وحدة الاختيار

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
نموذج الاختيار متعدد المستويات لديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر عام 1994 ، والذي تم توضيحه من خلال مجموعة متداخلة من دمى ماتريوشكا الروسية . وقد قارن ويلسون نفسه نموذجه بمجموعة من هذه الدمى.

وحدة الانتقاء هي كيان بيولوجي ضمن التسلسل الهرمي للتنظيم البيولوجي (على سبيل المثال، كيان مثل: جزيء يتضاعف ذاتيًا ، أو جين ، أو خلية ، أو كائن حي ، أو مجموعة ، أو نوع ) يخضع للانتقاء الطبيعي . هناك جدال بين علماء الأحياء التطوريين حول مدى تشكيل التطور من خلال الضغوط الانتقائية التي تعمل على هذه المستويات المختلفة. [1] [2] [3]

هناك جدال حول الأهمية النسبية للوحدات نفسها. على سبيل المثال، هل كان الانتقاء الجماعي أم الفردي هو الذي دفع تطور الإيثار ؟ عندما يقلل الإيثار من لياقة الأفراد ، تصبح التفسيرات التي تركز على الفرد لتطور الإيثار معقدة وتعتمد على استخدام نظرية اللعبة ، [4] [5] على سبيل المثال؛ انظر الانتقاء القربى والانتقاء الجماعي . هناك أيضًا جدال حول تعريف الوحدات نفسها، [6] وأدوار الانتقاء والتكاثر، [2] وما إذا كانت هذه الأدوار قد تتغير في سياق التطور. [7]

النظرية الأساسية

هناك مقدمتان مفيدتان للنظرية الأساسية التي تقوم عليها قضية وحدة الاختيار والمناقشة حولها، والتي تقدم أيضًا أمثلة على الاختيار متعدد المستويات من النطاق الكامل للتسلسل الهرمي البيولوجي (عادةً مع كيانات على المستوى N -1 تتنافس على زيادة التمثيل، أي التردد الأعلى، على المستوى الأعلى مباشرةً N ، على سبيل المثال، الكائنات الحية في السكان أو سلالات الخلايا في الكائنات الحية)، وهما القطعة الكلاسيكية لريتشارد لوينتين بعنوان وحدات الاختيار [8] وكتاب جون ماينارد سميث وإيورز سزاثماري الذي شارك في تأليفه، التحولات الرئيسية في التطور . كمقدمة نظرية لوحدات الاختيار، كتب لوينتين:

"إن عمومية مبادئ الانتقاء الطبيعي تعني أن أي كيانات في الطبيعة تتمتع بالتنوع والتكاثر والوراثة قد تتطور... ويمكن تطبيق المبادئ بالتساوي على الجينات والكائنات الحية والسكان والأنواع، وعلى طرفي المقياس المتقابلين، الجزيئات والنظم البيئية ما قبل الحيوية." (1970، ص 1-2)

يقدم كتاب إليزابيث لويد "بنية وتأكيد نظرية التطور" مقدمة فلسفية أساسية للمناقشة. وتشمل المقدمات الثلاثة الأكثر حداثة كتاب سمير عكاشة " التطور ومستويات الاختيار" ، وكتاب بيريك بورات " الحقائق والاتفاقيات ومستويات الاختيار" ، وكتاب إليزابيث لويد وخافيير سواريز "وحدات الاختيار" .

الاختيار في كل مستوى

فيما يلي، يتم عرض ومناقشة حالات الاختيار على المستوى الجيني والخلوي والفردي والجماعي من منظور الاختيار متعدد المستويات.

حمض نووي

كان جورج سي ويليامز في كتابه المؤثر " التكيف والانتقاء الطبيعي" من أوائل من قدموا وجهة نظر تركز على الجينات للتطور مع اعتبار الجين وحدة الانتقاء، مدعيا أن وحدة الانتقاء يجب أن تظهر درجة عالية من الاستمرارية.

كتب ريتشارد دوكينز عدة كتب لترويج هذه الفكرة وتوسيع نطاقها. ووفقًا لدوكينز، فإن الجينات تسبب أنماطًا ظاهرية، ويتم "الحكم" على الجين من خلال تأثيراته الظاهرية. يميز دوكينز بين الكيانات التي تبقى أو تفشل في البقاء ("المكررات") والكيانات ذات الوجود المؤقت التي تتفاعل بشكل مباشر مع البيئة ("المركبات"). الجينات "مكررات" في حين أن الأفراد ومجموعات الأفراد "مركبات". يزعم دوكينز أنه على الرغم من أنهما جانبان من نفس العملية، فيجب تفضيل "المكررات" بدلاً من "المركبات" كوحدات اختيار. وذلك لأن المكررات، نظرًا لديمومة وجودها، يجب اعتبارها المستفيد النهائي من التكيفات. الجينات هي مكررات وبالتالي فإن الجين هو وحدة الاختيار. شرح دوكينز هذه النظرة بشكل أكبر في فصل كامل بعنوان " وظيفة الله النفعية " في كتاب "النهر من عدن" حيث أوضح أن الجينات وحدها لها وظائف نفعية . [9]

تتضمن بعض الأمثلة الواضحة للاختيار على مستوى الجين الدافع الانقسامي والعناصر العكسية . في كلتا الحالتين، تزيد تسلسلات الجينات من تواترها النسبي في مجموعة سكانية دون تقديم فوائد بالضرورة على مستويات أخرى من التنظيم. تتلاعب الطفرات الدافعة للانقسام الاختزالي (انظر تشوه الفصل ) بآلية الفصل الكروموسومي بحيث يتم العثور على الكروموسومات التي تحمل الطفرة لاحقًا في أكثر من نصف الأمشاج التي ينتجها الأفراد المتغايرون للطفرة، ولهذا السبب يزداد تواتر الطفرة في المجموعة السكانية.

إن العناصر الرجعية هي تسلسلات من الحمض النووي، وبمجرد تكرارها بواسطة الآلية الخلوية، فإنها تدخل نفسها في الجينوم بشكل عشوائي إلى حد ما. وقد تكون مثل هذه الإدخالات مسببة للطفرات وبالتالي تقلل بشكل كبير من اللياقة الفردية، بحيث يكون هناك انتقاء قوي ضد العناصر النشطة للغاية. وقد ثبت أيضًا أن الأليلات الدافعة للانقسام الاختزالي تقلل بقوة من اللياقة الفردية، مما يوضح بوضوح الصراع المحتمل بين الانتقاء على مستويات مختلفة.

وفقًا لفرضية عالم الحمض النووي الريبي ، فإن تسلسلات الحمض النووي الريبي التي تؤدي أدوارًا إنزيمية وتخزين المعلومات في مجموعات تحفيزية ذاتية كانت وحدة مبكرة للاختيار والتطور والتي ستنتقل لاحقًا إلى الخلايا الحية. [10] من المحتمل أن التطور القائم على الحمض النووي الريبي لا يزال يحدث اليوم. تتطور كيانات خلوية أخرى مثل الفيروسات، سواء القائمة على الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي .

تشير وجهة النظر التي تركز على الجينات للتطور عادةً إلى الانتقاء بين الأليلات المختلفة لنفس الجين. ومع ذلك، تختلف عائلات الجينات أيضًا في ميلها إلى التنوع وتجنب الخسارة أثناء التطور. [11] يشبه هذا الشكل الأخير من الانتقاء بشكل أكبر اختيار مجموعات الأنواع.

التخلق الجيني

هناك أيضًا وجهة نظر مفادها أن التطور يؤثر على الجينات فوق الجينية . [12]

خلية

يقترح ليو بوس في كتابه "تطور الفردية" أن قدراً كبيراً من تطور النمو لدى الحيوانات يعكس الصراع بين الضغوط الانتقائية التي تعمل على مستوى الخلية وتلك التي تعمل على مستوى الفرد متعدد الخلايا. ومن الممكن أن يلقي هذا المنظور الضوء على ظواهر متنوعة مثل تكوين المعيدة وعزل الخلايا الجرثومية.

إن هذا الاختيار من أجل التكاثر غير المقيد يتعارض مع مصالح اللياقة البدنية للفرد، وبالتالي هناك توتر بين الاختيار على مستوى الخلية والاختيار على مستوى الفرد. ولأن تكاثر خلايا معينة من الجهاز المناعي للفقاريات لمحاربة مسببات الأمراض المعدية هو حالة من التكاثر الخلوي المبرمج والمقيد بشكل رائع، فإنه يمثل حالة من التلاعب الفردي بالاختيار على مستوى الخلية لتعزيز لياقته البدنية. وفي حالة الجهاز المناعي للفقاريات، لا يتعارض الاختيار على مستوى الخلية والفرد.

يرى البعض أن الخلايا الجذعية السرطانية هي وحدات اختيار. [13]

سلوكي

تم تطوير نظرية التطور المشترك بين الجينات والثقافة لشرح كيف أن السلوك البشري هو نتاج عمليتين تطوريتين مختلفتين ومتفاعلتين: التطور الجيني والتطور الثقافي.

الكائن الحي

يمكن وصف الانتقاء على مستوى الكائن الحي بالداروينية ، وهو مفهوم جيدًا ويعتبر أمرًا شائعًا. إذا تمكن غزال أسرع نسبيًا من البقاء والتكاثر بشكل أكبر، فيمكن تفسير سبب اللياقة البدنية الأعلى لهذا الغزال بشكل كامل إذا نظرنا إلى كيفية تعامل الغزلان الفردية مع الافتراس.

إن سرعة الغزال الأسرع قد تكون ناجمة عن جين واحد، أو قد تكون متعددة الجينات، أو قد تكون محددة بيئيا بالكامل، ولكن وحدة الاختيار في هذه الحالة هي الفرد لأن السرعة هي خاصية لكل غزال على حدة.

عند الحديث عن تطور الكائن الحي الفردي، لا بد من ذكر النمط الظاهري الموسع والكائن الحي الفائق أيضًا.

مجموعة

إذا كانت مجموعة من الكائنات الحية، بسبب تفاعلاتها أو تقسيم العمل بينها، توفر لياقة بدنية متفوقة مقارنة بمجموعات أخرى، حيث تكون لياقة المجموعة أعلى أو أقل من متوسط ​​لياقة الأفراد المكونين لها، فيمكن إعلان حدوث انتقاء المجموعة. [14]

إن المتلازمات المحددة للعوامل الانتقائية قد تخلق مواقف يتم فيها اختيار المجموعات لأنها تظهر خصائص المجموعة التي يتم اختيارها من أجلها. ومع ذلك، فإن العديد من الأمثلة الشائعة لسمات المجموعة يمكن اختزالها في سمات فردية. وبالتالي فإن اختيار هذه السمات يمكن تفسيره ببساطة على أنه اختيار السمات الفردية.

إن بعض الفيروسات التي تنتقل عن طريق البعوض إلى الأرانب لا تنتقل إلا إلى الأرانب غير المصابة من الأرانب المصابة التي لا تزال حية. وهذا يخلق ضغطاً انتقائياً على كل مجموعة من الفيروسات التي تصيب الأرانب بالفعل حتى لا تصبح شديدة الضراوة وتقتل الأرنب المضيف قبل أن يعضها عدد كاف من البعوض، وإلا فإن كل الفيروسات الموجودة داخل الأرنب الميت سوف تتعفن معها. والواقع أن مثل هذه الفيروسات في الأنظمة الطبيعية تظهر مستويات أقل كثيراً من الضراوة مقارنة بالطفرات التي تعيش في نفس الفيروسات والتي تتفوق بسهولة في الثقافة المعملية على المتغيرات غير الضارة (أو مقارنة بالفيروسات التي تنتقل عن طريق القراد لأن القراد يعض الأرانب الميتة).

في المقطع السابق، يُفترض أن المجموعة تتمتع بـ"قدرة أقل على الضراوة"، أي أن "القدرات" تُقدَّم باعتبارها سمة جماعية. ومن الممكن أن يزعم المرء إذن أن الانتقاء يتم في الواقع ضد الفيروسات الفردية التي تتمتع بقدر أكبر من القدرة على الضراوة. ولكن في هذه الحالة، تتأثر صلاحية جميع الفيروسات داخل الأرنب بما تفعله المجموعة بالأرنب. والواقع أن الخاصية المناسبة التي يتم اختيارها مباشرة من المجموعة هي "عدم قتل الأرنب في وقت مبكر للغاية" وليس القدرة الفردية على الضراوة. وفي مثل هذه المواقف، نتوقع أن يكون هناك انتقاء للتعاون بين الفيروسات في المجموعة على النحو الذي لا "تقتل فيه المجموعة الأرنب في وقت مبكر للغاية". ومن المؤكد أن أي سلوك جماعي هو نتيجة لسمات فردية، مثل قدرة الفيروسات الفردية على قمع قدرة جيرانها على الضراوة، ولكن أسباب النمط الظاهري نادراً ما تكون أسباباً لاختلافات القدرة على الصلاحيات.

الأنواع والمستويات الأعلى

لا يزال الجدل قائمًا بين علماء الأحياء حول ما إذا كان الانتقاء يمكن أن يعمل على مستوى الأنواع أو أعلى منها. [15] من أنصار انتقاء الأنواع هم آر إيه فيشر (1929)؛ [15] سيوال رايت (1956)؛ [15] ريتشارد ليوونتين (1970)؛ [15] نايلز إلدريدج وستيفن جاي جولد (1972)؛ ستيفن إم ستانلي (1975). [16] [15] اقترح جولد وجود عمليات تطورية كبرى تشكل التطور، ولا تحركها آليات التطور الجزئي للتركيب الحديث . [17] إذا نظر المرء إلى الأنواع ككيانات تتكاثر (تتطور) وتموت (تنقرض) داخل فرع ، فقد تخضع الأنواع للانتقاء وبالتالي يمكن أن تغير حدوثها بمرور الوقت الجيولوجي، تمامًا كما تغير السمات الوراثية المختارة من أجلها سماتها عبر الأجيال. ولكي يكون التطور مدفوعاً بانتقاء الأنواع، فلابد أن يكون النجاح التفاضلي نتيجة لانتقاء الخصائص الجوهرية للأنواع، وليس خصائص الجينات أو الخلايا أو الأفراد أو السكان داخل الأنواع. وتشمل هذه الخصائص، على سبيل المثال، بنية السكان، وميلهم إلى نشوء الأنواع، ومعدلات الانقراض، والثبات الجيولوجي. وفي حين يظهر السجل الأحفوري ثباتاً تفاضلياً للأنواع، فإن توثيق أمثلة الخصائص الجوهرية للأنواع الخاضعة للانتقاء الطبيعي كان أصعب كثيراً.

إحدى المشكلات المتعلقة بالاختيار بين المجموعات هي أنها ليست مستقلة، أي أن جميع الأنواع تنحدر من نفس السلف المشترك العالمي الأخير وبالتالي فهي جزء من نفس المجموعة. [1] لا ينطبق هذا الانتقاد على الاختيار بين العائلات الجينية المختلفة التي لا ترتبط تطوريًا، والتي تتضاعف وتضيع بمعدلات مختلفة بدلاً من التكاثر والانقراض بمعدلات مختلفة. [11]

في عالم الميكروبات، تم تفسير وحدة الاختيار على أنها مزيج من السلوكيات البيئية والوظيفية، أو النقابات ، خارج مستوى الأنواع. [18]

مراجع

  1. ^ ab Okasha, S. (2006) التطور ومستويات الاختيار . مطبعة جامعة أكسفورد.
  2. ^ ab Hull, David L.; Langman, Rodney E.; Glenn, Sigrid S. (2001). "الفصل 3: سرد عام للاختيار" . العلم والاختيار: مقالات عن التطور البيولوجي وفلسفة العلم . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 9780521644051.
  3. ^ زي، بيتر؛ دايكن، جيه. ديفيد فان؛ بيفير، جيمس د؛ ريتشرسون، بيتر ج؛ فليتشر، جيفري أ؛ لينكسفاير، تيموثي أ؛ بريدين، فيليكس؛ فيلدز، بيتر؛ إدموند د. برودي الثالث (فبراير 2010). "الاختيار متعدد المستويات والأقارب في عالم متصل". نيتشر . 463 (7283): E8–E9. رمز Bibcode :2010Natur.463....8W. doi :10.1038/nature08809. ISSN  1476-4687. PMC 3151728. PMID 20164866  . 
  4. ^ ماينارد سميث، جون (1986). "تطور ذكاء الحيوان". في هوكواي، كريستوفر (محرر). العقول والآلات والتطور . أرشيف CUP. ص. 64. ISBN 9780521338288.
  5. ^ Dugatkin, Lee Alan (1998). "§3.2.3 Category III: Group selection". في Dugatkin, Lee Alan; Reeve, Hudson Kern (eds.). نظرية اللعبة وسلوك الحيوان . دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 52. ISBN 9780195350203. يمكن دائمًا صياغة التعاون المختار من قبل المجموعة ضمن نموذج اختيار فردي واسع النطاق
  6. ^ بورات، بيريك (أغسطس 2021). الحقائق والاتفاقيات ومستويات الاختيار. doi :10.1017/9781108885812. ISBN 9781108885812. S2CID  238732212 . تم الاسترجاع في 2021-08-23 . {{cite book}}: |website=تم تجاهله ( مساعدة )
  7. ^ فون سيدو، موم (2012). من الميتافيزيقيا الداروينية نحو فهم تطور الآليات التطورية. تحليل تاريخي وفلسفي للداروينية الجينية والداروينية الشاملة . مطبعة جامعة جوتنجن. ص. 481. ISBN 978-3863950064.
  8. ^ ليوونتين، ريتشارد 1970. وحدات الاختيار. المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف 1: 1-18.
  9. ^ انظر الفصل الخاص بوظيفة الله النفعية في كتاب دوكينز، ريتشارد (1995). النهر الخارج من عدن . كتب أساسية. رقم ISBN 0-465-06990-8.
  10. ^ بيرنهاردت، هارولد س. (2012). "فرضية عالم الحمض النووي الريبي: أسوأ نظرية في التطور المبكر للحياة (باستثناء كل النظريات الأخرى)". بيولوجي دايركت . 7 : 23. doi : 10.1186/1745-6150-7-23 . PMC 3495036. PMID  22793875 . 
  11. ^ ab James, Jennifer E; Nelson, Paul G; Masel, Joanna (4 أبريل 2023). "الاحتفاظ التفاضلي بمجالات Pfam يساهم في الاتجاهات التطورية طويلة الأمد". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (4): msad073. doi :10.1093/molbev/msad073. PMC 10089649. PMID  36947137 . 
  12. ^ هانتر، ب. (2009). "Extended phenotype redux. How far can the range of genes extend in manipulating the Environment of an object?". EMBO Rep . 10 (3): 212–5. doi :10.1038/embor.2009.18. PMC 2658563. PMID  19255576 . 
  13. ^ Greaves, Mel (2013). "الخلايا الجذعية السرطانية كـ "وحدات اختيار". التطبيقات التطورية . 6 ( 1): 102-108. doi :10.1111/eva.12017. PMC 3567475. PMID  23396760. 
  14. ^ "اختيار المجموعة | علم الأحياء".
  15. ^ abcde Vrba, Elisabeth S. (1984). "ما هو اختيار الأنواع؟". علم الحيوان المنهجي . 33 (3): 318–328. doi :10.2307/2413077. JSTOR  2413077.
  16. ^ ستانلي، إس إم (1975). "نظرية التطور فوق مستوى الأنواع". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 72 (2): 646-650. Bibcode :1975PNAS...72..646S. doi : 10.1073/pnas.72.2.646 . PMC 432371. PMID  1054846 . 
  17. ^ ليبرمان، بروس س.؛ فربا، إليزابيث س. (ربيع 2005). "ستيفن جاي جولد حول اختيار الأنواع: 30 عامًا من البصيرة" (PDF) . علم الأحياء القديمة . 31 (2 ملحق): 113-121. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0113:SJGOSS]2.0.CO;2. S2CID  14801676. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-09-18 . تم الاسترجاع في 2012-07-08 .
  18. ^ Shapiro, B. Jesse; Polz, Martin F. (مايو 2014). "ترتيب التنوع الميكروبي في وحدات متماسكة بيئيًا وجينيًا". Trends in Microbiology . 22 (5): 235–247. doi :10.1016/j.tim.2014.02.006. hdl :1721.1/101684. ISSN  0966-842X. ​​PMC 4103024. PMID 24630527  . 

مصادر

  • "الإيثار والاختيار الجماعي". موسوعة الفلسفة على الإنترنت .
  • دوسيك، فال (2002). "إرث ليوونتين الحي: مستويات الانتقاء والبناء العضوي للبيئة". مجلة مراجعة الطبيعة البشرية . 2 : 367-374.
  • لويد، إليزابيث، "وحدات ومستويات الاختيار". موسوعة ستانفورد للفلسفة ، (طبعة خريف 2005)، إدوارد ن. زالتا (محرر).
  • ماير، إرنست (1997). "أهداف الاختيار" ، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية 94 (مارس): 2091-94.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=وحدة_الاختيار&oldid=1251742402"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate