التطور البشري

يمكن تتبع التاريخ التطوري للرئيسيات إلى 65  مليون سنة مضت. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} ومع ذلك، لا تزال تفاصيل أصول الرئيسيات وتطورها المبكر غير معروفة إلى حد كبير بسبب ندرة الأدلة الأحفورية. أحد أقدم أنواع الثدييات الشبيهة بالرئيسيات المعروفة، وهو البليسيادابيس ، جاء من أمريكا الشمالية؛ ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} وآخر، وهو الأرشيبوس ، جاء من الصين . ^{[ 24 ]} تشمل الرئيسيات المبكرة الأخرى الألطياتلاسيوس والألجيريبيثيكوس ، اللذان وُجدا في شمال إفريقيا. ^{[ 25 ] [ 26 ]} انتشرت أنواع أخرى مماثلة من الرئيسيات القاعدية على نطاق واسع في أوراسيا وإفريقيا خلال الظروف الاستوائية في العصرين الباليوسيني والإيوسيني .

افترض ديفيد ر. بيغون أن الرئيسيات المبكرة ازدهرت أولاً في أوراسيا، وأن سلالة أدت إلى ظهور القردة الأفريقية والبشر، بما في ذلك دريوبيثيكوس ، هاجرت جنوبًا من أوروبا أو غرب آسيا إلى أفريقيا. ^{[ 27 ]} ومع ذلك، من المعروف أن أسلافًا محتملين للرئيسيات، مثل ألتياتلاسيوس، عاشوا في القارة الأفريقية قبل دريوبيثيكوس بفترة طويلة . ^{[ 25 ]}

أدى وجود مجموعة الرئيسيات الاستوائية الباقية - والتي يمكن رؤيتها بشكل كامل في طبقات الأحافير من العصر الإيوسيني العلوي والأوليغوسين السفلي في منخفض الفيوم جنوب غرب القاهرة - إلى ظهور جميع أنواع الرئيسيات الموجودة حاليًا، بما في ذلك الليمور في مدغشقر ، واللوريس في جنوب شرق آسيا، والجالاجو أو "أطفال الأدغال" في إفريقيا، والأنثروبويدات ، وهي قرود العالم الجديد أو قرود العالم القديم، والقرود العليا، بما في ذلك البشر وأشباه البشر الآخرين.

أقدم قردة معروفة من فصيلة القردة العليا هي كامويابيثيكوس، التي عُثر عليها في العصر الأوليغوسيني المتأخر في إراغاليت، شمال وادي الصدع العظيم في كينيا، ويعود تاريخها إلى 24  مليون سنة. ^{[ 28 ]} يُعتقد أن أسلافها تنتمي إلى أنواع مرتبطة بـ إيجيبتوبيثيكوس ، وبروبليوبيثيكوس ، وبارابيثيكوس من الفيوم، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 35  مليون سنة. ^{[ 29 ]} في عام 2010، وُصف سعدانيوس بأنه قريب من السلف المشترك الأخير للقردة العليا الحديثة ، وحُدد تاريخه مبدئيًا بين 29 و28  مليون سنة، مما ساهم في سد فجوة زمنية قدرها 11 مليون سنة في السجل الأحفوري. ^{[ 30 ]}

في أوائل العصر الميوسيني ، قبل حوالي 22  مليون سنة، تشير الأنواع العديدة من قرود العالم القديم البدائية المتكيفة مع الحياة الشجرية (التي تعيش على الأشجار) في شرق أفريقيا إلى تاريخ طويل من التنوع السابق. تشمل الأحافير التي يعود تاريخها إلى 20  مليون سنة شظايا تُنسب إلى فيكتوريابيثيكوس ، أقدم قرد في العالم القديم. من بين الأجناس التي يُعتقد أنها تنتمي إلى سلالة القردة العليا التي تعود إلى ما  قبل 13 مليون سنة، نجد بروكونسول ، ورانغوابيثيكوس ، وديندروبيثيكوس ، وليمنوبيثيكوس ، وناتشولابيثيكوس ، وإكواتوريوس ، ونيانزابيثيكوس ، وأفروبيثيكوس ، وهيليوبيثيكوس ، وكينيابيثيكوس ، وجميعها من شرق أفريقيا.

إن وجود أنواع أخرى من القردة العليا غير التابعة لفصيلة القردة العليا ، والتي تعود إلى العصر الميوسيني الأوسط ، من مواقع بعيدة، مثل أوتافيبيثيكوس من رواسب الكهوف في ناميبيا، وبيرولابيثيكوس ودريوبيثيكوس من فرنسا وإسبانيا والنمسا، يُعد دليلاً على تنوع واسع في أشكالها عبر أفريقيا وحوض البحر الأبيض المتوسط ​​خلال فترات المناخ الدافئة والمعتدلة نسبيًا في أوائل ومنتصف العصر الميوسيني. أما أحدث أنواع أشباه البشر في العصر الميوسيني ، وهو أوريوبيثيكوس ، فقد عُثر عليه في طبقات الفحم في إيطاليا، والتي يعود تاريخها إلى 9 ملايين سنة. 

تشير الأدلة الجزيئية إلى أن سلالة الجيبون انفصلت عن سلالة القردة العليا منذ حوالي 18-12 مليون سنة، وأن سلالة إنسان الغاب (الفصيلة الفرعية بونجيناي ) ^{[ ب ]} انفصلت عن القردة العليا الأخرى منذ حوالي 12  مليون سنة؛ لا توجد أحافير توثق بوضوح أصل الجيبون، الذي ربما نشأ في مجموعة من أشباه البشر في جنوب شرق آسيا غير معروفة حتى الآن، ولكن يمكن تمثيل أحافير إنسان الغاب البدائي بواسطة سيفابيثيكوس من الهند وغريفوبيثيكوس من تركيا، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 10  ملايين سنة. ^{[ 31 ]}

انفصلت فصيلة أشباه البشر الأفريقية ( Homininae ) عن فصيلة إنسان الغاب (Ponginae) قبل حوالي 14 مليون سنة. وانفصلت  أشباه البشر (بما في ذلك البشر وقبائل الأسترالوبيثكس والبانينا الفرعية ) عن قبيلة الغوريلا (Gorillini) بين 8 و9  ملايين سنة مضت؛ وانفصل الأسترالوبيثكس (بما في ذلك أسلاف البشر المنقرضين الذين كانوا يمشون على قدمين) عن جنس الشمبانزي (Pan ) (الذي يضم الشمبانزي والبونوبو) قبل 4-7  ملايين سنة مضت. ^{[ 12 ]} ويتضح وجود جنس الإنسان (Homo) من خلال ظهور الإنسان الماهر (Homo  habilis) قبل أكثر من مليوني  سنة، ^{[ أ ]} بينما ظهر الإنسان الحديث تشريحياً في أفريقيا قبل حوالي 300 ألف سنة.

قد تُمثل أحافير ناكاليبيثيكوس المكتشفة في كينيا الأنواع القريبة من السلف المشترك الأخير للغوريلا والشمبانزي والبشر . تشير الأدلة الجزيئية إلى أنه قبل ما بين 8 و4 ملايين سنة، انفصلت  الغوريلا أولًا، ثم الشمبانزي (جنس بان )، عن السلالة المؤدية إلى البشر. يتطابق الحمض النووي البشري مع الحمض النووي للشمبانزي بنسبة 98.4% تقريبًا عند مقارنة تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (انظر علم الوراثة التطورية البشرية ). مع ذلك، فإن السجل الأحفوري للغوريلا والشمبانزي محدود؛ ويعود ذلك على الأرجح إلى سوء الحفظ - إذ تميل تربة الغابات المطيرة إلى أن تكون حمضية وتُذيب العظام - بالإضافة إلى تحيز أخذ العينات .

من المحتمل أن أشباه البشر الآخرين قد تكيفوا مع البيئات الأكثر جفافًا خارج الحزام الاستوائي، حيث التقوا بالظباء والضباع والكلاب والخنازير والفيلة والخيول وغيرها. تقلص الحزام الاستوائي بعد حوالي 8  ملايين سنة مضت، ولا يوجد سوى القليل من الأدلة الأحفورية على الانفصال - الذي يُعتقد أنه حدث في ذلك الوقت تقريبًا - بين سلالة أشباه البشر وسلالتي الغوريلا والشمبانزي. أقدم الأحافير التي يجادل البعض بأنها تنتمي إلى السلالة البشرية هي Sahelanthropus tchadensis (7 ملايين سنة) و Orrorin tugenensis (6 ملايين سنة)، تليها Ardipithecus (5.5-4.4 مليون سنة)، مع نوعي Ar. kadabba و Ar. ramidus .

أشارت دراسةٌ لتاريخ حياة أر. راميدوس إلى أن هذا النوع يُقدّم دليلاً على مجموعة من التكيفات التشريحية والسلوكية لدى أشباه البشر الأوائل، على عكس أي نوع من القردة العليا الموجودة حاليًا. ^{[ 33 ]} وقد أظهرت هذه الدراسة أوجه تشابه بين شكل جمجمة أر. راميدوس وشكل جمجمة الشمبانزي الرضع واليافعين، مما يُشير إلى أن هذا النوع قد طوّر شكلاً جمجميًا وجهيًا مُشابهًا لشكل جمجمة اليافعين أو شكل جمجمة الأطفال، وذلك من خلال تباين مسارات النمو. كما أشارت الدراسة إلى أن هذا النوع يدعم فكرة أن أشباه البشر الأوائل، على غرار البونوبو ( بان بانيكوس )، وهو النوع الأقل عدوانية من جنس بان ، ربما يكونون قد تطوروا من خلال عملية التدجين الذاتي . وبناءً على ذلك، وفي معرض معارضتهم لما يُسمى "النموذج المرجعي للشمبانزي" ^{[ 34 ]،} يقترح المؤلفون أنه لم يعد من الممكن استخدام سلوكيات الشمبانزي ( بان تروغلوتايتس ) الاجتماعية والتزاوجية في نماذج التطور الاجتماعي لأشباه البشر الأوائل. وعند تعليقهم على غياب الشكل العدواني للأنياب في أر. راميدوس ، وما يترتب على ذلك من آثار على تطور علم النفس الاجتماعي لأشباه البشر، كتبوا:

بالطبع ، يختلف أريموس راميدوس اختلافًا كبيرًا عن البونوبو، إذ احتفظ البونوبو بآلية شحذ أنياب وظيفية. مع ذلك، فإن حقيقة تشابه أريموس راميدوس مع البونوبو في انخفاض التباين الجنسي، وامتلاكه شكلًا أقرب إلى مرحلة الطفولة مقارنةً بالشمبانزي، تشير إلى أن التكيفات النمائية والاجتماعية الواضحة لدى البونوبو قد تُسهم في إعادة بناء علم النفس الاجتماعي والجنسي لأشباه البشر الأوائل في المستقبل. في الواقع، ربما كان الميل نحو زيادة الرعاية الأمومية، واختيار الإناث للذكور، والتدجين الذاتي أقوى وأكثر دقة لدى أريموس راميدوس مما نراه لدى البونوبو. ^{[ 33 ] : 128}

يجادل المؤلفون بأن العديد من التكيفات البشرية الأساسية تطورت في النظم البيئية للغابات والأحراج القديمة في أواخر العصر الميوسيني وأوائل العصر البليوسيني في أفريقيا. وبناءً على ذلك، يزعمون أن البشر قد لا يمثلون تطورًا من سلف شبيه بالشمبانزي كما كان يُعتقد سابقًا. يشير هذا إلى أن العديد من التكيفات البشرية الحديثة تمثل سمات متأصلة في السلالة، وأن سلوك الشمبانزي وشكله ربما تطورا بعد الانفصال عن السلف المشترك الذي يجمعهما بالبشر.

تطوّر جنس الأسترالوبيثكس في شرق أفريقيا  قبل حوالي 4 ملايين سنة، ثم انتشر في جميع أنحاء القارة قبل أن ينقرض نهائيًا  قبل مليوني سنة. خلال هذه الفترة، وُجدت أشكال مختلفة من الأسترالوبيثكس، منها الأسترالوبيثكس أنامنسيس ، والأسترالوبيثيكس أفارينسيس ، والأسترالوبيثيكس سيديبا ، والأسترالوبيثيكس أفريكانوس . لا يزال هناك جدل بين الأكاديميين حول ما إذا كانت بعض أنواع أشباه البشر الأفريقية في ذلك الوقت، مثل بارانثروبوس روبوستوس وبارانثروبوس بويزي ، تنتمي إلى نفس الجنس؛ فإذا كان الأمر كذلك، فسيتم تصنيفها ضمن "الأسترالوبيثيكس القوي"، بينما تُصنّف الأنواع الأخرى ضمن "الأسترالوبيثيكس الرشيق". أما إذا كانت هذه الأنواع تُشكّل جنسًا مستقلًا، فسيتم إطلاق اسم خاص بها عليها، وهو بارانثروبوس .

• أسترالوبيثكس (4–1.8 مليون سنة)، مع الأنواع A. anamensis ، A. afarensis ، A. africanus ، A. bahrelghazali ، A. garhi ، و A. sediba ؛
• كينيانثروبوس (3-2.7 مليون سنة)، مع النوع K. platyops ؛
• البارانثروبوس (3–1.2 مليون سنة)، مع الأنواع P. aethiopicus و P. boisei و P. Robustus

يُزعم اكتشاف نوع جديد مُقترح يُدعى أسترالوبيثكس دييريميدا، عاش في نفس الفترة الزمنية التي عاش فيها أسترالوبيثكس أفارينسيس . ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان أسترالوبيثكس دييريميدا نوعًا جديدًا أم أنه أسترالوبيثكس أفارينسيس . ^{[ 35 ]} وقد تم مؤخرًا تحديد عمر أسترالوبيثكس بروميثيوس ، المعروف أيضًا باسم "ليتل فوت" ، بـ 3.67 مليون سنة باستخدام تقنية تأريخ جديدة، مما يجعل جنس أسترالوبيثكس قديمًا قدم أفارينسيس . ^{[ 36 ]} وبالنظر إلى إصبع القدم الكبير القابل للتحريك الموجود لدى "ليتل فوت"، يبدو أن هذا الكائن كان متسلقًا ماهرًا. ويُعتقد، نظرًا لوجود الحيوانات المفترسة الليلية في المنطقة، أنه بنى منصة تعشيش ليلية في الأشجار بطريقة مشابهة للشمبانزي والغوريلا.

عاش الإنسان الماهر (Homo habilis) بين 2.8 ^{و 1.4 مليون سنة} مضت. تطور هذا النوع في جنوب وشرق أفريقيا في أواخر العصر البليوسيني أو أوائل العصر البليستوسيني ، بين 2.5 و2 مليون سنة مضت، عندما انفصل عن الأسترالوبيثكس بتطور أضراس أصغر وأدمغة أكبر. يُعدّ من أوائل أشباه البشر المعروفين، وقد صنع أدوات من الحجر وربما من عظام الحيوانات، مما أدى إلى تسميته Homo habilis (اللاتينية: "الرجل الماهر")، وهو الاسم الذي أطلقه عليه مكتشفه لويس ليكي . اقترح بعض العلماء نقل هذا النوع من جنس الإنسان (Homo) ^إلى جنس الأسترالوبيثكس، نظرًا لأن شكل هيكله العظمي كان أكثر ملاءمة للعيش على الأشجار بدلًا من المشي على قدمين مثل أشباه البشر ^{اللاحقين .}

في مايو 2010، تم اكتشاف نوع جديد، هو هومو غوتينجينسيس ، في جنوب إفريقيا. ^{[ 69 ]}

هذه أسماء أنواع مقترحة لأحافير من حوالي 1.9-1.6 مليون سنة، والتي لم تتضح علاقتها بـ Homo habilis بعد.

• يشير مصطلح "هومو رودولفينسيس" إلى جمجمة واحدة غير مكتملة عُثر عليها في كينيا. وقد رجّح العلماء أنها تعود إلى "هومو هابيليس" ، لكن هذا لم يُؤكَّد بعد. ^{[ 70 ]} ويُعتقد حاليًا أن "هومو رودولفينسيس" نوعٌ من أشباه البشر الأوائل، إلى جانب "هومو إريكتوس" و "هومو هابيليس". ^{[ 71 ]}
• قد يكون الإنسان الجورجي (Homo georgicus) ، من جورجيا ، شكلاً وسيطاً بين الإنسان الماهر (Homo habilis) والإنسان المنتصب (Homo erectus) ، ^{[ 72 ]} أو نوعاً فرعياً من الإنسان المنتصب (Homo erectus) . ^{[ 73 ]}

اكتشف الطبيب الهولندي يوجين دوبوا أولى حفريات الإنسان المنتصب ( Homo erectus) عام 1891 في جزيرة جاوة الإندونيسية. أطلق عليها في البداية اسم Anthropopithecus erectus (1892-1893، حيث اعتبرها آنذاك من الرئيسيات الأحفورية الشبيهة بالشمبانزي) ثم Pithecanthropus erectus (1893-1894، قبل أن يغير رأيه لاحقًا بناءً على شكلها، الذي اعتبره وسيطًا بين شكل الإنسان والقردة العليا). ^{[ 74 ]} بعد سنوات، في القرن العشرين، قارن الطبيب وعالم الأنثروبولوجيا القديمة الألماني فرانز فايدنرايش (1873-1948) بالتفصيل خصائص إنسان جاوة الذي اكتشفه دوبوا ، والذي كان يُسمى آنذاك Pithecanthropus erectus ، مع خصائص إنسان بكين ، الذي كان يُسمى آنذاك Sinanthropus pekinensis . وخلص وايدنرايش في عام 1940 إلى أنه نظراً لتشابهها التشريحي مع البشر المعاصرين، كان من الضروري جمع كل هذه العينات من جاوة والصين في نوع واحد من جنس الإنسان ، وهو نوع الإنسان المنتصب . ^{[ 75 ] [ 76 ]} 

عاش الإنسان المنتصب (Homo erectus) منذ حوالي 1.8 مليون سنة وحتى حوالي 108,000 سنة مضت. ^{[ 77 ]} ويبدو أن هذا النوع قد انقرض عندما أُغلقت ممرات السافانا وحلّت محلها الغابات الاستوائية. ^{[ 78 ]} ومع ذلك، نجا نوع الإنسان الفلوريسي (Homo floresiensis) المجاور . ويعتبر البعض المرحلة المبكرة من حياة الإنسان  المنتصب ، من 1.8 إلى 1.25 مليون سنة، نوعًا منفصلاً، هو الإنسان العامل (Homo  ergaster )، أو الإنسان المنتصب العامل ( Homo  erectus ergaster )، وهو نوع فرعي من الإنسان  المنتصب . ويستخدم العديد من علماء الأنثروبولوجيا القديمة الآن مصطلح الإنسان العامل (Homo ergaster) للإشارة إلى الأشكال غير الآسيوية من هذه المجموعة، ويقتصر استخدام مصطلح الإنسان المنتصب (Homo  erectus) على الأحافير التي عُثر عليها في آسيا والتي تستوفي متطلبات هيكلية وسنية معينة تختلف قليلاً عن متطلبات الإنسان العامل (Homo  ergaster ) .

في أفريقيا خلال العصر البليستوسيني المبكر، بين 1.5 و1 مليون سنة مضت، يُعتقد أن بعض جماعات الإنسان الماهر (Homo habilis) قد طورت أدمغة أكبر حجماً وصنعت أدوات حجرية أكثر تعقيداً؛ هذه الاختلافات وغيرها كافية لعلماء الأنثروبولوجيا لتصنيفها كنوع جديد، هو الإنسان المنتصب (Homo erectus) ، في أفريقيا. ^{[ 79 ]} وربما استخدم هذا النوع النار لطهي اللحوم. ويشير ريتشارد رانغهام إلى أن الإنسان يبدو أنه كان يعيش على الأرض، مع أمعاء أقصر، وأسنان أصغر، و"أدمغة متضخمة إلى حجمها الحالي غير الفعال بشكل كبير في استهلاك الوقود"، ^{[ 80 ]} ويفترض أن التحكم في النار والطهي، مما أدى إلى زيادة القيمة الغذائية، كان التكيف الرئيسي الذي ميز الإنسان عن الأسترالوبيثكس الذين كانوا ينامون على الأشجار. ^{[ 81 ]}

تم اقتراح هذه الأنواع على أنها وسيطة بين H.  erectus و H.  heidelbergensis .

• يُعرف نوع الإنسان السلف (Homo antecessor) من أحافير عُثر عليها في إسبانيا وإنجلترا، ويعود تاريخها إلى ما بين 1.2 مليون و500 ألف سنة . ^{[ 82 ] [ 83 ]} وقد اكتُشفت أحفورتان لعظمي كتف الإنسان السلف في موقع كهف غران دولينا بإسبانيا. قارن الباحثون عظام الكتف المكتشفة بأحافير أخرى للشمبانزي والإنسان الحديث والتروغلوتايت. ووجدوا أن أحافير الإنسان السلف كانت أكثر تشابهًا من الناحية التطورية مع الإنسان الحديث. ويتوافق هذا مع نتائج سابقة حول جماجم الإنسان السلف ، حيث تُظهر عظام جمجمته سمات مشتركة بين أشباه البشر الصينيين في العصر البليستوسيني الأوسط والإنسان الحديث. تشير هذه النتائج إلى أن الإنسان السلف (Homo cepranensis) قد يكون السلف المشترك الأخير بين الإنسان العاقل (Homo sapiens ) والإنسان النياندرتالي (Homo neanderthalensis ) وإنسان دينيسوفان، على الرغم من الحاجة إلى مزيد من البحث للتحقق من هذه الفرضية. ^{[ 84 ]} تشير دراسة أجريت عام 2020 إلى أن الإنسان السلف (Homo antecessor) ، الذي يمتلك بنية وجه مشابهة لتلك الخاصة بالإنسان العاقل (Homo sapiens )، ينتمي إلى جنس الإنسان (Homo) ، في حين أن بنية جمجمة إنسان نياندرتال مشتقة. ^{[ 85 ]}
• يشير مصطلح H. cepranensis إلى جمجمة واحدة عُثر عليها في إيطاليا، ويُقدّر عمرها بنحو 800,000 عام. ^{[ 86 ]} في عام 1994، اكتشف باحثون في إيطاليا شظايا جمجمة. بعد تجميعها، ميّز شكلها الفريد هذه الشظايا عن أنواع أشباه البشر الأخرى، ما دفع الباحثين إلى الاعتقاد بأنها جزء من نوع غير معروف سابقًا من أشباه البشر. أطلقوا عليها اسم H. cepranensis sp. nov. نسبةً إلى الموقع الذي عُثر عليها فيه (كامبو غراندي دي سيبرانو). وبمقارنة الجمجمة بأنواع أخرى معروفة من أشباه البشر، وجدوا أن عظام H. cepranensis sp. nov. تختلف في سُمك العظام وطولها وزواياها. قادهم هذا إلى استنتاج أن H. cepranensis sp. nov. نوعٌ مستقل من أشباه البشر. ^{[ 87 ]}

عاش إنسان هايدلبرغ (Homo heidelbergensis) منذ حوالي 800,000 إلى حوالي 300,000 سنة. ويُقترح أيضاً تسميته Homo sapiens heidelbergensis أو Homo sapiens paleohungaricus . ^{[ 88 ]}

في عام ١٩٠٧، اكتشف عمال مناجم في ألمانيا فك ماور السفلي، وهو فك متحجر بدائي للغاية. وقد دفع تحليل أوتو شوتينساك لهذا الفك إلى نسبه إلى نوع جديد: إنسان هايدلبرغ. ولا يزال الجدل قائمًا حول صحة هذا النوع كنوع مستقل، وما إذا كان سلفًا لإنسان نياندرتال. وفي عام ٢٠٠٩، أُجريت دراسة لإعادة تقييم فك ماور السفلي مقارنةً ببقايا متحجرة أخرى، لتحديد موقع إنسان هايدلبرغ على سلم التطور البشري ، أو حتى ما إذا كان يُعتبر نوعًا منفصلًا. مع إعادة التقييم هذه، خلص الباحثون إلى أن إنسان هايدلبرغ كان على الأرجح نوعًا أفرو-أوروبيًا كان سلفًا مشتركًا لكل من إنسان نياندرتال والإنسان العاقل ، على الرغم من أنه من الممكن أيضًا أن يكون إنسان هايدلبرغ نوعًا أوروبيًا كان سلفًا لإنسان نياندرتال فقط، بينما كان نوع آخر من أفريقيا هو سلف الإنسان العاقل. ^{[ 89 ]}

• في عام ١٩٢١، عُثر على جمجمة في رواسب كهفية خلال رحلة تنقيب في ما يُعرف اليوم بزامبيا. يُقدّر عمر هذه الجمجمة، التي تعود إلى نوع الإنسان الروديسي (Homo rhodesiensis) ، ما بين ٣٠٠,٠٠٠ و١٢٥,٠٠٠ عام. ^{[ ٩٠ ]} يصنف معظم الباحثين المعاصرين الإنسان الروديسي ضمن مجموعة الإنسان الهايدلبرغي (Homo heidelbergensis) ، على الرغم من اقتراح تصنيفات أخرى مثل الإنسان العاقل القديم ( Homo sapiens ) والإنسان العاقل الروديسي (Homo sapiens rhodesiensis) . وقد وسّع هذا الاكتشاف الأحفوري مفهوم تطور الإنسان العاقل ؛ وتشير التقديرات الحالية إلى ظهوره قبل حوالي ٥٠٠,٠٠٠ عام. ^{[ ٩١ ]}
• في فبراير 2006، عُثر على أحفورة، جمجمة غاويس ، التي يُحتمل أن تكون نوعًا وسيطًا بين الإنسان  المنتصب والإنسان العاقل  ، أو ربما تكون إحدى النهايات المسدودة في التطور. يُعتقد أن عمر الجمجمة، التي عُثر عليها في غاويس بإثيوبيا، يتراوح بين 500,000 و250,000 عام. لا تتوفر سوى معلومات موجزة عنها، ولم ينشر مكتشفوها دراسة مُحكّمة بعد. تشير ملامح وجه رجل غاويس إلى أنه إما نوع وسيط أو مثال على أنثى من شعب بودو. ^{[ 92 ]}

عاش إنسان نياندرتال ، أو الإنسان العاقل نياندرتال ، ^{[ 93 ]} في أوروبا وآسيا منذ 400,000 ^{[ 94 ]} إلى حوالي 28,000 عام مضت. ^{[ 95 ]} ثمة عدد من الاختلافات التشريحية الواضحة بين الإنسان الحديث تشريحياً وعينات إنسان نياندرتال، ويرتبط الكثير منها بتكيف إنسان نياندرتال المتفوق مع البيئات الباردة. وكانت نسبة مساحة سطح جسم إنسان نياندرتال إلى حجمه أقل حتى من تلك الموجودة لدى سكان الإنويت المعاصرين ، مما يشير إلى احتفاظه الأفضل بحرارة الجسم.

كان لدى إنسان نياندرتال أدمغة أكبر بكثير، كما يتضح من قوالب الدماغ الداخلية، مما يثير الشكوك حول تدني قدراتهم العقلية مقارنةً بالإنسان الحديث. مع ذلك، ربما تطلبت كتلة الجسم الأكبر لدى إنسان نياندرتال كتلة دماغية أكبر للتحكم في الجسم. ^{[ 96 ]} كما أظهرت أبحاث حديثة أجراها بيرس وسترينجر ودنبار اختلافات مهمة في بنية الدماغ. يشير الحجم الأكبر لحجرة العين والفص القذالي لدى إنسان نياندرتال إلى أنهم كانوا يتمتعون بحدة بصرية أفضل من الإنسان الحديث، وهو أمر مفيد في ضوء أوروبا الجليدي الخافت.

ربما امتلك إنسان نياندرتال قدرة دماغية أقل متاحة للوظائف الاجتماعية . ويشير استنتاج حجم المجموعة الاجتماعية من حجم الجمجمة (بعد طرح حجم الفص القذالي) إلى أن مجموعات نياندرتال ربما كانت محدودة بـ 120 فردًا، مقارنةً بـ 144 علاقة محتملة لدى الإنسان الحديث. ^{[ 97 ]} قد تدل المجموعات الاجتماعية الأكبر حجمًا على أن الإنسان الحديث كان أقل عرضةً لخطر التزاوج الداخلي ضمن عشيرته، وأن التجارة كانت تتم عبر مناطق أوسع (وهو ما تؤكده وفرة الأدوات الحجرية)، وأن الابتكارات الاجتماعية والتكنولوجية كانت تنتشر بشكل أسرع. كل هذه العوامل ربما ساهمت في استبدال الإنسان العاقل الحديث لسكان نياندرتال بحلول 28000 عام قبل الحاضر. ^{[ 96 ]}

أشارت أدلة سابقة من تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى عدم وجود تدفق جيني كبير بين إنسان نياندرتال والإنسان العاقل ، وأنهما نوعان منفصلان يشتركان في سلف مشترك منذ حوالي 660,000 عام. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} ومع ذلك، أظهر تسلسل جينوم إنسان نياندرتال في عام 2010 أن إنسان نياندرتال قد تزاوج بالفعل مع الإنسان الحديث تشريحيًا منذ حوالي 45,000 إلى 80,000 عام، في نفس الوقت تقريبًا الذي هاجر فيه الإنسان الحديث من أفريقيا، ولكن قبل انتشاره في جميع أنحاء أوروبا وآسيا وأماكن أخرى. ^{[ 101 ]} أظهر التسلسل الجيني لهيكل عظمي بشري عمره 40,000 عام من رومانيا أن 11% من جينومه يعود إلى إنسان نياندرتال، مما يشير إلى أن هذا الفرد كان له سلف من إنسان نياندرتال قبل 4-6 أجيال، ^{[ 102 ]} بالإضافة إلى مساهمة من التزاوج السابق في الشرق الأوسط. على الرغم من أن هذا السكان الرومانيين المتزاوجين لا يبدو أنهم أسلاف البشر المعاصرين، إلا أن هذه النتيجة تشير إلى أن التزاوج حدث بشكل متكرر. ^{[ 103 ]}

يحمل جميع البشر المعاصرين غير الأفارقة ما بين 1% إلى 4% (أو ما بين 1.5% إلى 2.6% وفقًا لبيانات أحدث) من حمضهم النووي (DNA) المشتق من إنسان نياندرتال. ^{[ 104 ] [ 101 ] [ 105 ]} تتوافق هذه النتيجة مع دراسات حديثة تشير إلى أن تباين بعض الأليلات البشرية يعود إلى مليون سنة مضت، على الرغم من أن هذا التفسير محل تساؤل. ^{[ 106 ] [ 107 ]} ربما تعايش إنسان نياندرتال والإنسان العاقل الحديث في أوروبا لمدة تصل إلى 10000 عام، شهدت خلالها أعداد الإنسان العاقل الحديث ازدهارًا كبيرًا، متجاوزة أعداد إنسان نياندرتال بشكل هائل، وربما تفوقت عليه في المنافسة العددية. ^{[ 108 ]}

في عام ٢٠٠٨، اكتشف علماء الآثار العاملون في موقع كهف دينيسوفا في جبال ألتاي بسيبيريا شظية عظمية صغيرة من الإصبع الخامس لفرد صغير من نوع بشري آخر، وهو إنسان دينيسوفا. ^{[ ١٠٩ ]} وتم تأريخ القطع الأثرية، بما في ذلك سوار، التي عُثر عليها في الكهف على نفس المستوى، بالكربون المشع إلى حوالي ٤٠٠٠٠ سنة قبل الحاضر. ونظرًا لبقاء الحمض النووي في الشظية الأحفورية بفضل مناخ كهف دينيسوفا البارد، فقد تم تسلسل كل من الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي. ^{[ ٥٠ ] [ ١١٠ ]}

على الرغم من أن نقطة تباعد الحمض النووي للميتوكوندريا كانت في زمنٍ بعيدٍ بشكلٍ غير متوقع، ^{[ 111 ]} إلا أن التسلسل الجينومي الكامل أشار إلى أن إنسان دينيسوفان ينتمي إلى نفس سلالة إنسان نياندرتال، حيث تباعد الاثنان بعد فترة وجيزة من انفصال سلالتهما عن السلالة التي نشأت منها البشرية الحديثة. ^{[ 50 ]} من المعروف أن البشرية الحديثة تعايشت مع إنسان نياندرتال في أوروبا والشرق الأدنى لأكثر من 40,000 عام، ^{[ 112 ]} ويثير هذا الاكتشاف احتمال تعايش إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان والبشرية الحديثة وتزاوجهم. إن وجود هذا الفرع البعيد يُرسم صورةً أكثر تعقيدًا للبشرية خلال العصر البليستوسيني المتأخر مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 110 ] [ 113 ]} كما وُجدت أدلةٌ على أن ما يصل إلى 6% من الحمض النووي لبعض الميلانيزيين المعاصرين مُشتقٌ من إنسان دينيسوفان، مما يُشير إلى تزاوجٍ محدودٍ في جنوب شرق آسيا. ^{[ 114 ] [ 115 ]}

تم تحديد أليلات يُعتقد أنها نشأت في إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان في عدة مواقع جينية في جينومات البشر المعاصرين خارج أفريقيا. تمثل أنماط هابلوتايب مستضدات الكريات البيضاء البشرية (HLA) من إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال أكثر من نصف أليلات HLA لدى الأوراسيين المعاصرين، ^{[ 52 ]} مما يشير إلى وجود ضغط انتقائي إيجابي قوي لهذه الأليلات المُدخَلة . وقد وجدت كورين سيمونيتي، من جامعة فاندربيلت في ناشفيل، وفريقها، من خلال السجلات الطبية لـ 28000 شخص من أصل أوروبي، أن وجود أجزاء من الحمض النووي لإنسان نياندرتال قد يكون مرتبطًا بارتفاع معدل الاكتئاب. ^{[ 116 ]}

لم يكن انتقال الجينات من جماعات إنسان نياندرتال إلى الإنسان الحديث أحادي الاتجاه. فقد أفاد سيرجي كاستيلانو من معهد ماكس بلانك للأنثروبولوجيا التطورية في عام 2016 أنه على الرغم من أن جينومات إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال أقرب إلى بعضها البعض منها إلى الإنسان الحديث، فإن جينومات إنسان نياندرتال السيبيري تُظهر تشابهًا أكبر مع جينات الإنسان الحديث مقارنةً بجماعات إنسان نياندرتال الأوروبية. ويشير هذا إلى أن جماعات إنسان نياندرتال تزاوجت مع الإنسان الحديث منذ حوالي 100 ألف عام، على الأرجح في مكان ما في الشرق الأدنى. ^{[ 117 ]}

أظهرت الدراسات التي أجريت على طفل من إنسان نياندرتال في جبل طارق من خلال نمو الدماغ وبزوغ الأسنان أن أطفال نياندرتال ربما نضجوا بشكل أسرع من الإنسان العاقل . ^{[ 118 ]}

يُعرف إنسان فلوريس ، الذي عاش قبل حوالي 190,000 إلى 50,000 عام ، باسم " الهوبيت" لصغر حجمه، والذي يُحتمل أن يكون نتيجةً للتقزم الجزري . ^{[ 119 ]} يُثير إنسان فلوريس الاهتمام بحجمه وعمره، فهو مثال على نوع حديث من جنس الإنسان (Homo) يُظهر سمات مُشتقة لا يشترك فيها مع الإنسان الحديث. بعبارة أخرى، يشترك إنسان فلوريس مع الإنسان الحديث في سلف مشترك، لكنه انفصل عن سلالة الإنسان الحديث واتبع مسارًا تطوريًا مُختلفًا. كان الاكتشاف الرئيسي هيكلًا عظميًا يُعتقد أنه لامرأة في الثلاثين من عمرها تقريبًا. عُثر عليه عام 2003، ويُقدر عمره بحوالي 18,000 عام. قُدِّر طول المرأة الحية بمتر واحد، وحجم دماغها بـ 380  سم ^مكعب فقط (وهو حجم صغير بالنسبة للشمبانزي وأقل من ثلث متوسط ​​حجم دماغ  الإنسان العاقل البالغ 1400  سم ^مكعب ). ^{[ 119 ]}

مع ذلك، لا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان إنسان  فلوريس نوعًا منفصلًا بالفعل. ^{[ 120 ]} يرى بعض العلماء أن إنسان فلوريس كان إنسانًا عاقلًا حديثًا مصابًا بالتقزم المرضي. ^{[ 121 ]} وتدعم هذه الفرضية جزئيًا حقيقة أن بعض البشر المعاصرين الذين يعيشون في فلوريس ، الجزيرة الإندونيسية التي عُثر فيها على الهيكل العظمي، هم من الأقزام . وهذا، بالإضافة إلى التقزم المرضي، قد يكون سببًا في صغر حجم الإنسان بشكل ملحوظ. أما الاعتراض الرئيسي الآخر على اعتبار إنسان فلوريس نوعًا منفصلًا فهو العثور عليه مع أدوات لا ترتبط إلا بالإنسان العاقل . ^{[ 121 ]}

مع ذلك، تعجز فرضية التقزم المرضي عن تفسير السمات التشريحية الإضافية التي تختلف عن تلك الموجودة لدى البشر المعاصرين (سواء كانوا مصابين بالمرض أم لا)، ولكنها تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة لدى أفراد جنسنا القدماء. فإلى جانب السمات القحفية، تشمل هذه السمات شكل عظام الرسغ والساعد والكتف والركبتين والقدمين. علاوة على ذلك، تعجز هذه الفرضية عن تفسير وجود أمثلة متعددة لأفراد يحملون هذه الخصائص نفسها، مما يشير إلى أنها كانت شائعة بين شريحة واسعة من السكان، وليست مقتصرة على فرد واحد. ^{[ 120 ]}

في عام 2016، تم اكتشاف أسنان متحجرة وجزء من فك بشري يُفترض أنه سلف الإنسان  الفلوريسي ^{[ 122 ]} في ماتا مينغ ، على بُعد حوالي 74 كيلومترًا (46 ميلًا) من ليانغ بوا. يعود تاريخها إلى حوالي 700,000 عام ^{[ 123 ]} ، وقد لاحظ عالم الآثار الأسترالي جيريت فان دن بيرغ أنها أصغر حجمًا من الأحافير اللاحقة. ^{[ 124 ]}  

تم مؤخراً تصنيف عدد قليل من العينات من جزيرة لوزون ، والتي يعود تاريخها إلى ما بين 50000 و 67000 سنة، من قبل مكتشفيها، بناءً على الخصائص السنية، إلى نوع بشري جديد، H. luzonensis . ^{[ 125 ]}

ظهر الإنسان العاقل (الصفة sapiens تعني باللاتينية "حكيم" أو "ذكي") في أفريقيا قبل حوالي 300,000 عام، ومن المرجح أنه مشتق من الإنسان الهايدلبرغي أو سلالة ذات صلة. ^{[ 126 ] [ 127 ]} في سبتمبر 2019، أفاد علماء بتحديد شكل جمجمة افتراضية للسلف البشري المشترك الأخير للإنسان الحديث ( الإنسان العاقل ) ، استنادًا إلى 260 صورة مقطعية محوسبة، وهو شكل يمثل أقدم البشر المعاصرين، واقترحوا أن الإنسان الحديث نشأ بين 260,000 و350,000 عام مضت من خلال اندماج مجموعات سكانية في شرق وجنوب أفريقيا. ^{[ 128 ] [ 129 ]}

بين 400 ألف سنة مضت والفترة الجليدية الثانية في العصر البليستوسيني الأوسط ، أي حوالي 250 ألف سنة مضت، تطور اتجاه تمدد حجم الجمجمة الداخلية وتطور تقنيات الأدوات الحجرية، مما قدم دليلاً على الانتقال من الإنسان  المنتصب (Homo erectus) إلى الإنسان العاقل (Homo  sapiens ). تشير الأدلة المباشرة إلى هجرة الإنسان  المنتصب من أفريقيا ، ثم حدوث تباين نوعي للإنسان  العاقل من الإنسان  المنتصب داخل أفريقيا. وفي نهاية المطاف، حلت هجرة لاحقة (داخل أفريقيا وخارجها) محل الإنسان  المنتصب الذي انتشر سابقًا . تُعرف نظرية الهجرة والأصل هذه عادةً باسم "فرضية الأصل الواحد الحديث" أو نظرية "الخروج من أفريقيا". تزاوج الإنسان  العاقل مع البشر القدماء في كل من أفريقيا وأوراسيا، ولا سيما مع إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان في أوراسيا. ^{[ 50 ] [ 114 ]}

كانت نظرية كارثة توبا ، التي تفترض حدوث انخفاض حاد في عدد سكان الإنسان العاقل قبل حوالي 70,000 عام، ^{[ 130 ]} مثيرة للجدل منذ طرحها لأول مرة في التسعينيات، وبحلول العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، لم تحظَ إلا بدعم ضئيل للغاية. ^{[ 131 ]} وقد نشأ التباين الجيني البشري المميز نتيجة لتأثير المؤسس ، والاختلاط الجيني القديم ، والضغوط التطورية الحديثة .

المشي على قدمين (المشي على قدمين) هو التكيف الأساسي لأشباه البشر، ويُعتبر السبب الرئيسي وراء مجموعة من التغيرات الهيكلية المشتركة بين جميع أشباه البشر ثنائية القدم. تشير السجلات الأحفورية المتعلقة بالمشي على قدمين منذ تسعينيات القرن الماضي إلى أن ظهور أقدم أشباه البشر يعود إلى أواخر العصر الميوسيني. ^{[ 135 ]} يُعتقد أن أقدم أشباه البشر، الذي يُفترض أنه كان يمشي على قدمين بشكل بدائي، هو إما ساهيلانثروبوس ^{[ 136 ]} أو أورورين ، وكلاهما ظهر قبل حوالي 6 إلى 7 ملايين سنة. أما الغوريلا  والشمبانزي، وهما من أشباه البشر الذين يمشون على مفاصل أصابعهم، فقد انفصلا عن سلالة أشباه البشر خلال نفس الفترة الزمنية، لذا يُحتمل أن يكون ساهيلانثروبوس أو أورورين آخر سلف مشترك لنا. ظهر أرديبيثيكوس ، وهو من أشباه البشر ثنائيي القدمين، قبل حوالي 5.6 مليون سنة. ^{[ 137 ]} 

تطورت الكائنات ثنائية الحركة المبكرة في نهاية المطاف إلى أشباه البشر الأسترالوبيثكس ، ثم لاحقًا إلى جنس الإنسان . توجد عدة نظريات حول القيمة التكيفية للمشي على قدمين. من المحتمل أن المشي على قدمين كان مفضلًا لأنه حرر اليدين للوصول إلى الطعام وحمله، ووفر الطاقة أثناء الحركة، ^{[ 138 ]} ومكّن من الجري لمسافات طويلة والصيد، ووفر مجال رؤية أوسع، وساعد على تجنب ارتفاع درجة حرارة الجسم عن طريق تقليل مساحة السطح المعرضة لأشعة الشمس المباشرة؛ وهي جميعها ميزات مفيدة للازدهار في بيئة السافانا والغابات الجديدة التي نشأت نتيجة لارتفاع وادي الصدع شرق إفريقيا مقارنةً بموئل الغابات المغلقة السابق. ^{[ 138 ] [ 139 ] [ 140 ]} تدعم دراسة أجريت عام 2007 فرضية أن المشي على قدمين تطور لأنه يستهلك طاقة أقل من المشي على أربع باستخدام مفاصل الأصابع. ^{[ 141 ] [ 142 ]} مع ذلك، تشير دراسات حديثة إلى أن المشي على قدمين دون القدرة على استخدام النار لم يكن ليسمح بالانتشار العالمي. ^{[ 143 ]} شهد هذا التغير في المشية استطالة في الساقين بشكل متناسب مع طول الذراعين، اللذين قُصِّرا نتيجةً للاستغناء عن الحاجة إلى التأرجح بين الأشجار . ومن التغيرات الأخرى شكل إصبع القدم الكبير. تشير دراسات حديثة إلى أن أشباه البشر الأسترالوبيثكس كانوا لا يزالون يعيشون جزءًا من الوقت على الأشجار نتيجةً لاحتفاظهم بإصبع قدم كبير قادر على الإمساك. وقد فُقدت هذه الخاصية تدريجيًا لدى أشباه البشر ذوي القدرة على التشبث بالأشجار.

من الناحية التشريحية، ترافق تطور المشي على قدمين مع عدد كبير من التغيرات الهيكلية، ليس فقط في الساقين والحوض، بل أيضًا في العمود الفقري والقدمين والكاحلين والجمجمة. ^{[ 144 ]} تطور عظم الفخذ إلى وضع أكثر زاوية قليلاً لنقل مركز الثقل نحو المركز الهندسي للجسم. أصبحت مفاصل الركبة والكاحل أكثر قوة لدعم الوزن المتزايد بشكل أفضل. لدعم الوزن المتزايد على كل فقرة في وضعية الوقوف، أصبح العمود الفقري البشري على شكل حرف S، وأصبحت الفقرات القطنية أقصر وأعرض. في القدمين، تحرك إصبع القدم الكبير ليصبح محاذيًا لبقية الأصابع للمساعدة في الحركة للأمام. قصرت الذراعان والساعدان بالنسبة للساقين مما سهّل الجري. هاجرت الثقبة العظمى أسفل الجمجمة وإلى الأمام. ^{[ 145 ]}

حدثت أبرز التغيرات في منطقة الحوض، حيث قُصِّرَتْ واتسعَتْ عظمةُ الحرقفةِ الطويلةُ المتجهةُ للأسفل ، وذلك للحفاظ على استقرار مركز الثقل أثناء المشي؛ ^{[ 31 ]} ونتيجةً لذلك، يمتلكُ أشباهُ البشرِ ثنائيي الحركة حوضًا أقصرَ وأعرضَ يشبهُ الوعاء. ومن عيوبِ ذلك أن قناةَ الولادةِ لدى القردةِ ثنائيةِ الحركةِ أصغرُ منها لدى القردةِ التي تمشي على مفاصلِ أصابعِها، على الرغم من اتساعها مقارنةً بالأسترالوبيثيكوس والإنسانِ الحديث، مما يسمح بمرورِ المواليد الجدد نتيجةً لزيادة حجمِ الجمجمة. ويقتصرُ هذا الاتساعُ على الجزءِ العلويِّ من الجمجمة، إذ إن أيَّ زيادةٍ إضافيةٍ قد تعيق الحركةَ الطبيعيةَ ثنائيةَ الحركة. ^{[ 146 ]}

تطور قصر الحوض وصغر قناة الولادة كشرط أساسي للمشي على قدمين، وكان لهما تأثير كبير على عملية الولادة البشرية، التي تُعدّ أكثر صعوبة لدى الإنسان الحديث مقارنةً بالرئيسيات الأخرى. أثناء الولادة، وبسبب اختلاف حجم منطقة الحوض، يجب أن يكون رأس الجنين في وضع عرضي (مقارنةً بالأم) عند دخوله قناة الولادة، وأن يدور حوالي 90 درجة عند خروجه. ^{[ 147 ]} أصبحت قناة الولادة الأصغر عاملاً مُحدداً لزيادة حجم الدماغ لدى الإنسان القديم، مما أدى إلى فترة حمل أقصر، وبالتالي عدم اكتمال نمو النسل البشري، الذي لا يستطيع المشي قبل بلوغه 12 شهراً، ويتمتع بفترة احتفاظ أكبر بالصفات اليافعة ، مقارنةً بالرئيسيات الأخرى التي تبدأ الحركة في سن مبكرة. ^{[ 140 ]} كان لزيادة نمو الدماغ بعد الولادة، وزيادة اعتماد الأطفال على أمهاتهم، تأثير كبير على الدورة التناسلية الأنثوية، ^{[ 148 ]} وظهور ظاهرة رعاية الأطفال من قِبل غير الوالدين بشكل أكثر شيوعاً لدى البشر مقارنةً بأشباه البشر الآخرين. ^{[ 149 ]} كما أدى تأخر البلوغ الجنسي لدى الإنسان إلى تطور سن اليأس ، مع وجود تفسير واحد، وهو فرضية الجدة ، التي تنص على أن النساء المسنات يمكنهن نقل جيناتهن بشكل أفضل من خلال رعاية نسل بناتهن، مقارنةً بإنجاب المزيد من الأطفال. ^{[ 150 ] [ 151 ]}

جماجم أسلاف الإنسان التطوريين المتعاقبين (أو شبه المتعاقبين، حسب المصدر)، ^{[ ج ]} حتى الإنسان العاقل "الحديث" * مليون سنة مضت ، ألف سنة مضت

تطورت لدى الإنسان في نهاية المطاف أدمغة أكبر بكثير من أدمغة الرئيسيات الأخرى، حيث بلغ حجمها عادةً 1330 سم ^مكعب (81 بوصة مكعبة) لدى الإنسان الحديث، أي ما يقارب ثلاثة أضعاف حجم دماغ الشمبانزي أو الغوريلا. ^{[ 154 ]} بعد فترة من الاستقرار مع نوعي أسترالوبيثكس أنامنسيس وأرديبيثكس ، اللذين امتلكا أدمغة أصغر نتيجةً لمشيهما على قدمين، ^{[ 155 ]} بدأ نمط تضخم الدماغ مع الإنسان الماهر ، الذي بلغ حجم دماغه 600 سم ^مكعب (37 بوصة مكعبة) ، وهو أكبر قليلاً من دماغ الشمبانزي. استمر هذا التطور لدى الإنسان المنتصب بحجم دماغ يتراوح بين 800 و1100 سم ^مكعب (49-67 بوصة مكعبة) ، وبلغ ذروته لدى إنسان نياندرتال بحجم دماغ يتراوح بين 1200 و1900 سم ^مكعب (73-116 بوصة مكعبة) ، وهو أكبر حتى من دماغ الإنسان العاقل الحديث . ظهرت هذه الزيادة في حجم الدماغ خلال نمو الدماغ بعد الولادة ، متجاوزةً بكثير ما هو عليه لدى القردة الأخرى ( تباين زمني ). كما أتاحت فترات طويلة من التعلم الاجتماعي واكتساب اللغة لدى صغار البشر، بدءًا من حوالي مليوني سنة مضت. وقد يكون تضخم الدماغ ناتجًا عن الاعتماد على أغذية غنية بالسعرات الحرارية ويصعب الحصول عليها. ^{[ 156 ]}             

علاوة على ذلك، قد تكون التغيرات في بنية أدمغة البشر أكثر أهمية من الزيادة في حجمها. ^{[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 58 ]} تُظهر الجماجم المتحجرة أن حجم دماغ الإنسان القديم كان ضمن نطاق حجم دماغ الإنسان الحديث قبل 300,000 عام، ولكنه لم يتخذ شكله الحالي إلا بين 100,000 و35,000 عام مضت. ^{[ 160 ]}

ازداد حجم الفصوص الصدغية، التي تحتوي على مراكز معالجة اللغة، بشكل غير متناسب، وكذلك قشرة الفص الجبهي ، المرتبطة باتخاذ القرارات المعقدة وتنظيم السلوك الاجتماعي. ^{[ 154 ]} وقد رُبط تضخم الدماغ بزيادة استهلاك النشويات ^{[ 57 ]} واللحوم ^{[ 161 ] [ 162 ]} في النظام الغذائي، إلا أن دراسة تحليلية شاملة أجريت عام 2022 شككت في دور اللحوم. ^{[ 163 ]} ومن العوامل الأخرى تطور فنون الطهي، ^{[ 164 ]} وقد طُرحت فرضية أن الذكاء ازداد استجابةً لتزايد الحاجة إلى حل المشكلات الاجتماعية مع ازدياد تعقيد المجتمع البشري. ^{[ 165 ]} كما أتاحت التغيرات في شكل الجمجمة، مثل صغر حجم الفك السفلي ومواقع ارتباط عضلات الفك السفلي، مساحة أكبر لنمو الدماغ. ^{[ 166 ]}

شمل ازدياد حجم القشرة المخية الحديثة زيادة سريعة في حجم المخيخ . لطالما ارتبطت وظيفته بالتوازن والتحكم الدقيق في الحركة، ولكن في الآونة الأخيرة ارتبطت بالكلام والإدراك . كان لدى القردة العليا، بما في ذلك أشباه البشر، مخيخ أكثر بروزًا مقارنةً بالقشرة المخية الحديثة من الرئيسيات الأخرى. وقد أشير إلى أنه نظرًا لوظيفته في التحكم الحسي الحركي وتعلم الحركات العضلية المعقدة، ربما يكون المخيخ قد دعم التكيفات التكنولوجية البشرية، بما في ذلك الشروط المسبقة للكلام. ^{[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]}

يصعب تحديد الميزة الفورية لبقاء الدماغ نتيجة لتضخمه، إذ لم تترافق التغيرات الدماغية الرئيسية من الإنسان المنتصب إلى إنسان هايدلبرغ مع تغيرات تكنولوجية كبيرة. وقد أشير إلى أن هذه التغيرات كانت اجتماعية وسلوكية في المقام الأول، بما في ذلك زيادة القدرات التعاطفية، ^{[ 171 ] [ 172 ]} وزيادة حجم الجماعات الاجتماعية، ^{[ 165 ] [ 173 ] [ 174 ]} وزيادة المرونة السلوكية. ^{[ 175 ]} يتميز البشر بقدرتهم الفريدة على اكتساب المعلومات من خلال النقل الاجتماعي وتكييفها. ^{[ 176 ]} يدرس مجال التطور الثقافي الناشئ التغيرات الاجتماعية والثقافية البشرية من منظور تطوري. ^{[ 177 ]}

تطور شكل وحجم وملامح جمجمة الإنسان ( هومو ) ^{[ 178 ] [ 179 ] [ أ ] [ 182 ] [ د ] [ 4 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 120 ] [ 188 ] [ 189 ]}

يظهر انخفاض درجة التباين الجنسي لدى البشر بشكل أساسي في صغر حجم الناب الذكري مقارنةً بأنواع القردة الأخرى (باستثناء الجيبون)، وانخفاض بروز حواف الحاجبين، وضعف البنية الجسدية العامة للذكور. ومن التغيرات الفسيولوجية الهامة الأخرى المرتبطة بالجنس لدى البشر تطور الشبق الخفي . فالبشر هم أشباه البشر الوحيدون الذين تتمتع إناثهم بالخصوبة على مدار العام، والذين لا تظهر لديهم أي إشارات خاصة للخصوبة من الجسم (مثل انتفاخ الأعضاء التناسلية أو تغيرات واضحة في الاستعداد للجماع أثناء الشبق). ^{[ 190 ]}

ومع ذلك، يحتفظ البشر بدرجة من التباين الجنسي في توزيع شعر الجسم والدهون تحت الجلد، وفي الحجم الإجمالي، حيث يكون الذكور أكبر بنحو 15% من الإناث. ^{[ 191 ]} وقد فُسِّرت هذه التغيرات مجتمعةً على أنها نتيجة لزيادة التركيز على الترابط الزوجي كحلٍّ محتملٍ للحاجة إلى زيادة الاستثمار الأبوي بسبب طول فترة الرضاعة. ^{[ 192 ]}

تُعدّ خاصية التلامس الزندي - أي التلامس بين الإبهام وطرف الخنصر في اليد نفسها - خاصيةً فريدةً لجنس الإنسان (Homo) ، ^{[ 193 ]} بما في ذلك إنسان نياندرتال، وأشباه البشر في سيما دي لوس هويسوس ، والإنسان الحديث تشريحيًا . ^{[ 194 ] [ 195 ]} أما في الرئيسيات الأخرى، فيكون الإبهام قصيرًا ولا يستطيع لمس الخنصر. ^{[ 194 ]} يُسهّل التلامس الزندي دقة وقوة قبضة اليد البشرية، وهو أساس جميع الحركات اليدوية الماهرة.

كما تميز تطور البشر بعدد من التغيرات الأخرى، من بينها زيادة الاعتماد على البصر بدلاً من الشم (انخفاض كبير في حجم البصلة الشمية )؛ وفترة نمو أطول في مرحلة الطفولة واعتماد أكبر على الرضع؛ ^{[ 196 ]} أمعاء أصغر وأسنان صغيرة غير منتظمة؛ معدل أيض أساسي أسرع؛ ^{[ 197 ]} فقدان شعر الجسم؛ ^{[ 198 ]} زيادة في كثافة الغدد العرقية الإفرازية أعلى بعشر مرات من أي من الرئيسيات الأخرى من رتبة الرئيسيات الكاتارينية ، ^{[ 199 ]} ومع ذلك، يستخدم البشر من 30% إلى 50% ماء أقل يوميًا مقارنة بالشمبانزي والغوريلا؛ ^{[ 200 ]} المزيد من نوم حركة العين السريعة ولكن نوم أقل بشكل عام؛ ^{[ 201 ]} تغيير في شكل قوس الأسنان من شكل حرف U إلى شكل قطع مكافئ؛ نمو الذقن ( الموجود في الإنسان العاقل فقط)؛ النتوءات الإبرية ؛ وحنجرة نازلة . مع تكيف اليد والذراعين البشريتين لصنع الأدوات وتراجع استخدامهما في التسلق، تغيرت عظام الكتف أيضاً. ونتيجةً لذلك، مكّن هذا أسلاف الإنسان من رمي الأشياء بقوة وسرعة ودقة أكبر. ^{[ 202 ]}

اسم Homo، وهو اسم الجنس البيولوجي الذي ينتمي إليه الإنسان، مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "إنسان". ^{[ هـ ]} وقد اختاره كارل لينيوس في الأصل ضمن نظام تصنيفه. ^{[ و ]} كلمة human الإنجليزية مشتقة من الكلمة اللاتينية humanus ، وهي الصفة المشتقة من homo . وتعود الكلمة اللاتينية homo إلى الجذر الهندو-أوروبي * dhghem ، أو "الأرض". ^{[ 237 ]} كما اعتبر لينيوس وعلماء آخرون في عصره القردة العليا أقرب أقرباء الإنسان استنادًا إلى أوجه التشابه المورفولوجية والتشريحية . ^{[ 238 ]}

لم تتضح إمكانية ربط البشر بالقرود السابقة عن طريق النسب إلا بعد عام 1859 مع نشر كتاب تشارلز داروين " أصل الأنواع" ، الذي دافع فيه عن فكرة تطور الأنواع الجديدة من الأنواع السابقة. لم يتناول كتاب داروين مسألة التطور البشري، بل اكتفى بالقول: "سيُسلط الضوء على أصل الإنسان وتاريخه". ^{[ 239 ]}

نشأت أولى المناقشات حول طبيعة التطور البشري بين توماس هنري هكسلي وريتشارد أوين . دافع هكسلي عن نظرية التطور البشري من القردة، مُبينًا العديد من أوجه التشابه والاختلاف بين البشر والقردة الأخرى، وقد فعل ذلك بشكل خاص في كتابه " أدلة على مكانة الإنسان في الطبيعة" الصادر عام 1863. لم يتفق العديد من مؤيدي داروين الأوائل (مثل ألفريد راسل والاس وتشارلز لايل ) في البداية على إمكانية تفسير أصل القدرات العقلية والحساسيات الأخلاقية لدى البشر عن طريق الانتقاء الطبيعي ، على الرغم من أن هذا الرأي تغير لاحقًا. طبق داروين نظرية التطور والانتقاء الجنسي على البشر في كتابه " أصل الإنسان، والانتقاء الجنسي " الصادر عام 1871. ^{[ 240 ]}

كانت إحدى المشكلات الرئيسية في القرن التاسع عشر هي نقص الأحافير الوسيطة . فقد اكتُشفت بقايا إنسان نياندرتال في محجر للحجر الجيري عام 1856، أي قبل ثلاث سنوات من نشر كتاب " أصل الأنواع" . كما اكتُشفت أحافير نياندرتال في جبل طارق قبل ذلك، ولكن زُعم في البداية أنها بقايا إنسان حديث عانى من نوع من المرض. ^{[ 241 ]} وعلى الرغم من اكتشاف يوجين دوبوا عام 1891 لما يُعرف الآن باسم الإنسان المنتصب في ترينيل ، جاوة ، إلا أنه لم يبدأ تراكم الأنواع الوسيطة إلا في عشرينيات القرن العشرين عندما اكتُشفت مثل هذه الأحافير في أفريقيا. ^{[ 242 ]} وفي عام 1925، وصف ريموند دارت نوع أسترالوبيثكس أفريكانوس . ^{[ 243 ]} وكان النموذج الأصلي هو طفل تاونغ ، وهو رضيع من الأسترالوبيثكس اكتُشف في كهف. كانت بقايا الطفل عبارة عن جمجمة صغيرة محفوظة بشكل جيد للغاية وقالب داخلي للدماغ.

على الرغم من صغر حجم الدماغ (410  سم ^مكعب )، إلا أن شكله كان مستديرًا، على عكس دماغ الشمبانزي والغوريلا، وأقرب إلى دماغ الإنسان الحديث. كما أظهرت العينة أنيابًا قصيرة ، وكان موضع الثقبة العظمى (الفتحة الموجودة في الجمجمة التي يدخل منها العمود الفقري) دليلًا على المشي على قدمين . كل هذه السمات أقنعت دارت بأن طفل تاونغ كان سلفًا بشريًا يمشي على قدمين، وهو شكل انتقالي بين القردة والبشر.

خلال ستينيات وسبعينيات القرن العشرين، عُثر على مئات الأحافير في شرق أفريقيا، في منطقتي وادي أولدوفاي وبحيرة توركانا . وقد قامت عائلة ليكي بهذه الأبحاث، حيث شارك لويس ليكي وزوجته ماري ليكي ، ولاحقًا ابنهما ريتشارد وزوجة ابنه ميف ، وهم جميعًا من هواة جمع الأحافير وعلماء الأنثروبولوجيا القديمة. ومن طبقات الأحافير في أولدوفاي وبحيرة توركانا، جمعوا عينات من أشباه البشر الأوائل: الأسترالوبيثكس وأنواع جنس الإنسان ، وحتى الإنسان  المنتصب .

رسّخت هذه الاكتشافات مكانة أفريقيا كمهد للبشرية. ففي أواخر سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين، برزت إثيوبيا كمركز جديد لعلم الإنسان القديم بعد اكتشاف "لوسي" ، وهي الأحفورة الأكثر اكتمالًا لنوع أسترالوبيثكس أفارينسيس ، عام 1974 على يد دونالد جوهانسون بالقرب من هدار في منطقة مثلث عفار الصحراوية شمال إثيوبيا. ورغم صغر حجم دماغ العينة، إلا أن عظام الحوض والساق كانت متطابقة تقريبًا في وظيفتها مع عظام الإنسان الحديث، مما يُثبت بشكل قاطع أن هذه الأنواع من أشباه البشر كانت تمشي منتصبة القامة. ^{[ 244 ]} صُنّفت لوسي كنوع جديد، أسترالوبيثكس أفارينسيس ، والذي يُعتقد أنه أقرب صلة بجنس الإنسان (Homo) كسلف مباشر، أو كقريب لسلف غير معروف، من أي نوع آخر معروف من أشباه البشر من هذه الحقبة الزمنية المبكرة. ^{[ 245 ]} (أُطلق على العينة لقب "لوسي" نسبةً إلى أغنية البيتلز " لوسي في السماء مع الماس "، والتي كانت تُشغّل بصوت عالٍ وبشكل متكرر في المخيم أثناء عمليات التنقيب.) ^{[ 246 ]} أسفرت منطقة مثلث عفار لاحقًا عن اكتشاف العديد من حفريات أشباه البشر، ولا سيما تلك التي اكتُشفت أو وُصفت من قِبل فرق بقيادة تيم د. وايت في التسعينيات، بما في ذلك أرديبيثيكوس راميدوس  وأرديبيثيكوس كادابا . ^{[ 247 ]}

في عام 2013، عُثر على هياكل عظمية متحجرة لنوع منقرض من أشباه البشر يُدعى هومو ناليدي ، والذي صُنِّف (مؤقتًا) ضمن جنس هومو ، في نظام كهوف رايزينغ ستار ، وهو موقع يقع في منطقة مهد البشرية في مقاطعة غاوتينغ بجنوب إفريقيا بالقرب من جوهانسبرغ . ^{[ 248 ] [ 249 ]} اعتبارًا من سبتمبر 2015 تم استخراج أحافير لما لا يقل عن خمسة عشر فردًا، بإجمالي 1550 عينة، من الكهف. ^{[ 249 ]} يتميز هذا النوع بكتلة جسم وقامة مشابهة لسكان البشر ذوي الأجسام الصغيرة، وحجم جمجمة داخلي أصغر مشابه لأسترالوبيثكس ، وشكل جمجمة مشابه لأنواع هومو المبكرة . يجمع التركيب التشريحي للهيكل العظمي بين السمات البدائية المعروفة لدى الأسترالوبيثكس والسمات المعروفة لدى أشباه البشر الأوائل. تُظهر الأفراد علامات على التخلص منها عمدًا داخل الكهف قرب وقت الوفاة. تم تأريخ الأحافير إلى ما يقرب من 250,000 عام، ^{[ 250 ]} وبالتالي فهي ليست أسلافًا للبشر المعاصرين تشريحيًا ذوي الأدمغة الأكبر حجمًا، بل معاصرة لهم . ^{[ 251 ]}

بدأت الثورة الجينية في دراسات التطور البشري عندما قام فينسنت ساريش وآلان ويلسون بقياس قوة التفاعلات المناعية المتبادلة لألبومين مصل الدم بين أزواج من الكائنات الحية، بما في ذلك البشر والقرود الأفريقية (الشمبانزي والغوريلا). ^{[ 252 ]} ويمكن التعبير عن قوة التفاعل عدديًا كمسافة مناعية، والتي تتناسب بدورها مع عدد اختلافات الأحماض الأمينية بين البروتينات المتماثلة في الأنواع المختلفة. ومن خلال إنشاء منحنى معايرة لمسافة التباين المناعي بين أزواج الأنواع ذات أوقات التباعد المعروفة في السجل الأحفوري، يمكن استخدام البيانات كساعة جزيئية لتقدير أوقات تباعد الأزواج ذات السجلات الأحفورية الأقل دقة أو غير المعروفة.

في ورقتهم البحثية الرائدة المنشورة عام 1967 في مجلة ساينس ، قدّر ساريش وويلسون زمن تباعد البشر والقردة العليا بأربعة إلى خمسة ملايين سنة مضت، ^{[ 252 ]} في حين كانت التفسيرات القياسية للسجل الأحفوري تشير إلى أن هذا التباعد يعود إلى ما لا يقل عن 10 ملايين سنة وقد يصل إلى 30  مليون سنة. وقد أظهرت الاكتشافات الأحفورية اللاحقة، ولا سيما "لوسي"، وإعادة تفسير المواد الأحفورية الأقدم، ولا سيما رامابيثيكوس ، صحة التقديرات الأحدث وأكدت صحة طريقة الألبومين.

ساهم التقدم في تسلسل الحمض النووي ، وتحديداً الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) ثم الحمض النووي للكروموسوم Y (Y-DNA)، في تعزيز فهم أصول الإنسان. ^{[ 139 ] [ 253 ] [ 254 ]} وقد أحدث تطبيق مبدأ الساعة الجزيئية ثورة في دراسة التطور الجزيئي .

استنادًا إلى انفصال الإنسان عن إنسان الغاب قبل ما بين 10 و20  مليون سنة، أشارت دراسات سابقة للساعة الجزيئية إلى وجود حوالي 76 طفرة في كل جيل لم يرثها الأبناء من آبائهم؛ وقد دعمت هذه الأدلة زمن التباعد بين أشباه البشر والشمبانزي المذكور آنفًا. مع ذلك، تشير دراسة أجريت عام 2012 في أيسلندا على 78 طفلًا وآبائهم إلى معدل طفرات يبلغ 36 طفرة فقط في كل جيل؛ وتُشير هذه البيانات إلى أن الانفصال بين الإنسان والشمبانزي يعود إلى فترة أقدم من 7 ملايين  سنة . كما تشير أبحاث إضافية أجريت على 226 من نسل مجموعات الشمبانزي البرية في ثمانية مواقع إلى أن الشمبانزي يتكاثر في سن 26.5 سنة في المتوسط؛ مما يُرجّح أن تباعد الإنسان عن الشمبانزي حدث بين 7 و13 مليون سنة مضت. وتشير هذه البيانات إلى أن أرديبيثيكوس (4.5 مليون سنة)، وأورورين (6 ملايين سنة)، وساهيلانثروبوس (7 ملايين سنة) قد تكون جميعها على سلالة أشباه البشر ، وحتى أن الانفصال ربما حدث خارج منطقة الصدع شرق إفريقيا . 

علاوة على ذلك، يقدم تحليل جينات النوعين في عام 2006 دليلاً على أنه بعد أن بدأ أسلاف الإنسان في التباعد عن الشمبانزي، فإن التزاوج بين الأنواع بين "الإنسان البدائي" و"الشمبانزي البدائي" حدث بانتظام كافٍ لتغيير بعض الجينات في مجموعة الجينات الجديدة :

تشير مقارنة جديدة بين جينومات الإنسان والشمبانزي إلى أنه بعد انفصال السلالتين، ربما بدآ في التزاوج بينهما... ومن النتائج الرئيسية أن كروموسومات X لدى الإنسان والشمبانزي يبدو أنها تباعدت منذ حوالي 1.2  مليون سنة أكثر من الكروموسومات الأخرى.

تشير الأبحاث إلى ما يلي:

في الواقع، حدث انقسامان بين سلالتي الإنسان والشمبانزي، أعقب الأول منهما تزاوج بين المجموعتين، ثم انقسام ثانٍ. وقد أثارت فرضية التهجين دهشة علماء الأنثروبولوجيا القديمة، الذين مع ذلك يتعاملون مع البيانات الجينية الجديدة بجدية. ^{[ 255 ]}

في تسعينيات القرن الماضي، عملت فرق عديدة من علماء الأنثروبولوجيا القديمة في أنحاء أفريقيا بحثًا عن أدلة على أقدم انفصال لسلالة أشباه البشر عن القردة العليا. وفي عام ١٩٩٤، اكتشفت مايف ليكي أسترالوبيثيكوس أنامنسيس . إلا أن هذا الاكتشاف طغى عليه اكتشاف تيم د. وايت عام ١٩٩٥ لأرديبيثيكوس راميدوس ، الذي دفع السجل الأحفوري إلى ٤.٢  مليون سنة مضت .

في عام 2000، اكتشف مارتن بيكفورد وبريجيت سينوت ، في تلال توجين بكينيا ، إنسانًا ثنائي القدمين عمره 6 ملايين سنة أطلقوا عليه اسم أورورين توجينينسيس . وفي عام 2001، اكتشف فريق بقيادة ميشيل برونيه جمجمة ساهيلانثروبوس تشادينسيس التي يعود تاريخها إلى 7.2 مليون سنة ، والتي جادل برونيه بأنها ثنائية القدمين، وبالتالي فهي من أشباه البشر - أي من أشباه البشر ( انظر عائلة أشباه البشر ؛ مصطلحات "أشباه البشر" وأشباه البشر).

نموذج عالمي لرسم خرائط الهجرة البشرية، قائم على تباين الحمض النووي للميتوكوندريا (الذي يشير إلى السلالة الأمومية ). ^{[ 256 ] [ 257 ] [ 258 ]} يُشار إلى المقياس الزمني ( ألف سنة ) بالألوان.

"شبكة" (كما سماها ميلفورد إتش وولبوف ) تؤكد على التدفق الجيني ذهابًا وإيابًا بين المناطق الجغرافية ^{[ 259 ]}

نماذج مختلفة لبداية الجنس البشري الحالي

انقسم علماء الأنثروبولوجيا في ثمانينيات القرن الماضي حول بعض تفاصيل العوائق التناسلية وانتشار هجرات جنس الإنسان . لاحقًا، استُخدم علم الوراثة لدراسة هذه المسائل وحلها. وفقًا لنظرية مضخة الصحراء، تشير الأدلة إلى أن جنس الإنسان هاجر من أفريقيا ثلاث مرات على الأقل، وربما أربع مرات (مثل الإنسان المنتصب ، والإنسان الهايدلبرغي ، ومرتين أو ثلاث مرات بالنسبة للإنسان العاقل ). تشير الأدلة الحديثة إلى أن هذه الهجرات مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بفترات التغير المناخي المتقلبة. ^{[ 260 ]}

تشير أدلة حديثة إلى أن البشر ربما غادروا أفريقيا قبل نصف مليون عام مما كان يُعتقد سابقًا. فقد عثر فريق فرنسي هندي مشترك على آثار بشرية في تلال سيوالك شمال نيودلهي، يعود تاريخها إلى 2.6  مليون عام على الأقل. وهذا أقدم من أقدم اكتشاف سابق لجنس الإنسان في دمانيسي بجورجيا ، والذي يعود تاريخه إلى 1.85  مليون عام. وعلى الرغم من الجدل الدائر حول هذا الأمر، فإن الأدوات التي عُثر عليها في كهف صيني تُعزز فرضية استخدام البشر للأدوات منذ 2.48  مليون عام. ^{[ 261 ]} وهذا يُشير إلى أن تقليد أدوات "الفأس" الآسيوية، الذي وُجد في جاوة وشمال الصين، ربما يكون قد غادر أفريقيا قبل ظهور الفأس اليدوي الأشولي .

انتشار الإنسان العاقل الحديث

قبل توفر الأدلة الجينية، كان هناك نموذجان سائدان لانتشار الإنسان الحديث. افترضت فرضية الانتشار متعدد المناطق أن جنس الإنسان (Homo) كان يضم مجموعة سكانية واحدة مترابطة كما هو الحال اليوم (وليس أنواعًا منفصلة)، وأن تطوره حدث بشكل مستمر في جميع أنحاء العالم على مدى المليوني سنة الماضية. وقد طُرح هذا النموذج عام 1988 من قِبل ميلفورد هـ. وولبوف . ^{[ 262 ] [ 263 ]} في المقابل، افترض نموذج "الخروج من أفريقيا" أن الإنسان العاقل الحديث (Homo  sapiens ) انفصل إلى نوع جديد في أفريقيا مؤخرًا (أي منذ حوالي 200,000 سنة)، وأن الهجرة اللاحقة عبر أوراسيا أدت إلى الإحلال شبه الكامل لأنواع أخرى من جنس الإنسان . وقد طوّر هذا النموذج كلٌ من كريس سترينجر وبيتر أندروز. ^{[ 264 ] [ 265 ]}

كشف تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي Y المأخوذ من مجموعة واسعة من السكان الأصليين عن معلومات وراثية تتعلق بالتراث الجيني للذكور والإناث، مما عزز نظرية "الخروج من أفريقيا" وأضعف وجهات نظر التطور متعدد المناطق. ^{[ 266 ]} وقد فُسِّرت الاختلافات في شجرة التطور الجيني على أنها تدعم فرضية الأصل الواحد الحديث. ^{[ 267 ]}

حظيت نظرية "الخروج من أفريقيا" بدعم كبير من الأبحاث التي استخدمت الحمض النووي للميتوكوندريا الأنثوية والكروموسوم Y الذكري . بعد تحليل أشجار الأنساب التي بُنيت باستخدام 133 نوعًا من الحمض النووي للميتوكوندريا، خلص الباحثون إلى أن جميعها تنحدر من سلف أنثوي أفريقي، أُطلق عليه اسم حواء الميتوكوندريا . كما تدعم نظرية "الخروج من أفريقيا" حقيقة أن التنوع الجيني للميتوكوندريا هو الأعلى بين السكان الأفارقة. ^{[ 268 ]}

أظهرت دراسة واسعة النطاق للتنوع الجيني الأفريقي، بقيادة سارة تيشكوف ، أن شعب سان يتمتع بأكبر تنوع جيني بين 113 مجموعة سكانية متميزة تم أخذ عينات منها، مما يجعلهم أحد 14 "مجموعة سكانية أصلية". كما حدد البحث أصلًا محتملاً لهجرة الإنسان الحديث في جنوب غرب أفريقيا، بالقرب من الحدود الساحلية بين ناميبيا وأنغولا . ^{[ 269 ]} لم تكن الأدلة الأحفورية كافية لعالم الآثار ريتشارد ليكي لحسم الجدل حول المكان الذي ظهر فيه الإنسان الحديث لأول مرة في أفريقيا. ^{[ 270 ]} وقد دعمت دراسات المجموعات الفردانية في الحمض النووي للكروموسوم Y والحمض النووي للميتوكوندريا إلى حد كبير الأصل الأفريقي الحديث. ^{[ 271 ]} كما تدعم جميع الأدلة من الحمض النووي الجسدي بشكل أساسي الأصل الأفريقي الحديث. ومع ذلك، فقد أشارت عدد من الدراسات مؤخرًا إلى وجود أدلة على اختلاط جيني قديم لدى الإنسان الحديث ، سواء في أفريقيا أو لاحقًا في جميع أنحاء أوراسيا. ^{[ 272 ]}

أظهرت عمليات التسلسل الجيني الحديثة لإنسان نياندرتال ^{[ 104 ]} وإنسان دينيسوفان ^{[ 50 ]} حدوث اختلاط جيني مع هاتين المجموعتين. تحتوي جميع المجموعات البشرية الحديثة خارج أفريقيا على ما بين 1-4% من أليلات نياندرتال في جينومها، أو (وفقًا لأبحاث أحدث) ما بين 1.5-2.6% ^{[ 105 ]} ، كما يمتلك بعض الميلانيزيين ما بين 4-6% إضافية من أليلات دينيسوفان. لا تتعارض هذه النتائج الجديدة مع نموذج "الهجرة من أفريقيا"، إلا في تفسيره الأكثر دقة، على الرغم من أنها تزيد الوضع تعقيدًا. بعد التعافي من اختناق جيني يُعتقد، بحسب بعض الباحثين، أنه قد يكون مرتبطًا بكارثة بركان توبا الهائل ، غادرت مجموعة صغيرة نسبيًا أفريقيا وتزاوجت مع إنسان نياندرتال، على الأرجح في الشرق الأوسط، أو في سهوب أوراسيا، أو حتى في شمال أفريقيا قبل رحيلها. وانتشر أحفادهم، الذين لا يزالون في غالبيتهم من أصول أفريقية، ليعموا العالم. تزاوج جزء منهم مع إنسان دينيسوفان، على الأرجح في جنوب شرق آسيا، قبل أن يستوطنوا ميلانيزيا. ^{[ 114 ]} تم تحديد أنماط هابلوتايب HLA من أصل نياندرتال ودينيسوفان في سكان أوراسيا وأوقيانوسيا المعاصرين. ^{[ 52 ]} كما تم العثور على جين EPAS1 الخاص بإنسان دينيسوفان في سكان التبت. ^{[ 273 ]} كشفت دراسات الجينوم البشري باستخدام التعلم الآلي عن مساهمات جينية إضافية لدى الأوراسيين من سلالة سلفية "غير معروفة" يُحتمل أن تكون مرتبطة بسلالة نياندرتال-دينيسوفان. ^{[ 274 ]}

لا تزال هناك نظريات متباينة حول ما إذا كانت هناك هجرة واحدة من أفريقيا أم عدة هجرات. يتضمن نموذج الانتشار المتعدد نظرية الانتشار الجنوبي، ^{[ 275 ] [ 276 ] [ 277 ]} التي حظيت بدعم في السنوات الأخيرة من أدلة جينية ولغوية وأثرية. وفقًا لهذه النظرية، حدث انتشار ساحلي للبشر المعاصرين من القرن الأفريقي عبر مضيق باب المندب إلى اليمن عند مستوى سطح البحر المنخفض قبل حوالي 70,000 عام. ساهمت هذه المجموعة في استيطان جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا، مما يفسر اكتشاف مواقع بشرية مبكرة في هذه المناطق قبل وقت طويل من اكتشافها في بلاد الشام . ^{[ 275 ]} ويبدو أن هذه المجموعة كانت تعتمد على الموارد البحرية للبقاء على قيد الحياة.

اقترح ستيفن أوبنهايمر أن موجة ثانية من البشر ربما انتشرت لاحقًا عبر واحات الخليج العربي وجبال زاغروس إلى الشرق الأوسط. أو ربما عبرت شبه جزيرة سيناء إلى آسيا، بعد حوالي 50,000 عام مضت، مما أدى إلى ظهور غالبية سكان أوراسيا. وقد أشير إلى أن هذه المجموعة الثانية ربما امتلكت تقنية أدوات صيد أكثر تطورًا للطرائد الكبيرة، وكانت أقل اعتمادًا على مصادر الغذاء الساحلية من المجموعة الأولى. وقد دُمِّر جزء كبير من الأدلة على توسع المجموعة الأولى بفعل ارتفاع منسوب مياه البحر في نهاية كل عصر جليدي . ^{[ 275 ]} يتناقض نموذج الانتشار المتعدد مع دراسات تشير إلى أن سكان أوراسيا وسكان جنوب شرق آسيا وأوقيانوسيا ينحدرون جميعًا من نفس سلالات الحمض النووي للميتوكوندريا L3 ، مما يدعم فرضية هجرة واحدة من أفريقيا أدت إلى ظهور جميع السكان غير الأفارقة. ^{[ 278 ]}

استنادًا إلى التاريخ المبكر لحضارة الأورينياسية الإيرانية في بادوشان، يقترح أوبنهايمر أن هذا الانتشار الثاني ربما حدث خلال فترة مطيرة قبل حوالي 50000 عام من الوقت الحاضر، حيث انتشرت ثقافات صيد الطرائد الكبيرة لدى الإنسان الحديث في جبال زاغروس، حاملةً معها جينومات بشرية حديثة من عُمان، عبر الخليج العربي، شمالًا إلى أرمينيا والأناضول، مع وجود سلالة مختلفة انتقلت جنوبًا إلى إسرائيل وإلى برقة. ^{[ 214 ]}

تشير الأدلة الجينية الحديثة إلى أن جميع السكان المعاصرين غير الأفارقة، بما في ذلك سكان أوراسيا وأوقيانوسيا، ينحدرون من موجة واحدة غادرت أفريقيا قبل ما بين 65000 و50000 عام. ^{[ 279 ] [ 280 ] [ 281 ]}

أقرب الكائنات الحية صلةً بالبشر هي البونوبو والشمبانزي (كلاهما من جنس بان ) والغوريلا (جنس غوريلا ). ^{[ 283 ]} مع تسلسل جينوم كل من الإنسان والشمبانزي، اعتبارًا من عام 2012تتراوح تقديرات التشابه بين تسلسلات الحمض النووي للفئران والبشر بين 95% و99%. ^{[ 283 ] [ 284 ] [ 34 ]} ومن الجدير بالذكر أيضًا أن الفئران تشترك مع البشر في حوالي 97.5% من حمضها النووي الفعال. ^{[ 285 ]} وباستخدام تقنية الساعة الجزيئية ، التي تُقدّر الوقت اللازم لتراكم عدد الطفرات المتباينة بين سلالتين، يمكن حساب التاريخ التقريبي لانفصال السلالتين.

كانت قرود الجيبون (فصيلة الجيبونيات) ثم إنسان الغاب (جنس البونغو ) أولى المجموعات التي انفصلت عن السلالة المؤدية إلى أشباه البشر، بما في ذلك الإنسان، تلتها الغوريلا (جنس الغوريلا )، وفي النهاية الشمبانزي (جنس الشمبانزي ). ويُقدّر البعض تاريخ انفصال سلالات أشباه البشر والشمبانزي بين 4  و  8 ملايين سنة مضت ، أي خلال العصر الميوسيني المتأخر . ^{[ 286 ] [ 287 ] [ 288 ] [ 289 ]} ومع ذلك، يبدو أن عملية التطور النوعي قد استغرقت وقتًا أطول من المعتاد. حدث التباعد الأولي في وقت ما بين 7  و  13 مليون سنة مضت ، لكن التهجين المستمر طمس الانفصال وأخر الانفصال الكامل لعدة ملايين من السنين. وقد حدد باترسون (2006) تاريخ التباعد النهائي بين 5  و  6 ملايين سنة مضت . ^{[ 290 ]}

استُخدمت الأدلة الجينية أيضًا لمقارنة الأنواع داخل جنس الإنسان ، ودراسة تدفق الجينات بين الإنسان الحديث المبكر وإنسان نياندرتال ، ولتعزيز فهم أنماط هجرة الإنسان المبكر وتواريخ انفصاله. ومن خلال مقارنة أجزاء الجينوم التي لا تخضع للانتقاء الطبيعي ، والتي تتراكم فيها الطفرات بمعدل ثابت نسبيًا، يُمكن إعادة بناء شجرة جينية تشمل الجنس البشري بأكمله منذ السلف المشترك الأخير.

في كل مرة تظهر فيها طفرة معينة ( تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ) لدى فرد ما وتنتقل إلى ذريته، تتشكل مجموعة فردانية تضم جميع أحفاد ذلك الفرد الذين سيحملون تلك الطفرة أيضًا. وبمقارنة الحمض النووي للميتوكوندريا ، الموروث من الأم فقط، استنتج علماء الوراثة أن آخر سلف مشترك من الإناث، والذي وُجدت علامته الوراثية لدى جميع البشر المعاصرين، والمعروفة باسم حواء الميتوكوندريا ، لا بد أنها عاشت قبل حوالي 200 ألف عام.

يدرس علم الوراثة التطورية البشرية كيفية اختلاف الجينومات البشرية بين الأفراد، والماضي التطوري الذي نشأت فيه، وآثارها الحالية. وللاختلافات بين الجينومات آثار وتطبيقات في مجالات الأنثروبولوجيا والطب والطب الشرعي . ويمكن للبيانات الجينية أن توفر رؤى مهمة حول التطور البشري. وقد أظهرت نتائج التحليل متعدد الجينات من الحمض النووي القديم وجود انتقاء موجه لصفات مختلفة، بما في ذلك تطور الذكاء البشري في بعض الفترات. ^{[ 291 ]}

في مايو 2023، أفاد العلماء بمسار أكثر تعقيدًا لتطور الإنسان مما كان يُعتقد سابقًا. ووفقًا للدراسات، تطور البشر من أماكن وأزمنة مختلفة في أفريقيا، بدلًا من موقع واحد وفترة زمنية واحدة. ^{[ 292 ] [ 293 ]}

لا توجد أدلة أحفورية كافية على تباين سلالات الغوريلا والشمبانزي وأشباه البشر. ^{[ 294 ]} أقدم الأحافير التي اقتُرحت كأفراد من سلالة أشباه البشر هي Sahelanthropus tchadensis الذي يعود تاريخه إلى 7  ملايين سنة ، و Orrorin tugenensis الذي يعود تاريخه إلى 5.7  مليون سنة ، و Ardipithecus kadabba الذي يعود تاريخه إلى 5.6  مليون سنة . وقد طُرحت فكرة أن كلًا من هذه الأحافير سلف ثنائي القدم لأشباه البشر اللاحقين، ولكن هذه الادعاءات محل جدل. ومن المحتمل أيضًا أن يكون واحد أو أكثر من هذه الأنواع أسلافًا لفرع آخر من القردة الأفريقية، أو أنها تمثل سلفًا مشتركًا بين أشباه البشر والقردة الأخرى.

لا تزال مسألة العلاقة بين هذه الأنواع الأحفورية المبكرة وسلالة أشباه البشر بحاجة إلى إجابة. من هذه الأنواع المبكرة، نشأت أشباه البشر الأسترالوبيثكس قبل حوالي 4  ملايين سنة ، وانقسمت إلى فرعين: قوي البنية (يُسمى أيضًا بارانثروبوس ) ورشيق البنية ، أحدهما (ربما أسترالوبيثيكوس غارهي ) أصبح على الأرجح أسلاف جنس الإنسان . يُعدّ أسترالوبيثيكوس أفارينسيس أكثر أنواع الأسترالوبيثكس تمثيلًا في السجل الأحفوري، حيث وُجدت أكثر من 100 أحفورة منه، من شمال إثيوبيا (مثل "لوسي" الشهيرة)، إلى كينيا وجنوب إفريقيا. وتنتشر أحافير الأسترالوبيثكس القوي البنية ، مثل أسترالوبيثيكوس روبوستوس (أو بارانثروبوس روبوستوس ) وأسترالوبيثيكوس بويزي، بكثرة في جنوب إفريقيا في مواقع مثل كرومدراي وسوارتكرانس ، وحول بحيرة توركانا في كينيا.

يُعدّ الإنسان الماهر (Homo habilis) أقدم أفراد جنس الإنسان ( Homo) ، وقد تطوّر قبل حوالي 2.8 مليون سنة . ^{[ 40 ]} يُعتبر الإنسان الماهر أول نوع لدينا أدلة قاطعة على استخدامه للأدوات الحجرية. طوّر هذا النوع تقنية الأدوات الحجرية الأولدوانية ، نسبةً إلى وادي أولدوفاي حيث عُثر على أولى العينات. يعتبر بعض العلماء الإنسان الرودولفي (Homo rudolfensis )، وهو مجموعة من الأحافير ذات أجسام أكبر وشكل مشابه لأحافير الإنسان الماهر الأصلية ، نوعًا منفصلاً، بينما يعتبره آخرون جزءًا من الإنسان الماهر، ما يُمثّل ببساطة تنوعًا داخل النوع الواحد، أو ربما حتى ازدواجًا جنسيًا . كان حجم أدمغة هؤلاء الأشباه البشر الأوائل مُقاربًا لحجم دماغ الشمبانزي، وكان تكيفهم الرئيسي هو المشي على قدمين كتكيف مع الحياة على الأرض.    

خلال المليون سنة التالية، بدأت عملية تضخم الدماغ، وبحلول ظهور الإنسان المنتصب (قبل حوالي 1.9  مليون سنة ) في السجل الأحفوري، تضاعفت سعة الجمجمة. كان الإنسان المنتصب أول أنواع أشباه البشر التي هاجرت من أفريقيا، وانتشر هذا النوع في أفريقيا وآسيا وأوروبا بين 1.8 و 1.3 مليون سنة مضت . بقيت إحدى مجموعات الإنسان المنتصب ، والتي تُصنف أحيانًا كنوع منفصل يُسمى الإنسان العامل (H. ergaster ) ، في أفريقيا وتطورت إلى الإنسان العاقل (H. sapiens ). يُعتقد أن الإنسان المنتصب والإنسان العامل كانا أول من استخدم النار والأدوات المعقدة. في أوراسيا، تطور الإنسان المنتصب إلى أنواع مثل الإنسان السلف (H. antecessor) والإنسان الهايدلبرغي ( H. heidelbergensis) والإنسان النياندرتالي (H. neanderthalensis ) . تعود أقدم الحفريات للإنسان الحديث تشريحياً إلى العصر الحجري القديم الأوسط، منذ حوالي 300-200000 سنة، مثل بقايا هيرتو وأومو في إثيوبيا، وبقايا جبل إرهود في المغرب، وبقايا فلوريسباد في جنوب إفريقيا؛ أما الحفريات اللاحقة من كهف سخول في إسرائيل وجنوب أوروبا فتبدأ منذ حوالي 90000 سنة ( 0.09 مليون سنة ).           

مع انتشار الإنسان الحديث من أفريقيا، التقى بأنواع أخرى من أشباه البشر، مثل إنسان  نياندرتال وإنسان دينيسوفان، الذين يُعتقد أنهم تطوروا من مجموعات من إنسان  منتصب القامة غادرت أفريقيا قبل حوالي مليوني  عام . لطالما شكلت طبيعة التفاعل بين الإنسان القديم وهذه الأنواع الشقيقة موضع جدل، إذ يدور التساؤل حول ما إذا كان الإنسان قد حل محل هذه الأنواع السابقة، أم أنهم كانوا في الواقع متشابهين بما يكفي للتزاوج، وفي هذه الحالة، ربما تكون هذه المجموعات السابقة قد ساهمت بمادة وراثية في تكوين الإنسان الحديث. ^{[ 295 ] [ 296 ]}

تشير التقديرات إلى أن هذه الهجرة من أفريقيا بدأت قبل حوالي 70-50 ألف سنة، وانتشر البشر المعاصرون لاحقًا في جميع أنحاء العالم، ليحلوا محل أشباه البشر الأوائل إما عن طريق المنافسة أو التهجين. وقد سكنوا أوراسيا وأوقيانوسيا بحلول 40 ألف سنة مضت، والأمريكتين بحلول 14500 سنة مضت على الأقل. ^{[ 297 ]}

تُناقش فرضية التزاوج بين الأنواع، والمعروفة أيضًا بالتهجين أو الاختلاط أو نظرية الأصل الهجين، منذ اكتشاف بقايا إنسان نياندرتال في القرن التاسع عشر. ^{[ 298 ]} بدأ التخلي عن النظرة الخطية للتطور البشري في سبعينيات القرن العشرين مع اكتشاف أنواع بشرية مختلفة جعلت المفهوم الخطي أقل ترجيحًا. في القرن الحادي والعشرين، ومع ظهور تقنيات البيولوجيا الجزيئية والحوسبة، أُجري تسلسل كامل لجينوم إنسان نياندرتال وجينوم الإنسان ، مما أكد حدوث اختلاط حديث بين أنواع بشرية مختلفة. ^{[ 104 ]} في عام 2010، نُشرت أدلة قائمة على البيولوجيا الجزيئية، كشفت عن أمثلة واضحة للتزاوج بين البشر القدماء والبشر المعاصرين خلال العصر الحجري القديم الأوسط وبداية العصر الحجري القديم العلوي . وقد ثبت أن التزاوج حدث في عدة أحداث مستقلة شملت إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان، بالإضافة إلى العديد من أشباه البشر غير المعروفة. ^{[ 299 ]} اليوم، يُشكل الحمض النووي لإنسان نياندرتال حوالي 2% من الحمض النووي لجميع السكان غير الأفارقة (بما في ذلك الأوروبيين والآسيويين وسكان أوقيانوسيا )، ^{[ 104 ]} مع وجود آثار من تراث إنسان دينيسوفان. ^{[ 300 ]} كما أن 4-6% من التركيب الجيني لسكان ميلانيزيا المعاصرين هو من أصل دينيسوفان. ^{[ 300 ]} يمكن أن تساعد مقارنة الجينوم البشري بجينومات إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان والقردة العليا في تحديد السمات التي تميز الإنسان الحديث عن أنواع أشباه البشر الأخرى. في دراسة جينومية مقارنة أجريت عام 2016 ، قام فريق بحثي من كلية الطب بجامعة هارفارد وجامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس بوضع خريطة عالمية لتوزيع جينات إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال، وقدم بعض التوقعات حول الأماكن التي قد تؤثر فيها هذه الجينات على بيولوجيا الإنسان الحديث. ^{[ 301 ] [ 302 ]}

^{على سبيل المثال، وجدت دراسات مقارنة أجريت} في منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين عدة سمات مرتبطة بالأنماط الظاهرية العصبية والمناعية والنمائية ^{والأيضية ،} والتي طورها الإنسان القديم في البيئات الأوروبية والآسيوية، وانتقلت إلى الإنسان الحديث من خلال ^{الاختلاط مع أشباه البشر المحليين .}

على الرغم من أن روايات التطور البشري غالبًا ما تكون مثيرة للجدل، إلا أن العديد من الاكتشافات منذ عام 2010 تُظهر أن التطور البشري لا ينبغي النظر إليه على أنه مسار خطي أو متفرع بسيط، بل مزيج من أنواع متقاربة. ^{[ 50 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} في الواقع، أظهرت الأبحاث الجينومية أن التهجين بين سلالات متباعدة بشكل كبير هو القاعدة، وليس الاستثناء، في التطور البشري. ^{[ 5 ]} علاوة على ذلك، يُجادل بأن التهجين كان قوة إبداعية أساسية في ظهور الإنسان الحديث. ^{[ 5 ]}

ظهرت الأدوات الحجرية لأول مرة  قبل حوالي 2.6 مليون سنة، عندما استخدم أشباه البشر في شرق أفريقيا ما يُعرف بالأدوات الأساسية ، وهي فؤوس مصنوعة من نوى مستديرة شُطرت بضربات بسيطة. ^{[ 306 ]} يُشير هذا إلى بداية العصر الحجري القديم ( الباليوليثي )، ويُعتبر نهايته نهاية العصر الجليدي الأخير ، قبل حوالي 10,000 سنة. ينقسم العصر الحجري القديم إلى ثلاثة أقسام: العصر الحجري القديم الأدنى (العصر الحجري المبكر)، الذي انتهى قبل حوالي 350,000 إلى 300,000 سنة، والعصر الحجري القديم الأوسط (العصر الحجري الأوسط)، الذي استمر حتى 50,000 إلى 30,000 سنة، والعصر الحجري القديم الأعلى (العصر الحجري المتأخر)، الذي استمر من 50,000 إلى 10,000 سنة.

اكتشف علماء الآثار العاملون في وادي الصدع العظيم في كينيا أقدم الأدوات الحجرية المعروفة في العالم. يعود تاريخ  هذه الأدوات إلى حوالي 3.3 مليون سنة، أي أنها أقدم بنحو 700 ألف سنة من الأدوات الحجرية التي عُثر عليها في إثيوبيا والتي كانت تحمل هذا اللقب سابقًا. ^{[ 208 ] [ 307 ] [ 308 ] [ 309 ]}

تُعرف الفترة الممتدة من 700,000 إلى 300,000 سنة مضت باسم العصر الأشولي ، حيث صنع الإنسان  المنتصب (أو الإنسان العامل ) فؤوسًا يدوية حجرية كبيرة من الصوان والكوارتزيت ، وكانت في البداية خشنة جدًا (الأشولي المبكر)، ثم جرى " صقلها " لاحقًا بضربات إضافية أكثر دقة على جوانب الرقائق . بعد 350,000 سنة مضت ، طُوّرت تقنية ليفالوا الأكثر دقة ، وهي عبارة عن سلسلة من الضربات المتتالية، صُنعت من خلالها المكاشط والقطاعات (الراكلوار) والإبر والإبر المسطحة. ^{[ 306 ]} أخيرًا، بعد حوالي 50,000 سنة مضت، صنع إنسان نياندرتال وإنسان كرو-ماغنون المهاجر أدوات صوانية أكثر دقة وتخصصًا (سكاكين، شفرات، أدوات كشط). كما صنع الإنسان العاقل الأدوات العظمية في أفريقيا منذ 90000-70000 سنة ^{[ 215 ] [ 310 ]} وهي معروفة أيضًا من مواقع الإنسان العاقل المبكرة في أوراسيا منذ حوالي 50000 سنة.