علم الوراثة التطورية البشرية
يدرس علم الوراثة التطورية البشرية كيف يختلف الجينوم البشري عن غيره، والماضي التطوري الذي أدى إلى نشأة الجينوم البشري، وآثاره الحالية. وللاختلافات بين الجينومات دلالات وتطبيقات في مجالات الأنثروبولوجيا والطب والتاريخ والطب الشرعي . ويمكن للبيانات الجينية أن توفر رؤى مهمة حول التطور البشري .
أصل القردة
- 10 — – - 9 — – - 8 — – -7 — – -6 — – - 5 — – - 4 — – -3 — – -2 — – -1 — – ٠ — | ( O. praegens ) ( O. tugenensis ) ( Ar. kadabba ) ( Ar. ramidus ) أسترالوبيثكس ( Au. africanus )( Au. afarensis )( Au. anamensis ) هابيليس ( هابيليس رودولفينسيس )( Au. garhi ) |
| ||||||||||||||||||||||||||
يصنف علماء الأحياء البشر ، إلى جانب عدد قليل من الأنواع الأخرى ، ضمن القردة العليا (الأنواع التابعة لفصيلة القردة العليا ). تشمل القردة العليا الحية نوعين متميزين من الشمبانزي ( البونوبو ، بان بانيكوس ، والشمبانزي ، بان تروغلوتايتس )، ونوعين من الغوريلا ( الغوريلا الغربية ، غوريلا غوريلا ، والغوريلا الشرقية ، غوريلا غراوري )، وثلاثة أنواع من إنسان الغاب ( إنسان الغاب البورنيوي ، بونغو بيغميوس ، وإنسان الغاب التابانولي ، بونغو تابانولينسيس ، وإنسان الغاب السومطري ، بونغو أبيلي ). تشكل القردة العليا، إلى جانب فصيلة الجيبون (هيلوباتيداي )، فوق فصيلة القردة العليا ( هومينويديا ) .
تنتمي القردة العليا بدورها إلى رتبة الرئيسيات (أكثر من 400 نوع)، إلى جانب قرود العالم القديم وقرود العالم الجديد وغيرها. تشير بيانات الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) والحمض النووي النووي (nDNA) إلى أن الرئيسيات تنتمي إلى مجموعة Euarchontoglires ، مع القوارض والأرانب والجلديات والزبابيات . [ 1 ] ويدعم هذا التصنيف وجود عناصر نووية قصيرة متناثرة شبيهة بـ Alu ( SINEs ) والتي وُجدت فقط في أفراد Euarchontoglires. [ 2 ]
علم الوراثة العرقي
تُستخلص الشجرة التطورية عادةً من تسلسلات الحمض النووي أو البروتين من مجموعات سكانية. وكثيرًا ما تُستخدم تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا أو الكروموسوم Y لدراسة التركيبة السكانية البشرية القديمة. لا تخضع هذه المصادر أحادية الموضع للحمض النووي لإعادة التركيب ، وتُورث دائمًا تقريبًا من أحد الوالدين، باستثناء حالة واحدة معروفة في الحمض النووي للميتوكوندريا. [ 3 ] يميل الأفراد من المناطق الجغرافية المتقاربة عمومًا إلى أن يكونوا أكثر تشابهًا من الأفراد من المناطق الأبعد. ويمكن استخدام المسافة على الشجرة التطورية تقريبًا للإشارة إلى:
- المسافة الجينية . يقل الاختلاف الجيني بين البشر والشمبانزي عن 2%، [ 4 ] أو ثلاثة أضعاف التباين بين البشر المعاصرين (المقدر بنسبة 0.6%). [ 5 ]
- البُعد الزمني للسلف المشترك الأحدث. يُقدّر أن السلف المشترك الأحدث للميتوكوندريا لدى البشر المعاصرين قد عاش قبل حوالي 160,000 عام، [ 6 ] وأن أحدث الأسلاف المشتركة للبشر والشمبانزي عاشت قبل حوالي 5 إلى 6 ملايين سنة. [ 7 ]
تطور الأنواع بين البشر والقرود الأفريقية
لقد خضع انفصال البشر عن أقرب أقربائهم، وهم القردة الأفريقية غير البشرية (الشمبانزي والغوريلا)، لدراسة مستفيضة لأكثر من قرن. وقد تمت معالجة خمسة أسئلة رئيسية:
- أي أنواع القردة هي أقرب أسلافنا؟
- متى حدثت عمليات الانفصال؟
- ما هو حجم السكان الفعال للسلف المشترك قبل الانقسام؟
- هل توجد آثار لبنية السكان (المجموعات الفرعية) التي سبقت عملية التنوع أو الاختلاط الجزئي الذي تلاها؟
- ما هي الأحداث المحددة (بما في ذلك اندماج الكروموسومات 2a و 2b) قبل وبعد الانفصال؟
ملاحظات عامة
كما ذُكر سابقًا، تُظهر أجزاء مختلفة من الجينوم تباينًا متفاوتًا في التسلسل بين أنواع القردة العليا المختلفة . وقد ثبت أيضًا أن التباين في التسلسل بين الحمض النووي للإنسان والشمبانزي يتباين بشكل كبير. على سبيل المثال، يتراوح التباين في التسلسل بين 0% و2.66% بين المناطق الجينومية غير المشفرة وغير المتكررة لدى الإنسان والشمبانزي. [ 8 ] بلغت نسبة النيوكليوتيدات في الجينوم البشري (hg38) التي تطابقت تمامًا مع نظيرتها في جينوم الشمبانزي (pantro6) 84.38%. بالإضافة إلى ذلك، لا تتطابق أشجار الجينات، المُنشأة من خلال التحليل المقارن لقطاعات الحمض النووي، دائمًا مع شجرة الأنواع. باختصار:
- يختلف تباين التسلسل بشكل كبير بين البشر والشمبانزي والغوريلا.
- بالنسبة لمعظم تسلسلات الحمض النووي، يبدو أن البشر والشمبانزي هم الأكثر ارتباطًا، لكن البعض يشير إلى وجود فرع حيوي بين الإنسان والغوريلا أو الشمبانزي والغوريلا .
- تم تحديد تسلسل الجينوم البشري، وكذلك جينوم الشمبانزي. يمتلك البشر 23 زوجًا من الكروموسومات، بينما يمتلك الشمبانزي والغوريلا وإنسان الغاب 24 زوجًا . الكروموسوم 2 البشري هو اندماج كروموسومين 2a و2b اللذين بقيا منفصلين لدى الرئيسيات الأخرى. [ 9 ]
أوقات التباعد
يُعدّ زمن تباعد البشر عن القردة العليا الأخرى ذا أهمية بالغة. وقد قامت إحدى أوائل الدراسات الجزيئية، المنشورة عام ١٩٦٧، بقياس المسافات المناعية بين أنواع مختلفة من الرئيسيات. [ ١٠ ] وقد ركزت الدراسة بشكل أساسي على قياس قوة الاستجابة المناعية التي يُحفزها مستضد من نوع معين (ألبومين بشري) في الجهاز المناعي لنوع آخر (الإنسان، الشمبانزي، الغوريلا، وقرود العالم القديم ). ومن المفترض أن تمتلك الأنواع المتقاربة مستضدات متشابهة، وبالتالي استجابة مناعية أضعف تجاه مستضدات بعضها البعض. وقد حُددت الاستجابة المناعية لنوع ما تجاه مستضداته الخاصة (مثلًا، من إنسان إلى آخر) بقيمة ١.
تم تحديد معامل التشابه بين البشر والغوريلا بـ 1.09، وبين البشر والشمبانزي بـ 1.14. مع ذلك، بلغ متوسط المسافة بين البشر وستة أنواع مختلفة من قرود العالم القديم 2.46، مما يشير إلى أن القردة الأفريقية أقرب صلةً بالبشر منها بالقرود. وقدّر الباحثون زمن تباعد قرود العالم القديم وأشباه البشر بـ 30 مليون سنة مضت، استنادًا إلى بيانات الأحافير، مع افتراض نمو المسافة المناعية بمعدل ثابت. وخلصوا إلى أن زمن تباعد البشر والقردة الأفريقية يقارب 5 ملايين سنة مضت. كانت هذه نتيجة مفاجئة، إذ كان معظم العلماء آنذاك يعتقدون أن البشر والقردة العليا تباعدوا قبل ذلك بكثير (أكثر من 15 مليون سنة مضت).
كانت الغوريلا، وفقًا لتصنيف الهوية، أقرب إلى الإنسان منها إلى الشمبانزي؛ إلا أن الفرق كان طفيفًا لدرجة أنه لم يكن بالإمكان حسم هذا التباين الثلاثي بشكل قاطع. وقد تمكنت دراسات لاحقة، استنادًا إلى علم الوراثة الجزيئية، من حسم هذا التباين: فالشمبانزي أقرب من الناحية التطورية إلى الإنسان منه إلى الغوريلا. ومع ذلك، فإن بعض تقديرات زمن التباعد التي أُجريت لاحقًا (باستخدام أساليب أكثر تطورًا في علم الوراثة الجزيئية) لا تختلف اختلافًا جوهريًا عن التقدير الأول الذي أُجري عام 1967، ولكن دراسة حديثة [ 11 ] تُشير إلى أن زمن التباعد يتراوح بين 11 و14 مليون سنة.
أوقات التباعد وحجم السكان الفعال للأسلاف
تعتمد الطرق الحالية لتحديد أوقات التباعد على محاذاة تسلسل الحمض النووي والساعات الجزيئية . عادةً ما تتم معايرة الساعة الجزيئية بافتراض أن إنسان الغاب انفصل عن القردة الأفريقية (بما في ذلك البشر) قبل 12-16 مليون سنة. تشمل بعض الدراسات أيضًا بعض قرود العالم القديم، وتحدد وقت تباعدها عن أشباه البشر قبل 25-30 مليون سنة. تستند كلتا نقطتي المعايرة إلى بيانات أحفورية قليلة جدًا، وقد تعرضتا للنقد. [ 12 ]
إذا تم تعديل هذه التواريخ، فستتغير أوقات التباعد المقدرة من البيانات الجزيئية أيضًا. ومع ذلك، من غير المرجح أن تتغير أوقات التباعد النسبية. حتى لو لم نتمكن من تحديد أوقات التباعد المطلقة بدقة، يمكننا أن نكون على يقين تام بأن وقت التباعد بين الشمبانزي والبشر أقصر بست مرات تقريبًا من وقت التباعد بين الشمبانزي (أو البشر) والقرود.
استخدمت إحدى الدراسات (تاكاهاتا وآخرون ، 1995) 15 تسلسلًا من الحمض النووي من مناطق مختلفة من جينوم الإنسان والشمبانزي، و7 تسلسلات من الحمض النووي من الإنسان والشمبانزي والغوريلا . [ 13 ] وخلصت الدراسة إلى أن الشمبانزي أقرب صلةً بالإنسان من الغوريلا. وباستخدام أساليب إحصائية متنوعة، قدّر الباحثون زمن تباعد الإنسان والشمبانزي بـ 4.7 مليون سنة، وزمن تباعد الغوريلا عن الإنسان (والشمبانزي) بـ 7.2 مليون سنة.
بالإضافة إلى ذلك، قدّروا حجم التعداد الفعال للسلف المشترك للبشر والشمبانزي بنحو 100,000 فرد. كان هذا مفاجئًا إلى حد ما، إذ يُقدّر حجم التعداد الفعال الحالي للبشر بنحو 10,000 فرد فقط. إذا صحّ ذلك، فهذا يعني أن السلالة البشرية قد شهدت انخفاضًا هائلًا في حجم تعدادها الفعال (وبالتالي تنوعها الجيني) خلال تطورها. (انظر نظرية كارثة توبا )
في دراسة أخرى (تشين ولي، 2001)، تم تسلسل 53 قطعة من الحمض النووي غير المتكررة بين الجينات من الإنسان والشمبانزي والغوريلا وإنسان الغاب . [ 8 ] عند دمج تسلسلات الحمض النووي في تسلسل واحد طويل، دعمت شجرة الجوار الناتجة فرع الإنسان - الشمبانزي بنسبة 100% من الدعم الإحصائي (أي أن الإنسان والشمبانزي هما أقرب الأنواع صلةً من بين الأنواع الأربعة). عندما تكون ثلاثة أنواع وثيقة الصلة ببعضها البعض (مثل الإنسان والشمبانزي والغوريلا)، قد لا تتطابق الأشجار المُستخلصة من بيانات تسلسل الحمض النووي مع الشجرة التي تُمثل عملية التطور النوعي (شجرة الأنواع).
كلما قصرت الفترة الزمنية بين العقد (T <sub>IN</sub> )، زادت احتمالية وجود أشجار جينية غير متطابقة. ويحدد حجم التجمع الفعال (N <sub>e</sub> ) للتجمع السكاني بين العقد مدة بقاء السلالات الجينية محفوظة في التجمع. ويؤدي ارتفاع حجم التجمع الفعال إلى زيادة احتمالية وجود أشجار جينية غير متطابقة. لذا، إذا عُرفت الفترة الزمنية بين العقد، يُمكن حساب حجم التجمع الفعال الأصلي للسلف المشترك للبشر والشمبانزي.
عند تحليل كل جزء على حدة، أظهرت النتائج أن 31 جزءًا منها تدعم انتماء الإنسان إلى فرع الشمبانزي، و10 أجزاء تدعم انتماء الإنسان إلى فرع الغوريلا ، و 12 جزءًا تدعم انتماء الشمبانزي إلى فرع الغوريلا . وباستخدام الساعة الجزيئية، قدّر الباحثون أن الغوريلا انفصلت أولًا قبل 6.2-8.4 مليون سنة، وأن الشمبانزي والإنسان انفصلا بعد ذلك بـ 1.6-2.2 مليون سنة (فترة ما بين العقدتين) أي قبل 4.6-6.2 مليون سنة. وتُعدّ فترة ما بين العقدتين مفيدة لتقدير الحجم الفعال للسكان الأصليين للسلف المشترك للإنسان والشمبانزي.
أظهر تحليلٌ مُقتصد أن 24 موقعًا جينيًا تدعم فرع الإنسان - الشمبانزي ، و7 مواقع تدعم فرع الإنسان - الغوريلا ، وموقعان يدعمان فرع الشمبانزي - الغوريلا ، بينما لم يُقدّم 20 موقعًا أي حسم. إضافةً إلى ذلك، استُخدمت 35 موقعًا جينيًا مُشفّرًا للبروتينات من قواعد البيانات. من بينها، دعم 12 موقعًا فرع الإنسان - الشمبانزي ، و3 مواقع فرع الإنسان - الغوريلا ، و4 مواقع فرع الشمبانزي - الغوريلا ، بينما لم يُقدّم 16 موقعًا أي حسم. بالتالي، فإن حوالي 70% فقط من المواقع الـ 52 التي حُسمت (33 موقعًا بين الجينات، و19 موقعًا مُشفّرًا للبروتينات) تدعم شجرة الأنواع "الصحيحة". من خلال نسبة المواقع التي لم تدعم شجرة الأنواع والفترة الزمنية بين العقد التي قُدّرت سابقًا، قُدّر عدد السكان الفعلي للسلف المشترك للإنسان والشمبانزي بما يتراوح بين 52000 و96000 نسمة. هذه القيمة ليست مرتفعةً كقيمة الدراسة الأولى (تاكاهاتا)، لكنها لا تزال أعلى بكثير من حجم السكان الفعلي الحالي للبشر.
استخدمت دراسة ثالثة (يانغ، 2002) نفس مجموعة البيانات التي استخدمها تشين ولي، لكنها قدرت عدد السكان الفعال الأصلي بـ 12000 إلى 21000 فقط، باستخدام طريقة إحصائية مختلفة. [ 14 ]
الاختلافات الجينية بين البشر والقرود العليا الأخرى
يتشابه البشر والشمبانزي بنسبة 99.1% على مستوى الترميز، مع تشابه بنسبة 99.4% على مستوى الاستبدالات غير المترادفة و98.4% على مستوى الاستبدالات المترادفة. [ 15 ] تختلف التسلسلات القابلة للمحاذاة داخل جينومات البشر والشمبانزي بحوالي 35 مليون استبدال نيوكليوتيدي مفرد. بالإضافة إلى ذلك، يختلف حوالي 3% من الجينومات الكاملة بسبب الحذف والإدخال والتكرار. [ 16 ]
بما أن معدل الطفرات ثابت نسبيًا، فقد حدث ما يقارب نصف هذه التغيرات في السلالة البشرية. وجزء ضئيل جدًا من تلك الاختلافات الثابتة هو ما أدى إلى ظهور الأنماط الظاهرية المختلفة بين البشر والشمبانزي، ويُعدّ اكتشاف هذه الاختلافات تحديًا كبيرًا. أما الغالبية العظمى من الاختلافات فهي محايدة ولا تؤثر على النمط الظاهري .
قد يتجلى التطور الجزيئي بطرق مختلفة، من خلال تطور البروتينات، وفقدان الجينات، والتنظيم الجيني التفاضلي، وتطور الحمض النووي الريبوزي (RNA). ويُعتقد أن جميعها قد لعبت دورًا ما في التطور البشري.
فقدان الجينات
يمكن للعديد من الطفرات المختلفة أن تُعطّل الجين، لكن القليل منها يُغيّر وظيفته بطريقة مُحددة. ولذلك، ستكون طفرات التعطيل مُتاحة بسهولة لعملية الانتخاب الطبيعي. وبالتالي، يُمكن أن يكون فقدان الجينات آلية شائعة للتكيف التطوري (فرضية "الأقل هو الأكثر"). [ 17 ]
فُقدت 80 جيناً في السلالة البشرية بعد انفصالها عن السلف المشترك الأخير مع الشمبانزي. 36 منها كانت خاصة بمستقبلات الشم . وتوجد وفرة في الجينات المشاركة في الاستقبال الكيميائي والاستجابة المناعية. [ 18 ] وقدّرت دراسة أخرى أن 86 جيناً قد فُقدت. [ 19 ]
جين الكيراتين في الشعر KRTHAP1
فُقد جين الكيراتين من النوع الأول للشعر في السلالة البشرية. الكيراتين مكون رئيسي للشعر. لا يزال لدى البشر تسعة جينات وظيفية للكيراتين من النوع الأول، ولكن فقدان هذا الجين تحديدًا قد يكون سببًا في ترقق شعر الجسم. بناءً على افتراض ثبات الساعة الجزيئية، تتوقع الدراسة أن فقدان الجين حدث حديثًا نسبيًا في التطور البشري - قبل أقل من 240 ألف عام، ولكن كلًا من إنسان نياندرتال فينديا وتسلسل دينيسوفان عالي التغطية يحتويان على نفس كودونات التوقف المبكرة الموجودة لدى البشر المعاصرين، وبالتالي يجب أن يكون التأريخ أكبر من 750 ألف عام. [ 20 ]
جين الميوسين MYH16
ذكر ستيدمان وآخرون (2004) أن فقدان جين الميوسين الساركوميري MYH16 في السلالة البشرية أدى إلى صغر حجم عضلات المضغ . وقدّروا أن الطفرة التي أدت إلى تعطيل الجين (حذف زوجين من القواعد النيتروجينية) حدثت قبل 2.4 مليون سنة، أي قبل ظهور الإنسان العامل /المنتصب في أفريقيا. تميزت الفترة اللاحقة بزيادة ملحوظة في سعة الجمجمة ، مما عزز التكهنات بأن فقدان الجين ربما يكون قد أزال قيدًا تطوريًا على حجم الدماغ في جنس الإنسان . [ 21 ]
وتشير تقديرات أخرى إلى أن فقدان جين MYH16 حدث قبل 5.3 مليون سنة، أي قبل ظهور جنس الإنسان بفترة طويلة. [ 22 ]
آخر
- إنزيم كاسبيز 12 ، وهو بروتينيز سيستئينيل أسبارتات. يُعتقد أن فقدان هذا الجين قد قلل من فتك العدوى البكتيرية لدى البشر. [ 18 ]
إضافة الجينات
لعبت عمليات التضاعف القطاعي (SDs أو LCRs ) أدوارًا في إنشاء جينات جديدة للرئيسيات وتشكيل التباين الجيني البشري.
إدخالات الحمض النووي الخاصة بالإنسان
عند مقارنة الجينوم البشري بجينومات خمسة أنواع من الرئيسيات الكاتارينية، بما في ذلك الشمبانزي والغوريلا وإنسان الغاب والجيبون والماكاك، وُجد أن هناك ما يقارب 20,000 إدخال جيني خاص بالإنسان يُعتقد أنها ذات وظائف تنظيمية. وبينما يبدو أن معظم هذه الإدخالات لا تؤثر على اللياقة التطورية، فقد تم تحديد عدد قليل منها في جينات خضعت للاختيار الإيجابي، حيث أظهرت ارتباطات بالأنماط الظاهرية العصبية، وبعضها يتعلق بالأنماط الظاهرية المتعلقة بالأسنان والإدراك الحسي. تشير هذه النتائج إلى الدور المهم الذي يبدو أن تؤديه الإدخالات الجينية الخاصة بالإنسان في التطور الحديث للبشر. [ 23 ]
ضغوط الانتقاء
المناطق المتسارعة في الإنسان هي مناطق في الجينوم تختلف بين الإنسان والشمبانزي بدرجة أكبر مما يمكن تفسيره بالانحراف الوراثي على مر الزمن منذ أن اشترك النوعان في سلف مشترك. تُظهر هذه المناطق علامات على خضوعها للانتقاء الطبيعي، مما أدى إلى تطور سمات بشرية مميزة. ومن الأمثلة على ذلك HAR1F ، الذي يُعتقد أنه مرتبط بنمو الدماغ، وHAR2 (المعروف أيضًا باسم HACNS1 ) الذي ربما لعب دورًا في نمو الإبهام القابل للمقابلة .
وقد طُرحت فرضية مفادها أن جزءًا كبيرًا من الاختلاف بين البشر والشمبانزي يُعزى إلى تنظيم التعبير الجيني وليس إلى الاختلافات في الجينات نفسها. وتُسهم تحليلات التسلسلات غير المشفرة المحفوظة ، والتي غالبًا ما تحتوي على مناطق تنظيمية وظيفية وبالتالي خاضعة للاختيار الإيجابي، في معالجة هذه الفرضية. [ 24 ]
تباين التسلسل بين البشر والقردة
عندما نُشرت المسودة الأولية لتسلسل جينوم الشمبانزي الشائع ( Pan troglodytes ) في صيف عام 2005، تم تسلسل 2400 مليون قاعدة (من أصل 3160 مليون قاعدة تقريبًا) وتجميعها بدقة كافية لمقارنتها بالجينوم البشري. [ 16 ] وقد اختلف 1.23% من هذا التسلسل باستبدال قاعدة واحدة. ومن هذا، اعتُقد أن 1.06% أو أقل تمثل اختلافات ثابتة بين النوعين، بينما تمثل البقية مواقع متغيرة في البشر أو الشمبانزي. أما نوع آخر من الاختلافات، يُسمى الإدخالات/الحذوفات ( indels )، فقد شكّل اختلافات أقل بكثير (15% من العدد الإجمالي)، ولكنه ساهم بنحو 1.5% من التسلسل الفريد لكل جينوم، نظرًا لأن كل إدخال أو حذف يمكن أن يشمل من قاعدة واحدة إلى ملايين القواعد. [ 16 ]
تناولت ورقة بحثية مصاحبة التضاعفات القطاعية في الجينومين، [ 25 ] حيث يُعزى جزء كبير من تسلسل الحذف والإضافة إلى إدخال أو حذف هذه التضاعفات في الجينوم. ووجد الباحثون أن 2.7% من تسلسل الكروماتين الحقيقي قد تضاعف بشكل تفاضلي في أحد السلالتين.
| الموضع | الإنسان-الشمبانزي | إنسان-غوريلا | إنسان-أورانغوتان |
|---|---|---|---|
| عناصر الألومنيوم | 2 | - | - |
| غير مشفر (الكروموسوم Y) | 1.68 ± 0.19 | 2.33 ± 0.2 | 5.63 ± 0.35 |
| الجينات الكاذبة (الجسمية) | 1.64 ± 0.10 | 1.87 ± 0.11 | - |
| الجينات الكاذبة (الكروموسوم العاشر) | 1.47 ± 0.17 | - | - |
| غير مشفر (جسدي) | 1.24 ± 0.07 | 1.62 ± 0.08 | 3.08 ± 0.11 |
| الجينات (K s ) | 1.11 | 1.48 | 2.98 |
| الإنترونات | 0.93 ± 0.08 | 1.23 ± 0.09 | - |
| Xq13.3 | 0.92 ± 0.10 | 1.42 ± 0.12 | 3.00 ± 0.18 |
| المجموع الفرعي للكروموسوم X | 1.16 ± 0.07 | 1.47 ± 0.08 | - |
| الجينات (K a ) | 0.8 | 0.93 | 1.96 |
يُظهر تباين التسلسل عمومًا النمط التالي: الإنسان-الشمبانزي < الإنسان-الغوريلا << الإنسان-إنسان الغاب، مما يُبرز القرابة الوثيقة بين البشر والقرود الأفريقية. تتباعد عناصر Alu بسرعة نظرًا لارتفاع نسبة ثنائيات نيوكليوتيدات CpG فيها ، والتي تتحور بمعدل يزيد حوالي 10 أضعاف عن متوسط النيوكليوتيدات في الجينوم. يكون معدل الطفرات أعلى في الخلايا الجنسية الذكرية ، ولذلك يكون التباين في الكروموسوم Y -الذي يُورث حصريًا من الأب- أعلى منه في الكروموسومات الجسمية . يُورث الكروموسوم X عبر الخلايا الجنسية الأنثوية بمعدل ضعف ما يُورث عبر الخلايا الجنسية الذكرية، ولذلك يُظهر تباينًا أقل في التسلسل. يُعد تباين التسلسل في منطقة Xq13.3 منخفضًا بشكلٍ مُثير للدهشة بين البشر والشمبانزي. [ 26 ]
تُعدّ الطفرات التي تُغيّر تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات (K <sub>a</sub> ) الأقل شيوعًا. في الواقع، حوالي 29% من جميع البروتينات المتماثلة متطابقة بين الإنسان والشمبانزي. يختلف البروتين النموذجي بحمضين أمينيين فقط. [ 16 ] لا تأخذ مقاييس تباين التسلسل الموضحة في الجدول في الحسبان سوى الاختلافات الاستبدالية، على سبيل المثال من الأدينين (A ) إلى الجوانين (G ) . مع ذلك، قد تختلف تسلسلات الحمض النووي أيضًا بإضافة أو حذف قواعد ( indels ). عادةً ما تُزال هذه الإضافات أو الحذف من عمليات المحاذاة قبل حساب تباين التسلسل.
الاختلافات الجينية بين الإنسان الحديث والنياندرتال
أكمل فريق دولي من العلماء مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال في مايو 2010. تشير النتائج إلى وجود تزاوج بين الإنسان الحديث ( Homo sapiens ) وإنسان نياندرتال ( Homo neanderthalensis ) ، حيث تشترك جينومات البشر غير الأفارقة مع جينومات إنسان نياندرتال بنسبة 1-4% أكثر من جينومات سكان أفريقيا جنوب الصحراء. يشترك إنسان نياندرتال ومعظم البشر المعاصرين في نسخة من جين اللاكتاز تُسبب عدم تحمل اللاكتوز ، وهو جين يُشفّر إنزيمًا غير قادر على هضم اللاكتوز الموجود في الحليب بعد الفطام. كما يشترك البشر المعاصرون وإنسان نياندرتال في نسخة من جين FOXP2 المرتبط بنمو الدماغ والكلام لدى البشر المعاصرين، مما يُشير إلى أن إنسان نياندرتال ربما كان قادرًا على الكلام. يُظهر الشمبانزي اختلافين في الأحماض الأمينية في جين FOXP2 مقارنةً بنظيره لدى الإنسان وإنسان نياندرتال. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
الاختلافات الجينية بين البشر المعاصرين
يُعتقد أن الإنسان العاقل ظهر قبل حوالي 300 ألف عام. انتشر في جميع أنحاء أفريقيا، وبعد ذلك قبل 70 ألف عام انتشر في جميع أنحاء أوراسيا وأوقيانوسيا. حددت دراسة أجريت عام 2009 أربعة عشر "مجموعة سكانية أصلية"، أبعدها شعب سان في جنوب أفريقيا. [ 30 ] [ 31 ]
مع انتشارهم السريع في مختلف المناطق المناخية، ولا سيما مع توفر مصادر غذائية جديدة نتيجة تدجين الماشية وتطور الزراعة ، تعرضت التجمعات البشرية لضغوط انتقائية كبيرة منذ هجرتها. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن أسلاف سكان شرق آسيا قد خضعوا لعمليات انتقاء لعدد من الأليلات، بما في ذلك متغيرات جينات EDAR و ADH1B و ABCC1 و ALDH2 .
ترتبط أنواع ADH1B في شرق آسيا تحديدًا بتدجين الأرز ، وبالتالي يُعتقد أنها ظهرت بعد تطور زراعة الأرز قبل حوالي 10000 عام. [ 32 ] تعود العديد من السمات الظاهرية المميزة لسكان شرق آسيا إلى طفرة واحدة في جين EDAR ، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 35000 عام. [ 33 ]
اعتبارًا من عام 2017أدرجت قاعدة بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة ( dbSNP )، التي تُدرج تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة وغيرها من المتغيرات، ما مجموعه 324 مليون متغير تم العثور عليها في الجينومات البشرية المتسلسلة. [ 34 ] ويُقدّر تنوع النوكليوتيدات ، وهو متوسط نسبة النوكليوتيدات التي تختلف بين فردين، ما بين 0.1% و0.4% للبشر المعاصرين (مقارنةً بـ 2% بين البشر والشمبانزي). [ 35 ] [ 36 ] وهذا يُقابل اختلافات جينومية في بضعة ملايين من المواقع؛ وبالمثل، وجد مشروع الألف جينوم أن "الجينوم النموذجي [للفرد] يختلف عن الجينوم البشري المرجعي في 4.1 مليون إلى 5.0 مليون موقع... مما يؤثر على 20 مليون قاعدة من التسلسل". [ 37 ]
في فبراير 2019، اكتشف العلماء أدلة، استنادًا إلى دراسات جينية باستخدام الذكاء الاصطناعي ، تشير إلى وجود نوع سلف بشري غير معروف، ليس إنسان نياندرتال ، أو إنسان دينيسوفان ، أو هجين بشري (مثل ديني (هجين بشري) )، في جينوم البشر المعاصرين . [ 38 ] [ 39 ]
دراسات بحثية
في مارس 2019، أفاد علماء صينيون بإدخال جين MCPH1 المرتبط بالدماغ البشري في قرود الريسوس المخبرية ، مما أدى إلى تحسن أداء القرود المعدلة وراثيًا وسرعة استجابتها في "اختبارات الذاكرة قصيرة المدى التي تتضمن مطابقة الألوان والأشكال"، مقارنةً بالقرود غير المعدلة وراثيًا، وفقًا للباحثين. [ 40 ] [ 41 ]
في مايو 2023، أفاد علماء، استنادًا إلى دراسات جينية، بوجود مسار أكثر تعقيدًا لتطور الإنسان مما كان يُعتقد سابقًا. ووفقًا لهذه الدراسات، تطور البشر من أماكن وأزمنة مختلفة في أفريقيا، بدلًا من تطورهم من موقع واحد وفترة زمنية واحدة. [ 42 ] [ 43 ]
في 31 أغسطس 2023، أفاد باحثون، استنادًا إلى دراسات جينية، أن انخفاضًا حادًا في أعداد أسلاف البشر حدث "قبل حوالي 930,000 إلى 813,000 عام ... واستمر لمدة 117,000 عام تقريبًا، وأدى إلى اقتراب أسلاف البشر من الانقراض". [ 44 ] [ 45 ]
انظر أيضاً
- مشروع جينوم الشمبانزي
- FOXP2 والتطور البشري
- علم الوراثة وعلم الوراثة الأثرية في جنوب آسيا
- التاريخ الجيني لأوروبا
- التاريخ الجيني للشعوب الأصلية في الأمريكتين
- التاريخ الجيني لإيطاليا
- التاريخ الجيني للجزر البريطانية
- التاريخ الجيني للشرق الأوسط
- هومينين
- قائمة المجموعات الفردانية للشخصيات التاريخية والشهيرة
- رحلة الإنسان: رحلة جينية
- المجموعات الفردانية للحمض النووي Y حسب المجموعات العرقية
- العرق والجينات
- التطور البشري الحديث
مراجع
- ↑ مورفي، دبليو جيه؛ إيزيريك، إي؛ أوبراين، إس جيه؛ مادسن، أو؛ سكالي، إم؛ دوادي، سي جيه؛ تيلينج، إي؛ رايدر، أو إيه؛ ستانوب، إم جيه؛ دي جونغ، دبليو دبليو؛ سبرينغر، إم إس (2001). "حل إشعاع الثدييات المشيمية المبكر باستخدام علم الوراثة التطوري البايزي". مجلة ساينس . 294 (5550): 2348-2351 . Bibcode : 2001Sci...294.2348M . doi : 10.1126/science.1067179 . PMID 11743200. S2CID 34367609 .
- ↑ كريغز، جي أو؛ تشوراكوف، جي؛ كيفمان، إم؛ جوردان، يو؛ بروسيوس، جي؛ شميتز، جي (2006). " العناصر المُعاد إدخالها كأرشيفات للتاريخ التطوري للثدييات المشيمية" . PLOS Biol . 4 (4): e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351. PMID 16515367 .
- ↑ شوارتز م، فيسينغ ج (2002). "الوراثة الأبوية للحمض النووي للميتوكوندريا" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 347 (8): 576-580 . doi : 10.1056/NEJMoa020350 . PMID 12192017 .
- ↑ ""الكروموسوم البشري 2 " . PBS . مؤرشف من الأصل بتاريخ 31 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2017 .
- ↑ اعتبارًا من عام 2015، قُدِّر الاختلاف النموذجي بين جينومات شخصين بـ 20 مليون زوج قاعدي (أو 0.6% من إجمالي 3.2 مليار زوج قاعدي): "يختلف الجينوم النموذجي [للفرد] عن الجينوم البشري المرجعي في 4.1 مليون إلى 5.0 مليون موقع [...] مما يؤثر على 20 مليون قاعدة من التسلسل". Auton A, Brooks LD, Durbin RM, Garrison EP, Kang HM, Korbel JO, et al. (أكتوبر 2015). "مرجع عالمي للتنوع الجيني البشري" . Nature . 526 ( 7571): 68–74 . Bibcode : 2015Natur.526...68T . doi : 10.1038/nature15393 . PMC 4750478. PMID 26432245 .
- ↑ "من 134 إلى 188 ألف سنة": فو كيو، ميتنيك أ، جونسون بي إل، بوس ك، لاري إم، بولونجينو آر، صن سي، جيمش إل، شميتز آر، برجر جيه، رونشيتيللي إيه إم، مارتيني إف، كريمونيسي آر جي، سفوبودا جيه، باور بي، كاراميلي دي، كاستيلانو إس، رايش دي، بابو إس، كراوس جيه (21 مارس 2013). "جدول زمني مُنقّح للتطور البشري استنادًا إلى جينومات الميتوكوندريا القديمة" . علم الأحياء الحالي . 23 (7): 553-559 . Bibcode : 2013CBio...23..553F . doi : 10.1016/ j.cub.2013.02.044 . PMC 5036973. PMID 23523248 . .
- ↑ باترسون ن، ريختر دي جيه، جنير إس، لاندر إي إس، رايش دي (2006). "أدلة جينية على التنوع المعقد للبشر والشمبانزي". نيتشر . 441 ( 7097): 1103-1108 . Bibcode : 2006Natur.441.1103P . doi : 10.1038/nature04789 . PMID 16710306. S2CID 2325560 .
- 1 2 3 تشين، إف سي؛ لي، دبليو إتش (2001). "الاختلافات الجينومية بين البشر وأشباه البشر الأخرى وحجم التجمع الفعال للسلف المشترك للبشر والشمبانزي" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 68 (2): 444-456 . doi : 10.1086/318206 . PMC 1235277. PMID 11170892 .
- ↑ كين ميلر فيمحاضر محاكمة كيتزميلر ضد دوفر.
- ↑ ساريش، ف.م.؛ ويلسون، أ.س. (1967). "المقياس الزمني المناعي لتطور أشباه البشر". مجلة ساينس . 158 (3805): 1200-1203 . رمز Bibcode : 1967Sci...158.1200S . doi : 10.1126/science.158.3805.1200 . PMID 4964406. S2CID 7349579 .
- ^ فين، أوليفر. تيرنر، إسحاق. ماثيسون، إيان؛ دي جروت، ناتاسجا؛ بونتروب، رونالد. ماكفين ، جيل (يونيو 2014). "التحيز القوي للذكور يدفع طفرة الجرثومية في الشمبانزي" . علوم . 344 (6189): 1272– 1275. بيب كود : 2014Sci...344.1272V . دوى : 10.1126/science.344.6189.1272 . بمك 4746749 . بميد 24926018 .
- ↑ يودر، أ.د.؛ يانغ، ز. (1 يوليو 2000). "تقدير تواريخ نشوء أنواع الرئيسيات باستخدام الساعات الجزيئية المحلية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (7): 1081-1090 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026389 . PMID 10889221 .
- ↑ تاكاهاتا، ن.؛ ساتا، ي.؛ كلاين، ج. (1995). "زمن التباعد وحجم السكان في السلالة المؤدية إلى الإنسان الحديث" . بيولوجيا السكان النظرية . 48 (2): 198-221 . Bibcode : 1995TPBio..48..198T . doi : 10.1006/tpbi.1995.1026 . PMID 7482371 .
- ↑ يانغ، ز. (1 ديسمبر 2002). "تقدير الاحتمالية وتقدير بايز لأحجام التجمعات السكانية السلفية في أشباه البشر باستخدام بيانات من مواقع جينية متعددة" ( صفحة الملخص) . علم الوراثة . 162 (4): 1811-1823 . doi : 10.1093/genetics/162.4.1811 . PMC 1462394. PMID 12524351. مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2011. تم الاسترجاع في 25 أغسطس 2006 .
- ↑ وايلدمان، ديريك إي.؛ أودين، مونيكا؛ ليو، غوتشن؛ غروسمان، لورانس آي.؛ غودمان، موريس (10 يونيو 2003). "آثار الانتقاء الطبيعي في تشكيل تطابق الحمض النووي غير المترادف بنسبة 99.4% بين البشر والشمبانزي: توسيع جنس الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (12): 7181-7188 . Bibcode : 2003PNAS..100.7181W . doi : 10.1073/pnas.1232172100 . ISSN 0027-8424 . PMC 165850. PMID 12766228 .
- 1 2 3 4 تسلسل جينوم الشمبانزي؛ اتحاد التحليل (2005). "التسلسل الأولي لجينوم الشمبانزي ومقارنته بالجينوم البشري" . مجلة نيتشر . 437 (7055): 69-87 . Bibcode : 2005Natur.437...69. doi : 10.1038 /nature04072 . PMID 16136131 .
- ↑ أولسون، إم في (1999). "عندما يكون الأقل هو الأكثر: فقدان الجينات كمحرك للتغير التطوري" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 64 (1): 18-23 . doi : 10.1086/302219 . PMC 1377697. PMID 9915938 .
- وانغ ، إكس ؛ غروس، دبليو إي؛ تشانغ، جيه (2006). " فقدان الجينات خلال نشأة الإنسان" . مجلة PLOS Biology . 4 (3): e52. doi : 10.1371/journal.pbio.0040052 . PMC 1361800. PMID 16464126 .
- ^ ديموث، جيفري ب. باي، تيجل دي؛ ستاجيتش، جايسون إي؛ كريستيانيني، نيلو؛ هان ، ماثيو دبليو (ديسمبر 2006). بورفيتز، جوستين (محرر). “تطور عائلات الجينات الثديية” . بلوس واحد . 1 (1): ه85. بيب كود : 2006PLoSO...1...85D . دوى : 10.1371/journal.pone.0000085 . بمك 1762380 . بميد 17183716 .
- ↑ وينتر، هـ.؛ لانغباين، ل.؛ كراوزاك، م.؛ كوبر، د.ن.؛ سواريز، ل.ف.ج.؛ روجرز، م.أ.؛ بريتزل، س.؛ هايدت، ب.ج.؛ شفايتزر، ج. (2001). "يحتوي الجين الكاذب phihHaA، وهو جين كيراتين الشعر من النوع الأول البشري، على نظائر وظيفية في الشمبانزي والغوريلا: دليل على تعطيل حديث للجين البشري بعد تباعد البان-هومو". علم الوراثة البشرية . 108 (1): 37-42 . doi : 10.1007/s004390000439 . PMID 11214905. S2CID 21545865 .
- ↑ ستيدمان، إتش إتش؛ كوزياك، بي دبليو؛ نيلسون، إيه؛ ثيسير، دي إم؛ سو، إل تي؛ لو، دي دبليو؛ بريدجز، سي آر؛ شراغر، جيه بي؛ بورفيس، إن إم؛ ميتشل، إم إيه (2004). "طفرة جين الميوسين ترتبط بتغيرات تشريحية في السلالة البشرية". نيتشر . 428 ( 6981): 415-418 . Bibcode : 2004Natur.428..415S . doi : 10.1038/nature02358 . PMID 15042088. S2CID 4304466 .
- ↑ بيري، جي إتش؛ فيريلي، بي سي؛ ستون، إيه سي (2005). "تحليلات مقارنة تكشف تاريخًا معقدًا للتطور الجزيئي لجين MYH16 البشري" . بيولوجيا الجزيئات والتطور . 22 (3): 379-382 . doi : 10.1093/molbev/msi004 . PMID 15470226 .
- ↑ هيلين، إليزابيث إتش بي؛ كيرن، أندرو دي. (2015-04-01). "دور إدخالات الحمض النووي في التمايز الظاهري بين البشر والرئيسيات الأخرى" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 7 (4): 1168-1178 . doi : 10.1093/gbe/evv012 . ISSN 1759-6653 . PMC 4419785. PMID 25635043 .
- ↑ بيرد، كريستين ب.؛ ليو، مورين؛ وآخرون (2007). "تسلسلات غير مشفرة سريعة التطور في الجينوم البشري" . علم الأحياء الجينومي . 8 (6): R118. doi : 10.1186/gb-2007-8-6-r118 . PMC 2394770. PMID 17578567 .
- ↑ تشنغ، ز.؛ فينتورا، م.؛ شي، إكس.؛ خايتوفيتش، ب.؛ غريفز، ت.؛ أوسويغاوا، ك.؛ تشيرش، د.؛ بيتر دي جونغ، ب.؛ ويلسون، ر.ك.؛ بابو، س.؛ روكي، م.؛ إيخلر، إي.إي. (2005). "مقارنة جينومية شاملة للتضاعفات القطاعية الحديثة في الشمبانزي والإنسان". مجلة نيتشر . 437 (1 سبتمبر 2005): 88-93 . Bibcode : 2005Natur.437...88C . doi : 10.1038/nature04000 . PMID 16136132. S2CID 4420359 .
- ↑ كايسمان، هـ.؛ هايسيج، ف.؛ فون هاسيلر، أ.؛ بابو، س. (1999). "تغير تسلسل الحمض النووي في منطقة غير مشفرة ذات معدل إعادة تركيب منخفض على الكروموسوم X البشري". نات جينيت . 22 (1): 78-81 . doi : 10.1038/8785 . PMID 10319866. S2CID 9153915 .
- ↑ ساي، تينا هيسمان (2009). "القصة الأولى: فريق يفك شفرة الحمض النووي لإنسان نياندرتال: مسودة الجينوم قد تكشف أسرار التطور البشري". أخبار العلوم . 175 (6): 5-7 . doi : 10.1002/scin.2009.5591750604 .
- ^ جرين ، ريتشارد إي. كراوس. بريجز. ماريسيتش؛ ستنزل. كيرشر. باترسون. لي؛ تشاي؛ فريتز. هانسن. دوراند. مالاسبيناس. جنسن. ماركيز بونيت؛ الكان؛ بروفر؛ ماير. بوربانو. جيد؛ شولتز. اكسيمو بيتري. بوتثوف. هوبر. هوفنر. سيجموند. ويهمان. نوسباوم. لاندر. وآخرون . (2010/05/07). “مسودة تسلسل جينوم النياندرتال” . علوم . 328 (5979): 710–722 . بيب كود : 2010Sci...328..710G . دوى : 10.1126/science.1188021 . بمك 5100745 . PMID 20448178 .
- ↑ "النياندرتال يعيشون!" . مدونة جون هوكس . 6 مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 31 ديسمبر 2010 .
- ↑ تيشكوف، إس. أ.؛ ريد، إف. أ.؛ فريدلاندر، إف. آر.؛ إيريت، سي.؛ رانسيارو، أ.؛ فرومنت، أ.؛ هيربو، جيه. بي.؛ أووموي، أ. أ.؛ وآخرون . (مايو 2009). "البنية الجينية وتاريخ الأفارقة والأمريكيين من أصل أفريقي" . مجلة ساينس . 324 (5930): 1035-1044 . Bibcode : 2009Sci...324.1035T . doi : 10.1126/science.1172257 . PMC 2947357. PMID 19407144 .
- ↑ بي بي سي وورلد نيوز "كشف أسرار أفريقيا الجينية" ، 1 مايو 2009.
- ↑ بينغ، ي. وآخرون (2010). "تعدد الأشكال الجينية ADH1B Arg47His في سكان شرق آسيا وتوسع تدجين الأرز عبر التاريخ" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1) 15. Bibcode : 2010BMCEE..10...15P . doi : 10.1186/1471-2148-10-15 . PMC 2823730. PMID 20089146 .
- ↑ تشمل الصفات المتأثرة بالطفرة الغدد العرقية والأسنان وسماكة الشعر وأنسجة الثدي. كامبيروف وآخرون (2013). "نمذجة التطور البشري الحديث في الفئران من خلال التعبير عن متغير EDAR مُختار" . مجلة Cell . 152 (4): 691-702 . doi : 10.1016/j.cell.2013.01.016 . PMC 3575602. PMID 23415220 . السمات الجسدية لشرق آسيا مرتبطة بطفرة عمرها 35000 عام. مؤرشف في 2021-08-13 في Wayback Machine ، نيويورك تايمز ، 14 فبراير 2013.
- ↑ المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) (8 مايو 2017). "أدى الإصدار البشري 150 من قاعدة بيانات dbSNP إلى مضاعفة عدد سجلات RefSNP!" . رؤى المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مايو 2017 .
- ↑ جورد، إل بي؛ وودينج، إس بي (2004). "التنوع الجيني والتصنيف و"العرق"" . Nature Genetics . 36 (11s): S28–33. doi : 10.1038/ng1435 . PMID 15508000 .
- ↑ تيشكوف، إس. أ.؛ كيد، ك. ك. (2004). "آثار الجغرافيا الحيوية للسكان البشريين على مفهوم "العرق" والطب" . علم الوراثة الطبيعية . 36 (11s): S21–7. doi : 10.1038/ng1438 . PMID 15507999 .
- ↑ اتحاد مشروع الألف جينوم (2015-10-01). " مرجع عالمي للتنوع الجيني البشري" . مجلة نيتشر . 526 (7571): 68-74 . Bibcode : 2015Natur.526...68T . doi : 10.1038/nature15393 . ISSN 0028-0836 . PMC 4750478. PMID 26432245 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ موندال، مايوخ؛ بيرترانبيدت، جاومي؛ ليو، أوسكار (16 يناير 2019). "الحوسبة التقريبية البايزية باستخدام التعلم العميق تدعم تداخلًا جينيًا قديمًا ثالثًا في آسيا وأوقيانوسيا" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (246): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . PMC 6335398. PMID 30651539 .
- ↑ دوكريل، بيتر (11 فبراير 2019). "الذكاء الاصطناعي يكتشف سلفًا "شبحًا" مجهولًا في الجينوم البشري" . ScienceAlert.com . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2019 .
- ↑ بوريل، تيل (29 ديسمبر 2019). "علماء يزرعون جين الذكاء البشري في قرد. علماء آخرون قلقون" . ديسكفر . مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2019 .
- ↑ شي، لي؛ وآخرون . (27 مارس 2019). "قرود الريسوس المعدلة وراثيًا الحاملة لنسخ جين MCPH1 البشري تُظهر نموًا دماغيًا شبيهًا بالبشر" . المجلة الوطنية الصينية للعلوم . 6 (3): 480-493 . doi : 10.1093/nsr/nwz043 . PMC 8291473. PMID 34691896. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2019 .
- ↑ زيمر، كارل (17 مايو 2023). "دراسة تقدم منظورًا جديدًا حول كيفية تطور الإنسان الأول - تحليل جيني جديد لـ 290 شخصًا يشير إلى أن البشر ظهروا في أوقات وأماكن مختلفة في أفريقيا" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 18 مايو 2023 .
{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ راغسديل، آرون ب. وآخرون (17 مايو 2023). "جذع ضعيف البنية لأصول الإنسان في أفريقيا" . مجلة نيتشر . 167 (7962): 755-763 . Bibcode : 2023Natur.617..755R . doi : 10.1038/s41586-023-06055- y . PMC 10208968. PMID 37198480 .
- ↑ زيمر، كارل (31 أغسطس 2023). "دراسة جينية تشير إلى أن أسلاف البشرية كادوا أن ينقرضوا - استنتج العلماء أن عدد السكان انهار في أعقاب تغير المناخ قبل حوالي 930 ألف عام. لكن خبراء آخرين غير مقتنعين بهذا التحليل" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 2 سبتمبر 2023 .
{{cite news}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - ↑ هو، وانغجي؛ وآخرون . (31 أغسطس 2023). "الاستدلال الجينومي على اختناق بشري حاد خلال الانتقال من العصر البليستوسيني المبكر إلى الأوسط" . مجلة ساينس . 381 (6661): 979-984 . Bibcode : 2023Sci...381..979H . doi : 10.1126/science.abq7487 . PMID 37651513. S2CID 261396309. تاريخ الاسترجاع: 2 سبتمبر 2023 .
{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
للمزيد من القراءة
- جوبلينج، مارك أ.؛ هولوكس، إدوارد؛ هورلز، ماثيو؛ كيفيسيلد، توماس؛ تايلر-سميث، كريس (2013). علم الوراثة التطوري البشري . نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN 978-0-8153-4148-2. OCLC 829099073 .
- رانالا ب، يانغ ز (أغسطس 2003). "تقدير أوقات تباعد الأنواع وأحجام التجمعات السكانية السلفية باستخدام تسلسلات الحمض النووي من مواقع متعددة" باستخدام طريقة بايز . علم الوراثة . 164 (4): 1645-1656 . doi : 10.1093/genetics/164.4.1645 . PMC 1462670. PMID 12930768 .
روابط خارجية
- علم الوراثة البشرية
- التطور البشري
- التاريخ الجيني البشري الحديث