم . 20 (2): 212-227 . doi : 10.1101/gr.095406.109 . PMC 2813477. PMID 19948818 .  

للمزيد من القراءة

  • بيرت أ، تريفرز ر (2006). الجينات في صراع: بيولوجيا العناصر الوراثية الأنانية . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-02722-0.