بارانثروبوس

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

بارانثروبوس جنسمن أشباه البشر المنقرضين ، ويضم نوعين معترف بهما على نطاق واسع : بارانثروبوس روبوستوس وبارانثروبوس بويزي . مع ذلك، فإن صحة تصنيف بارانثروبوس محل جدل، ويُعتبر أحيانًا مرادفًا لأسترالوبيثيكوس .ويُشار إليهم أيضًا باسم الأسترالوبيثكس الأقوياء . عاشوا بين حوالي 2.9 مليون سنة مضت وما لا يقل عن مليون سنة، من نهاية العصر البليوسيني إلى منتصف العصر البليستوسيني .

يتميز البارانثروبوس بجمجمة قوية ، مع عرف سهمي بارز يشبه عرف الغوريلا على طول الخط الوسطي - مما يشير إلى عضلات مضغ قوية - وأسنان عريضة نباتية تُستخدم للطحن. ومع ذلك، من المرجح أنهم فضلوا الطعام اللين على الطعام القاسي. عادةً، كانت أنواع البارانثروبوس تتغذى على نطاق واسع من الأطعمة، ولكن في حين أن البارانثروبوس روبوستوس كان على الأرجح قارتًا ، يبدو أن البارانثروبوس بويزي كان نباتيًا، وربما فضل الدرنات البصلية الوفيرة . كانت البارانثروبوسيات ثنائية الأرجل . على الرغم من رؤوسها القوية، إلا أن أجسامها كانت صغيرة نسبيًا. يُقدر متوسط ​​الوزن والطول بـ 40 كجم (88 رطلاً) عند 132 سم (4 أقدام) لذكور P. robustus ، و 50 كجم (110 رطلاً) عند 137 سم (4 أقدام و6 بوصات) لذكور P. boisei ، و 32 كجم (71 رطلاً) عند 110 سم (3 أقدام و7 بوصات) لإناث P. robustus ، و 34 كجم (75 رطلاً) عند 124 سم (4 أقدام وبوصة واحدة ) لإناث P. boisei .                   

ربما كانوا يمارسون تعدد الزوجات والإقامة الأبوية ، ولكن لا توجد نظائر حديثة لمجتمعات الأسترالوبيثكس. وقد ارتبطت حياتهم بأدوات عظمية، ويُعتبرون أقدم دليل على استخدام النار. سكنوا عادةً الغابات، وتعايشوا مع بعض أنواع البشر الأوائل، وتحديدًا الأسترالوبيثكس الأفريقي ، والإنسان الماهر ، والإنسان المنتصب . وكانوا فريسة للحيوانات اللاحمة الكبيرة في ذلك الوقت، وخاصة التماسيح، والنمور، والقطط ذات الأسنان السيفية ، والضباع.

التصنيف

صِنف

من الأعلى إلى الأسفل، P. Robustus ( SK 48 )، P. boisei ( OH 5 ) و P. aethiopicus ( KNM WT 17000 )
رسم خريطة
مواقع مختارة من بارانثروبوس من قاعدة بيانات ROAD (CC BY-SA 4.0 ROCEEH)

P. robustus

أُنشئ جنس بارانثروبوس لأول مرة على يد عالم الحفريات الاسكتلندي الجنوب أفريقي روبرت بروم عام 1938، وكان النوع النمطي هو بارانثروبوس روبوستوس . [ 1 ] كلمة " بارانثروبوس " مشتقة من اليونانية القديمة παρα بمعنى " بجانب" أو "على مقربة"؛ وάνθρωπος بمعنى " إنسان". [ 2 ] اكتُشفت العينة النمطية، وهي جمجمة ذكر، TM 1517، على يد الطالب جيرت تيربلانش في موقع كرومدراي الأحفوري ، على بُعد حوالي 70 كيلومترًا (43 ميلًا) جنوب غرب بريتوريا ، جنوب أفريقيا. [ 1 ] وبحلول عام 1988، تم اكتشاف ستة أفراد على الأقل في المنطقة نفسها تقريبًا، والتي تُعرف الآن باسم مهد البشرية . [ 3 ]  

في عام ١٩٤٨، في كهف سوارتكرانس ، في نفس المنطقة تقريبًا التي وُجد فيها كرومدراي، وصف بروم وعالم الحفريات الجنوب أفريقي جون تالبوت روبنسون نوع بارانثروبوس كراسيدنز بناءً على فكٍّ غير بالغ، SK 6. كان يعتقد أن أنواع بارانثروبوس اللاحقة تختلف شكليًا عن أنواع بارانثروبوس السابقة في الكهف، أي أن بارانثروبوس سوارتكرانس كان معزولًا تكاثريًا عن بارانثروبوس كرومدراي ، وأن الأول انفصل عنه لاحقًا . [ ٤ ] بحلول عام ١٩٨٨، صُنِّفت عدة عينات من سوارتكرانس ضمن بارانثروبوس كراسيدنز . مع ذلك، أصبح هذا النوع مرادفًا لبارانثروبوس روبوستوس ، إذ لا يبدو أن المجموعتين متميزتان بشكلٍ واضح. [ ٣ ]

P. boisei

في عام ١٩٥٩، اكتشفت ماري ليكي نوع بارانثروبوس بويزي في وادي أولدوفاي بتنزانيا ( العينة OH 5 ). أطلق عليها زوجها لويس اسم زينجانثروبوس بويزي لاعتقاده باختلافها الكبير عن بارانثروبوس وأسترالوبيثيكوس . يُشتق الاسم من " زنج "، وهي كلمة عربية قديمة تُشير إلى ساحل شرق أفريقيا، و"بويزي"، نسبةً إلى ممولهما تشارلز واتسون بويز . [ ٥ ] مع ذلك، رُفض هذا الجنس في عرض السيد ليكي أمام المؤتمر الأفريقي الرابع لعصور ما قبل التاريخ، لأنه استند إلى عينة واحدة فقط. [ 6 ] دفع اكتشاف فك بينينج السفلي عائلة ليكي إلى إعادة تصنيف نوعهم إلى أسترالوبيثكس (زينجانثروبوس) بويزي في عام 1964، [ 7 ] ولكن في عام 1967، ضمه عالم الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقي فيليب ف. توبياس إلى جنس أسترالوبيثكس تحت اسم أ. بويزي . ومع ذلك، مع اكتشاف المزيد من العينات، أصبح مصطلح بارانثروبوس بويزي أكثر شيوعًا. [ 8 ]

يُثار جدلٌ حول ما إذا كان التباين الواسع في حجم الفك يُشير ببساطة إلى ازدواج الشكل الجنسي أم أنه أساسٌ لتحديد نوعٍ جديد. يُمكن تفسير ذلك بأن المادة الأساسية تملأ الشقوق التي تتشكل طبيعيًا بعد الموت، مما يُضخّم الحجم الظاهري للعظم. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] كما يتميز نوع P. boisei بتنوعٍ ملحوظٍ في تشريح الجمجمة، ولكن من المُرجّح ألا يكون لهذه السمات أي دلالة تصنيفية. [ 12 ]

P. aethiopicus

مواقع اكتشافات بارانثروبوس

في عام 1968، وصف عالما الحفريات الفرنسيان كاميل أرامبورغ وإيف كوبنز نوع " باراسترالوبيثيكوس إثيوبيكوس " استنادًا إلى فك سفلي عديم الأسنان من تكوين شونغورا في إثيوبيا (أومو 18). [ 13 ] وفي عام 1976، أعاد عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي فرانسيس كلارك هاول وعالم الأنثروبولوجيا البريتوني إيف كوبنز تصنيفه إلى أ. أفريكانوس . [ 14 ] وفي عام 1986، بعد اكتشاف الجمجمة KNM WT 17000 من قبل عالمي الأنثروبولوجيا الإنجليزيين آلان ووكر وريتشارد ليكي ، صُنفت العينة ضمن جنس بارانثروبوس تحت اسم بارانثروبوس إثيوبيكوس . [ 15 ] ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان هذا النوع مرادفًا لبارانثروبوس بويزي ، [ 10 ] حيث تتمثل الحجة الرئيسية للفصل بينهما في أن الجمجمة تبدو أقل تكيفًا مع مضغ النباتات القاسية. [ 11 ] [ 16 ]

في عام 1989، أعاد عالم الآثار وعالم الحيوان والتر فيرغسون تصنيف العينة KNM WT 17000 إلى نوع جديد، هو walkeri ، لأنه اعتبر تصنيف الجمجمة كنوع مشكوكًا فيه، إذ كان يشمل الجمجمة بأكملها، بينما كان النموذج الأصلي لـ P. aethiopicus يتألف من الفك السفلي فقط. [ 14 ] ويُتجاهل تصنيف فيرغسون عالميًا تقريبًا، [ 17 ] ويُعتبر مرادفًا لـ P. aethiopicus . [ 18 ]

آحرون

في عام 2015، وصف عالم الأنثروبولوجيا القديمة الإثيوبي يوهانس هايلي سيلاسي وزملاؤه نوع A. deyiremeda الذي يعود تاريخه إلى ما بين 3.5 و3.2 مليون سنة ، استنادًا إلى ثلاثة عظام فك من منطقة عفار في إثيوبيا. وأشاروا إلى أنه على الرغم من تشابهه الكبير مع جنس بارانثروبوس ، إلا أنه قد لا يكون وثيق الصلة به لافتقاره إلى الأضراس المتضخمة التي تميز هذا الجنس. [ 19 ] ومع ذلك، في عام 2018، أوصى الباحث المستقل يوهان نيغرين بنقله إلى جنس بارانثروبوس استنادًا إلى تشابه الأسنان والنظام الغذائي المفترض. [ 20 ]

تم اكتشاف فكّ عمره 1.4 مليون سنة، يحمل الاسم الرمزي "SK 15"، في عام 1949 في سوارتكرانس ، وكان يُعرف في البداية باسم Telanthropus capensis ، ثم نُسب لاحقًا إلى Homo ergaster. وقد اقترح عالم الأنثروبولوجيا القديمة كليمنت زانولي، استنادًا إلى صور الأشعة السينية عالية الدقة والنمذجة ثلاثية الأبعاد الافتراضية، أنه ينتمي إلى جنس Parathropus . [ 21 ] [ 22 ]

صحة

في عام ١٩٥١، كان عالما الأنثروبولوجيا الأمريكيان شيروود واشبورن وبروس د. باترسون أول من اقترح اعتبار بارانثروبوس مرادفًا ثانويًا لأسترالوبيثيكوس ، نظرًا لأن الأول لم يكن معروفًا آنذاك إلا من بقايا متفرقة، وكانت الاختلافات في الأسنان ضئيلة للغاية بحيث لا تُبرر هذا الاختلاف. [ ٢٣ ] في مواجهة الدعوات لدمجه، واصل ليكي [ ٥ ] وروبنسون [ ٢٤ ] الدفاع عن صحة تصنيفه. بينما ظل العديد من المؤلفين الآخرين غير متأكدين حتى تم العثور على بقايا أكثر اكتمالًا. [ ٣ ] يُصنف بارانثروبوس أحيانًا كجنس فرعي من أسترالوبيثيكوس . [ ٢٥ ]

P. robustus ( SK 48 )

لا يوجد حاليًا إجماع واضح حول صحة تصنيف جنس بارانثروبوس . يرتكز الجدل على ما إذا كان الجنس أحادي الأصل - أي يتكون من سلف مشترك وجميع نسله - بينما يرى معارضو أحادية الأصل (أي أن الجنس متعدد الأصول ) أن بارانثروبوس روبوستوس وبارانثروبوس بويزي طوّرا رؤوسًا متشابهة تشبه رؤوس الغوريلا بشكل مستقل عن بعضهما البعض بالصدفة ( التطور التقاربي )، حيث تتطور تكيفات المضغ لدى أشباه البشر بسرعة كبيرة ومرات عديدة في نقاط مختلفة من شجرة العائلة ( التشابه الظاهري ). [ 11 ] في عام 1999، نُسبت عظمة الزند في الساعد، التي تشبه عظمة الزند في الشمبانزي، إلى بارانثروبوس بويزي ، وهي أول عظمة زند مكتشفة لهذا النوع، والتي كانت مختلفة بشكل ملحوظ عن عظام الزند في بارانثروبوس روبوستوس ، مما قد يشير إلى تعدد الأصول. [ 26 ]

تطور

يُعدّ بارانثروبوس إثيوبيكوس أقدم أفراد جنسه، حيث يعود تاريخ أقدم بقاياه، الموجودة في تكوين أومو كيبيش الإثيوبي ، إلى 2.6 مليون سنة مضت في نهاية العصر البليوسيني . ويُعتبر أحيانًا السلف المباشر لبارانثروبوس بويزي وبارانثروبوس روبوستوس . [ 10 ] من المحتمل أن يكون بارانثروبوس إثيوبيكوس قد تطور في وقت أبكر، ربما قبل 3.3 مليون سنة، في سهول كينيا الفيضية الشاسعة آنذاك. [ 27 ] يعود تاريخ أقدم بقايا بارانثروبوس بويزي إلى حوالي 2.3 مليون سنة مضت، من ماليما، مالاوي . [ 10 ] لم يطرأ على بارانثروبوس بويزي سوى تغييرات طفيفة خلال وجوده الذي امتد لما يقرب من مليون سنة. [ 28 ] انتشر بارانثروبوس إلى جنوب إفريقيا قبل مليوني سنة، حيث عُثر على أقدم بقايا بارانثروبوس روبوستوس . [ 16 ] [ 29 ] [ 30 ]

يُقترح أحيانًا أن البارانثروبوس والهومو نوعان شقيقان ، كلاهما تطور من الأسترالوبيثكس . ربما حدث هذا خلال فترة جفاف في وادي الصدع العظيم قبل 2.8-2.5 مليون سنة ، مما أدى إلى انحسار البيئات الحرجية لصالح السافانا المفتوحة، حيث نمت الغابات فقط على طول الأنهار والبحيرات. تطور الهومو في البيئة الحرجية، بينما تطور البارانثروبوس في البيئة النهرية . [ 27 ] [ 31 ] [ 32 ] مع ذلك، فإن تصنيفات أنواع الأسترالوبيثكس تُثير إشكاليات. [ 33 ]

وفقًا لدراسة أجريت عام 2025 حول علم البروتينات القديمة لأسنان بارانثروبوس من كهف سوارتكرانس، تمكنت الدراسة من تحديد جنس كل سن على حدة وتحديد أنماط التنوع التي تشير إلى وجود مجموعات سكانية متعددة. [ 34 ]

P. boisei OH 5

شجرة التطور وفقًا لدراسة أجريت عام 2019: [ 33 ]

وصف

جمجمة

كان لدى البارانثروبوس جمجمة ضخمة، طويلة ومسطحة، مع عرف سهمي بارز يشبه عرف الغوريلا على طول الخط المتوسط، والذي كان يثبت عضلات الصدغ الكبيرة المستخدمة في المضغ. [ 35 ] ومثل غيره من أشباه البشر الأسترالوبيثكس، أظهر البارانثروبوس ازدواجًا جنسيًا، حيث كان الذكور أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من الإناث. [ 16 ] [ 36 ] [ 37 ] امتلك البارانثروبوس أضراسًا كبيرة ذات طبقة مينا سميكة نسبيًا ( تضخم الأسنان بعد الأنياب )، [ 38 ] وقواطع صغيرة نسبيًا (مماثلة في الحجم لقواطع الإنسان الحديث )، [ 39 ] ربما كانت هذه تكيفات لمعالجة الأطعمة الخشنة. [ 40 ] [ 41 ] تطورت أسنان البارانثروبوس الإثيوبي بشكل أسرع من أسنان البارانثروبوس البويزي . [ 42 ]

امتلك البارانثروبوس تكيفات في الجمجمة لمقاومة قوى العض الكبيرة أثناء التغذية، وتحديدًا الدرزات الصدغية المتوسعة . [ 43 ] كان يُعتقد سابقًا أن الحنك السميك بشكل ملحوظ كان تكيفًا لمقاومة قوة العض العالية، ولكن يُفسر بشكل أفضل على أنه نتاج ثانوي لإطالة الوجه وتشريح الأنف. [ 44 ]

في نوع P. boisei ، كان مفصل الفك مُهيأً لطحن الطعام من جانب إلى آخر (بدلاً من الطحن لأعلى ولأسفل كما هو الحال لدى الإنسان الحديث)، وهو ما يُعدّ أفضل في معالجة الأطعمة النشوية الخشنة التي يُرجّح أنها شكّلت الجزء الأكبر من نظامه الغذائي. أما نوع P. robustus، فربما كان يمضغ الطعام من الأمام إلى الخلف، وكان يتمتع بخصائص تشريحية أقل بروزًا (أقل تطورًا ) من نوع P. boisei ، إذ ربما لم يكن بحاجة إليها مع هذا النوع من استراتيجية المضغ. وقد يكون هذا أيضًا قد مكّن نوع P. robustus من معالجة الأطعمة الأكثر صلابة بشكل أفضل. [ 45 ]

بلغ متوسط ​​حجم جمجمة الإنسان حوالي 500 سم مكعب (31 بوصة مكعبة) ، وهو حجم مماثل لحجم جمجمة أشباه البشر الرشيقة من جنس الأسترالوبيثكس، ولكنه أصغر من حجم جمجمة الإنسان العاقل . [ 46 ] ويبلغ متوسط ​​حجم دماغ الإنسان الحديث 1270 سم مكعب (78 بوصة مكعبة) للرجال و 1130 سم مكعب (69 بوصة مكعبة) للنساء. [ 47 ]         

الأطراف والحركة

على عكس P. robustus ، كانت سواعد P. boisei ضخمة البنية، مما قد يشير إلى سلوك التعلق المعتاد كما هو الحال في إنسان الغاب والجبون . [ 26 ] [ 48 ] [ 49 ] يشير لوح كتف P. boisei إلى عضلات تحت الشوكة طويلة ، وهو ما يرتبط أيضًا بسلوك التعلق. [ 50 ] من ناحية أخرى، يُظهر عظم الزند لدى P. aethiopicus تشابهًا أكبر مع جنس الإنسان (Homo) منه مع P. boisei . [ 49 ]

كان البارانثروبوس ثنائي الحركة ، وتشبه وركاه وساقاه وقدماه وركي وساقي وأقدام أسترالوبيثيكوس أفارينسيس والإنسان الحديث. [ 51 ] [ 52 ] يشبه حوضه حوض أسترالوبيثيكوس أفارينسيس ، لكن مفاصل الورك أصغر في البارانثروبوس روبوستوس . يشير هذا التشابه الجسدي إلى مشية مماثلة. [ 53 ] يشير إصبع قدمه الكبير، الشبيه بإصبع قدم الإنسان الحديث، إلى وضعية قدم ونطاق حركة مماثلين، لكن مفصل الكاحل البعيد كان سيعيق دورة المشي التي تعتمد على رفع أصابع القدم . بحلول 1.8 مليون سنة مضت، ربما يكون البارانثروبوس والإنسان الماهر قد وصلا إلى نفس درجة المشي ثنائي الحركة تقريبًا. [ 54 ]

الطول والوزن

بالمقارنة مع الرأس الكبير والقوي، كان الجسم صغيرًا نسبيًا. ربما بلغ متوسط ​​وزن P. robustus حوالي 40 كيلوغرامًا (88 رطلًا) للذكور و 32 كيلوغرامًا (71 رطلًا) للإناث؛ [ 16 ] وبالنسبة لـ P. boisei، بلغ 50 كيلوغرامًا (110 أرطال) للذكور و 34 كيلوغرامًا (75 رطلًا) للإناث. [ 16 ] في كهف سوارتكرانس، الطبقتين 1 و2، يُقدّر أن حوالي 35% من أفراد P. robustus كان وزنهم 28 كيلوغرامًا (62 رطلًا) ، و22% حوالي 43 كيلوغرامًا (95 رطلًا) ، أما النسبة المتبقية البالغة 43% فكان وزنها أكبر من المجموعة الأولى ولكن أقل من 54 كيلوغرامًا (119 رطلًا) . في الطبقة 3، كان وزن جميع الأفراد حوالي 45 كيلوغرامًا (99 رطلًا) . [ 36 ] كان وزن الإناث متقاربًا في أعمار إنسان منتصب القامة المعاصر ، لكن ذكور إنسان منتصب القامة كانت أثقل بمعدل 13 كيلوغرامًا (28.7 رطلًا) من ذكور بارانثروبوس روبوستوس . [ 55 ] من الغريب أن مواقع بارانثروبوس روبوستوس يهيمن عليها البالغون صغار الحجم، وهو ما يمكن تفسيره بزيادة الافتراس أو نفوق الذكور الأكبر حجمًا في المجموعة. [ 56 ] قُدِّر وزن أكبر فرد معروف من بارانثروبوس بـ 54 كيلوغرامًا (119 رطلًا) . [ 36 ]                    

بحسب دراسة أجريت عام ١٩٩١، استنادًا إلى طول عظم الفخذ وباستخدام أبعاد الإنسان الحديث، قُدِّر متوسط ​​طول ذكور وإناث P. robustus بـ ١٣٢ و١١٠ سم (٤ أقدام و٤ بوصات و٣ أقدام و٧ بوصات) على التوالي، بينما قُدِّر متوسط ​​طول ذكور وإناث P. boisei بـ ١٣٧ و١٢٤ سم (٤ أقدام و٦ بوصات و٤ أقدام وبوصة واحدة) . مع ذلك، تُعدّ هذه التقديرات الأخيرة غير دقيقة لعدم وجود عظام فخذ مؤكدة لذكور P. boisei في ذلك الوقت. [ ٣٧ ] وفي عام ٢٠١٣، قُدِّر طول هيكل عظمي جزئي لذكر P. boisei يعود تاريخه إلى ١.٣٤ مليون سنة بـ ١٥٦ سم (٥ أقدام وبوصة واحدة) على الأقل، ووزنه بـ ٥٠ كجم (١١٠ أرطال) . [ ٤٨ ]               

علم الأمراض

يبدو أن بارانثروبوس كان يعاني من معدلات مرتفعة بشكل ملحوظ من نقص تنسج المينا المنقر (PEH)، حيث يكون تكوين مينا الأسنان متقطعًا بدلًا من أن يكون منتظمًا في الغالب. في بارانثروبوس روبوستوس ، تأثر حوالي 47% من الأسنان اللبنية و14% من الأسنان الدائمة، مقارنةً بحوالي 6.7% و4.3% على التوالي في أي نوع آخر من أشباه البشر الذين تم اختبارهم. تتوافق حالة هذه الثقوب التي تغطي السن بالكامل مع مرض تكوين المينا الناقص لدى الإنسان الحديث . ومع ذلك، نظرًا لأن الثقوب الدائرية في غطاء المينا تكون منتظمة الحجم، وتوجد فقط على الأضراس ، ولها نفس الشدة بين الأفراد، فقد يكون نقص تنسج المينا المنقر حالة وراثية. من المحتمل أن الحمض النووي المسؤول عن زيادة سمك المينا جعلهم أيضًا أكثر عرضة لنقص تنسج المينا المنقر. [ 57 ]

تم رصد عشر حالات تسوس في قردة P. robustus ، مما يشير إلى معدل مشابه للبشر المعاصرين. وقد أظهر ضرس من دريمولين ، جنوب أفريقيا، تسوسًا في جذر السن ، وهو أمر نادر الحدوث في أحافير القردة العليا . ولكي تصل البكتيريا المسببة للتسوس إلى هذه المنطقة، كان على الفرد أن يعاني أيضًا إما من ارتشاف عظمي سنخي ، وهو ما يرتبط عادةً بأمراض اللثة ؛ أو من بزوغ مفرط للأسنان يحدث عندما تتآكل الأسنان وتضطر إلى البزوغ أكثر للحفاظ على إطباق سليم، مما أدى إلى انكشاف الجذر. وهذا الأخير هو الأرجح، ويبدو أن الجذر المكشوف قد تسبب في فرط تكلس الملاط لتثبيت السن في مكانه. ويبدو أن التسوس كان في طور الشفاء، وهو ما قد يكون ناجمًا عن تغيير في النظام الغذائي أو الميكروبيوم الفموي ، أو فقدان الضرس المجاور. [ 58 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

P. boisei OH 5

كان يُعتقد سابقًا أن بارانثروبوس بويزي كان يكسر المكسرات بأسنانه القوية، مما أكسبه لقب "رجل كسارة الجوز". مع ذلك، وكما هو الحال مع الغوريلا، يُرجح أن بارانثروبوس كان يُفضل الأطعمة اللينة، ولكنه كان يتناول الأطعمة الصلبة أو القاسية في أوقات الشح، ولم تُستخدم فكاه القوي إلا في الحالة الأخيرة. [ 59 ] في بارانثروبوس بويزي ، يُرجح أن المينا السميكة كانت تُستخدم لمقاومة الجزيئات الخشنة الكاشطة أكثر من استخدامها لتقليل التكسر أثناء تناول الأطعمة الصلبة. [ 60 ] في الواقع، هناك نقص واضح في كسور الأسنان التي كانت ستنتج عن مثل هذا النشاط. [ 61 ] [ 62 ]

كان البارانثروبوس من الحيوانات التي تتغذى على أنواع مختلفة من الطعام، ولكن يبدو أن نظامه الغذائي قد تنوع بشكل كبير باختلاف الموقع. ويبدو أن بارانثروبوس روبوستوس الجنوب أفريقي كان حيوانًا قارتًا، بنظام غذائي مشابه لنظام الإنسان المعاصر له [ 35 ] ومطابق تقريبًا لنظام الإنسان العامل اللاحق [ 63 ]، وكان يعتمد بشكل أساسي على نباتات السافانا من نوع C4 ونباتات الغابات من نوع C3 ، مما قد يشير إما إلى تحولات موسمية في النظام الغذائي أو هجرة موسمية من الغابة إلى السافانا. وفي أوقات شح الغذاء، ربما كان يلجأ إلى الأطعمة الهشة. ومن المحتمل أيضًا أنه كان يستهلك البذور [ 64 ] [ 65 ] وربما الدرنات أو النمل الأبيض [ 66 ] . وقد يشير ارتفاع معدل تجاويف الأسنان إلى استهلاك العسل [ 58 ] .

من ناحية أخرى، يبدو أن حيوان P. boisei من شرق أفريقيا كان عاشبًا في الغالب، ويتغذى على نباتات C4. سمحت له فكوكه القوية باستهلاك مجموعة واسعة من النباتات المختلفة، [ 41 ] [ 67 ] على الرغم من أنه ربما كان يفضل بشكل كبير الدرنات الغنية بالعناصر الغذائية، إذ من المعروف أنها تزدهر في الغابات المروية جيدًا التي يُعتقد أنه كان يسكنها. من خلال التغذية على هذه الدرنات، ربما كان P. boisei قادرًا على تلبية احتياجاته اليومية من السعرات الحرارية التي تبلغ حوالي 9700 كيلوجول بعد حوالي 6 ساعات من البحث عن الطعام. [ 68 ]

ربما اعتمدت صغار السنجاب العملاق (P. robustus) على الدرنات أكثر من البالغين، نظرًا لارتفاع مستويات السترونتيوم في أسنان كهف سوارتكرانس مقارنةً بالبالغين، والتي يُرجح أنها كانت مصدرها الدرنات في تلك المنطقة. قد يشير انكشاف العاج في أسنان الصغار إلى الفطام المبكر، أو إلى نظام غذائي أكثر خشونة من نظام البالغين، مما أدى إلى تآكل طبقتي الملاط والمينا ، أو كليهما. من المحتمل أيضًا أن الصغار كانوا أقل قدرة على إزالة الحصى من الطعام المحفور، بدلًا من البحث عن أطعمة أكثر خشونة . [ 40 ]

تكنولوجيا

DNH 7 ، وهي الجمجمة الأكثر اكتمالاً المعروفة لـ P. robustus حتى وصف DNH155 في عام 2020 [ 29 ]

تم اكتشاف أدوات أولدوانية في موقع تنقيب في شبه جزيرة هوما غرب كينيا. تُستخدم الأدوات الحجرية، التي تُعرف باسم "أدوات أولدوانية"، لدق وتشكيل الصخور أو المواد النباتية. ويُعتقد أن عمر هذه الأدوات يتراوح بين 2.6 و3 ملايين سنة. وقد عُثر على هذه الأدوات الحجرية بالقرب من أسنان بارانثروبوس. [ 69 ]

عُثر على أدوات عظمية بكثرة في كهوف سوارتكرانس [ 66 ] ، وكرومدراي، ودريمولين ، ويعود تاريخها إلى ما بين 2.3 و0.6 مليون سنة، وغالبًا ما تُنسب إلى بارانثروبوس روبوستوس . ورغم وجود بقايا من جنس هومو في هذه الكهوف أيضًا، إلا أنها نادرة نسبيًا مقارنةً ببقايا بارانثروبوس ، مما يجعل نسبتها إلى هومو أمرًا غير مرجح. وتتواجد هذه الأدوات أيضًا في مواقع مرتبطة بصناعات الأدوات الحجرية في أولداوان ، وربما في العصر الأشولي، والتي تعود إلى هومو . وكانت الأدوات العظمية تُستخرج عادةً من سيقان العظام الطويلة لثدييات متوسطة إلى كبيرة الحجم، ولكن عُثر أيضًا على أدوات مُستخرجة من الفكوك والأضلاع ونوى القرون. كما عُثر على أدوات عظمية في وادي أولداوان، وترتبط مباشرةً ببارانثروبوس بويزي ، وأحدثها يعود تاريخه إلى 1.34 مليون سنة، مع أن نسبة كبيرة من الأدوات العظمية الأخرى من هذه المنطقة لا تزال نسبتها غير واضحة. ويمكن أن تُنسب الأدوات الحجرية من كرومدراي إلى بارانثروبوس روبوستوس ، حيث لم يُعثر على أي بقايا من هومو هناك حتى الآن. [ 29 ]

لم تُصنع الأدوات العظمية أو تُشكّل خصيصًا لغرضٍ مُحدد. ومع ذلك، نظرًا لعدم وجود أي آثار للتجوية على العظام (ولم يتم جمعها عشوائيًا)، ووجود تفضيل واضح لأنواع مُعينة من العظام، فمن المُرجح أن المواد الخام قد تم اختيارها يدويًا بعناية. قد يُشير هذا إلى قدرة معرفية مُشابهة لتلك التي كان يتمتع بها إنسان العصر الحجري المُعاصر . [ 29 ]

ربما استُخدمت الأدوات العظمية لقطع أو معالجة النباتات، [ 70 ] أو لحفر الدرنات أو النمل الأبيض ، [ 29 ] [ 66 ] ويبدو أن شكل قواطع P. robustus وسيط بين H. erectus والإنسان الحديث، مما قد يشير إلى معالجة أقل للطعام بالأسنان نتيجةً للتحضير باستخدام أدوات بسيطة. [ 40 ]

عُثر على عظام محترقة مرتبطة بسكان سوارتكرانس، مما قد يشير إلى استخدامهم للنار في بداياتها. [ 71 ] مع ذلك، وُجدت هذه العظام في الطبقة الثالثة، حيث تُعدّ بقايا بارانثروبوس أقل شيوعًا من بقايا الإنسان المنتصب ، ومن المحتمل أيضًا أن تكون العظام قد احترقت في حريق بري وجرفتها المياه إلى الكهف، إذ من المعروف أنها لم تُحرق في الموقع نفسه. [ 72 ] [ 73 ]

البنية الاجتماعية

P. aethiopicus KNM WT 17000

نظراً للاختلافات التشريحية والجسدية الواضحة بين مجتمعات الأسترالوبيثكس والقردة العليا الحديثة، قد لا يكون هناك نظير حديث لها، لذا فإن المقارنات التي تُجرى مع الرئيسيات الحديثة لن تكون دقيقة تماماً. [ 74 ] [ 75 ]

كان لدى البارانثروبوس ازدواج شكلي جنسي واضح ، حيث كان الذكور أكبر حجماً بشكل ملحوظ من الإناث، وهو ما يرتبط عادةً بمجتمع متعدد الزوجات يهيمن عليه الذكور . ربما كان لدى البارانثروبوس روبوستوس مجتمع حريم مشابه لمجتمع غوريلا الظهر الفضي الحديثة التي تعيش في الغابات ، حيث يتمتع ذكر واحد بحقوق التزاوج الحصرية مع مجموعة من الإناث، إذ أن التفاوت في الحجم بين الذكور والإناث مماثل للغوريلا (استناداً إلى أبعاد الوجه)، وكان الذكور الأصغر سناً أقل قوة من الذكور الأكبر سناً (كما يُلاحظ تأخر النضج لدى الغوريلا أيضاً). [ 76 ]

مع ذلك، إذا كان قرد البابون القوي (P. robustus) يفضل بيئة السافانا، لكان مجتمع متعدد الذكور أكثر إنتاجية لحماية القطيع من المفترسات في البيئة الأكثر انكشافًا، تمامًا كما هو الحال مع قرود البابون في السافانا . علاوة على ذلك، يُلاحظ تأخر النضج بين الرئيسيات أيضًا في قرد الريسوس الذي ينتمي إلى مجتمع متعدد الذكور، وقد لا يكون مؤشرًا دقيقًا على البنية الاجتماعية. [ 75 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2011 على نظائر السترونتيوم في أسنان قرد P. robustus من وادي ستيركفونتين الدولوميتي ، أن إناث هذا النوع ، على غرار أنواع أشباه البشر الأخرى ، ولكن على عكس القردة العليا الأخرى، كنّ أكثر ميلاً لمغادرة مكان ولادتهن ( الإقامة الأبوية ). وهذا ينفي أيضاً فرضية وجود مجتمع حريم، والذي كان سيؤدي إلى مجتمع أمومي نتيجةً لتزايد التنافس بين الذكور. ويبدو أن الذكور لم يغامروا بالابتعاد كثيراً عن الوادي، مما قد يشير إما إلى صغر نطاقات معيشتهم، أو إلى تفضيلهم للمناظر الطبيعية الدولوميتية ربما بسبب وفرة الكهوف أو عوامل أخرى متعلقة بنمو الغطاء النباتي. [ 74 ]

السيرة الذاتية

يبدو أن نمو الأسنان قد سار على نفس الإطار الزمني تقريبًا كما هو الحال في الإنسان الحديث ومعظم أشباه البشر الآخرين، ولكن نظرًا لأن أضراس البارانثروبوس أكبر حجمًا بشكل ملحوظ، فمن المرجح أن معدل بزوغ الأسنان كان أسرع. [ 11 ] [ 77 ] ربما كان تاريخ حياتهم مشابهًا لتاريخ حياة الغوريلا نظرًا لتشابه حجم دماغهم، [ 78 ] والتي (بحسب النوع الفرعي) تصل إلى النضج البدني بين 12 و18 عامًا، وتتراوح فترات الولادة بين 40 و70 شهرًا. [ 79 ]

علم البيئة القديمة

الموطن

وادي نهر أومو في العصر الحديث

يُعتقد عمومًا أن البارانثروبوس كان يُفضل السكن في المناطق المشجرة على ضفاف الأنهار. [ 67 ] عُثر على أسنان البارانثروبوس ، والإنسان الماهر ، والإنسان المنتصب في طبقات متداخلة مختلفة في شرق إفريقيا، مثل وادي أولدوفاي [ 80 ] وحوض توركانا . [ 49 ] ويبدو أن البارانثروبوس القوي والإنسان المنتصب قد تعايشا أيضًا. [ 55 ] [ 72 ]

ربما كان نوع P. boisei ، المعروف من وادي الصدع العظيم، يسكن عادةً الأراضي الرطبة على طول البحيرات والأنهار، والأراضي الشجرية أو الشجيرات الجافة ، والغابات شبه الجافة، [ 67 ] على الرغم من أن وجوده في سهول تشيوندو في ملاوي، التي تهيمن عليها السافانا، يشير إلى قدرته على تحمل مجموعة متنوعة من الموائل. [ 81 ] خلال العصر البليستوسيني، يبدو أنه كانت هناك غابات ساحلية وجبلية في شرق إفريقيا. وربما كانت وديان الأنهار الأكثر اتساعًا - وتحديدًا وادي نهر أومو - بمثابة ملاذات مهمة للكائنات التي تعيش في الغابات. وبسبب عزلها عن غابات وسط إفريقيا بواسطة ممر السافانا، فقد ساهمت غابات شرق إفريقيا هذه في تعزيز معدلات عالية من التوطن ، خاصة خلال فترات التقلبات المناخية. [ 82 ]

كانت منطقة مهد البشرية، وهي المنطقة الوحيدة المعروفة بوجود نوع P. robustus فيها، تهيمن عليها بشكل رئيسي ظباء الربيع Antidorcas recki ، ولكن يبدو أن أنواعًا أخرى من الظباء والزرافات والفيلة كانت أيضًا من الحيوانات الضخمة الوفيرة. ومن الرئيسيات الأخرى المعروفة: الإنسان المبكر ، وقرد البابون الهامادرياس ، وقرد الكولوبين المنقرض Cercopithecoides williamsi . [ 83 ]

المفترسات

يبدو أن القدم اليسرى لعينة من نوع P. boisei (مع أنها قد تنتمي في الواقع إلى H. habilis ) من مضيق أولدوفاي قد بُترت بفعل تمساح، [ 84 ] ربما من نوع Crocodylus anthropophagus ، [ 85 ] وتُظهر ساق أخرى آثار افتراس نمر. [ 84 ] ومن بين المفترسات الأخرى المحتملة للقرود العليا في أولدوفاي الضبع الصياد Chasmaporthetes nitidula ، والقطط ذات الأسنان السيفية Dinofelis و Megantereon . [ 63 ] ويتألف تجمع الحيوانات اللاحمة في مهد البشرية من نوعي القطط ذات الأسنان السيفية، والضبع Lycyaenops silberbergi . [ 83 ]

يبدو أن معدل وفيات ذكور P. robustus كان أعلى من معدل وفيات الإناث. من المحتمل أن الذكور كانوا أكثر عرضة للطرد من المجموعة، وأن هؤلاء الذكور المنفردين كانوا أكثر عرضة للافتراس. [ 75 ]

الانقراض

كان يُعتقد سابقًا أن البارانثروبوس قد أصبح متخصصًا في التغذية، وأنه أقل كفاءة من الإنسان (Homo) الأكثر قدرة على التكيف وإنتاج الأدوات ، مما أدى إلى انقراضه، ولكن هذا الاعتقاد أصبح موضع تساؤل. [ 35 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 66 ] [ 70 ] ومع ذلك، قد يكون صغر حجم الدماغ عاملًا في انقراضه إلى جانب الأسترالوبيثكس الرشيق. [ 46 ] ربما انقرض البارانثروبوس بويزي (P. boisei ) بسبب موجة جفاف بدأت قبل 1.45 مليون سنة، مما أدى إلى انحسار الغابات، وزيادة المنافسة مع قرود البابون السافانا والإنسان (Homo) على مصادر الغذاء البديلة. [ 68 ]

يبدو أن بارانثروبوس الجنوب أفريقي قد عاش لفترة أطول من نظيره في شرق أفريقيا. [ 30 ] يعود أحدث سجل لـ P. boisei إلى كونسو ، إثيوبيا، قبل حوالي 1.4 مليون سنة؛ ومع ذلك، لا توجد مواقع في شرق أفريقيا مؤرخة بين 1.4 و1 مليون سنة، لذا فمن المحتمل أنه استمر حتى 1 مليون سنة. [ 11 ] من ناحية أخرى، تم تسجيل P. robustus في سوارتكرانس حتى الطبقة 3 التي يعود تاريخها إلى 1-0.6 مليون سنة ( العصر البليستوسيني الأوسط )، على الرغم من أنه من المرجح أن يكون في الجانب الأحدث من التقدير. [ 30 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بروم، ر. (1938). "قردة العصر البليستوسيني في جنوب أفريقيا" . مجلة نيتشر . 142 (3591): 377-379 . Bibcode : 1938Natur.142..377B . doi : 10.1038/142377a0 .
  2. ↑ " بارانثروبوس " . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2019 .
  3. 1 2 3 كونستانتينو، بي جي؛ وود، بكالوريوس (2004). " علم الأحياء القديمة للبارانثروبوس ". Miscelanea en Homenaje a Emiliano Aguirre . أنثروبولوجيا الحفريات. المجلد. ثالثا. متحف Arqueológico الإقليمي. 
  4. ↑ بروم، ر. (1948). "نوع جديد آخر من أحافير إنسان القرد" . مجلة نيتشر . 162 (4132): 57. doi : 10.1038/163057a0 . PMID 18106151. S2CID 4126221 .  
  5. 1 2 ليكي، ل. (1959). "جمجمة أحفورية جديدة من أولدوفاي" . مجلة نيتشر . 184 (4685): 491-493 . Bibcode : 1959Natur.184..491L . doi : 10.1038/184491a0 . S2CID 4217460 . 
  6. ↑ موريل، ف. (2011). عواطف الأجداد: عائلة ليكي والبحث عن بدايات البشرية . تاتشستون. ص 193. ISBN  978-1-4391-4387-2.
  7. ↑ ليكي، إل إس بي ؛ ليكي، إم بي (1964). "اكتشافات حديثة لأحافير أشباه البشر في تنجانيقا، في أولدوفاي وبالقرب من بحيرة ناترون". مجلة نيتشر . 202 (4927): 5-7 . Bibcode : 1964Natur.202....5L . doi : 10.1038/202005a0 . PMID 14166721. S2CID 4162123 .  
  8. ↑ وود، ب. (2005). "قصة تصنيفين". معاملات الجمعية الملكية لجنوب إفريقيا . 60 (2): 91-94 . Bibcode : 2005TRSSA..60...91W . doi : 10.1080/00359190509520483 . S2CID 83659439 . 
  9. ↑ سيلفرمان، ن.؛ ريتشموند، ب.؛ وود، ب. (2001). "اختبار السلامة التصنيفية لـ Paranthropus boisei sensu stricto ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 115 (2): 167-178 . Bibcode : 2001AJPA..115..167S . doi : 10.1002/ajpa.1066 . PMID 11385603 . 
  10. 1 2 3 4 كونستانتينو، بي جيه؛ وود، بي إيه (2007). "تطور زينجانثروبوس بويزي " . الأنثروبولوجيا التطورية . 16 (2): 49-62 . doi : 10.1002/evan.20130 . S2CID 53574805 . 
  11. وود ، ب .؛ كونستانتينو، ج. (2007). " بارانثروبوس بويزي : خمسون عامًا من الأدلة والتحليل" . حولية الأنثروبولوجيا الفيزيائية . 50 (ملحق 45): 106-132 . رمز Bibcode : 2007AJPA..134S.106W . doi : 10.1002/ajpa.20732 . PMID 18046746 . 
  12. ↑ وود، ب.؛ ليبرمان، د. (2001). "التنوع القحفي السني في بارانثروبوس بويزي : منظور نمائي ووظيفي" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 116 (1): 13-25 . Bibcode : 2001AJPA..116...13W . doi : 10.1002/ajpa.1097 . PMID 11536113 . 
  13. ^ أرامبورغ، سي . كوبينز، ي. (1968). "Sur la decouverte dans le Pleistocene inferieur de la valle de l'Omo (Ethiopie) d'une mandibule d'Australopithecien" [ حول اكتشاف وادي أومو في العصر البليستوسيني السفلي (إثيوبيا) للفك السفلي للأسترالوبيثيسين ] . Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 265 : 589 – 590.
  14. 1 2 فيرغسون، دبليو دبليو (1989). “أنواع جديدة من جنس أسترالوبيثكس (الرئيسيات: Hominidae) من رواسب Plio / Pleistocene غرب بحيرة توركانا في كينيا”. الرئيسيات . 30 (2): 223-232 . دوى : 10.1007 / BF02381307 . S2CID 28642451 . 
  15. ↑ ووكر، أ .؛ ليكي، ر. إ .؛ هاريس، ج. م.؛ براون، ف. هـ. (1986). "أسترالوبيثيكوس بويزي عمره 2.5 مليون سنة من غرب بحيرة توركانا، كينيا". مجلة نيتشر . 322 (6079): 517-522 . رمز Bibcode : 1986Natur.322..517W . doi : 10.1038/322517a0 . S2CID 4270200 . 
  16. وود ، ب.؛ ريتشموند، ب. ج. (2000). " التطور البشري : التصنيف وعلم الأحياء القديمة" . مجلة التشريح . 192 (الجزء 1): 34-38 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107. PMID 10999270 .  
  17. ↑ وود، ب. (2011). موسوعة وايلي-بلاك ويل لتطور الإنسان . جون وايلي وأولاده. ص 298-299 . ISBN  978-1-4443-4247-5.
  18. ↑ ليكي، ر.؛ ليوين ، ر. (1993). إعادة النظر في الأصول: بحثًا عما يجعلنا بشرًا . دار أنكور للنشر. ص 132-133 . ISBN  978-0-385-46792-6.
  19. ↑ هايلي سيلاسي، ي .؛ جيلبرت، ل.؛ ميللو، س.م.؛ وآخرون . (2015). "أنواع جديدة من إثيوبيا توسع نطاق تنوع أشباه البشر في العصر البليوسيني الأوسط" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 521 (14448): 483-488 . Bibcode : 2015Natur.521..483H . doi : 10.1038/nature14448 . PMID : 26017448. S2CID: 4455029. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 30 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 ديسمبر 2019 .   
  20. ↑ نيغرين، ج. (2018). "نشأة نوعي أسترالوبيثكس وبارانثروبوس نتيجة التهجين من سلالة الغوريلا " (ملف PDF) . منشورات PeerJ الأولية . 6 e27130v3 . arXiv : 1808.06307 . Bibcode : 2018arXiv180806307N . doi : 10.7287/peerj.preprints.27130v3 . S2CID 52054499 . 
  21. ↑ زانولي، سي.؛ هوبلين، جيه.-جيه.؛ كولمر، أو.؛ ​​شرينك، إف.؛ كجاسي، إل.؛ تاواني، إم.؛ شينغ، إس. (2025). "مراجعة تصنيفية للفك السفلي SK 15 بناءً على التنظيم الهيكلي للعظام والأسنان" . مجلة التطور البشري . 200 103634. 103634. Bibcode : 2025JHumE.20003634Z . doi : 10.1016/j.jhevol.2024.103634 . PMID 39752989 . 
  22. ↑ «فك عمره 1.4 مليون سنة كان «غريبًا بعض الشيء بالنسبة لجنس الإنسان» اتضح أنه يعود إلى قريب بشري لم يُرَ من قبل» . لايف ساينس . 5 فبراير 2025.
  23. ↑ واشبورن، إس إل ؛ باترسون، بي دي (1951). "الأهمية التطورية لـ'الإنسان القرد' في جنوب إفريقيا"Nature . 167 (4251): 650–651 . Bibcode : 1951Natur.167..650W . doi : 10.1038 / 167650a0 . PMID 14826894. S2CID 4207075 .  
  24. ↑ روبنسون، جيه تي (1965). " الإنسان الماهر وأشباه البشر الأسترالوبيثكس". مجلة نيتشر . 205 (4967): 121-124 . Bibcode : 1965Natur.205..121R . doi : 10.1038/205121a0 . S2CID 4196031 . 
  25. ↑ سيلا-كوندي، سي جيه ؛ أيالا، إف جيه (2003). "أجناس السلالة البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (13): 7684-7689 . Bibcode : 2003PNAS..100.7684C . doi : 10.1073 / pnas.0832372100 . PMC 164648. PMID 12794185 .  
  26. 1 2 ماكهنري، إتش إم ؛ براون، سي سي؛ ماكهنري، إل جيه (2007). "عظام الزند الأحفورية وأطراف بارانثروبوس الأمامية ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 134 (2): 209-218 . Bibcode : 2007AJPA..134..209M . doi : 10.1002/ajpa.20656 . PMID 17596856 . 
  27. 1 2 جوردنز، جيه سي إيه؛ فيبل، سي إس؛ فونوف، إتش بي؛ شولب، إيه إس؛ كرون، دي. (2019). "أهمية غابات الساحل الشرقي لأفريقيا في الجغرافيا الحيوية لأشباه البشر الأوائل" . مجلة التطور البشري . 131 : 176-202 . Bibcode : 2019JHumE.131..176J . doi : 10.1016/j.jhevol.2019.03.012 . hdl : 20.500.11820/6c1ee960-79ba-45df-9e12-3350c768a497 . PMID 31182201 . 
  28. ↑ وود، ب.؛ وود، س.؛ كونيغسبيرغ، ل. (1994). " بارانثروبوس بويزي : مثال على الثبات التطوري؟". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 95 (2): 117-136 . Bibcode : 1994AJPA...95..117W . doi : 10.1002/ajpa.1330950202 . PMID 7802091 . 
  29. 1 2 3 4 5 ستامرز، آر سي؛ كاروانا، إم؛ هيريز، إيه آي آر (2018). "أولى الأدوات العظمية من كرومدراي والأدوات الحجرية من دريمولين، ومكانة الأدوات العظمية في العصر الحجري المبكر في جنوب إفريقيا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 495 : 87-101 . Bibcode : 2018QuInt.495...87S . doi : 10.1016/j.quaint.2018.04.026 . S2CID 135196415 . 
  30. 1 2 3 هيريز، إيه آي آر؛ كورنو، دي؛ آدامز، جيه دبليو (2009). "تسلسل متعدد التخصصات للكهوف القديمة الحاملة لبقايا الإنسان والبارانثروبوس المبكرين في جنوب إفريقيا". مجلة كواترنري إنترناشونال . 202 ( 1-2 ): 14-28 . رمز Bibcode : 2009QuInt.202...14H . doi : 10.1016/j.quaint.2008.05.017 .
  31. ↑ كولمر، أو.؛ ​​ساندروك، أو.؛ ​​شرينك، ف.؛ بروماج، ت. ج. (1999). "صدع ملاوي: الجغرافيا الحيوية، والبيئة، والتعايش بين الإنسان والبارانثروبوس". الأنثروبولوجيا . 37 (3): 221-231 . JSTOR 26294888 . 
  32. ↑ بوب، ر.؛ بيرنسمير، أ.ك.؛ تشابمان، ر.إ. (2002). "التغيرات الحيوانية، والتقلبات البيئية، وتطور أشباه البشر في أواخر العصر البليوسيني". مجلة التطور البشري . 42 (4): 475-497 . Bibcode : 2002JHumE..42..475B . doi : 10.1006/jhev.2001.0535 . PMID 11908957. S2CID 26032638 .  
  33. 1 2 بارينز-فوكوتشي، سي.؛ غرينر، إي.؛ ماكلاتشي، إل إم؛ فيشر، دي سي (2019). "التطور السلالي، والأسلاف، والتطور التدريجي في سجل أحافير أشباه البشر" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 45 (2): 378-393 . Bibcode : 2019Pbio...45..378P . doi : 10.1017/pab.2019.12 . S2CID 196659329 . 
  34. ^ مادوبي، باليسا ب.؛ كونيج، كلير؛ باترامانيس، باترامانيس؛ روثر، باتريك L.؛ هلازو، نوماويثو؛ ماكي، ميغان؛ تاواني، ميريام. كروجر، جوانا؛ تاوروزي، ألبرتو ج.؛ تروشي، جودري؛ كيبي، أيوب؛ بيكرينغ، روبين؛ ديكنسون، مارك ر. سهلي، يوناتان؛ كابيليني ، إنريكو (29 مايو 2025). "تكشف بروتينات المينا عن الجنس البيولوجي والتنوع الجيني في البارانثروبوس في جنوب إفريقيا " . علوم . 388 (6750): 969–973 . بيب كود : 2025Sci...388..969M . دوى : 10.1126/science.adt9539 . بمك 7617798 . PMID 40440366 .  
  35. وود ، ب .؛ ستريت، د . (2004). "أنماط استخدام الموارد لدى الإنسان والبارانثروبوس المبكرين ". مجلة التطور البشري . 46 (2): 119-162 . Bibcode : 2004JHumE..46..119W . doi : 10.1016/j.jhevol.2003.11.004 . PMID 14871560 . 
  36. 1 2 3 ماكهنري، إتش إم (1991). "أجسام صغيرة الحجم لدى أشباه البشر الأسترالوبيثكس "الضخمة"". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 86 (4): 445-454 . Bibcode : 1991AJPA...86..445M . doi : 10.1002/ajpa.1330860402 .
  37. 1 2 ماكهنري، إتش إم (1991). "أطوال عظم الفخذ والقامة لدى أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 85 (2): 149-158 . Bibcode : 1991AJPA...85..149M . doi : 10.1002/ajpa.1330850204 . PMID 1882979 . 
  38. ↑ أولينيكزاك، أ. ج.؛ سميث، ت. م.؛ سكينر، م. م.؛ وآخرون ( 2008). " توزيع وسمك مينا الأضراس ثلاثي الأبعاد في أسترالوبيثكس وبارانثروبوس " . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 406-410 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0223 . PMC 2610159. PMID 18522924 .   
  39. ^ أونغار، ملاحظة؛ غرين، في (1991). “حجم القاطعة وتآكلها في أسترالوبيثكس الأفريقي وبارانثروبوس روبستوس ”. مجلة تطور الإنسان . 20 (4): 313–340 . بيب كود : 1991JHumE..20..313U . دوى : 10.1016/0047-2484(91)90013-L .
  40. 1 2 3 ويليامز، ف. ل. (2015). "الميول الغذائية لـ Paranthropus robustus من سوارتكرانس، جنوب أفريقيا" . مجلة الأنثروبولوجيا . 78 (1): 1-19 . doi : 10.1515/anre-2015-0001 .
  41. وود ، ب .؛ شروير، ك. (2012). "إعادة بناء النظام الغذائي لنوع منقرض من أشباه البشر: دور نماذج الرئيسيات الحالية". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 33 (3): 716-742 . doi : 10.1007/s10764-012-9602-7 . S2CID 15983306 . 
  42. ↑ راميريز-روزي، ف. ف. (1993). "تطور الأسنان في بارانثروبوس شرق أفريقيا ". مجلة التطور البشري . 24 (6): 429-454 . Bibcode : 1993JHumE..24..429R . doi : 10.1006/jhev.1993.1030 .
  43. ↑ دزيالو، سي.؛ وود، إس. إيه.؛ بيرثوم، إم.؛ وآخرون . (2013). "الآثار الوظيفية لحجم الدرز الصدفي في بارانثروبوس بويزي ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 153 (2): 260-268 . doi : 10.1002/ajpa.22427 . PMID 24242913 .  
  44. ↑ ماكولوم، م.أ. (1998). "تضخم الحنك وشكل الوجه في بارانثروبوس : دراسة نماذج النمو البديلة" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 103 (3): 375-392 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199707)103:3 < 375::AID-AJPA7 > 3.0.CO ; 2-P . PMID 9261500 . 
  45. ↑ كوبتشيك، ك.؛ تورو-إيباكاش، ف.؛ ماتشو، ج. أ. (2018). "حول العلاقة بين شكل جذر الضرس العلوي وحركة الفك في أسترالوبيثكس أفريكانوس وبارانثروبوس روبوستوس " . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (8) 180825. رمز Bibcode : 2018RSOS....580825K . doi : 10.1098/rsos.180825 . PMC 6124107. PMID 30225074 .  
  46. 1 2 دو، أ.؛ زيبكين، أ.م.؛ هاتالا، ك.ج.؛ وآخرون . (2018). "النمط والعملية في تطور حجم دماغ أشباه البشر يعتمدان على المقياس" . وقائع الجمعية الملكية ب . 285 (1873) 20172738. doi : 10.1098/rspb.2017.2738 . PMC 5832710. PMID 29467267 .   
  47. ↑ ألين، جيه إس؛ داماسيو، إتش؛ غرابوفسكي، تي جيه (2002). "التنوع التشريحي العصبي الطبيعي في الدماغ البشري: دراسة حجمية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 118 (4): 341-358 . Bibcode : 2002AJPA..118..341A . doi : 10.1002/ajpa.10092 . PMID 12124914. S2CID 21705705 .  
  48. 1 2 دومينغيز رودريغو، م.؛ راين، TR؛ باكويدانو، إي. وآخرون . (2013). "أول هيكل عظمي جزئي لبارانثروبوس بويزي عمره 1.34 مليون سنة من السرير الثاني، مضيق أولدوفاي، تنزانيا" . بلوس واحد . 8 (12) e80347. بيب كود : 2013PLoSO...880347D . دوى : 10.1371/journal.pone.0080347 . بمك 3855051 . بميد 24339873 .   
  49. 1 2 3 لاغو، إم آر؛ تشيرشير، إتش؛ غرين، دي جيه؛ مبوا، إي. (2019). " التشريح العضدي للهيكل العظمي للطرف العلوي KNM-ER 47000 من إيليريت، كينيا: دلالات على التصنيف" . مجلة التطور البشري . 126 : 24-38 . Bibcode : 2019JHumE.126...24L . doi : 10.1016/j.jhevol.2018.06.011 . PMID 30583842. S2CID 58607106 .  
  50. ↑ غرين، دي جيه؛ تشيرشير، إتش؛ مبوا، إي. (2018). "تشريح لوح الكتف لبارانثروبوس بويزي من إيليريت، كينيا" . مجلة التطور البشري . 125 : 181-192 . Bibcode : 2018JHumE.125..181G . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.06.013 . PMID 30502893 . 
  51. ↑ وود ب، ريتشموند ب.ج. (يوليو 2000). " التطور البشري: التصنيف وعلم الأحياء القديمة" . مجلة التشريح . 197 (1): 19-60 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107. PMID 10999270 .  
  52. ↑ رايان، تي إم؛ كارلسون، كيه جيه؛ جوردون، إيه دي؛ وآخرون . (2018). "تحميل مفصل الورك الشبيه بالإنسان في أسترالوبيثكس أفريكانوس وبارانثروبوس روبوستوس " . مجلة الأنثروبولوجيا البشرية . 121 : 12-24 . Bibcode : 2018JHumE.121...12R . doi : 10.1016/ j.jhevol.2018.03.008 . PMID 29706230. S2CID 14060188 .   
  53. ↑ ماكياريلي ر، بونديولي ل، غاليشون ف، توبياس ب.ف. (فبراير 1999). "يُظهر التركيب العظمي التربيقي لعظم الورك سلوكًا حركيًا مميزًا وفريدًا لدى أشباه البشر الأسترالوبيثكس في جنوب إفريقيا". مجلة التطور البشري . 36 (2): 211-232 . Bibcode : 1999JHumE..36..211M . doi : 10.1006/jhev.1998.0267 . PMID 10068067 . 
  54. ↑ سوسمان، آر إل؛ براين، تي إم (1988). "عظمة مشط القدم الأولى الجديدة (SKX 5017) من سوارتكرانس ومشية بارانثروبوس روبوستوس ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 77 (1): 7-15 . Bibcode : 1988AJPA...77....7S . doi : 10.1002/ajpa.1330770103 . PMID 3189526 . 
  55. 1 2 سوسمان، آر إل؛ دي رويتر، دي؛ براين، سي كيه (2001). "بقايا ما بعد الجمجمة التي تم تحديدها مؤخرًا لبارانثروبوس وهومو المبكر من كهف سوارتكرانس، جنوب إفريقيا". مجلة التطور البشري . 41 (6): 607-629 . Bibcode : 2001JHumE..41..607S . doi : 10.1006/jhev.2001.0510 . PMID 11782111. S2CID 26326715 .  
  56. ↑ براغا، ج.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ بروكسل، ل.؛ دومونسيل، ج.؛ فورفيل، ج.-ب. (2017). "توسيع النطاق الزمني لتطور أشباه البشر في كرومدراي (جوتنج، جنوب أفريقيا): اكتشافات حديثة" . Comptes Rendus Palevol . 16 (1): 58–70 . Bibcode : 2017CRPal..16...58B . doi : 10.1016/j.crpv.2016.03.003 .
  57. ↑ تاول، آي.؛ آيريش، جيه. دي. (2019). "أصل وراثي محتمل لنقص تنسج مينا الأسنان في أضراس بارانثروبوس روبوستوس " (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 129 : 54-61 . Bibcode : 2019JHumE.129...54T . doi : 10.1016/ j.jhevol.2019.01.002 . PMID 30904040. S2CID 85502058 .  
  58. 1 2 تاول، آي؛ ريغا، أ.؛ الأيرلندية، دينار؛ وآخرون . (2019). "تسوس الجذر على ضرس بارانثروبوس روبستوس الثالث من دريمولين" (PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 170 (2): 319– 323. بيب كود : 2019AJPA..170..319T . دوى : 10.1002/ajpa.23891 . بميد 31265762 . S2CID 195786562 .   
  59. ↑ أونغار، ب.س.؛ غرين، ف.إ.؛ تيفورد، م.ف. (2008). "التآكل المجهري للأسنان والنظام الغذائي لإنسان العصر البليوسيني-البليستوسيني بارانثروبوس بويزي " . PLOS ONE . 3 (4) e2044. Bibcode : 2008PLoSO...3.2044U . doi : 10.1371 / journal.pone.0002044 . PMC 2315797. PMID 18446200 .  
  60. ↑ رابينولد، د.؛ بيرسون، أو. إم. (2011). "الفيتوليثات السيليكا الكاشطة وتطور مينا الأضراس السميكة لدى الرئيسيات، مع آثار على النظام الغذائي لـ Paranthropus boisei " . PLOS ONE . 6 (12) e28379. Bibcode : 2011PLoSO...628379R . doi : 10.1371/ journal.pone.0028379 . PMC 3233556. PMID 22163299 .  
  61. ↑ تاول، إيان؛ أيريش، جويل د.؛ غروت، إيزابيل دي (2017). "استدلالات سلوكية من المستويات العالية لتكسر الأسنان لدى إنسان ناليدي " (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 164 (1): 184-192 . Bibcode : 2017AJPA..164..184T . doi : 10.1002 / ajpa.23250 . ISSN 1096-8644 . PMID 28542710. S2CID 24296825 .   
  62. ↑ سبونهايمر، م.؛ لي-ثورب، ج.؛ دي رويتر، د.؛ كودرون، د.؛ كودرون، ج.؛ باو، أ. ت.؛ ثاكيري، ف. (2005). "أشباه البشر، ونباتات السعد، والنمل الأبيض: بيانات جديدة عن نظائر الكربون من وادي ستيركفونتين ومتنزه كروجر الوطني". مجلة التطور البشري . 48 (3): 301-312 . Bibcode : 2005JHumE..48..301S . CiteSeerX 10.1.1.421.8468 . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.11.008 . PMID 15737395 .  
  63. 1 2 3 لي-ثورب، ج.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ دير ميروي، ن. ف. (2000). "إعادة النظر في الصيادين والفريسة". مجلة التطور البشري . 39 (6): 565-576 . Bibcode : 2000JHumE..39..565L . doi : 10.1006/jhev.2000.0436 . PMID 11102267 . 
  64. سبونهايمر ، م.؛ باسي، ب.هـ.؛ دي رويتر ، د.ج.؛ وآخرون . (2006). "أدلة نظائرية على التباين الغذائي لدى أشباه البشر الأوائل بارانثروبوس روبوستوس " . مجلة ساينس . 314 (5801): 980-982 . Bibcode : 2006Sci...314..980S . doi : 10.1126/science.1133827 . PMID 17095699. S2CID 22291574 .   
  65. ↑ كونستانتينو، بي جيه؛ بوريرو-لوبيز، أو؛ لون، بي آر (2018). "آليات تلف الأسنان في إعادة بناء النظام الغذائي لبارانثروبوس " . Biosurface and Biotribology . 4 (3): 73–78 . doi : 10.1049/bsbt.2018.0017 .
  66. باكويل ، إل آر؛ ديريكو، إف. (2001). "أدلة على بحث أشباه البشر الأوائل من جنس سوارتكرانس عن النمل الأبيض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (4): 1358-1363 . doi : 10.1073/pnas.021551598 . PMC 29261. PMID 11171955 .  
  67. سيرلينج، تي إي؛ مبوا، إي؛ كيريرا، إف إم؛ وآخرون (2011). "النظام الغذائي لـ Paranthropus boisei في العصر البليستوسيني المبكر في شرق أفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 ( 23 ): 9337-41 . Bibcode : 2011PNAS..108.9337C . doi : 10.1073 / pnas.1104627108 . PMC 3111323. PMID 21536914 .   
  68. 1 2 ماتشو، جي إم (2014). " علم بيئة تغذية البابون يُسهم في تحديد النظام الغذائي لـ Paranthropus boisei " . PLOS ONE . 9 (1) e84942. Bibcode : 2014PLoSO...984942M . doi : 10.1371/journal.pone.0084942 . PMC 3885648. PMID 24416315 .  
  69. ↑ «الأدوات الحجرية التي استخدمها أسلاف البشر الذين كانوا يأكلون فرس النهر عمرها ملايين السنين، بحسب الباحثين» . MSN . 2023-02-09.
  70. 1 2 سوسمان، آر. إل. (1988). "يد بارانثروبوس روبوستوس من الطبقة 1، سوارتكرانس: دليل أحفوري على سلوك استخدام الأدوات". مجلة ساينس . 240 (4853): 781-784 . Bibcode : 1988Sci...240..781S . doi : 10.1126/science.3129783 . PMID 3129783 . 
  71. ↑ براين، سي كيه؛ سايلنت، أ. (1988). "أدلة من كهف سوارتكرانس على أقدم استخدام للنار". مجلة نيتشر . 336 (6198): 464-466 . Bibcode : 1988Natur.336..464B . doi : 10.1038/336464a0 . S2CID 4318364 . 
  72. 1 2 بيكرينغ، تي آر (2012). "ما هو جديد قديم: تعليقات على (المزيد) من الأدلة الأثرية على حريق عمره مليون عام من جنوب إفريقيا" . مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 108 ( 5-6 ): 1-2 . doi : 10.4102/sajs.v108i5/6.1250 .
  73. ↑ جوليت، جيه إيه جيه؛ ورانغهام، آر دبليو (2013). "أقدم نار في أفريقيا: نحو تقارب الأدلة الأثرية وفرضية الطهي". أزانيا: البحوث الأثرية في أفريقيا . 48 (1): 16-17 . doi : 10.1080/0067270X.2012.756754 . S2CID 163033909 . 
  74. 1 2 كوبلاند، إس آر؛ سبونهايمر، إم؛ دي رويتر، دي جيه؛ لي-ثورب، جيه. (2011). "أدلة نظائر السترونتيوم على استخدام أشباه البشر الأوائل للمناظر الطبيعية" . مجلة نيتشر . 474 (7349): 76-78 . doi : 10.1038/nature10149 . PMID 21637256. S2CID 205225222 .  
  75. 1 2 3 كازيكا، ك.أ. (2016). " مجتمعات أسترالوبيثكس روبوستوس - ذكر واحد أم عدة ذكور؟" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 112 ( 1-2 ): 124-131 . doi : 10.17159/sajs.2016/20150165 .
  76. ↑ لوكوود، سي إيه؛ مينتر، سي جي؛ موجي-سيتشي، جيه؛ كيسر، إيه دبليو (2007). "نمو ذكوري ممتد في نوع من أشباه البشر الأحفوريين" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 318 (5855): 1443-1446 . رمز Bibcode : 2007Sci...318.1443L . doi : 10.1126/science.1149211 . PMID 18048687. S2CID 32900905 .  
  77. ↑ دين، م. س. (1985). "نمط بزوغ القواطع الدائمة والأضراس الدائمة الأولى في أسترالوبيثكس (بارانثروبوس) روبوستوس ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 67 (3): 251-257 . Bibcode : 1985AJPA...67..251D . doi : 10.1002/ajpa.1330670310 . PMID 3933358 . 
  78. ↑ كيلي، ج.؛ شوارتز، ج. ت. ( 2012). "استنتاج تاريخ الحياة لدى أشباه البشر الأوائل من نوعي أسترالوبيثكس وبارانثروبوس ". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 33 (6): 1332-1363 . doi : 10.1007/s10764-012-9607-2 . S2CID 16288970 . 
  79. ↑ روبنز، م.م.؛ روبنز، أ.م. (2018). "التنوع في التنظيم الاجتماعي للغوريلا: تاريخ الحياة والمنظورات الاجتماعية والبيئية" ( ملف PDF) . الأنثروبولوجيا التطورية . 27 (5): 218-233 . doi : 10.1002/evan.21721 . PMID 30325554. S2CID 53100488 .  
  80. ↑ كلارك، آر جيه (2012). " فك علوي لإنسان ماهر (Homo habilis ) وحفريات أخرى مكتشفة حديثًا من أشباه البشر في وادي أولدوفاي، تنزانيا". مجلة التطور البشري . 63 (2): 418-428 . Bibcode : 2012JHumE..63..418C . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.11.007 . PMID 22561056 . 
  81. ↑ بوشيرينز، هـ.؛ ساندروك، أ.؛ كولمر، أ.؛ شرينك، ف. (2011). "علم البيئة القديمة لأشباه البشر في ملاوي أواخر العصر البليوسيني: أولى الرؤى من النظائر ( 13C ، 18O ) في أسنان الثدييات" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 107 ( 3-4 ): 1-6 . doi : 10.4102/sajs.v107i3/4.331 .
  82. ↑ بوب، ر. (2006). "تطور النظم البيئية القاحلة في شرق أفريقيا". مجلة البيئات القاحلة . 66 (3): 564-584 . Bibcode : 2006JArEn..66..564B . doi : 10.1016/j.jaridenv.2006.01.010 .
  83. 1 2 آدامز، جيه دبليو؛ روفينسكي، دي إس؛ هيريس، إيه آي آر؛ مينتر، سي جي (2016). " حيوانات الثدييات الكبيرة، والتسلسل الزمني الحيوي، وعلم البيئة القديمة لرواسب العصر البليستوسيني المبكر الحاملة لأشباه البشر في محجر مين كواري التابع لنظام دريمولين باليوكاف، جنوب أفريقيا" . PeerJ . 4 e1941. doi : 10.7717/peerj.1941 . PMC 4841245. PMID 27114884 .  
  84. نجاو ، جيه كيه؛ بلومنشين، آر جيه (2012). "آثار تغذية التماسيح والحيوانات اللاحمة الثديية على أحافير أشباه البشر من FLK 22 وFLK NN 3، العصر البليوسيني-البليستوسيني، وادي أولدوفاي، تنزانيا". مجلة التطور البشري . 63 (2): 408-417 . Bibcode : 2012JHumE..63..408N . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.05.008 . PMID 21937084 . 
  85. ↑ بروشو، سي إيه؛ نجاو، جيه؛ بلومنشين، آر جيه؛ دينسمور، إل دي (2010). "تمساح جديد ذو قرون من مواقع أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني في وادي أولدوفاي، تنزانيا" . PLOS ONE . 5 (2) e9333. Bibcode : 2010PLoSO...5.9333B . doi : 10.1371/journal.pone.0009333 . PMC 2827537. PMID 20195356 .  

للمزيد من القراءة