شجرة التطور الوراثي

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

الشجرة التطورية أو السلالة هي تمثيل بياني يوضح التاريخ التطوري لمجموعة من الأنواع أو التصنيفات خلال فترة زمنية محددة. [ 1 ] [ 2 ] بعبارة أخرى، هي مخطط متفرع أو شجرة توضح العلاقات التطورية بين مختلف الأنواع البيولوجية أو الكيانات الأخرى بناءً على أوجه التشابه والاختلاف في خصائصها الفيزيائية أو الجينية. في علم الأحياء التطوري، تُعتبر جميع أشكال الحياة على الأرض نظريًا جزءًا من شجرة تطورية واحدة، مما يشير إلى أصل مشترك . علم السلالات هو دراسة الأشجار التطورية. يتمثل التحدي الرئيسي في إيجاد شجرة تطورية تمثل الأصل التطوري الأمثل بين مجموعة من الأنواع أو التصنيفات. يركز علم السلالات الحاسوبي (أو استدلال السلالات) على الخوارزميات المستخدمة في إيجاد الشجرة التطورية المثلى في المشهد التطوري. [ 1 ] [ 2 ]

قد تكون الأشجار التطورية ذات جذر أو بدون جذر. في الشجرة التطورية ذات الجذر ، يمثل كل عقدة ذات فروع السلف المشترك الأحدث المُستنتج لتلك الفروع، [ 3 ] ويمكن تفسير أطوال الحواف في بعض الأشجار على أنها تقديرات زمنية. تُسمى كل عقدة وحدة تصنيفية. تُسمى العقد الداخلية عمومًا وحدات تصنيفية افتراضية، لأنها لا يمكن ملاحظتها مباشرة. تُعد الأشجار مفيدة في مجالات علم الأحياء مثل المعلوماتية الحيوية ، وعلم التصنيف ، وعلم الوراثة التطورية . تُظهر الأشجار بدون جذر فقط صلة القرابة بين العقد الطرفية ، ولا تتطلب معرفة الجذر السلفي أو استنتاجه.

تاريخ

نشأت فكرة شجرة الحياة من مفاهيم قديمة عن التدرج الشبيه بالسلم من أشكال الحياة الأدنى إلى أشكال الحياة الأعلى (كما هو الحال في سلسلة الكائنات الحية العظمى ). تتضمن التمثيلات المبكرة للأشجار التطورية "المتفرعة" "مخططًا أحفوريًا" يوضح العلاقات الجيولوجية بين النباتات والحيوانات في كتاب الجيولوجيا الابتدائية ، لإدوارد هيتشكوك (الطبعة الأولى: 1840).

استخدم تشارلز داروين مخططًا تطوريًا شجريًا في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859. وبعد مرور أكثر من قرن، لا يزال علماء الأحياء التطورية يستخدمون المخططات الشجرية لتصوير التطور، لأن هذه المخططات تنقل بفعالية مفهوم أن التنوع البيولوجي يحدث من خلال الانقسام التكيفي وشبه العشوائي للسلالات.

يُشتق مصطلح علم الوراثة العرقي ، أو علم الوراثة العرقي ، من الكلمتين اليونانيتين القديمتين φῦλον ( phûlon )، وتعني "العرق، السلالة"، و γένεσις ( génesis )، وتعني "الأصل، المصدر". [ 4 ] [ 5 ]

ملكيات

شجرة متجذرة

شجرة تطورية جذرية مُحسّنة للمكفوفين. تمثل النقطة الأدنى في الشجرة الجذر، الذي يرمز إلى السلف المشترك لجميع الكائنات الحية. تتفرع الشجرة إلى ثلاث مجموعات رئيسية: البكتيريا (الفرع الأيسر، الأحرف من أ إلى ي)، والعتائق (الفرع الأوسط، الأحرف من ي إلى ب)، وحقيقيات النوى (الفرع الأيمن، الأحرف من ق إلى ي). كل حرف يُمثل مجموعة من الكائنات الحية، مُدرجة أسفل هذا الوصف. يجب تحويل هذه الأحرف والوصف إلى خط برايل، وطباعتها باستخدام طابعة برايل. يمكن طباعة الشكل ثلاثي الأبعاد بنسخ ملف PNG واستخدام برنامج Cura أو أي برنامج آخر لإنشاء رمز G للطباعة ثلاثية الأبعاد.

الشجرة التطورية الجذرية (انظر الرسمين البيانيين في الأعلى) هي شجرة موجهة ذات عقدة واحدة فريدة - الجذر - تُمثل السلف المشترك الأحدث ( الذي يُفترض عادةً) لجميع الكيانات الموجودة على أوراق الشجرة. لا يمتلك الجذر عقدة أب، ولكنه يُعد بمثابة أب لجميع العقد الأخرى في الشجرة. ولذلك، فإن الجذر هو عقدة من الدرجة 2، بينما تمتلك العقد الداخلية الأخرى درجة دنيا تبلغ 3 (حيث تشير "الدرجة" هنا إلى العدد الإجمالي للحواف الواردة والصادرة).

الطريقة الأكثر شيوعًا لتحديد تجذير الأشجار هي استخدام مجموعة خارجية غير مثيرة للجدل - قريبة بما يكفي للسماح بالاستدلال من بيانات الصفات أو التسلسل الجزيئي، ولكنها بعيدة بما يكفي لتكون مجموعة خارجية واضحة. هناك طريقة أخرى وهي تحديد تجذير نقطة المنتصف، أو يمكن أيضًا تحديد تجذير الشجرة باستخدام نموذج استبدال غير ثابت . [ 6 ]

شجرة بلا جذور

شجرة تطورية غير جذرية للميوسين ، وهي عائلة فائقة من البروتينات [ 7 ]

تُظهر الأشجار غير الجذرية صلة القرابة بين العقد الطرفية دون افتراضات مسبقة حول الأصل. فهي لا تتطلب معرفة الجذر السلفي أو استنتاجه. [ 8 ] يمكن إنشاء أشجار جذرية من أشجار غير جذرية بإضافة جذر. ويتطلب استنتاج جذر الشجرة غير الجذرية وسيلة لتحديد الأصل. ويتم ذلك عادةً بإضافة مجموعة خارجية إلى بيانات الإدخال بحيث يكون الجذر بالضرورة بين المجموعة الخارجية وبقية التصنيفات في الشجرة، أو بإدخال افتراضات إضافية حول المعدلات النسبية للتطور على كل فرع، مثل تطبيق فرضية الساعة الجزيئية . [ 9 ]

التفرع الثنائي مقابل التفرع المتعدد

يمكن أن تكون الأشجار الجذرية وغير الجذرية ثنائية التفرع أو متعددة التفرع. تحتوي الشجرة الجذرية ثنائية التفرع على فرعين فقط ينشآن من كل عقدة داخلية (أي أنها تُشكل شجرة ثنائية )، بينما تأخذ الشجرة غير الجذرية ثنائية التفرع شكل شجرة ثنائية غير جذرية ، وهي شجرة حرة لها ثلاثة جيران فقط عند كل عقدة داخلية. في المقابل، قد تحتوي الشجرة الجذرية متعددة التفرع على أكثر من فرعين عند بعض العقد، وقد تحتوي الشجرة غير الجذرية متعددة التفرع على أكثر من ثلاثة جيران عند بعض العقد.

مُعَلَّم مقابل غير مُعَلَّم

يمكن تصنيف الأشجار الجذرية وغير الجذرية، سواءً كانت مُصنفة أو غير مُصنفة. تُخصص قيم محددة لأوراق الشجرة المُصنفة، بينما تُحدد الشجرة غير المُصنفة، والتي تُسمى أحيانًا شكل الشجرة، بنية الشجرة فقط. تتميز بعض الأشجار القائمة على التسلسل، والمبنية من موقع جينومي صغير، مثل Phylotree [ 10 ]، بعُقد داخلية مُصنفة بأنماط فردانية سلفية مُستنتجة.

تعداد الأشجار

زيادة في العدد الإجمالي للأشجار التطورية كدالة لعدد الأوراق المصنفة: أشجار ثنائية غير جذرية (معينات زرقاء)، أشجار ثنائية جذرية (دوائر حمراء)، وأشجار ثنائية أو متعددة التفرعات جذرية (أخضر: مثلثات). مقياس المحور الرأسي لوغاريتمي .

يعتمد عدد الأشجار الممكنة لعدد معين من العقد الورقية على نوع الشجرة، ولكن يوجد دائمًا عدد أكبر من الأشجار المصنفة مقارنةً بالأشجار غير المصنفة، وعدد أكبر من الأشجار متعددة التفرعات مقارنةً بالأشجار ثنائية التفرع، وعدد أكبر من الأشجار الجذرية مقارنةً بالأشجار غير الجذرية. يُعدّ التمييز الأخير هو الأكثر أهمية من الناحية البيولوجية؛ إذ ينشأ لوجود العديد من المواضع على الشجرة غير الجذرية لوضع الجذر. بالنسبة للأشجار المصنفة ثنائية التفرع، يكون العدد الإجمالي للأشجار الجذرية كما يلي:

(2ن-3)!!=(2ن-3)!2ن-2(ن-2)!{\displaystyle (2n-3)!!={\frac {(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!}}}لن≥2{\displaystyle n\geq 2}،ن{\displaystyle n}يمثل عدد العقد الطرفية. [ 11 ]

بالنسبة للأشجار المصنفة المتفرعة، فإن العدد الإجمالي للأشجار غير الجذرية هو: [ 11 ]

(2ن-5)!!=(2ن-5)!2ن-3(ن-3)!{\displaystyle (2n-5)!!={\frac {(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!}}}لن≥3{\displaystyle n\geq 3}.

من بين الأشجار المتفرعة المصنفة، عدد الأشجار غير المتجذرة ذاتن{\displaystyle n}عدد الأوراق يساوي عدد الأشجار المتجذرة التين-1{\displaystyle n-1}الأوراق. [ 2 ]

يزداد عدد الأشجار المتجذرة بسرعة تبعًا لعدد الفروع. فعند وجود 10 فروع، يكون هناك أكثر من34×106{\displaystyle 34\times 10^{6}}الأشجار المتفرعة المحتملة، ويزداد عدد الأشجار المتفرعة المتعددة بشكل أسرع، حيث يبلغ عدد الأخيرة حوالي 7 أضعاف عدد الأولى.

إحصاء الأشجار. [ 11 ]
أوراق مُعَلَّمةالأشجار الثنائية غير الجذريةالأشجار ذات الجذور الثنائيةأشجار متفرعة الجذورجميع الأشجار ذات الجذور الممكنة
11101
21101
31314
43151126
515105131236
610594518072752
7945103952881339208
810395135,135524,897660,032
9135,1352,027,02510,791,88712,818,912
102,027,02534,459,425247,678,399282,137,824

أنواع الأشجار الخاصة

مخطط الشجرة

يُعدّ مخطط التفرع اسمًا عامًا للشجرة، سواء كانت شجرة تطورية أم لا، وبالتالي فهو أيضًا اسم للتمثيل التخطيطي للشجرة التطورية. [ 12 ]

مخطط شجري لتطور سلالات بعض الكلاب

مخطط التفرع

لا يمثل المخطط التفرعي سوى نمط التفرع؛ أي أن أطوال فروعه لا تمثل الوقت أو مقدار التغير النسبي في الصفات، ولا تمثل عقداته الداخلية الأسلاف. [ 13 ]

مخطط التطور الوراثي

المخطط التطوري هو شجرة تطورية ذات أطوال فروع تتناسب مع مقدار تغير الصفات. [ 14 ]

مخطط زمني

المخطط الزمني هو شجرة تطورية تمثل الزمن بشكل صريح من خلال أطوال فروعها. [ 15 ]

مخطط زمني لـ Lepidoptera . [ 16 ] في هذا النوع من الأشجار التطورية، تتناسب أطوال الفروع مع الزمن الجيولوجي.

دالغرينوجرام

مخطط دالغرينو هو رسم بياني يمثل مقطعًا عرضيًا لشجرة تطور السلالات.

الشبكة التطورية

لا تُعدّ الشبكة التطورية شجرة بالمعنى الدقيق للكلمة، بل هي رسم بياني أكثر عمومية ، أو رسم بياني موجه غير دوري في حالة الشبكات الجذرية. وتُستخدم هذه الشبكات للتغلب على بعض القيود المتأصلة في الأشجار.

مخطط المغزل

مخطط المغزل، الذي يوضح تطور الفقاريات على مستوى الطوائف، حيث يشير عرض المغزل إلى عدد العائلات. تُستخدم مخططات المغزل بكثرة في علم التصنيف التطوري .

يُطلق على مخطط المغزل، أو مخطط الفقاعات، غالبًا اسم "روميروجرام"، نسبةً إلى عالم الحفريات الأمريكي ألفريد رومر الذي شاع استخدامه . [ 17 ] يُمثل هذا المخطط التنوع التصنيفي (العرض الأفقي) مقابل الزمن الجيولوجي (المحور الرأسي) ليعكس تغير وفرة مختلف التصنيفات عبر الزمن. مخطط المغزل ليس شجرة تطورية: [ 18 ] إذ تُخفي المغازل التصنيفية العلاقات الفعلية بين التصنيف الأصلي والتصنيف الناتج [ 17 ] ، كما أنها تُسبب عيبًا يتمثل في تضمينها لتعدد الأصول في المجموعة الأصلية. [ 19 ] لم يعد هذا النوع من المخططات يُستخدم بالشكل الذي اقترحه في الأصل. [ 19 ]

مرجان الحياة

مرجان الحياة

ذكر داروين [ 20 ] أيضًا أن المرجان قد يكون استعارة أنسب من الشجرة . في الواقع، تُعد الشعاب المرجانية التصنيفية مفيدة لتصوير الحياة الماضية والحاضرة، ولها بعض المزايا على الأشجار ( مثل السماح بالتفاغرات ، إلخ). [ 19 ]

بناء

تُبنى الأشجار التطورية، المؤلفة من عدد كبير من التسلسلات المدخلة، باستخدام أساليب علم الوراثة الحاسوبية . تُعدّ طرق مصفوفة المسافة، مثل طريقة الربط الجواري أو UPGMA ، التي تحسب المسافة الجينية من محاذاة التسلسلات المتعددة ، الأسهل تطبيقًا، لكنها لا تستند إلى نموذج تطوري. كما تُنشئ العديد من طرق محاذاة التسلسلات، مثل ClustalW، أشجارًا باستخدام خوارزميات أبسط (أي تلك القائمة على المسافة) لبناء الأشجار. يُعدّ مبدأ البخل الأقصى طريقةً أخرى بسيطة لتقدير الأشجار التطورية، لكنه ينطوي على نموذج ضمني للتطور (أي مبدأ البخل). تستخدم الطرق الأكثر تقدمًا معيار الأمثلية المتمثل في أقصى احتمال ، غالبًا ضمن إطار بايزي ، وتُطبّق نموذجًا صريحًا للتطور على تقدير الشجرة التطورية. [ 2 ] يُعدّ تحديد الشجرة المثلى باستخدام العديد من هذه التقنيات مسألةً صعبةً حسابيًا (NP-hard) ، [ 2 ] لذا تُستخدم طرق البحث والتحسين الاستدلالية مع دوال تقييم الأشجار لتحديد شجرة جيدة نسبيًا تُناسب البيانات.

يمكن تقييم أساليب بناء الأشجار على أساس عدة معايير: [ 21 ]

  • الكفاءة (كم من الوقت يستغرق حساب الإجابة، وكم من الذاكرة يحتاجها؟)
  • القوة (هل تستخدم البيانات بشكل جيد، أم أن المعلومات تُهدر؟)
  • الاتساق (هل سيتقارب على نفس الإجابة بشكل متكرر، إذا تم إعطاء بيانات مختلفة في كل مرة لنفس مشكلة النموذج؟)
  • المتانة (هل يتعامل بشكل جيد مع انتهاكات افتراضات النموذج الأساسي؟)
  • قابلية التكذيب (هل تنبهنا عندما يكون استخدامها غير مناسب، أي عندما يتم انتهاك الافتراضات؟)

حظيت تقنيات بناء الأشجار باهتمام علماء الرياضيات أيضاً. ويمكن أيضاً بناء الأشجار باستخدام نظرية T. [ 22 ]

تنسيقات الملفات

يمكن ترميز الأشجار بعدة صيغ مختلفة، ويجب أن تمثل جميعها البنية المتداخلة للشجرة. وقد تتضمن هذه الصيغ أطوال الفروع وخصائص أخرى، أو لا تتضمنها. تُعد الصيغ الموحدة ضرورية لتوزيع الأشجار ومشاركتها دون الاعتماد على مخرجات رسومية يصعب استيرادها إلى البرامج الحالية. ومن الصيغ الشائعة الاستخدام:

قيود التحليل التطوري

على الرغم من أن الأشجار التطورية المُنشأة بناءً على تسلسل الجينات أو البيانات الجينومية في أنواع مختلفة قد تُقدم رؤى تطورية، إلا أن هذه التحليلات لها قيود هامة. والأهم من ذلك، أن الأشجار التي تُنتجها ليست بالضرورة صحيحة، فهي لا تُمثل بالضرورة بدقة التاريخ التطوري للمجموعات التصنيفية المُدرجة. وكما هو الحال مع أي نتيجة علمية، فإنها عُرضة للتفنيد من خلال دراسات إضافية (مثل جمع بيانات إضافية، أو تحليل البيانات الموجودة باستخدام أساليب مُحسّنة). قد تكون البيانات التي تستند إليها هذه الأشجار غير دقيقة ؛ [ 24 ] وقد يتأثر التحليل بإعادة التركيب الجيني ، [ 25 ] والانتقال الأفقي للجينات ، [ 26 ] والتهجين بين الأنواع التي لم تكن مُتجاورة على الشجرة قبل حدوث التهجين، بالإضافة إلى التسلسلات المحفوظة .

كذلك، توجد إشكاليات في الاعتماد على نوع واحد من الصفات في التحليل، كجين أو بروتين واحد ، أو على التحليل المورفولوجي فقط، لأن الأشجار المبنية على بيانات من مصادر أخرى غير ذات صلة غالبًا ما تختلف عن الشجرة الأصلية، ولذا يلزم توخي الحذر الشديد عند استنتاج العلاقات التطورية بين الأنواع. وينطبق هذا بشكل خاص على المادة الوراثية التي تخضع لانتقال الجينات الأفقي وإعادة التركيب ، حيث يمكن أن يكون لمجموعات الأنماط الفردية المختلفة تاريخٌ مختلف. في هذا النوع من التحليل، تُعد شجرة الناتج عن تحليل تطوري لجين واحد تقديرًا لتطور الجين نفسه (أي شجرة الجينات)، وليست تطور التصنيفات ( أي شجرة الأنواع) التي أُخذت منها هذه الصفات، مع أن الوضع الأمثل هو أن يكونا متقاربين جدًا. لهذا السبب، تستخدم الدراسات الوراثية الجادة عمومًا مزيجًا من الجينات التي تأتي من مصادر جينومية مختلفة (على سبيل المثال، من الميتوكوندريا أو البلاستيدات مقابل الجينومات النووية)، [ 27 ] أو الجينات التي من المتوقع أن تتطور في ظل أنظمة انتقائية مختلفة، بحيث يكون من غير المرجح أن ينتج التماثل الزائف عن الانتقاء الطبيعي.

عند إدراج الأنواع المنقرضة كعقد طرفية في التحليل (بدلاً من استخدامها، على سبيل المثال، لتقييد العقد الداخلية)، فإنها لا تُعتبر أسلافًا مباشرة لأي نوع موجود. ولا تحتوي الأنواع المنقرضة عادةً على حمض نووي عالي الجودة .

توسّع نطاق المواد المفيدة من الحمض النووي مع تقدّم تقنيات الاستخلاص والتسلسل. ومن شأن تطوير تقنيات قادرة على استنتاج التسلسلات من أجزاء أصغر، أو من الأنماط المكانية لمنتجات تحلّل الحمض النووي، أن يوسّع نطاق الحمض النووي الذي يُعتبر مفيدًا.

يمكن أيضًا استنتاج الأشجار التطورية من مجموعة من أنواع البيانات الأخرى، بما في ذلك الشكل، ووجود أو غياب أنواع معينة من الجينات، وأحداث الإدخال والحذف - وأي ملاحظة أخرى يُعتقد أنها تحتوي على إشارة تطورية.

تُستخدم الشبكات التطورية عندما لا تكون الأشجار المتفرعة مناسبة، وذلك بسبب هذه التعقيدات التي تشير إلى تاريخ تطوري أكثر تعقيدًا للكائنات الحية التي تم أخذ عينات منها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 خلفاند، تايلر سيد أمين (2015). إيجاد البنية في فضاء البحث عن السلالات . جامعة دالهاوزي.
  2. 1 2 3 4 5 فيلسنشتاين ج. (2004). استنتاج سلالات سيناور أسوشيتس: سندرلاند، ماساتشوستس.
  3. ↑ كينين، ت.؛ واينانا، ج.؛ ماينا، س.؛ بوكين، ل. (21 أبريل 2016). "تجذير الأشجار، طرق لـ". موسوعة علم الأحياء التطوري . ص 489-493 . doi : 10.1016/B978-0-12-800049-6.00215-8 . ISBN  978-0-12-800426-5. PMC 7149615 . 
  4. ^ بيلي ، أناتول (1981/01/01). ملخص القاموس اليوناني الفرنسي . باريس: هاشيت. رقم ISBN 978-2-01-003528-9. OCLC 461974285 . 
  5. ↑ بيلي، أناتول. "قاموس يوناني-فرنسي على الإنترنت" . www.tabularium.be . مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2018 .
  6. ↑ دانغ، كوانغ كاو؛ مينه، بوي كوانغ؛ ماكشيا، هانون؛ ماسيل، جوانا؛ جيمس، جينيفر إليانور؛ فينه، لي سي؛ لانفير، روبرت (9 فبراير 2022). "nQMaker: تقدير نماذج استبدال الأحماض الأمينية غير القابلة للعكس زمنيًا" . علم الأحياء المنهجي . 71 (5): 1110-1123 . doi : 10.1093/sysbio/syac007 . PMC 9366462. PMID 35139203 .  
  7. ↑ هودج تي ، كوب إم (1 أكتوبر 2000). "شجرة عائلة الميوسين" . مجلة علوم الخلية . 113 (19): 3353-3354 . doi : 10.1242/jcs.113.19.3353 . PMC 2568612. PMID 10984423. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2007 .  
  8. ↑ "حقائق عن الأشجار: الأشجار ذات الجذور مقابل الأشجار غير ذات الجذور . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2014 .
  9. ↑ دبليو. فورد دوليتل (2002). "اقتلاع شجرة الحياة". مجلة ساينتفك أمريكان . 282 (2): 90-95 . رمز Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . doi : 10.1038/scientificamerican0200-90 . PMID 10710791. لا يتوفر ملخص . 
  10. ↑ فان أوفن، مانس؛ كايزر، مانفريد (2009). "شجرة تطورية شاملة محدثة لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية على مستوى العالم" . الطفرة البشرية . 30 (2): E386– E394 . doi : 10.1002/humu.20921 . PMID 18853457. S2CID 27566749 .  
  11. 1 2 3 فيلسنشتاين، جوزيف (1978-03-01). "عدد الأشجار التطورية" . علم الأحياء المنهجي . 27 (1): 27-33 . Bibcode : 1978SysZ...27...27F . doi : 10.2307/2412810 . ISSN 1063-5157 . JSTOR 2412810 .  
  12. ↑ فوكس، إميلي. "مخطط التفرع" . كورسيا . مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2017. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2017 .
  13. ↑ ماير، إرنست (1974). "التحليل التفرعي أم التصنيف التفرعي؟" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 12 (1): 94-128 . doi : 10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x .
  14. ↑ سواريس، أنطونيو؛ رابيلو، ريكاردو؛ ديلبيم، ألكسندر (2017). "التحسين القائم على تحليل شجرة التطور". أنظمة الخبراء وتطبيقاتها . 78 : 32-50 . doi : 10.1016/j.eswa.2017.02.012 . ISSN 0957-4174 . 
  15. ↑ سانتاماريا، ر.؛ ثيرون، ر. (26-05-2009). "Treevolution: تحليل بصري للأشجار التطورية" . المعلوماتية الحيوية . 25 (15): 1970-1971 . doi : 10.1093/bioinformatics/btp333 . PMID 19470585 . 
  16. ↑ لابانديرا، سي سي؛ ديلشر، دي إل؛ ديفيس، دي آر؛ فاغنر، دي إل (6 ديسمبر 1994). "سبعة وتسعون مليون سنة من ارتباط كاسيات البذور بالحشرات: رؤى بيولوجية قديمة حول معنى التطور المشترك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 (25): 12278-12282 . Bibcode : 1994PNAS...9112278L . doi : 10.1073 / pnas.91.25.12278 . ISSN 0027-8424 . PMC 45420. PMID 11607501 .   
  17. 1 2 "علم التصنيف التطوري: مخططات المغزل" . Palaeos.com . 10-11-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 07-11-2019 .
  18. ↑ "الأشجار والفقاعات والحوافر" . دماغ قرد يزن ثلاثة أرطال - علم الأحياء، البرمجة، اللغويات، علم الوراثة، علم التصنيف... 21-11-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 07-11-2019 .
  19. بوداني ، يانوش (2019-06-01). "شعاب الحياة المرجانية" . علم الأحياء التطوري . 46 (2): 123-144 . Bibcode : 2019EvBio..46..123P . doi : 10.1007/s11692-019-09474-w . hdl : 10831/46308 . ISSN 1934-2845 . 
  20. ↑ داروين، تشارلز (1837). دفتر الملاحظات ب . ص 25. 
  21. ↑ بيني، د.؛ هندي، م.د.؛ ستيل، م.أ. (1992). "التقدم في أساليب بناء الأشجار التطورية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 7 (3): 73-79 . Bibcode : 1992TEcoE...7...73P . doi : 10.1016/0169-5347(92)90244-6 . PMID 21235960 . 
  22. ↑ أ. دريس، ك. ت. هوبر ، و ف. مولتون. 2001. الفضاءات المترية في الرياضيات البحتة والتطبيقية. دوكيومنتا ماثيماتيكا جامعة ولاية لويزيانا 2001 : 121-139
  23. 1 2 "تنسيقات الشجرة" . التطور وعلم الجينوم . تم الاسترجاع في 29-03-2025 .
  24. ↑ تاونسند جيه بي، سو زد، تيكلي واي (2012). "الإشارة والضوضاء في علم الوراثة: التنبؤ بقدرة مجموعة البيانات على حل العلاقات التطورية". علم الوراثة . 61 (5): 835-849 . doi : 10.1093/sysbio/sys036 . PMID 22389443 . 
  25. ↑ أريناس م، بوسادا د (2010). " تأثير إعادة التركيب على إعادة بناء التسلسلات السلفية" . علم الوراثة . 184 (4): 1133-1139 . doi : 10.1534/genetics.109.113423 . PMC 2865913. PMID 20124027 .  
  26. ↑ ووز، سي (2002). "حول تطور الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 ( 13): 8742-7 . Bibcode : 2002PNAS...99.8742W . doi : 10.1073/pnas.132266999 . PMC 124369. PMID 12077305 .  
  27. ↑ بارهي، ج.؛ تريباثي، ب.س.؛ بريادارشي، هـ.؛ ماندال، س.س.؛ باندي، ب.ك. (2019). "تشخيص الميتوكوندريا من أجل علم الوراثة القوي: حالة مجموعة أسماك الكارب". جين . 713 143967. doi : 10.1016 /j.gene.2019.143967 . PMID 31279710. S2CID 195828782 .  

للمزيد من القراءة

  • شو، آر تي و إيه في زد براور. 2009. التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات (الطبعة الثانية). ISBN 978-0-8014-4799-0
  • مانويل ليما ، كتاب الأشجار: تصوير فروع المعرفة ، 2014، مطبعة برينستون المعمارية، نيويورك.
  • MEGA ، برنامج مجاني لرسم الأشجار التطورية.
  • غونتير، ن. 2011. "تصوير شجرة الحياة: الجذور الفلسفية والتاريخية لمخططات شجرة التطور." التطور، التعليم، التوعية 4: 515-538.
  • جان ساب ، الأسس الجديدة للتطور: حول شجرة الحياة ، 2009، مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك.

صور

عام