تطور الرئيسيات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
شجرة تطور السلالات الرئيسية

يمكن تتبع التاريخ التطوري للرئيسيات إلى ما بين 57 و90 مليون سنة. [ 1 ] أحد أقدم أنواع الثدييات الشبيهة بالرئيسيات المعروفة، وهو بليسيادابيس ، نشأ في أمريكا الشمالية؛ [ 2 ] ونوع آخر، وهو أرتشيبوس ، نشأ في الصين. [ 3 ] ومن بين الرئيسيات المبكرة الأخرى ألتياتلاسيوس وألجيريبيثيكوس ، اللذان وُجدا في شمال إفريقيا. [ 4 ] [ 5 ] انتشرت أنواع أخرى مشابهة من الرئيسيات القاعدية على نطاق واسع في أوراسيا وإفريقيا خلال الظروف الاستوائية في العصرين الباليوسيني والإيوسيني . يُعد جنس بورغاتوريوس أحد الأنواع الأربعة المنقرضة التي يُعتقد أنها من بين أقدم الأمثلة على الرئيسيات أو أسلاف الرئيسيات، وهي سلفٌ من أسلاف الرئيسيات لبليسيادابيفورميس، ويعود تاريخها إلى ما يصل إلى 66 مليون سنة.

أدى وجود مجموعة الرئيسيات الاستوائية الباقية، والتي تظهر بشكل كامل في طبقات الأحافير من العصر الإيوسيني العلوي والأوليغوسين السفلي في منخفض الفيوم جنوب غرب القاهرة، إلى ظهور جميع الأنواع الحية - الليمور في مدغشقر، واللوريس في جنوب شرق آسيا ، والجالاجو أو "أطفال الأدغال" في إفريقيا، والقردة العليا : قرود العالم الجديد أو قرود العالم القديم، والقرود العليا ، بما في ذلك الإنسان العاقل .

المقياس الزمني الجيولوجي

التطور المبكر للرئيسيات

رسم فني لبرغاتوريوس، وهو نوع مبكر من البليسيادابيفورم

يُعتقد أن الرئيسيات قد انفصلت عن الثدييات الأخرى خلال العصر الطباشيري المتأخر من حقبة الحياة الوسطى. [ 6 ] تكاد أحافير الرئيسيات الطباشيرية تكون معدومة، وتستند التقديرات إلى البيانات الجزيئية بدلاً من المعلومات المورفولوجية. يعود أقدم سجل للرئيسيات الجذعية إلى رتبة البليسيادابيفورميس في بداية حقبة الباليوسين، بعد فترة وجيزة من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني (K/PG) . [ 7 ] [ 8 ] تمثل فصيلة بورغاتوريداي الفرعية من البليسيادابيفورميس أقدم سلالة معروفة من البليسيادابيفورميس بالتنوع، حيث عُثر على أحافير هذه الفصيلة في رواسب عبر أمريكا الشمالية في غضون حوالي 140,000 عام من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. [ 7 ] [ 9 ] على الرغم من ندرة أحافير البورغاتوريات واقتصارها على أجزاء مجزأة، إلا أنها تُصنف ضمن الرئيسيات الجذعية استنادًا إلى شكل كواحلها الذي يشترك في العديد من السمات مع كل من رتبة البليسيادابيفورميس وأفراد أوسع من رتبة اليواركونتا . [ 8 ] [ 10 ] وقد تم تأكيد هذا التصنيف في تحليلات التطور السلالي اللاحقة. [ 11 ] [ 12 ] يشير شكل البورغاتوريات إلى نمط حياة شجري يُفترض أنه سلف الرئيسيات الحديثة، بينما يُعتقد أن شكل أسنانها، الذي يضم مزيجًا من النتوءات المدببة والمستديرة، كان يدعم نظامًا غذائيًا يعتمد على الحشرات أو على كل شيء، وذلك حسب النوع. [ 7 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] تكشف أحافير أخرى في المجموعة عن خطوم طويلة ذات قواطع علوية كبيرة ومحاجر عين جانبية تفتقر إلى قضبان ما بعد الحجاج، مما يشير أيضًا إلى سمات الرئيسيات المبكرة. [ 17 ]

خلال حقبتي الباليوسين والإيوسين ، شهدت البليسيادابيفورمات انتشارًا واسعًا، تمركز في أمريكا الشمالية وأوروبا، مع وجود أنواع معروفة في آسيا أيضًا. [ 15 ] [ 18 ] إجمالًا، تم التعرف على إحدى عشرة عائلة مختلفة من البليسيادابيفورمات من السجل الأحفوري، تغطي فترة زمنية تزيد عن 25 مليون سنة، وتُظهر تنوعًا كبيرًا في السلوكيات الغذائية. [ 13 ] [ 15 ] تعود أقدم أحافير الرئيسيات الحقيقية إلى فترة الانتقال بين الباليوسين والإيوسين، أي قبل حوالي 57 مليون سنة، وتُظهر بالفعل انقسامًا بين الهابلورينات والستريبسيرينات . [ 19 ] يشير هذا، بالإضافة إلى الدراسات الجزيئية، إلى أن تباين الهابلورينات والستريبسيرينات حدث في الباليوسين، ويُقدر أنه حدث في الفترة ما بين 64 و63 مليون سنة مضت. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

تطور القردة ذات الأنف الرطب

عينة من تنوع القردة ذات الأنف الرطب

ملاحظة حول "الرئيسيات البدائية"

تُعدّ الرئيسيات ذات الأنف الرطب، والتي تضم الليمور واللوريس والجلاجو، جزءًا من التصنيف الأقدم "الرئيسيات البدائية". وتُصنّف فئة "الرئيسيات البدائية" ضمن مجموعة شبه عرقية تشمل جميع الرئيسيات ذات الأنف الرطب والترسير. [ 24 ] ينتمي الترسير إلى الفرع الأحادي العرقي من فصيلة هابلوريني، ولكنه يشترك في بعض الصفات مع الرئيسيات ذات الأنف الرطب، مما أدى إلى التصنيف الخاطئ الأقدم الذي أنشأ مجموعة "الرئيسيات البدائية". [ 24 ] لا يزال قدر كبير من الدراسات الأحفورية يناقش الرئيسيات ذات الأنف الرطب ضمن سياق الرئيسيات البدائية نظرًا للصفات المورفولوجية والحركية المشتركة بين الرئيسيات ذات الأنف الرطب والترسيريات، وهي: وجود مخلب للتنظيف، والحركة القائمة على التشبث والقفز، وعدم التحام ارتفاق الفك السفلي، والأضراس ذات الحدبات العالية، والرحم ثنائي القرن. [ 24 ]

الأدابويدات: قرود ستربسيرانية مبكرة محتملة

جمجمة وفك سفلي لـ Magnadapis quercyi . [ 25 ] الصورة الأصلية من مقالة Leptadapis ، باستخدام تصنيف الأجناس الأقدم.

تُعرف أقدم أنواع الرئيسيات ذات الأنف الرطب باسم الأدابيات ، وهي مجموعة متنوعة انتشرت في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. تشترك الأدابيات في العديد من السمات مع الرئيسيات الحديثة ذات الأنف الرطب، بما في ذلك: الخطم الطويل، والعيون الصغيرة نسبيًا، والقناة الأنفية الدمعية الطويلة التي تشير إلى وجود ريناريوم أو "أنف رطب"، وفجوة بين القواطع الصغيرة للوصول إلى العضو الميكعي الأنفي ، والأنياب الأكبر من القواطع، والفقاعة السمعية العظمية المنتفخة مع حلقة طبلة الأذن المعلقة. [ 26 ] نشأت الأدابيات في العصر الإيوسيني، وعلى الرغم من بقائها حتى أواخر العصر الميوسيني، إلا أن أقدم الرئيسيات المعروفة ذات الأنف الرطب تظهر في طبقات الأحافير في شمال إفريقيا من العصر الإيوسيني. يشير هذا إلى أنه على الرغم من طول عمر الأدابيات، فقد نشأ فرع مبكر من هذه المجموعة من الرئيسيات الليمورية ، بما في ذلك الليمور وأقاربه. [ 26 ]

يوجد حاليًا ستة فروع من فصيلة الأدابيفورم: نورثاركتيد ، وسيركامونيد أو بروتوأدابيد، وكاينوبيثيسيد، وأدابيد، وسيفالادابيد، وأسيادابيد. [ 26 ]

كما أن الحيوانات الأوروبية المبكرة تتجلى في داروينيوس ، وهو حيوان من فصيلة ستريبسيرين القاعدية ، أو هابلورين، ويعود تاريخه إلى 47 مليون سنة مضت (أوائل العصر الإيوسيني ) [ 27 ].

داروينوس ماسيلاي

داروينوس ماسيلاي هو أحفورة من الرئيسيات عُثر عليها في موقع أحفوري من العصر الإيوسيني في ميسيل، ألمانيا. [ 26 ] حُفظ الهيكل العظمي في الصخر الزيتي في قاع بحيرة خالية من الأكسجين، وهو مُهشّم جانبيًا ولكنه متصل، مما حافظ على شكل العظام الطويلة وترك العظام غير المنتظمة والقصيرة سليمة نسبيًا. يُقدّر وزن داروينوس (أو "إيدا"، كما يُطلق على الأنثى في سن المراهقة) بين 650 و1000 غرام، وتشير أسنانه ومحتويات معدته إلى نظام غذائي نباتي. [ 26 ] تتميز إيدا بانخفاض مؤشر طول الأطراف (أطراف خلفية طويلة مقارنة بالأطراف الأمامية)، مما يدل على قدرتها على التشبث والقفز، كما أن محاجر العين الكبيرة مقارنة بطول الجمجمة تشير إلى نشاطها الليلي. [ 26 ]

منذ اكتشافه، داروينيوسأدى مزيج الصفات البدائية والمشتقة لدى داروينيوس إلى خلافات حول موقعه التطوري. ورغم شيوع هذا الأمر في علم الرئيسيات القديمة، إلا أن حقبة الإيوسين ومجموعة الصفات البشرية والبدائية تحديدًا قد تؤثر على الموقع التطوري للأدابيات والأوموميات، وذلك تبعًا لتوقيت تطور الصفات المشتقة الموجودة في داروينيوس . [ 26 ] يتميز داروينيوس بمزيج من الصفات القاعدية والمشتقة. فخطمه القصير، وارتفاق الفك السفلي المندمج، وفرع الفك السفلي العميق، وقواطعه المسطحة، وأضراسه السفلية المربعة، وعظمه الإسفيني المتوسط ​​غير المضغوط، وغياب مشط الأسنان، كلها تتوافق مع صفات الهابلورينيات المشتقة. [ 26 ] [ 28 ]

في غضون ذلك، يُبقي غياب إغلاق ما بعد الحجاج، واحتمالية انحدار سطح المفصل الشظوي الظنبوبي، ومخلب التنظيف القوي، على الجدل قائمًا، إذ تشير إلى انتماء داروينيوس إلى فصيلة الرئيسيات ذات الأنف الرطب. ويذكر الباحثون المؤيدون لهذه الفرضية أن العديد من السمات المستخدمة لربط داروينيوس بالرئيسيات ذات الأنف الرطب هي سمات شبيهة بالبشر، بينما يفتقر داروينيوس إلى العديد من السمات القاعدية لهذه الفصيلة. [ 29 ] ويجادلون بأن القواطع الملعقية الشكل قد تكون (وكثيرًا ما تكون كذلك في الرئيسيات) سمة بدائية مشتركة للتخصص الغذائي، وليست مؤشرًا على الانتماء إلى فصيلة الرئيسيات ذات الأنف الرطب. [ 29 ] كما يجادلون أيضًا بأنه لا ينبغي اعتبار الضرس المربع دليلًا على صلة القردة بهذه الفصيلة، لأن العديد من الرئيسيات لا تمتلكه. [ 29 ]

من النقاط التي يوضح فيها المؤلفون التباين بين الملاحظين حالة المفصل الظنبوبي الشظوي والظفر أو المخلب على الإصبع الثاني. يرى ويليامز وآخرون أن المفصل الظنبوبي الشظوي مُهشّم ولا يمكن ملاحظته بشكل كافٍ للاستدلال، بينما يرى جينجيريتش وآخرون أنه ليس مُهشّمًا أو محجوبًا لدرجة تمنع الاستدلال على ميله، لكنهم يرجحون أيضًا أن هذه حالة بدائية وليست مُشتقة. [ 28 ] [ 29 ] وبينما يقول كل من ويليامز وجينجيريتش إن الإصبع الثاني له ظفر، يرى ويليامز أنه سمة بدائية مشتركة مع الرئيسيات العليا، بينما يدعي جينجيريتش أنه يشير إلى سمات مبكرة من رتبة القردة العليا. [ 28 ] [ 29 ]

تطور اللوريسيات

اللوريسيات أعضاء في فوق عائلة اللوريسيات، التي تضم عائلتي الجالاجيات (الغالاجو) واللوريسيات (اللوريسيات والبوتو). [ 30 ] يصعب تتبع تطور اللوريسيات والجالاجو لعدة أسباب، منها تمويه كلتا المجموعتين، ونمط حياتهما الشجري في البيئات الحرجية الكثيفة، والتقارب المتكرر في الأشكال المورفولوجية المتشابهة. [ 31 ] لا يزال الباحثون يختلفون حول التنظيم التطوري للوريسيات الحالية، وخاصةً ما إذا كانت فصيلة البيروديكتيسينيات (الأنجوانتيبو والبوتو/اللوريسيات الأفريقية) هي حقًا مجموعة شقيقة للوريسيات (اللوريسيات الآسيوية) أم أنها أقرب صلةً بالجالاجيات الحالية (الغالاجو) وتخضع لتقارب مفاجئ مع اللوريسيات. [ 31 ] تتميز حيوانات الغلاغو بالقفز والتنقل السريع بمساعدة عظام رسغها الطويلة واعتمادها على الحشرات، بينما تشتهر حيوانات اللوريس والبوتو بنمط بطيء من الحركة الرباعية على الأشجار وعظام رسغها القصيرة نسبيًا. [ 30 ] ومع ذلك، تخضع حيوانات اللوريس لمرونة شكلية كبيرة بناءً على نظامها الغذائي؛ فعلى سبيل المثال، تتغذى حيوانات اللوريس البطيئة والبوتو بشكل أساسي على الفاكهة وإفرازاتها، مما يتطلب رؤية مجسمة أقل ، بينما تتمتع حيوانات اللوريس النحيلة والأنغوانتيبو، وهي حيوانات مفترسة ليلية، بمدارات عيون أكثر تقاربًا وبالتالي رؤية مجسمة أفضل. [ 30 ]

استنادًا إلى تحليل السيتوكروم الميتوكوندري في الكائنات الحية الحديثة، يُقدّر انفصال اللوريس والجلاجو عن الليمور في أواخر العصر الباليوسيني. [ 31 ] ويُزيد استمرار الخلاف حول تكوين كل فرع حيوي من صعوبة تصنيف الرئيسيات الأحفورية المجزأة. [ 31 ] يُعد كل من كارانيسيا كلاركي وساهاراجالاجو ، اللذان يعود تاريخهما إلى 37 مليون سنة مضت في رواسب الفيوم بمصر، من أقدم أنواع اللوريسيات المحتملة. ساهاراجالاجو هو جالاجيدي جذعي من الفيوم، مصر، يعود تاريخه إلى 37 مليون سنة مضت؛ وعلى الرغم من أن أسنانه تشبه إلى حد كبير أسنان الجلاجو الحديثة، إلا أنه لا يزال يُعتبر عضوًا جذعيًا محتملاً في عائلة الجلاجيدي أو اللوريسويدي. [ 32 ] أما كارانيسيا كلاركي، التي تتكون من جزء من الفك السفلي وعدد قليل من الأسنان المنفصلة، ​​فهي أقدم الرئيسيات الأحفورية المعروفة بامتلاكها مشطًا سنيًا. [ 33 ]يُقدّر وزن جسم الكارانيسيا بـ 273 غرامًا. تشير مورفولوجيا الأسنان وتحليل التآكل المجهري للأضراس إلى احتمالية تغذيتها على أوراق الشجر. مع ذلك، فإن النظام الغذائي النباتي بالكامل غير ممكن نظرًا لاحتياجاتها من الطاقة والتمثيل الغذائي نظرًا لحجمها، مما دفع الباحثين إلى إعادة تصنيف الكارانيسيا كحيوان قارت. تشبه أضراس الكارانيسيا إلى حد كبير أضراس اللوريسي الحي أركتوسيبوس، المعروف باسم البوتو الذهبي. على الرغم من أن موقعها كأقدم حفرية لقردة ذات أسنان مشطية يضعها بثقة ضمن مجموعة الرئيسيات ذات الأنف الرطب على الأقل، إلا أن العديد من الباحثين يتجادلون حول ما إذا كانت من الرئيسيات الحديثة ذات الأنف الرطب، أو من اللوريسيات، أو من الليموريات. [ 33 ]

يُعدّ Wadilemur elgans سلفًا متأخرًا من فصيلة الغالاجو يعود تاريخه إلى 35 مليون سنة مضت؛ بالإضافة إلى تشابه خصائص أسنانه مع الغالاجو الحديثة، فإنه يمتلك أيضًا أدلة على سمات القفز. [ 32 ]

القنوات الهلالية في حركة الرئيسيات

يستخدم علماء الحفريات وعلماء الأنثروبولوجيا القديمة القنوات الهلالية بشكل متكرر لتقدير أنماط الحركة عندما تكون الأدلة الهيكلية لما بعد الجمجمة محدودة بالنسبة لنوع معين. [ 34 ] [ 35 ] تقع هذه القنوات داخل الجزء الصخري من العظم الصدغي، وهو جزء سميك جدًا من الجمجمة وغالبًا ما يكون محفوظًا جيدًا. [ 34 ] قد تشير القنوات الهلالية ذات نصف قطر الانحناء الأكبر والاتساق الأكبر بين أفراد النوع الواحد إلى حركة أسرع، حيث تتطلب مساحة سطح أكبر لإدراك أدق للتوازن. [ 36 ] في المقابل، تميل الحيوانات التي تتحرك ببطء إلى امتلاك تنوع أكبر بشكل عام، لأن قنواتها لا تخضع لضغط للحفاظ على شكل معين. [ 36 ] تستخدم حيوانات الغلاغو عمومًا أسلوب التشبث والقفز في الحركة، بينما تميل حيوانات اللوريس إلى شكل رباعي الأرجل بطيء يتنقل بين الأشجار. [ 24 ] [ 37 ] ونتيجة لذلك، يوجد فرق ملحوظ وقابل للقياس الكمي في أحجام قنواتها الهلالية، والذي يمكن قياسه واستخدامه لتصنيف الجماجم الأحفورية أو أجزاء الجماجم إلى نطاق من السرعات، وبالتالي استنتاج كل حركة. [ 37 ] [ 35 ]

الإشعاع الملغاشي

الليمور

تُشكّل الليمورات فرعًا حيويًا يُعرف باسم Lemuridae، وهو الفرع الشقيق لـ Lorisidae. جميع الليمورات الموجودة حاليًا معزولة في جزيرة مدغشقر. يُعتقد أن الليمورات استوطنت مدغشقر في أوائل العصر الثالث ، منذ حوالي 40 مليون سنة. [ 38 ] [ 39 ] تشير الأدلة الجينية الحديثة إلى أن الليمورات تُشكّل مجموعة أحادية النمط الخلوي متميزة عن اللوريسيات، مما يدعم فكرة حدوث استيطان واحد؛ وهذا يعني أن سلف جميع الليمورات الحديثة وصل إلى مدغشقر مرة واحدة، وليس عدة أسلاف من مجموعات مختلفة وصلت في أوقات مختلفة. [ 39 ] إحدى الفرضيات التي تُفسّر تنوّع الليمورات في مدغشقر وغيابها في بقية أفريقيا هي أنها أو أسلافها تفوّق عليها القرود واللوريسيات في القارة الأفريقية، لكنها تمكّنت من الانتشار في بيئات مماثلة بمعزل عن غيرها في مدغشقر. [ 24 ] [ 40 ] تشير الأبحاث الحديثة إلى أن التطور التكيفي في مدغشقر ربما كان تدريجيًا نسبيًا، وليس طفرة مفاجئة، حيث أدى التهجين والتداخل الجيني إلى مزيد من التنوع وساعد على تكوين أنواع جديدة. [ 40 ] تُقسم الليمورات الحديثة إلى خمس عائلات: الدوبنتونيات (التي يُرجح أنها تفرعت أولًا)، والليموريات، والليبيليموريات، والإندريات، والكيروغاليات. [ 24 ]

الليمور العملاق

في أواخر العصر البليستوسيني، ازدهرت أعداد هائلة من الليمورات العملاقة في مدغشقر؛ وكان العديد من هذه الأنواع ينتمي إلى أجناس انقرضت الآن. [ 24 ] وكانت هناك ثلاث مجموعات رئيسية: الأركيوليمورات، والميغلادابينات، والباليوبروبيتيسينات. [ 24 ] وتتميز جميع هذه المجموعات الثلاث بحجمها الكبير وبطء نضجها، ولكن لكل منها مجموعة من الصفات المشتقة المتقاربة مع مجموعات ثديية أخرى. [ 24 ]

تُعرف قرود الأركيوليمورين ، التي يتراوح وزنها بين 26  و35 كيلوغرامًا، باسم " ليمور القرود " نظرًا لتشابهها مع قرود السيركوبيثيسين. [24] تشمل هذه العائلة جنسي هادروپيثيكوس وأركيوليمور . [ 24 ] تتميز هذه القرود بأذن تشبه أذن الليمور، وتفتقر إلى إغلاق ما بعد الحجاج، وهو ما يتوافق مع تصنيفها ضمن فصيلة الليمور. [ 24 ] ومع ذلك، فهي تمتلك أيضًا قواطع عريضة مسطحة بدون فجوة بين القاطعين المركزيين، وارتفاقًا فكيًا سفليًا ملتحمًا، وأضراسًا ثنائية الفصوص، وهي سمات تتوافق مع قرود السيركوبيثيسويد. [ 24 ] كما تتميز هذه العائلة بتكيفات فريدة، مثل وجود ضرس أمامي قبل نابي الشكل بدلًا من ناب حقيقي. [ 24 ] تمتلك هذه الحيوانات مزيجًا من الخصائص السنية المشابهة للقرود العليا، بما في ذلك الضواحك القاطعة (التي تدل على التغذي على الأوراق)، والأضراس ثنائية الفصوص المنخفضة المستديرة (التي تدل على التغذي على الفاكهة)، وبنية المينا الدقيقة التي تُسهّل سحق البذور الصلبة أو الحشرات. [ 24 ] وبشكل عام، يعتقد الباحثون أن الأركيوليمورات كانت على الأرجح تتغذى على نظام غذائي متنوع. [ 24 ] تشير الأطراف القصيرة نسبيًا إلى طول الجذع إلى المشي على أربع في الأشجار، على الرغم من أن خصائص الأطراف الأصغر حجمًا تُشبه إلى حد كبير المشي على أربع لدى الغوريلا على الأرض. [ 24 ] 

تُعرف الميغالادابينات باسم "ليمور الكوالا" نظرًا لوضعياتها المفترضة ونظامها الغذائي النباتي. [ 24 ] كانت هذه الحيوانات، التي تنتمي إلى جنس الميغالادابيس فقط ، تزن حوالي 70  كيلوغرامًا، أي بحجم الغوريلا الحديثة، لكنها كانت تفتقر إلى القواطع العلوية. [ 24 ] تشير الأطراف القصيرة للغاية والأسنان ذات القمم المتطورة إلى نظام غذائي نباتي في معظمه. [ 24 ] يعتقد الباحثون أنها كانت على الأرجح تتشبث بجذوع الأشجار السميكة مثل الكوالا، ويشير افتقارها للقواطع العلوية إلى أنها ربما كانت تمتلك وسادة أو صفيحة قرنية على فكها العلوي للمساعدة في طحن الطعام مثل مزدوجات الأصابع . [ 24 ] وقد دفع الترسّب الممتد فوق فتحة الأنف بعض الباحثين إلى افتراض أن الميغالادابينات ربما كانت تمتلك شفة علوية أو خرطومًا متحركًا للغاية مثل الزرافة أو الفيل. [ 24 ]

تُعرف الليمورات الكسولة، التي يتراوح وزنها بين 11  و160 كيلوغرامًا، باسم " الليمور الكسول " نظرًا لتشابه أطرافها الشديد مع الكسلان وقلة أسنانها. [ 24 ] لديها مؤشر بين الأطراف مرتفع جدًا يبلغ 144، مما يشير إلى أطراف أمامية طويلة للغاية مقارنة بالأطراف الخلفية، وهو ما يتوافق مع سلوك التعلق لدى الرئيسيات الحديثة والكسلان. [ 24 ] يمتد تشابهها مع الكسلان إلى عظام أصابعها شديدة الانحناء، والتي تشبه القردة العليا المتعلقة مثل إنسان الغاب من الناحية المورفولوجية، ومخالب الكسلان المنحنية من الناحية البيئية. [ 24 ] كانت قواطعها قصيرة، مما يشير إلى أنها لم تلعب دورًا كبيرًا في النظام الغذائي، وكانت أضراسها متكيفة جيدًا مع التغذي على أوراق الشجر. [ 24 ] نظرًا لتشابهها مع حيوانات الإندري الحية (بما في ذلك وضعيات التغذية المعلقة، والمشط ذو الأسنان الأربعة، وانخفاض عدد الأسنان بشكل عام)، تُصنف عمومًا ضمن فصيلة فرعية أحادية النمط ضمن عائلة الإندري . [ 24 ] تشمل هذه الفصيلة الفرعية أجناس ميزوبروبيثيكوس ، وباباكوتيا ، وباليوبروبيثيكوس ، وأركيويندريس . [ 24 ] يُعد أركيويندريس أكبر ليمور أحفوري معروف حاليًا، إذ يبلغ وزنه حوالي 160 كيلوغرامًا . [ 24 ]  

تطور الهابلورين

عينة من عائلة التارسيويديا من فصيلة الهابلورين

يمكن تمييز الهابلورينات عن الستريبسيرينات الأكثر بدائية. تمتلك الهابلورينات نقرة شبكية على السطح الخلفي لمقلة العين. ولديها صفيحة مدارية تفصل بين محجر العين والحفرة الصدغية، وبصلات شمية أصغر نسبيًا من الستريبسيرينات مع عدد أقل من القرينات الأنفية. كما تمتلك الهابلورينات عضوًا أنفيًا ميكعيًا مختزلًا، وأنفًا جافًا ، وقناة دمعية أنفية عمودية تربط محجر العين بالتجويف الأنفي. [ 41 ]

أقدم أنواع الهابلورين في السجل الأحفوري تعود إلى العصر الباليوسيني-الإيوسيني ، وهي فترة زمنية ارتبطت بظاهرة الاحتباس الحراري. كان مناخ الإيوسين المبكر والمتوسط ​​دافئًا، وسمحت موجات الاحترار المتكررة ببقاء وانتشار المجموعات المبكرة. يُفترض أن أصول الهابلورين تعود إلى الإيوسين في أفريقيا، ولكن من المحتمل أنها انتشرت من تلك المنطقة نتيجة لتغير المناخ. لا بد أن الرئيسيات المبكرة والهابلورين وُجدت في مناطق أبعد شمالًا مما هي عليه اليوم. يُعتقد أن نطاقها الجغرافي يقع عند خط عرض 60° شمالًا تقريبًا، بالقرب من الدائرة القطبية الشمالية. [ 42 ]

كانت فصيلتا الرئيسيات العليا Tarsioidea وAdapiformes المجموعتين الرئيسيتين في العصر الإيوسيني المبكر والمتوسط. يُعتقد أن Tarsioidea وAdapoidea المبكرتين كانتا من المجموعات الجذعية أو التاجية للقرود العليا (Haplorhine) نظرًا لتشابه أسنانها الأحفورية. يُحافظ على Tarsioidea حاليًا من خلال جنس Tarsius الحي . لا توجد أقارب حية لأفراد Adapoidea، ولكن يُعتقد أنهم كانوا أسلافًا للقرود العليا . تشمل مجموعات القرود العليا المبكرة الأخرى Ceboidea وHominoidea من العصر الأوليغوسيني، وCercopithecoidea من العصر الميوسيني المبكر. القرود العليا الحية هي من فصيلة الترسير أو القردة العليا البشرية. [ 42 ]

Omomyids: هابورهينات مبكرة محتملة

أقدم أحافير الرئيسيات الهابلورينية هي الأوموميات ، التي تشبه حيوانات الترسير الحديثة. ظهرت الأوموميات لأول مرة في بداية العصر الإيوسيني، قبل حوالي 56 مليون سنة. [ 41 ] ومثل الرئيسيات الأدابية ذات الأنف الرطب، كانت الأوموميات متنوعة وانتشرت في جميع أنحاء أوراسيا وأمريكا الشمالية. ولا يزال التطور السلالي للأوموميات والترسير والقرود غير معروف.

يُعدّ هيكل عظمي مفصلي غير مكتمل لنوع Archicebus achilles أحد أقدم الأحافير المعروفة من فصيلة الأوموميات في السجل الأحفوري . وقد اكتُشفت هذه الأحفورة في تكوين يانغشو الذي يعود إلى العصر الإيوسيني السفلي في الصين. ويُعتقد أنها تعود إلى أوائل العصر الإيوسيني في الصين، أي قبل حوالي 55 مليون سنة. يتميز A. achilles بصغر حجمه وأطرافه وذيله الطويلين. كما يمتلك جمجمة مستديرة، وخطمًا قصيرًا، ونابًا علويًا متجهًا للأعلى، وأربعة أضراس أمامية في كل ربع من الفك، وأطرافًا خلفية طويلة، وأقدامًا طويلة، وذيلًا طويلًا. تتشابه سمات A. achilles مع سمات مجموعتي الرئيسيات البشرية والترسية ضمن فصيلة الهابلورينيات: فشكل عظم الكعب ونسب عظام مشط القدم فيه تُشبه تلك الموجودة لدى الرئيسيات البشرية، بينما تُشبه جمجمته وأسنانه وأجزاء من هيكله العظمي الطرفي تلك الموجودة لدى الترسية. [ 43 ]

تطور رؤية الألوان

كان بعض أسلاف الرئيسيات من الفقاريات رباعيي الألوان ، لكن أسلافهم من الثدييات الليلية فقدوا اثنين من مخاريطهم الأربعة خلال حقبة الحياة الوسطى. مع ذلك، تطورت معظم الرئيسيات الحديثة لتصبح ثلاثية الألوان . جميع قرود العالم القديم والقردة العليا ثلاثية الألوان، لكن قرود العالم الجديد ثلاثية الألوان متعددة الأشكال، أي أن الذكور والإناث المتماثلة الجينات ثنائية الألوان ، بينما الإناث غير المتماثلة الجينات ثلاثية الألوان (باستثناء قرود العواء وقرود الليل ، التي تتمتع برؤية ألوان أقوى وأضعف على التوالي).

توجد أربع نظريات سائدة حول الضغط التطوري الذي دفع الرئيسيات لتطوير الرؤية ثلاثية الألوان. تشير نظرية الفاكهة إلى أنه كان من الأسهل على الرئيسيات ثلاثية الألوان العثور على الفاكهة الناضجة على خلفية خضراء. ورغم وجود بيانات تدعم هذه النظرية، إلا أن هناك جدلاً حول ما إذا كانت الرؤية ثلاثية الألوان أكثر فائدة لتحديد مدى نضج الفاكهة عن قرب أم لرصدها من بعيد. تفترض فرضية الأوراق الصغيرة أن الرئيسيات ذات الرؤية اللونية الأكثر تطوراً كانت قادرة على رصد الأوراق الأصغر سناً والأكثر تغذية بشكل أفضل خلال فترات نقص الفاكهة. وتشير نظرية أخرى إلى أن الرؤية اللونية الأكثر تطوراً كانت أفضل في تمييز تغيرات لون الجلد، مما سمح للرئيسيات بتحديد نسبة تشبع الأكسجين في دم الآخرين بشكل أفضل. أما النظرية الرابعة فتفترض أن الرؤية اللونية لدى الرئيسيات تطورت بالتزامن مع حاسة الشم، على الرغم من أن الأبحاث لم تُظهر أي ارتباط مباشر بين تركيز مستقبلات الشم واكتساب الرؤية اللونية.

تطور قرود العالم الجديد (قرود العالم الجديد)

مجموعة مختارة من حيوانات البلاتيريني الموجودة

بعد ظهور رتبة القرود الصغيرة (Simiiformes) في أفريقيا، انفصلت رتبة القرود ذات الأنف الأبيض (Platyrrhini ) عن رتبة القرود ذات الأنف الأسود (Catarrhini) خلال العصر الإيوسيني، قبل حوالي 40 مليون سنة في القارة الأفريقية. [ 44 ] يُعتقد أن انتشارها الحالي في أمريكا الجنوبية ناتج عن انتقالها عبر المحيط الأطلسي بواسطة عوامات نباتية، حيث سهّلت هذه الانتقالات وجود مساحات واسعة من الغطاء النباتي قادرة على نقل أعداد صغيرة منها إلى أمريكا الجنوبية. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] وقد ساعد على نقل هذه العوامات النباتية ضيق المحيط الأطلسي آنذاك، والذي يُفترض أنه كان  أضيق بحوالي 1000 كيلومتر مما هو عليه اليوم، استنادًا إلى معدلات تباعد سلسلة جبال منتصف المحيط المحسوبة والتي تبلغ 2.5  مليمتر سنويًا، بالإضافة إلى اختلاف التيارات القديمة التي أدت إلى حركة التيارات غربًا. [ 46 ] ونظرًا للتيارات المواتية وضيق المحيط الأطلسي، يُقدّر أن عمليات الانتقال هذه استغرقت ما بين ثمانية إلى خمسة عشر يومًا فقط، وذلك بحسب وقت حدوثها. [ 46 ] وقد اقتُرحت آليات انتشار مماثلة لدى قوارض الكافيومورف. [ 46 ] [ 48 ] ويُفترض حدوث ثلاث عمليات انتشار منفصلة عبر المحيطات بين أفريقيا وأمريكا الجنوبية ضمن الرئيسيات، وذلك لوجود العديد من الرئيسيات غير البلاتيرينية في الرواسب الأحفورية في أمريكا الجنوبية. [ 49 ] [ 50 ]

لا يزال التوقيت الدقيق لانتشار قرود العالم الجديد محل جدل. تاريخيًا، كان يُرجّح انتشارها في منتصف إلى أواخر العصر الأوليغوسيني استنادًا إلى البيانات الأحفورية والجزيئية. وقد أشارت التقديرات البايزية لوقت التباعد إلى أن السلف المشترك الأحدث لقرود العالم الجديد وُجد قبل ما بين 27 و31 مليون سنة. [ 51 ] إضافةً إلى ذلك، كان يُعتقد أن نوع قرود العالم الجديد Branisella boliviana ، الذي عُثر عليه في حوض سالا لوريباي ويعود تاريخه إلى أواخر العصر الأوليغوسيني (قبل 26 مليون سنة)، يُمثّل أقدم سلالة معروفة من قرود العالم الجديد. [ 52 ] مع ذلك، تُشير أدلة جديدة إلى أصل أقدم، إذ يعود تاريخ أحافير نوع Perupithecus ucayaliensis من منطقة الأمازون البيروفية إلى حوالي 36 مليون سنة. [ 53 ] وهذا يُرجّح تاريخ انتشار قرود العالم الجديد إلى أواخر العصر الإيوسيني، أي قبل حوالي 37 مليون سنة، أي أقدم بعشرة ملايين سنة مما كان يُعتقد سابقًا. [ 54 ]

تُعدّ أحافير قرود العالم الجديد نادرةً ويصعب الوصول إليها، ويعود ذلك أساسًا إلى الغطاء الحرجي الكثيف في أمريكا الجنوبية وضعف احتمالية تكوّن الأحافير في بيئات الغابات المطيرة. [ 55 ] أفضل المواد الأحفورية لقرود العالم الجديد تنتمي إلى جنس برانيسيلا الذي عاش في العصر الأوليغوسيني، والذي تشير بنيته التشريحية إلى أنه كان حيوانًا شبه أرضي قارتًا يسكن بيئات الغابات. [ 54 ] [ 56 ] أما سجل قرود العالم الجديد في العصر الميوسيني فهو أكثر شمولًا. تُعرف قرود العالم الجديد من أوائل العصر الميوسيني (منذ 20 إلى 15 مليون سنة) بشكل أساسي من أحافير في المخروط الجنوبي لأمريكا الجنوبية، وهي منطقة تقع خارج نطاق انتشارها الحالي. [ 54 ] [ 57 ] تُظهر قرود العالم الجديد الجنوبية تكيفاتٍ للتغذي على الفاكهة والحبوب ، ولا سيما البذور والفواكه الصلبة، مما يعكس البيئات الجافة التي تسكنها العديد من الأنواع، وتُظهر تقاربًا تشريحيًا مع فصيلة Pitheciidae من قرود العالم الجديد ، على الرغم من أن هذه العلاقة محل نقاش. [ 54 ] [ 58 ] [ 59 ] تنتشر الأحافير من العصر الميوسيني الأوسط إلى المتأخر في البلدان الشمالية في أمريكا الجنوبية، ولا سيما موقع لا فينتا الأحفوري في كولومبيا ، وتُظهر تطور العديد من الفصائل الفرعية الحديثة من قرود العالم الجديد، بما في ذلك أقارب قرود العواء، [ 60 ] وقرود السيبيد ، [ 61 ] وقرود الليل، [ 62 ] وقرود الكاليتريشيد ، [ 63 ] وقرود التيتي ، من بين أنواع أخرى. [ 54 ] [ 64 ]

تطور قرود العالم القديم

أقدم قردة العالم القديم المعروفة هي كامويابيثيكوس، التي عُثر عليها في العصر الأوليغوسيني المتأخر في إراغاليت بوادي الصدع الشمالي في كينيا ، ويعود تاريخها إلى 24 مليون سنة. [ 65 ] يُعتقد أن أسلافها تنتمي إلى أنواع مرتبطة بـ إيجيبتوبيثيكوس ، وبروبليوبيثيكوس ، وبارابيثيكوس من منخفض الفيوم، قبل حوالي 35 مليون سنة. [ 66 ] في عام 2010، وُصف سعدانيوس بأنه قريب من السلف المشترك الأخير لقردة العالم القديم الحديثة، وحُدد تاريخه مبدئيًا بين 29 و28 مليون سنة، مما ساهم في سد فجوة زمنية قدرها 11 مليون سنة في السجل الأحفوري. [ 67 ] تشمل الأنواع البارزة أيضًا نسونغويبيثيكوس غونيللي وروكوابيثيكوس فليغلي من العصر الأوليغوسيني. [ 68 ]

هيكل بروقنصل معاد بناؤه بدون ذيل

في أوائل العصر الميوسيني، قبل حوالي 22 مليون سنة، تشير الأنواع العديدة من قرود العالم القديم البدائية المتكيفة مع الأشجار في شرق أفريقيا إلى تاريخ طويل من التنوع السابق. تشمل الأحافير التي يعود تاريخها إلى 20 مليون سنة شظايا تُنسب إلى جنس فيكتوريابيثيكوس ، الذي يُعتقد أنه أقدم قرد في العالم القديم. من بين الأجناس التي يُعتقد أنها تنتمي إلى سلالة القردة العليا التي تعود إلى ما يصل إلى 13 مليون سنة مضت ، نجد بروكونسول ، ورانغوابيثيكوس ، وديندروبيثيكوس ، وليمنوبيثيكوس ، وناتشولابيثيكوس ، وإكواتوريوس ، ونيانزابيثيكوس ، وأفروبيثيكوس ، وهيليوبيثيكوس ، وكينيابيثيكوس ، وجميعها من شرق أفريقيا.

إن وجود أنواع أخرى من القردة غير القردة العليا (غير القردة العليا) من العصر الميوسيني الأوسط، من مواقع بعيدة - مثل أوتافيبيثيكوس من رواسب كهفية في ناميبيا، وبيرولابيثيكوس ودريوبيثيكوس من فرنسا وإسبانيا والنمسا - يُعد دليلاً على تنوع واسع في أشكالها عبر أفريقيا وحوض البحر الأبيض المتوسط ​​خلال فترات المناخ الدافئ نسبياً في أوائل ومنتصف العصر الميوسيني. أما أحدث أنواع أشباه البشر في العصر الميوسيني، وهو أوريوبيثيكوس ، فقد عُثر عليه في طبقات الفحم في إيطاليا، والتي يعود تاريخها إلى 9 ملايين سنة.

تشير الأدلة الجزيئية إلى أن سلالة الجيبون (عائلة Hylobatidae) انفصلت عن القردة العليا منذ حوالي 12 إلى 18 مليون سنة، وأن سلالة إنسان الغاب (فصيلة Ponginae الفرعية) انفصلت عن القردة العليا الأخرى منذ حوالي 12 مليون سنة؛ ولا توجد أحافير توثق بوضوح أصل الجيبون، الذي ربما نشأ في مجموعة من أشباه البشر في جنوب شرق آسيا لم تُكتشف بعد، ولكن قد يُمثل إنسان الغاب الأولي الأحفوري بنوعين: Sivapithecus من الهند و Grifopithecus من تركيا، واللذان يعود تاريخهما إلى حوالي 10 ملايين سنة. [ 69 ]

التطور البشري

التطور البشري هو العملية التطورية التي أدت إلى ظهور الإنسان الحديث تشريحياً ، بدءاً من التاريخ التطوري للرئيسيات، ولا سيما جنس الإنسان ، وصولاً إلى ظهور الإنسان العاقل كنوع متميز من عائلة أشباه البشر، أي القردة العليا. وقد تضمنت هذه العملية التطور التدريجي لسمات مثل المشي على قدمين واللغة . [ 70 ]

تشمل دراسة التطور البشري العديد من التخصصات العلمية، بما في ذلك الأنثروبولوجيا البيولوجية ، وعلم الرئيسيات ، وعلم الآثار ، وعلم الأحياء القديمة ، وعلم الأعصاب ، وعلم السلوك الحيواني ، وعلم اللغويات ، وعلم النفس التطوري ، وعلم الأجنة ، وعلم الوراثة . [ 71 ] أشارت الدراسات الجينية المبكرة إلى أن الرئيسيات انفصلت عن الثدييات الأخرى منذ حوالي 85  مليون سنة ، لكن الأبحاث الحديثة تشكك في ذلك، مقترحةً تاريخًا يعود إلى حوالي 55  مليون سنة في العصر الباليوسيني ، [ 72 ] وهو ما يتوافق مع أقدم الأحافير . [ 73 ]

ضمن فصيلة القردة العليا ( Hominoidea )، انفصلت عائلة القردة العليا (Hominidae) عن عائلة الجيبون (Hylobatidae) منذ حوالي 15 إلى 20 مليون سنة؛ وانفصلت القردة العليا الأفريقية (الفصيلة الفرعية Homininae ) عن إنسان الغاب ( Ponginae ) منذ حوالي 14  مليون سنة ؛ وانفصلت قبيلة Hominini (البشر، وأسترالوبيثيكوس، وأجناس أخرى منقرضة ثنائية الأرجل، والشمبانزي ) عن قبيلة Gorillini ( الغوريلا ) بين 9  ملايين و 8  ملايين سنة مضت ؛ وبدورها، انفصلت القبيلتان الفرعيتان Hominina (البشر وأسلافهم ثنائية الأرجل) و Panina ( الشمبانزي ) منذ حوالي 7.5  مليون إلى 5.6  مليون سنة مضت . [ 74 ]

تطور الحوض

يتكون الحوض لدى الرئيسيات من أربعة أجزاء: عظمي الورك الأيمن والأيسر ، اللذان يلتقيان عند الخط الوسطي البطني؛ والعجز، الذي يربط عظمي الورك من الجهة الظهرية؛ والعصعص . يتكون كل عظم ورك من الحرقفة ، والإسك ، والعانة ، وعند بلوغ النضج الجنسي، تندمج هذه العظام معًا، دون أي حركة بينها. أما لدى البشر، فيكون المفصل البطني لعظمي العانة مغلقًا.

في الرئيسيات ثنائية القدم، يكون عظم الحرقفة أقصر وأعرض، وتقع شفرتاه بشكل جانبي أكثر من الرئيسيات الأخرى. تعود هذه التغيرات المورفولوجية إلى الضغوط المصاحبة للمشي على قدمين، حيث تنشط عضلة الفخذ المستقيمة في الساق الثابتة لموازنة حركة الساق الأخرى للأمام. [ 75 ]

يتميز شكل فتحة الحوض بصغر حجمه الملحوظ لدى الرئيسيات ثنائية الأرجل مقارنةً بالرئيسيات رباعية الأرجل، وذلك لأن صغر حجم الحوض يوفر توازنًا أفضل للحركة ثنائية الأرجل. ولهذا السبب، لا بد أن تكون ولادة الإنسان الحديث دورانية بالكامل. مع أنه يُفترض أن أسترالوبيثكس أفارينسيس كانت ولادته شبه دورانية، إلا أنه لا توجد رئيسيات أخرى تحتاج إلى ولادة بمساعدة. [ 76 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماكسويل 1984 ، ص 296 
  2. ↑ روز، كينيث د. (1994). "أقدم الرئيسيات". الأنثروبولوجيا التطورية: قضايا، أخبار، ومراجعات . 3 (5). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده: 159-173 . doi : 10.1002/evan.1360030505 .
  3. ↑ ويلفورد، جيه إن (5 يونيو 2013). "حفرية بحجم كف اليد تعيد ضبط ساعة الرئيسيات، كما يقول العلماء" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2013 .
  4. ↑ ويليامز، ب.أ.؛ كاي، ر.ف.؛ كيرك، إ.س. (2010). "وجهات نظر جديدة حول أصول الرئيسيات البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (11): 4797-4804 . Bibcode : 2010PNAS..107.4797W . doi : 10.1073/pnas.0908320107 . PMC 2841917. PMID 20212104 .  
  5. ^ تابوسي، ر. ماريفو، L .؛ ليبرون، ر. أداسي، م.؛ بن صالح، م.؛ فابر، P.-H .؛ فارا، إي. جوميز رودريغز، هـ؛ هوتييه، L.؛ جايجر، J.-J؛ لازاري، V.؛ مبروك، ف.؛ بيني، س.؛ سودري، J.؛ تافورو، ب. فالنتين، X.؛ محبوبي، م. (2009). "حالة الأنثروبويد مقابل الستريبسيرهين لرئيسات الأيوسين الأفريقية Algeripithecus و Azibius : الأدلة القحفية السنية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1676): 4087–4094 . بيب كود : 2009PBioS.276.4087T . doi : 10.1098/ rspb.2009.1339 . PMC 2821352. PMID 19740889 .  
  6. ↑ تافاري، سيمون؛ مارشال، تشارلز ر.؛ ويل، أوليفر؛ سوليغو، كريستوف؛ مارتن، روبرت د. (أبريل 2002). "استخدام السجل الأحفوري لتقدير عمر السلف المشترك الأخير للرئيسيات الموجودة حاليًا" . مجلة نيتشر . 416 (6882): 726-729 . Bibcode : 2002Natur.416..726T . doi : 10.1038/416726a . ISSN 1476-4687 . PMID 11961552 .  
  7. 1 2 3 ويلسون مانتيلا، غريغوري ب.؛ تشيستر، ستيفن جي بي؛ كليمنس، ويليام أ.؛ مور، جيسون ر.؛ سبرين، كورتني ج.؛ هوفاتر، برودي ت.؛ ميتشل، ويليام س.؛ مانس، ويد و.؛ مونديل، رولاند؛ رين، بول ر. (يناير 2021). "أوائل قرود البورغاتورييد في العصر الباليوسيني والإشعاع الأولي للرئيسيات الجذعية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (2) rsos.210050. Bibcode : 2021RSOS....810050W . doi : 10.1098 / rsos.210050 . ISSN 2054-5703 . PMC 8074693. PMID 33972886 .   
  8. 1 2 3 تشيستر، ستيفن جي بي؛ بلوخ، جوناثان آي؛ بوير، دوغ إم؛ كليمنس، ويليام إيه (2015-02-03). " أقدم عظام رسغ معروفة من فصيلة يواركونتان، وصلات قرد بورغاتوريوس الباليوسيني بالرئيسيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (5): 1487-1492 . Bibcode : 2015PNAS..112.1487C . doi : 10.1073/pnas.1421707112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4321231. PMID 25605875 .   
  9. ↑ تشيستر، ستيفن جي بي؛ كرويل، جوردان دبليو؛ كراوس، ديفيد دبليو؛ ليسون، تايلر آر. (2026-03-02). "أقصى موقع جنوبي لوجود بورغاتوريوس يُلقي الضوء على التاريخ الجغرافي الحيوي وتنوع أقدم أقارب الرئيسيات" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 45 (5) e2614024. doi : 10.1080/02724634.2026.2614024 . ISSN 0272-4634 . 
  10. ↑ كابلان، مات (22 أكتوبر 2012). "لطالما كانت الرئيسيات تسكن الأشجار" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.11423 . ISSN 1476-4687 . 
  11. ↑ بلوخ، جوناثان آي؛ تشيستر، ستيفن جي بي؛ سيلكوكس، ماري تي. (2016-07-01). "التشريح القحفي لعائلة ميكروموميداي من العصر الباليوجيني وآثاره على تطور الرئيسيات المبكر" . مجلة التطور البشري . 96 : 58-81 . Bibcode : 2016JHumE..96...58B . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.04.001 . ISSN 0047-2484 . PMID 27343772 .  
  12. ↑ تشيستر، ستيفن جي بي؛ ويليامسون، توماس إي؛ كرويل، جوردان دبليو؛ سيلكوكس، ماري تي؛ بلوخ، جوناثان آي؛ سارجيس، إريك جيه (11 مارس 2025). "هيكل عظمي جديد كامل بشكل ملحوظ لـ Mixodectes يكشف عن نمط حياة شجري لدى ثديي رئيسي كبير من العصر الباليوسيني بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني" . التقارير العلمية . 15 (1): 8041. Bibcode : 2025NatSR..15.8041C . doi : 10.1038/s41598-025-90203- z . ISSN 2045-2322 . PMC 11897203. PMID 40069232 .   
  13. 1 2 لوبيز-توريس، سيرجي؛ سيليغ، كيغان ر.؛ بروفروك، كريستين أ.؛ لين، ديريك؛ سيلكوكس، ماري ت. (17 فبراير 2018). "تحليل طبوغرافي للأسنان الخدية لدى الباروموميات (بليسيادابيفورميس، الرئيسيات): أكثر من 15 مليون سنة من تغير الأسطح وتحول البيئات" . علم الأحياء التاريخي . 30 ( 1-2 ): 76-88 . Bibcode : 2018HBio...30...76L . doi : 10.1080/08912963.2017.1289378 . ISSN 0891-2963 . 
  14. ↑ فوكس، ريتشارد سي.؛ سكوت، كريج إس.؛ باكلي، جريجوري أ. (مارس 2015). جوسوامي، أنجالي (محررة). "بورجاتوريد 'عملاق' (بليسيادابيفورميس) من العصر الباليوسيني في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية: تطور فسيفسائي في أقدم الرئيسيات" . علم الأحياء القديمة . 58 (2): 277-291 . Bibcode : 2015Palgy..58..277F . doi : 10.1111/pala.12141 . ISSN 0031-0239 . 
  15. 1 2 3 سيلكوكس، ماري ت.؛ بلوخ، جوناثان آي.؛ بوير، دوغ م.؛ تشيستر، ستيفن جي بي؛ لوبيز-توريس، سيرجي (أبريل 2017). "التطور الإشعاعي للبليسيادابيفورمات" . الأنثروبولوجيا التطورية: قضايا، أخبار، ومراجعات . 26 (2): 74-94 . doi : 10.1002/evan.21526 . ISSN 1060-1538 . PMID 28429568 .  
  16. ↑ تشيستر، ستيفن جي بي؛ ويليامسون، توماس إي؛ بلوخ، جوناثان آي؛ سيلكوكس، ماري تي؛ سارجيس، إريك جيه (مايو 2017). "أقدم هيكل عظمي لبليسيادابيفورم يقدم دليلاً إضافياً على انتشار شجري حصري للرئيسيات الجذعية في العصر الباليوسيني" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (5) 170329. رمز Bibcode : 2017RSOS....470329C . doi : 10.1098/rsos.170329 . ISSN 2054-5703 . PMC 5451839. PMID 28573038 .   
  17. ↑ سيلكوكس، ماري ت.؛ بلوخ، جوناثان آي.؛ بوير، دوغ م.؛ تشيستر، ستيفن جي بي؛ لوبيز-توريس، سيرجي (أبريل 2017). "التطور الإشعاعي للبليسيادابيفورمات" . الأنثروبولوجيا التطورية: قضايا، أخبار، ومراجعات . 26 (2): 74-94 . doi : 10.1002/evan.21526 . ISSN 1060-1538 . PMID 28429568 .  
  18. ↑ سميث، تيري؛ فان إيتربيك، جيمي؛ ميسيان، بيتر (2004). "أقدم بليسيادابيفورم (ثدييات، بروبريمات) من آسيا وآثاره الجغرافية الحيوية القديمة على التبادل الحيواني مع أمريكا الشمالية" . Comptes Rendus Palevol (بالفرنسية). 3 (1): 43–52 . Bibcode : 2004CRPal...3...43S . doi : 10.1016/j.crpv.2003.10.005 .
  19. ↑ ويليامز، بليث أ.؛ كاي، ريتشارد ف.؛ كيرك، إي. كريستوفر (16 مارس 2010). "وجهات نظر جديدة حول أصول الرئيسيات البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (11): 4797-4804 . Bibcode : 2010PNAS..107.4797W . doi : 10.1073/pnas.0908320107 . ISSN 0027-8424 . PMC 2841917. PMID 20212104 .   
  20. ↑ تشاتيرجي، هيلين جيه؛ هو، سيمون واي دبليو؛ بارنز، إيان؛ غروفز، كولين (27-10-2009). "تقدير التطور السلالي وأوقات التباعد للرئيسيات باستخدام منهجية المصفوفة الفائقة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 259. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9..259C . doi : 10.1186/1471-2148-9-259 . ISSN 1471-2148 . PMC 2774700. PMID 19860891 .   
  21. ↑ جينجيريتش، بي دي (مايو 1986). "التسلسل الزمني للتطور الجزيئي في الرئيسيات والثدييات الأخرى" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 3 (3): 205-211 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040391 . ISSN 1537-1719 . PMID 3444400 .  
  22. ↑ شوشاني، جيهيسكل؛ غروفز، كولين ب.؛ سيمونز، إلوين ل.؛ غانيل، غريغ ف. (فبراير 1996). "علم تطور السلالات الرئيسيات: النتائج المورفولوجية مقابل النتائج الجزيئية" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 5 (1): 102-154 . Bibcode : 1996MolPE...5..102S . doi : 10.1006/mpev.1996.0009 . PMID 8673281 . 
  23. ↑ كلونيش، توماس؛ فروهليش، كريستين؛ تيتنز، فرانك؛ فيشر، بيرند؛ هومباخ-كلونيش، سابين (1 مارس 2001). "إعادة تشكيل جزيئية لأفراد عائلة الريلاكسين خلال تطور الرئيسيات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 18 (3): 393-403 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003815 . ISSN 1537-1719 . PMID 11230540 .  
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 فليغل، جي جي؛ بادن، إيه إل؛ جيلبرت، سي سي (2024). تكيف الرئيسيات وتطورها (الطبعة الرابعة ). إلسيفير إس آند تي. الصفحات 61-99 .  
  25. ↑ "تفاصيل الحدث 1045148257" . www.gbif.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-03-2026 .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 فليغل، جيه سي؛ بادن، إيه إل؛ جيلبرت، سي سي (2024). تكيف الرئيسيات وتطورها (الطبعة الرابعة ). إلسيفير إس آند تي. ص 259-297 .  
  27. ↑ فرانزن، جيه إل؛ جينجيريتش، بي دي؛ هابرسيتزر، جيه؛ هوروم، جيه إتش؛ فون كونيغسوالد، دبليو؛ سميث، بي إتش (2009). جيه، هوكس (محرر). "هيكل عظمي كامل للرئيسيات من العصر الإيوسيني الأوسط في ميسيل بألمانيا: علم التشكل وعلم الأحياء القديمة" . PLOS ONE . 4 (5) e5723. Bibcode : 2009PLoSO...4.5723F . doi : 10.1371/journal.pone.0005723 . PMC 2683573. PMID 19492084 .  
  28. 1 2 3 جينجيريتش، فيليب د.؛ فرانزن، ينس ل.؛ هابرسيتزر، يورغ؛ هوروم، يورن هـ.؛ سميث، هولي ب. (2010). "داروينوس ماسيلاي من فصيلة هابلورين - رد على ويليامز وآخرون (2010)" . مجلة التطور البشري . 59 (5): 574-579 . Bibcode : 2010JHumE..59..574G . doi : 10.1016/j.jhevol.2010.07.013 .
  29. 1 2 3 4 5 ويليامز، بليث أ.؛ كاي، ريتشارد ف.؛ كيرك، إي. كريستوفر؛ روس، كالوم ف. (2010). "داروينوس ماسيلاي من فصيلة ستربسيران - رد على فرانزن وآخرون (2009)" (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 59 (2010): 567-573 . Bibcode : 2010JHumE..59..567W . doi : 10.1016/j.jhevol.2010.01.003 . PMID 20188396 - عبر Elsevier Science Direct. 
  30. 1 2 3 نيكاريس، كاي؛ بوروز، آن م. (29 فبراير 2020). تطور وبيئة وحماية اللوريس والبوتو . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 17-162 . 
  31. 1 2 3 4 بوتزي، لوكا؛ نيكاريس، ك. آن إيزولا؛ بيركين، أندرو؛ بيردر، سيمون ك. بيملي، إليزابيث ر. شولز، هيلجا؛ ستريشر، أولريكه؛ نادلر، تيلو. كيتشنر، أندرو؛ زيشلر، هانز؛ زينر، ديتمار؛ روس ، كريستيان (نوفمبر 2015). “الاختلافات القديمة الملحوظة بين الرئيسيات اللوريسيفورم المهملة: سلالة الرئيسيات اللوريسيفورم” . مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 175 (3): 661-674 . دوى : 10.1111/zoj.12286 . بمك 4744660 . بميد 26900177 .  
  32. 1 2 فليغل، جون ج.؛ بادن، أندريا ل.؛ جيلبرت، كريستوفر س. (2026). تكيف الرئيسيات وتطورها (الطبعة الرابعة ). إلسيفير. ص 259-297 . ISBN   978-0-12-815809-8.
  33. 1 2 لوبيز-توريس، سيرجي؛ سيليغ، كيغان ر.؛ بوروز، آن م.؛ سيلكوكس، ماري ت. (31-03-2020)، "مشط أسنان كارانيسيا كلاركي: هل كان هذا النوع يتغذى على الإفرازات؟" ، في نيكاريس، كاي؛ بوروز، آن م. (محرران)، تطور وبيئة وحفظ اللوريس والبوتو ( الطبعة الأولى)، مطبعة جامعة كامبريدج، ص 67-75 ، doi : 10.1017/9781108676526.008 ، ISBN   978-1-108-67652-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-03-2026
  34. 1 2 شوتز، هايدي؛ جامنيكزكي، هيذر أ.؛ هالغريمسون، بينيديكت؛ جارلاند الابن، ثيودور (2014). "تغير الشكل: استجابة مورفولوجيا القناة الهلالية للتكاثر الانتقائي لزيادة النشاط الحركي" (ملف PDF) . جمعية دراسة التطور . 68 (11): 3184-3198 . doi : 10.1111/evo.12501 . PMID 25130322 . 
  35. سبور ، فريد؛ جارلاند الابن، ثيودور؛ كروفيتز، غيل؛ رايان، تيموثي م.؛ سيلكوكس، ماري ت.؛ ووكر، آلان (2007). "جهاز القنوات الهلالية لدى الرئيسيات والحركة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 ( 26): 10808-10812 . رمز Bibcode : 2007PNAS..10410808S . doi : 10.1073/pnas.0704250104 . PMC 1892787. PMID 17576932 .  
  36. 1 2 غونزاليس، لورين أ.؛ مالينزاك، مايكل د.؛ كاي، ريتشارد ف. (2018). "التنوع داخل النوع الواحد في مورفولوجيا القنوات الهلالية - عنصر مفقود في سيناريوهات التكيف؟". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 168 (1): 10-24 . doi : 10.1002/ajpa.23692 . PMID 30408143 . 
  37. 1 2 فليغل، جون ج.؛ بادن، أندريا ل.؛ جيلبرت، كريستوفر س. (2024). تكيف الرئيسيات وتطورها ( الطبعة الرابعة). إلفير. الصفحات 207-229 . ISBN   978-0-12-815809-8.
  38. ↑ كارانث، ك. برافين؛ ديليفوس، توماس؛ راكوتوساميمانانا، بيرث؛ بارسونز، توماس ج.؛ يودر، آن د. (2005). "يؤكد الحمض النووي القديم من الليمورات العملاقة المنقرضة الأصل الواحد للرئيسيات الملغاشية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 ( 14): 5090-5095 . رمز Bibcode : 2005PNAS..102.5090K . doi : 10.1073/pnas.0408354102 . PMC 555979. PMID 15784742 .  
  39. 1 2 مارتن، روبرت د. (2000). "أصول الليمور وتنوعه وعلاقاته" (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 21 (6): 1021-1049 . Bibcode : 2000IJPri..21.1021M . doi : 10.1023/A:1005563113546 – ​​عبر سبرينغر.
  40. 1 2 إيفرسون، كاثرين م.؛ بوتزي، لوكا؛ باريت، ميريديث أ. بلير، ماري E.؛ دونوهيو، ماريا إي؛ كابلر، بيتر م. كيتشنر، أندرو سي؛ ليمون ، آلان ر. ليمون، إميلي موريارتي؛ بافون فاسكيز، كارلوس ج.؛ رادسبيل، يوت؛ راندريانامبينينا، بلانشارد؛ راسولواريسون، رودين م.؛ راسولوهاريجونا، سولوفونيرينا؛ روس ، كريستيان (2025/08/01). "دفعات متعددة من الأنواع في الليمور المهددة بالانقراض في مدغشقر" . اتصالات الطبيعة . 16 (1) 7070. بيب كود : 2025NatCo..16.7070E . doi : 10.1038/s41467-025-62310- y . ISSN 2041-1723 . PMC 12317133. PMID 40750604 .   
  41. 1 2 فليغل، جي جي؛ سيفرت، إي آر (2017-01-01). "تطور السلالات لدى الرئيسيات" . تطور الجهاز العصبي . ص 1-34 . doi : 10.1016/B978-0-12-804042-3.00061-0 . ISBN  978-0-12-804096-6.
  42. 1 2 جينجيريتش، فيليب د. (2012-12-01). "الرئيسيات في العصر الإيوسيني". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (4): 649-663 . Bibcode : 2012PdPe...92..649G . doi : 10.1007/s12549-012-0093-5 . ISSN 1867-1608 . 
  43. ↑ ني، شيجون؛ جيبو، دانيال ل.؛ داجوستو، ماريان؛ مينغ، جين؛ تافورو، بول؛ فلين، جون ج.؛ بيرد، ك. كريستوفر (يونيو 2013). "أقدم هيكل عظمي معروف للرئيسيات والتطور المبكر للهابلورين" . مجلة نيتشر . 498 (7452): 60-64 . Bibcode : 2013Natur.498...60N . doi : 10.1038/nature12200 . ISSN 1476-4687 . PMID 23739424 .  
  44. ↑ شوماكر، روبرت و.؛ بيك، بنجامين ب. (2003). الرئيسيات موضع تساؤل: كتاب إجابات سميثسونيان . واشنطن العاصمة: منشورات سميثسونيان. ISBN 978-1-58834-151-8.
  45. ↑ هول، آلان (أغسطس 1999). "أصل قرود العالم الجديد: تقييم سيناريو القطب الجنوبي ونموذج الجزيرة العائمة". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 109 (4): 541-559 . doi : 10.1002/(sici)1096-8644(199908)109:4 < 541::aid-ajpa9 > 3.0.co ; 2-n . ISSN 0002-9483 . PMID 10423268 .  
  46. 1 2 3 4 أوليفيرا، فيليبي باندوني دي؛ مولينا، إيدر كاسولا؛ مارويغ، غابرييل (2009)، "الجغرافيا القديمة لجنوب المحيط الأطلسي: طريق للرئيسيات والقوارض إلى العالم الجديد؟"، رئيسيات أمريكا الجنوبية ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر نيويورك، ص 55-68 ، doi : 10.1007/978-0-387-78705-3_3 ، ISBN  978-0-387-78704-6
  47. ↑ فريتز، رونالد هـ. (2016-01-02). "رحلة القرد: كيف شكلت الرحلات غير المتوقعة تاريخ الحياة". Terrae Incognitae . 48 (1): 93–94 . doi : 10.1080/00822884.2016.1148242 . ISSN 0082-2884 . 
  48. ↑ لافوكا، ر. (1980)، "آثار علم الحفريات القوارض والجغرافيا الحيوية على المصادر الجغرافية وأصل الرئيسيات عريضة الأنف"، في سيوشون، راسل ل.؛ تشياريلي، أ. برونيتو ​​(محرران)، علم الأحياء التطوري لقرود العالم الجديد والانجراف القاري ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص 93-102 ، doi : 10.1007/978-1-4684-3764-5_4 ، ISBN  978-1-4684-3764-5
  49. ^ سيفرت ، إريك ر. تيجيدور، مارسيلو ف.؛ فليجل، جون ج. نوفو، نيلسون م. كورنيجو، فاني م.؛ بوند، ماريانو. دي فريس، دورين؛ كامبل ، كينيث إي. (2020-04-10). “جذع نظير نظير للأنثروبويد من أصل أفريقي في العصر الحجري القديم في أمريكا الجنوبية”. علوم . 368 (6487): 194– 197. بيب كود : 2020Sci...368..194S . دوى : 10.1126/science.aba1135 . اتش دي ال : 11336/138451 . ISSN 0036-8075 . بميد 32273470 .  
  50. ^ ماريفو ، لوران. نيجري، فرانسيسكو ر. أنطوان، بيير أوليفييه؛ ستوتز، نارلا S .؛ كوندامين، فابيان L.؛ كيربر، ليوناردو؛ بوجوس، فرانسوا؛ فينتورا سانتوس، روبرتو؛ ألفيم، أندريه إم في؛ هسيو، آني س.؛ بيسارو، ماركوس سي؛ أدامي رودريغيز، كارين؛ ريبيرو ، آنا ماريا (2023/07/11). "الرئيسيات الأيوسيميية ذات الانتماءات الجنوب آسيوية في العصر الباليوجيني في غرب الأمازون وأصل قرود العالم الجديد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (28) هـ2301338120. بيب كود : 2023PNAS..12001338M . doi : 10.1073/ pnas.2301338120 . PMC 10334725. PMID 37399374 .  
  51. ↑ بيريز، إس. إيفان؛ تيجيدور، مارسيلو إف.؛ نوفو، نيلسون إم.؛ أريستيد، لياندرو (27 يونيو 2013). "أوقات التباعد والتطور الإشعاعي لقرود العالم الجديد (بلاتيريني، الرئيسيات): تحليل للبيانات الأحفورية والجزيئية" . PLOS ONE . 8 (6) e68029. Bibcode : 2013PLoSO...868029P . doi : 10.1371/ journal.pone.0068029 . PMC 3694915. PMID 23826358 .  
  52. ↑ تاكاي، ماسانارو؛ أنايا، فيديريكو؛ شيجيهارا، نوبو؛ سيتوغوتشي، تاكيشي (فبراير 2000). "مواد أحفورية جديدة لأقدم قرد في العالم الجديد، برانيسيلا بوليفيانا، ومشكلة أصول قردة العالم الجديد". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 111 (2): 263-281 . doi : 10.1002/(sici)1096-8644(200002)111:2 < 263::aid-ajpa10 > 3.0.co ; 2-6 . ISSN 0002-9483 . PMID 10640951 .  
  53. ↑ بوند، ماريانو؛ تيجيدور، مارسيلو ف.؛ كامبل، كينيث إي.؛ تشورنوغوبسكي، لورا؛ نوفو، نيلسون؛ جوين، فرانسيسكو (23 أبريل 2015). "رئيسيات العصر الإيوسيني في أمريكا الجنوبية والأصول الأفريقية لقرود العالم الجديد" . مجلة نيتشر . 520 (7548): 538-541 . Bibcode : 2015Natur.520..538B . doi : 10.1038/nature14120 . hdl : 11336/79088 . ISSN 0028-0836 . PMID 25652825 .  
  54. 1 2 3 4 5 ديفلر، توماس (2019)، "قرود الأنف العريض: الأدلة الأحفورية"، في ديفلر، توماس (محرر)، تاريخ الثدييات البرية في أمريكا الجنوبية: كيف تغيرت حيوانات الثدييات في أمريكا الجنوبية من العصر الوسيط إلى العصر الحديث ، مواضيع في علم الأحياء الجيولوجي، المجلد 42، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 161-184 ، doi : 10.1007/978-3-319-98449-0_8 ، ISBN   978-3-319-98449-0
  55. ^ روساس ، أنطونيو. غارسيا تابيرنيرو، أنطونيو؛ فيدالغو، داريو؛ فيرو ميني، ماكسيميليانو؛ إيبانا إيبانا، كايتانو؛ إيسونو مبا، فيدل؛ موراليس، خوان اجناسيو؛ سالادي ، تدمر (2022-04-06). "ندرة الحفريات في الغابات المطيرة الأفريقية. المسوحات الأثرية والحفريات وعلم التافون الفعلي في غينيا الاستوائية " . علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1582– 1590. بيب كود : 2022HBio...34.1582R . دوى : 10.1080/08912963.2022.2057226 . ISSN 0891-2963 . 
  56. ^ كاي، ريتشارد ف. ويليامز، بليث أ؛ أنايا، فيديريكو (2002)، “تكيفات برانيسيلا بوليفيانا، القرد الأول في أمريكا الجنوبية”، في بلافكان، ج. مايكل؛ كاي، ريتشارد ف. جونجرز، وليام L.؛ van Schaik، Carel P. (eds.)، إعادة بناء السلوك في سجل الحفريات الرئيسيات ، بوسطن، MA: Springer US، الصفحات من 339 إلى 370، دوى : 10.1007/978-1-4615-1343-8_9 ، ISBN  978-1-4615-1343-8
  57. ↑ رايلاندز، أنتوني ب.؛ ميترماير، راسل أ.؛ رودريغيز لونا، إرنستو (15 سبتمبر 1995). "قائمة أنواع الرئيسيات في العالم الجديد (بلاتيريني): التوزيع حسب البلد، والاستيطان، وحالة الحفظ وفقًا لنظام مايس-لاند" . الرئيسيات الاستوائية الجديدة . 3 (ملحق): 113-160 . doi : 10.62015/np.1995.v3.295 . ISSN 2995-2174 . 
  58. ↑ روزنبرغر، ألفريد ل. (ديسمبر 2011). "علم التشكل التطوري، وتطور قرود العالم الجديد، وعلم التصنيف" . السجل التشريحي . 294 (12): 1955-1974 . doi : 10.1002/ar.21511 . ISSN 1932-8486 . PMID 22042518 .  
  59. ↑ مادن، آر إتش، محرر. (2010). علم الأحياء القديمة في غران بارانكا: التطور والتغير البيئي خلال العصر السينوزوي الأوسط في باتاغونيا . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-87241-6.
  60. ^ كاي، ريتشارد ف. مادن، ريتشارد هـ. بلافكان، جي مايكل؛ سيفيلي، ريتشارد L.؛ دياز ، خافيير غيريرو (1987/02/01). "Stirtonia victoriae، نوع جديد من الرئيسيات الكولومبية الميوسينية". مجلة تطور الإنسان . 16 (2): 173– 196. بيب كود : 1987JHumE..16..173K . دوى : 10.1016/0047-2484(87)90075-3 . ISSN 0047-2484 . 
  61. ↑ ديلسون، إريك؛ روزنبرغر، ألفريد ل. (1984)، "هل توجد أحافير حية من الرئيسيات الشبيهة بالبشر؟"، في إلدريدج، نايلز؛ ستانلي، ستيفن م. (محرران)، الأحافير الحية ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، ص 50-61 ، doi : 10.1007/978-1-4613-8271-3_6 ، ISBN  978-1-4613-8271-3
  62. ↑ سيتوغوتشي، تاكيشي؛ روزنبرغر، ألفريد ل. (أبريل 1987). "قرد بومة متحجر من لا فينتا، كولومبيا" . مجلة نيتشر . 326 (6114): 692-694 . Bibcode : 1987Natur.326..692S . doi : 10.1038/326692a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 3561511 .  
  63. ↑ روزنبرغر، ألفريد ل.؛ سيتوغوتشي، ت.؛ شيغيهارا، ن. (1990-02-01). "السجل الأحفوري للرئيسيات الكاليتريشينية". مجلة التطور البشري . السجل الأحفوري للرئيسيات البلاتيرينية. 19 (1): 209-236 . Bibcode : 1990JHumE..19..209R . doi : 10.1016/0047-2484(90)90017-6 . ISSN 0047-2484 . 
  64. ↑ تاكاي، ماسانارو؛ أنايا، فيديريكو؛ سوزوكي، هيساشي؛ شيجيهارا، نوبو؛ سيتوغوتشي، تاكيشي (2001). "قردة جديدة من فصيلة بلاتيني الأنف من العصر الميوسيني الأوسط في لا فينتا، كولومبيا، والموقع التطوري لفصيلة كاليسيبيني". العلوم الأنثروبولوجية . 109 (4): 289-307 . doi : 10.1537/ase.109.289 . ISSN 0918-7960 . 
  65. ↑ كاميرون 2004 ، ص 76 
  66. ↑ والاس 2004 ، ص 240 
  67. ↑ زلموت، إياد س.؛ ساندرز، ويليام ج .؛ ماكلاتشي، لورا م.؛ وآخرون . (15 يوليو 2010). "رئيسيات جديدة من العصر الأوليغوسيني من المملكة العربية السعودية وتباين القردة العليا وقرود العالم القديم". مجلة نيتشر . 466 (7304). لندن: مجموعة نيتشر للنشر : 360-364 . Bibcode : 2010Natur.466..360Z . doi : 10.1038/nature09094 . PMID 20631798 .  
  68. ↑ بالمر، كريس (16 مايو 2013). "تشير الأحافير إلى سلف مشترك لقرود العالم القديم والقردة العليا" . مجلة ساينتفك أمريكان . تاريخ الاسترجاع: 13 سبتمبر 2017 .
  69. ↑ سريفاستافا 2009 ، ص 87 
  70. ↑ برايان ك. هول ؛ بينيديكت هالغريمسون (2011). تطور ستريكبرغر . دار نشر جونز وبارتليت. ص 488. ISBN  978-1-4496-6390-2.
  71. ↑ هينغ، هنري إتش كيو (مايو 2009). "المفهوم المتمحور حول الجينوم: إعادة تركيب نظرية التطور". مقالات بيولوجية . 31 (5). هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده : 512-525 . doi : 10.1002/bies.200800182 . PMID 19334004 . 
  72. ↑ ستايبر، مايكل إي.؛ سيفرت، إريك ر. (2012). "دليل على تباطؤ متقارب في معدلات التطور الجزيئي للرئيسيات وآثاره على توقيت التطور المبكر للرئيسيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (16): 6006-6011 . Bibcode : 2012PNAS..109.6006S . doi : 10.1073/pnas.1119506109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3341044. PMID 22474376 .   
  73. ↑ تايسون، بيتر (1 يوليو 2008). "تعرّف على أسلافك" . NOVA scienceNOW . PBS ؛ مؤسسة WGBH التعليمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أبريل 2015 .
  74. ↑ دوكينز 2004
  75. ↑ سينيفيراتني، غاياني؛ فرناندوبول، سيرينا سي؛ ريتشارد، دانيال؛ بومغارت، ستيفاني إل؛ كريستنسن، أنيكا ليف؛ فابري، ماتيو؛ هوبنر، جاكوب؛ جوبنر، هارالد؛ لي، بيشو؛ بوث، فيفيان؛ فروبيش، ناديا؛ سيمكوك، إيان؛ آرثرز، أوين جيه؛ كالدر، أليستير؛ فرايليش، نعومي (21 أغسطس 2025). "تطور المشي على قدمين لدى أشباه البشر على مرحلتين" . مجلة نيتشر . 645 (8082): 952-963 . doi : 10.1038/s41586-025-09399-9 . ISSN 1476-4687 . PMC 12460174 .  
  76. ↑ غروس، لورا توبياس؛ شميت، دانيال (5 مارس 2015). "تطور حوض الإنسان: التكيفات المتغيرة مع المشي على قدمين، والتوليد، وتنظيم درجة الحرارة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1663) 20140063. doi : 10.1098/rstb.2014.0063 . ISSN 1471-2970 . PMC 4305164. PMID 25602067 .   

فهرس

للمزيد من القراءة

  • بوتنر-يانوش، جون، محرر. (1964). علم الأحياء التطوري والوراثي للرئيسيات . doi : 10.1016/B978-0-12-395562-3.X5001-2 . ISBN 978-0-12-395562-3.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  • فليغل، جون ج. (2013). تكيف الرئيسيات وتطورها . doi : 10.1016/C2009-0-01979-5 . ISBN 978-0-12-378632-6.
  • شيك، كاريل ب. فان؛ كابيلر، بيتر م. (2003). "تطور الزواج الأحادي الاجتماعي لدى الرئيسيات". الزواج الأحادي . ص 59-80 . doi : 10.1017/cbo9781139087247.004 . ISBN  978-0-521-81973-2.