بروتين قديم

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة
جدول زمني لتحليل البروتينات القديمة الرئيسية منذ خمسينيات القرن العشرين.

البروتينات القديمة عبارة عن مخاليط معقدة، ويُستخدم مصطلح علم البروتينات القديمة لوصف دراسة البروتينات في الماضي. [ 1 ] وقد تم استخلاص البروتينات القديمة من مجموعة واسعة من المواد الأثرية، بما في ذلك العظام ، [ 2 ] والأسنان ، [ 3 ] وقشور البيض ، [ 4 ] والجلود ، [ 5 ] والرق ، [ 6 ] والخزف ، [ 7 ] ومواد ربط اللوحات ، [ 8 ] والأنسجة الرخوة المحفوظة جيدًا مثل الأمعاء . [ 9 ] وقد وفرت هذه البروتينات المحفوظة معلومات قيّمة حول التصنيف ، وتاريخ التطور ( علم الوراثة العرقي )، والنظام الغذائي، والصحة، والأمراض، والتكنولوجيا، والديناميات الاجتماعية في الماضي.

على غرار علم البروتينات الحديث، ساهمت التطورات التكنولوجية في تسهيل دراسة البروتينات القديمة. وقد استُخدمت تقنيات تحليلية متنوعة، مثل تحليل الأحماض الأمينية، وتحديد عمر التماثل الضوئي ، والكشف المناعي، وتسلسل إدمان ، وبصمة كتلة الببتيدات ، وقياس الطيف الكتلي الترادفي ، لتحليل البروتينات القديمة. [ 10 ] وقد أحدث إدخال قياس الطيف الكتلي عالي الأداء (مثل أوربيتراب ) في عام 2000 ثورة في هذا المجال، إذ أصبح بالإمكان توصيف التسلسلات الكاملة المحفوظة للبروتينات المعقدة. [ 11 ]

على مدى العقد الماضي، تطورت دراسة البروتينات القديمة لتصبح مجالًا راسخًا في علم الآثار. ومع ذلك، وكما هو الحال في أبحاث الحمض النووي القديم (الحمض النووي القديم المحفوظ في البقايا الأثرية)، فقد واجهت هذه الدراسة تحديات عديدة، منها محدودية تغطية قواعد البيانات المرجعية، والتعرف على البروتينات، والتلوث، والتحقق من صحتها. [ 12 ] ويعمل الباحثون على توحيد معايير أخذ العينات، والاستخلاص، وتحليل البيانات، وإعداد التقارير الخاصة بالبروتينات القديمة. [ 13 ] كما أن الأدوات الحاسوبية الحديثة، مثل التسلسل من الصفر [ 14 ] والبحث المفتوح [ 15 ] ، قد تُسهم في تحسين التعرف على البروتينات القديمة.

التاريخ: رواد دراسات البروتين القديمة

فيليب أبيلسون، وإدغار هير، وتوماس هويرينغ

قاد كلٌّ من أبيلسون وهير وهورينغ دراسات البروتينات القديمة بين خمسينيات القرن العشرين وأوائل سبعينياته. [ 16 ] تولى أبيلسون إدارة المختبر الجيوفيزيائي في معهد كارنيجي (واشنطن العاصمة) بين عامي 1953 و1971، وكان أول من اكتشف الأحماض الأمينية في الأحافير. [ 17 ] انضم هير إلى الفريق وتخصص في عملية تحويل الأحماض الأمينية من النوع L إلى النوع D بعد موت الكائنات الحية. استُخدمت نسب D/L لتحديد عمر أنسجة قديمة مختلفة مثل العظام والأصداف والرواسب البحرية. [ 18 ] كان هورينغ عضوًا بارزًا آخر، وساهم في تطوير النظائر وقياس الطيف الكتلي. [ 19 ] اجتذب هذا الثلاثي الذهبي العديد من علماء الأحياء والجيولوجيا والكيمياء والفيزياء الموهوبين إلى هذا المجال، بمن فيهم مارلين فوغل ، [ 20 ] وجون هيدجز ، [ 21 ] ونورين توروس. [ 22 ]

رالف ويكوف

كان ويكوف رائدًا في علم البلورات بالأشعة السينية والمجهر الإلكتروني . [ 23 ] وباستخدام الصور المجهرية، أظهر تباين ألياف الكولاجين وتلفها في العظام والأصداف القديمة. [ 24 ] وقد أسهمت أبحاثه في فهم عملية تحول البروتينات (تحللها) في أواخر الستينيات، وأكدت أن تحليل الأحماض الأمينية القديمة وحده قد لا يكون كافيًا لتحديد البروتينات. [ 25 ]

مارغريت جوب وبيتر ويسبروك

كان جوب وويسبروك من أبرز الخبراء في بروتينات الأصداف والتبلور . [ 26 ] أنشأ ويسبروك لاحقًا مختبرًا للكيمياء الحيوية الجيولوجية في جامعة ليدن، حيث ركز على التمعدن الحيوي وكيف سهّلت هذه العملية بقاء البروتين. [ 27 ] كما كان رائدًا في استخدام الأجسام المضادة لدراسة البروتينات القديمة في سبعينيات وثمانينيات القرن الماضي، مستخدمًا تقنيات مناعية مختلفة مثل الانتشار المناعي المزدوج لأوتشرلوني (تفاعلات الأجسام المضادة والمستضدات في هلام). [ 28 ]

بيغي أوستروم

دافعت أوستروم عن استخدام مطياف الكتلة منذ تسعينيات القرن الماضي. [ 29 ] وكانت أول من حسّن تغطية تسلسل البروتينات القديمة من خلال الجمع بين تقنيات مختلفة مثل بصمة كتلة الببتيد ومطياف الكتلة الترادفي بالكروماتوغرافيا السائلة (LC-MS/MS). [ 30 ]

الكيمياء الحيوية للبروتينات القديمة

التأسيس والدمج

يُعدّ فهم كيفية تكوّن البروتينات القديمة واندماجها في المواد الأثرية أمرًا بالغ الأهمية في أخذ العينات، وتقييم التلوث، وتخطيط التحليلات. [ 1 ] عمومًا، بالنسبة للبروتينات القديمة في الأنسجة البروتينية، ولا سيما الكولاجين في العظام، والكيراتين في الصوف ، والأميلوجينين في مينا الأسنان ، والبروتينات داخل البلورات في الأصداف، فمن المحتمل أن تندمج هذه البروتينات أثناء تكوّن الأنسجة. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] مع ذلك، غالبًا ما يكون تكوّن الأنسجة البروتينية عملية معقدة وديناميكية، وتتأثر بعوامل مختلفة مثل درجة الحموضة، والمعادن، وتركيز الأيونات، والنظام الغذائي، بالإضافة إلى عوامل بيولوجية وكيميائية وفيزيائية أخرى. [ 34 ] ومن أبرز الظواهر الموصوفة تمعدن العظام ، وهي عملية تترسب فيها بلورات الهيدروكسيباتيت داخل ألياف الكولاجين، مُشكّلةً مادة أساسية. [ 35 ] على الرغم من الأبحاث المكثفة، لا يزال بناء دعامات العظام يمثل تحديًا، ولا يزال دور البروتينات غير الكولاجينية (مجموعة واسعة من البروتيوغليكانات والبروتينات الأخرى) غير مفهوم بشكل كافٍ. [ 36 ]

تُصنّف الأنسجة المعقدة، والتي يُحتمل أن تكون مُتمعدنة، مثل الجير السني البشري القديم والأواني الخزفية، ضمن فئة أخرى. يُعرَّف الجير السني بأنه أغشية حيوية مُتكلسة ، تتكون وتتوسطها تفاعلات بين أيونات فوسفات الكالسيوم ومجموعة واسعة من البروتينات الميكروبية الفموية والبشرية والغذائية خلال عملية التمعدن الحيوي الدوري . [ 37 ] [ 38 ] وبالمثل، قد تتفاعل معادن المصفوفة الخزفية مع بروتينات الطعام أثناء معالجة الطعام وطهيه. ويُفسَّر هذا على أفضل وجه بترسبات الكالسيت المُلتصقة بالسطح الداخلي للأواني الخزفية الأثرية. [ 7 ] وقد تتشكل هذه الترسبات المعدنية الغنية بالبروتين أثناء الطهي المتكرر باستخدام الماء العسر وما يتبعه من تراكم للقشور. [ 39 ]

الحفاظ على  

تُعدّ الجزيئات الحيوية العضوية (التي تحتوي على الكربون)، مثل البروتينات، عرضةً للتلف. [ 40 ] فعلى سبيل المثال، تُظهر الدراسات التجريبية أن الكيراتينات القوية والليفية والكارهة للماء، مثل تلك الموجودة في الريش والأقمشة الصوفية، تتحلل بسرعة في درجة حرارة الغرفة. [ 41 ] [ 42 ] في الواقع، تُعتبر البروتينات القديمة استثنائية، وغالبًا ما تُستخرج من بيئات دفن قاسية، لا سيما البيئات الجافة والباردة. [ 43 ] [ 44 ] ويعود ذلك إلى أن نقص الماء وانخفاض درجة الحرارة قد يُبطئان عملية التحلل المائي، والهجوم الميكروبي، والنشاط الإنزيمي. [ 31 ]

توجد أيضًا بروتينات قد تُمكّنها خصائصها الكيميائية والفيزيائية من البقاء على المدى الطويل. يُعد الكولاجين من النوع الأول خير مثال على ذلك ؛ فهو أحد أكثر البروتينات وفرةً في المصفوفات خارج الخلوية للجلد (80-85%) والعظام (80-90%) . [ 45 ] كما أنه مُتَمَعْدِن، مُنَظَّم في حلزون ثلاثي، ومُثَبَّت بروابط هيدروجينية . [ 46 ] وقد تم استخلاص الكولاجين من النوع الأول بشكل روتيني من العظام القديمة والجلود والرق؛ وقد تُسهم هذه الخصائص في استقراره مع مرور الوقت. [ 47 ] [ 48 ] ومن البروتينات الشائعة الأخرى في السجل الأثري بروتين بيتا لاكتوغلوبولين الحليب ، والذي غالبًا ما يُستخلص من جير الأسنان القديم. [ 49 ] بيتا لاكتوغلوبولين هو بروتين صغير من مصل اللبن بكتلة جزيئية تبلغ حوالي 18400 دالتون . [ 50 ] وهو مقاوم للحرارة والتحلل الأنزيمي؛ من الناحية الهيكلية، يحتوي على برميل بيتا مرتبط بالارتباط بجزيئات صغيرة كارهة للماء مثل الأحماض الدهنية ، مما يؤدي إلى تكوين بوليمرات مستقرة . [ 51 ] [ 52 ]

نظراً لاختلاف البروتينات في وفرتها وحجمها وكرهها للماء (عدم ذوبانها في الماء) وبنيتها وتكوينها (شكلها) ووظيفتها واستقرارها، فإن فهم حفظ البروتينات يمثل تحدياً. [ 12 ] ورغم وجود عوامل مشتركة تحدد بقاء البروتينات، بما في ذلك التاريخ الحراري (درجة الحرارة/المدة)، وظروف الدفن (الأس الهيدروجيني/ تركيب التربة الكيميائي / مستوى المياه الجوفية )، وخصائص البروتين ( الأحماض الأمينية المجاورة / البنية الثانوية / الطي الثلاثي / محتوى البروتينات )، إلا أنه لا توجد إجابة واضحة، ولا يزال تكوّن البروتينات بعد دفنها مجالاً بحثياً نشطاً. [ 1 ]

أنماط الهيكل والضرر

بشكل عام، تتكون البروتينات من أربعة مستويات من التعقيد البنيوي: البنية الرباعية (عدة ببتيدات، أو وحدات فرعية )، والبنية الثلاثية (الطي ثلاثي الأبعاد للببتيد)، والبنية الثانوية ( حلزونات ألفا / صفائح بيتا /لفائف عشوائية)، والبنية الأولية (تسلسلات خطية من الأحماض الأمينية مرتبطة بروابط ببتيدية ). [ 53 ] من المتوقع أن تفقد البروتينات القديمة سلامتها البنيوية بمرور الوقت، نتيجةً لتغير طبيعتها (تفكك البروتين) أو عمليات التحول اللاحق للترسيب الأخرى. [ 54 ]

تميل البروتينات القديمة أيضًا إلى أن تكون مجزأة ومتضررة ومتغيرة. يمكن أن تنقسم البروتينات إلى أجزاء صغيرة بمرور الوقت، حيث يؤدي التحلل المائي (إضافة الماء) إلى كسر الروابط الببتيدية ( الروابط التساهمية بين حمضين أمينيين ألفا متجاورين ). [ 55 ] من حيث التعديلات اللاحقة للترجمة (التغيرات التي تحدث بعد ترجمة الحمض النووي الريبوزي )، غالبًا ما تتميز البروتينات القديمة بتلف واسع النطاق مثل الأكسدة ( الميثيونين )، والهيدروكسيل ( البرولين )، وإزالة الأميد ( الجلوتامين / الأسباراجين )، والسيترلة ( الأرجينين )، والفسفرة ( السيرين / الثريونين / التيروسين )، وتحويل الغلوتامات الطرفية N إلى بيروغلوتامات، وإضافة نواتج الغلكزة المتقدمة إلى الليسين أو الأرجينين . [ 56 ] [ 12 ] من بين هذه التعديلات، تُعد إزالة الأميد من الجلوتامين واحدة من أكثر العمليات اعتمادًا على الوقت. [ 57 ] يُعدّ نزع الأميد من الغلوتامين عملية غير إنزيمية في الغالب، حيث يتحول الغلوتامين إلى حمض الغلوتاميك (+0.98406 دالتون) عبر تحلل السلسلة الجانبية أو تكوين حلقة غلوتاريميد . [ 58 ] وهو تحول بطيء ذو نصف عمر طويل ، يعتمد على الأحماض الأمينية المجاورة ، والبنى الثانوية ، والطي ثلاثي الأبعاد، ودرجة الحموضة ، ودرجة الحرارة، وعوامل أخرى. [ 59 ] تتوفر أدوات المعلوماتية الحيوية لحساب معدلات نزع الأميد الإجمالية والموضعية للبروتينات القديمة. [ 60 ]تم توثيق المظاهر البنيوية لهذه التغيرات الكيميائية داخل البروتينات القديمة لأول مرة باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح (SEM). فقد تم تصوير ألياف بروتين الكولاجين من النوع الأول في ماموث صوفي محفوظ في التربة الصقيعية (يوكون، كندا) بشكل مباشر، وأظهرت النتائج احتفاظها بنمطها الشريطي المميز. وقورنت هذه الألياف بألياف الكولاجين من النوع الأول في عينة ماموث كولومبي معتدل المناخ (مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية). وعلى عكس ألياف الكولاجين في الماموث الصوفي المحفوظ في التربة الصقيعية، فقدت ألياف الكولاجين في الماموث الكولومبي نمطها الشريطي، مما يشير إلى تحلل كيميائي كبير لتسلسلات الببتيد المكونة لها. وتُعد هذه أيضًا المرة الأولى التي يتم فيها تصوير نمط الكولاجين الشريطي، أو البنية الجزيئية لأي بروتين قديم، بشكل مباشر باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح. [ 47 ]

علم البروتينات القديمة

ملخص

علم البروتينات القديمة مجالٌ سريع التطور يجمع بين علم الآثار وعلم الأحياء والكيمياء ودراسات التراث . وعلى غرار مجال تحليل الحمض النووي القديم (aDNA ) ذي الشهرة الواسعة، يُعد استخلاص البروتينات القديمة وتحديدها والتحقق من صحتها أمراً بالغ الصعوبة، نظراً لأن كلاً من الحمض النووي القديم والبروتينات القديمة تميل إلى أن تكون قصيرة للغاية، ومجزأة بشدة، ومتضررة بشكل كبير، ومعدلة كيميائياً. [ 1 ] [ 61 ]

ومع ذلك، لا تزال البروتينات القديمة من أكثر الجزيئات الحيوية إفادةً. تميل البروتينات إلى التحلل ببطء أكثر من الحمض النووي، وخاصة البروتينات المتمعدنة حيوياً. [ 32 ] [ 62 ] في حين يمكن استخدام الدهون القديمة للتمييز بين الدهون البحرية والنباتية والحيوانية، [ 63 ] فإن بيانات البروتينات القديمة تتميز بدقة عالية وخصوصية على مستوى التصنيف والنسيج.

حتى الآن، تم استخلاص تسلسلات الببتيدات القديمة بنجاح وتحديد خصائصها بدقة من بقايا أثرية متنوعة، بما في ذلك قشرة بيضة نعامة عمرها 3.8 مليون سنة، [ 32 ] وأسنان إنسان منتصب عمره 1.77 مليون سنة ، [ 64 ] وعظم فك دينيسوفان عمره 0.16 مليون سنة ، [ 65 ] والعديد من الأواني الفخارية من العصر الحجري الحديث (6000-5600 قبل الميلاد). [ 7 ] وبالتالي، قدم علم البروتينات القديمة رؤى قيّمة حول العلاقات التطورية السابقة، والأنواع المنقرضة، والمجتمعات.

اِستِخلاص

عمومًا، هناك منهجان رئيسيان: طريقة البروتينات من الأعلى إلى الأسفل دون الحاجة إلى الهضم، وطريقة البروتينات من الأسفل إلى الأعلى . نادرًا ما تُستخدم طريقة البروتينات من الأعلى إلى الأسفل لتحليل البروتينات القديمة نظرًا للصعوبات التحليلية والحسابية. [ 66 ] أما في طريقة البروتينات من الأسفل إلى الأعلى، أو ما يُعرف بتحليل البروتينات الشامل ، فتُهضم البروتينات القديمة إلى ببتيدات باستخدام إنزيمات، مثل التربسين . تتطلب البقايا الأثرية المُعدّنة، كالعظام والأسنان والأصداف والجير السني والخزف، خطوة إزالة معادن إضافية لتحرير البروتينات من المصفوفات المعدنية. [ 1 ] غالبًا ما يتم ذلك باستخدام حمض ضعيف ( حمض الإيثيلين ديامين رباعي الأسيتيك ، EDTA) أو حمض الهيدروكلوريك البارد (4  درجات مئوية) (HCl) لتقليل التعديلات الكيميائية التي قد تحدث أثناء الاستخلاص. [ 67 ]

لجعل البروتينات القديمة قابلة للذوبان، يمكن استخدام الحرارة، أو الموجات فوق الصوتية ، أو عوامل فوضوية ( مثل اليوريا / كلوريد الغوانيدين )، أو المنظفات، أو محاليل منظمة أخرى. [ 1 ] غالبًا ما تُستخدم الألكلة والاختزال للسيستين لكسر روابط ثنائي الكبريتيد وتجنب التشابك . [ 68 ]

بعد إزالة المعادن، وإذابة البروتينات، والألكلة، والاختزال، يلزم استبدال المحلول المنظم لضمان توافق المستخلصات مع التحليلات اللاحقة. حاليًا، توجد ثلاثة بروتوكولات شائعة الاستخدام للبروتينات القديمة والهلام (GASP) [ 69 ] ، ويمكن استخدام المرشحات (FASP) [ 70 ] والخرز المغناطيسي (SP3) [ 71 ] لهذا الغرض. بمجرد اكتمال استبدال المحلول المنظم، تُحضن المستخلصات مع إنزيمات الهضم، ثم تُركز وتُنقى وتُزال منها الأملاح.

بالنسبة للمواد الأثرية غير المعدنية مثل الرق والجلود واللوحات، فإن إزالة المعادن ليست ضرورية، ويمكن تغيير البروتوكولات حسب حفظ العينة وحجم العينة. [ 6 ]

الأجهزة وتحليل البيانات

يهيمن حاليًا على علم البروتينات القديمة تقنيتان تعتمدان على قياس الطيف الكتلي: MALDI-ToF (التأين/الامتزاز الليزري بمساعدة المصفوفة - زمن الطيران) و LC-MS/MS . تُستخدم تقنية MALDI-ToF لتحديد نسب الكتلة إلى الشحنة (m/z) للأيونات وأنماط قممها. [ 72 ] تُوضع الببتيدات المهضومة على صفيحة MALDI، وتتبلور مع مادة أساسية ( حمض ألفا-سيانو-4-هيدروكسي سيناميك ، CHCA بشكل رئيسي)؛ يُثير الليزر المادة الأساسية ويؤينها، ثم يُقاس زمن انتقالها عبر أنبوب مفرغ ويُحوّل إلى طيف من نسب m/z والشدة. [ 73 ]

بما أن التحليل يقتصر على تحديد أنماط الذروة فقط، وليس تسلسل الأحماض الأمينية الكامل للببتيدات المهضومة، فإن استخدام علامات الببتيد ضروري لمطابقة الأنماط وتحديد البروتينات القديمة. [ 72 ] في السياقات الأثرية، يُستخدم تحليل MALDI-ToF بشكل روتيني للعظام والكولاجين في مجال يُعرف باسم ZooMS (علم الآثار الحيوانية باستخدام مطياف الكتلة). [ 2 ]

يُعدّ التحليل الكروماتوغرافي السائل - مطياف الكتلة الترادفي (LC-MS/MS) أسلوبًا آخر شائع الاستخدام. وهو تقنية تحليلية فعّالة لفصل وتسلسل وتحديد كمية مخاليط البروتينات المعقدة. [ 74 ] الخطوة الأولى في LC-MS/MS هي الكروماتوغرافيا السائلة. تُفصل مخاليط البروتينات في طور متحرك سائل باستخدام عمود ثابت. [ 75 ] يعتمد تفاعل المواد التحليلية السائلة مع الطور الثابت على حجمها وشحنتها وكرهها للماء وقدرتها على الارتباط. [ 76 ] تؤدي هذه الاختلافات إلى أوقات استخلاص واحتجاز متباينة (عندما يخرج أحد مكونات الخليط من العمود). بعد الفصل الكروماتوغرافي، تُؤيَّن مكونات البروتين وتُدخَل إلى مطياف الكتلة. [ 77 ] خلال المسح الكتلي الأول (MS1)، تُقاس نسب m/z لأيونات السلائف. تُجزَّأ السلائف المختارة بشكل إضافي، وتُحدَّد نسب m/z لأيونات التجزئة في مسح كتلي ثانٍ (MS2). توجد طرق تجزئة مختلفة، على سبيل المثال، تفكك مصيدة الكربون عالية الطاقة (HCD) والتفكك الناتج عن التصادم (CID)، ولكن يتم استهداف أيونات b و y بشكل متكرر. [ 78 ]

تُستخدم محركات البحث وأدوات البرمجيات غالبًا لمعالجة بيانات MS/MS القديمة، بما في ذلك MaxQuant و Mascot وPEAKS. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] يمكن تنزيل بيانات تسلسل البروتين من بنوك الجينات العامة ( UniProt / NCBI ) وتصديرها كملفات FASTA لخوارزميات التسلسل. [ 13 ] في الآونة الأخيرة، حظيت محركات البحث المفتوحة مثل MetaMorpheus وpFind وFragpipe باهتمام كبير، لأنها تُتيح تحديد جميع التعديلات المرتبطة بتطابقات طيف الببتيد (PSMs). [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

يُعدّ التسلسل من الصفر (de novo) ممكنًا أيضًا لتحليل أطياف MS/MS القديمة. وهي تقنية تسلسل تُجمّع تسلسلات الأحماض الأمينية مباشرةً من الأطياف دون الحاجة إلى قواعد بيانات مرجعية. [ 85 ] كما أدّت التطورات في مجال التعلّم العميق إلى تطوير العديد من مسارات العمل مثل DeNovoGUI وDeepNovo2 وCasanovo. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] مع ذلك، قد يكون تقييم مخرجات التسلسلات من الصفر أمرًا صعبًا، وقد يتطلب الأمر تحسينًا للبروتينات القديمة لتقليل النتائج الإيجابية الخاطئة والتخصيص الزائد. [ 1 ]

التطبيقات

البروتينات القديمة

  • العظام. تُعدّ العظام القديمة من أكثر البروتينات القديمة شهرةً ودراسةً. وقد تمّ تحديد تسلسل بروتينات العظام القديمة من أشباه البشر ، والبشر، والماموث ، والموا ، ووحيد القرن المنقرض . [ 89 ] [ 90 ] [ 3 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] تُعدّ الكولاجينات الليفية أكثر البروتينات وفرةً في العظام الحديثة؛ وبالمثل، فإنّ الكولاجينات من النوع الأول والثالث شائعة أيضًا في السجل الأثري. [ 31 ] في حين أنّ العظام الحديثة تحتوي على حوالي 10% من البروتينات غير الكولاجينية، فقد تمّ تسجيل العديد من هذه البروتينات، بما في ذلك الأوستيوكالسين ، والبيغليكان، واللوميكان . [ 92 ] عمومًا ، تُعدّ البروتينات غير الكولاجينية أهدافًا ممتازة لدراسة تاريخ التطور، نظرًا لأنّ معدلات دورانها أعلى من معدلات دوران العظام. [ 31 ] نظراً لوفرة البروتينات الموجودة في عظام الثدييات القديمة، يتوفر منهج بروتيومي تصاعدي يُعرف باسم SPIN (دراسة الأنواع من خلال البروتينات) لتحليل 150 مليون عظمة من عظام الثدييات على نطاق واسع. [ 94 ]
  • الأسنان. يُعدّ مينا الأسنان من أصلب الأنسجة وأكثرها تمعدنًا في جسم الإنسان، إذ يتكون أساسًا من بلورات هيدروكسي أباتيت. [ 95 ] على الرغم من صغر حجم بروتيوم المينا، إلا أن الأميلوجينات القديمة وغيرها من البروتينات ذات الصلة بالأميلوبلاست غالبًا ما تكون محفوظة جيدًا في نظام معدني مغلق. [ 31 ] تُعدّ بروتينات المينا القديمة مفيدة عندما لا يبقى الحمض النووي القديم أو البروتينات الأخرى، وقد تم تحليلها لفهم الأنواع المنقرضة والتطور. [ 96 ] [ 97 ]
  • الأصداف. تحتوي الأصداف الأثرية أيضًا على بروتينات قديمة غنية. [ 98 ] ومثل مينا الأسنان، تُعدّ الأصداف أنظمةً مغلقةً إلى حدٍّ ما، تعزل البروتينات عن الماء أو عوامل التحلل الأخرى. [ 1 ] تمّ تحديد بروتينَي ستراثيوكالسين-1 و-2 بشكلٍ قاطع في عينات من قشر بيض النعام عمرها 3.8 مليون سنة في موقع لايتولي في تنزانيا. [ 32 ] ترتبط هذه الليكتينات من النوع C بالتمعدن الحيوي، كما وُجدت أيضًا في أصداف الطيور الكبيرة المنقرضة التي جُمعت من أستراليا. [ 4 ]  نظرًا لعمر قشر بيض النعام، تمّ التحقق منه باستخدام ستّ طرق: التكرار التحليلي (تحليل نفس العينات في مختبرات مختلفة)، وتماثل الأحماض الأمينية (نسب D/L)، وتحليل الترحيل (غسلات قبل وبعد الحقن لتقييم مدى الترحيل في مطياف الكتلة)، وأنماط التلف (نزع الأميد/الأكسدة/الفسفرة/الأميد/التحلل)، ودراسات الحمض النووي القديم. [ 32 ] تضمن هذه الإجراءات المستقلة صحة أقدم تسلسلات الببتيد.

مخاليط معقدة أخرى

  • الخزف وقشور الطعام. تم تحديد العديد من البروتينات الغذائية القديمة من الخزف وقشور الطعام المرتبطة به (الترسبات المتفحمة والكالسيتية على الأواني الخزفية). [ 7 ] تُعد بروتينات بيتا لاكتوغلوبولين من حليب الأبقار والأغنام والماعز هي السائدة في هذا السياق، ولكن توجد أيضًا كازينات الحليب (ألفا، وبيتا، وكابا كازين)، وهيموجلوبينات دم الحيوانات ، ومجموعة واسعة من البروتينات النباتية ( غلوتينينات القمح، وهوردينات الشعير ، وليغومينات ، وبروتينات تخزين البذور الأخرى). [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] يمكن استخدام تحديد هذه المواد الغذائية القديمة لفهم كيفية تحضير الطعام وطهيه واستهلاكه في الماضي. من الواضح أيضًا أن الخزف الأثري وقشور الطعام عبارة عن مخاليط معقدة تحتوي على ميتابروتومات (بروتينات متعددة). [ 1 ]

التحديات التحليلية

على الرغم من أن علم البروتينات القديمة أداة مفيدة للإجابة على طيف واسع من الأسئلة البحثية، إلا أن هناك بعض التحديات التحليلية التي تحول دون بلوغ هذا المجال كامل إمكاناته. أولى هذه التحديات هي الحفظ. يبدو أن ارتباط المعادن يُسهم في استقرار البروتينات، لكن هذه عملية معقدة وديناميكية لم تُدرس بشكل منهجي في سياقات أثرية ودفنية مختلفة. [ 12 ] [ 32 ]

يُعدّ أخذ العينات بطريقة مُدمّرة مشكلة أخرى قد تُلحق ضرراً لا يُمكن إصلاحه بالمواد الأثرية. ورغم تطوير أساليب أخذ عينات غير مُدمّرة أو ذات حد أدنى من التدمير للرقّ والعظام والأنسجة المُحنّطة والجلود، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت هذه الأساليب مُناسبة لأنواع أخرى من البقايا مثل جير الأسنان والخزف وقشور الطعام. [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ]

يُعدّ استخلاص البروتينات المرتبطة بالمعادن صعبًا بنفس القدر نظرًا لقلة وفرتها، وتدهورها الشديد، وتفاعلاتها الجزيئية القوية في كثير من الأحيان (الروابط الهيدروجينية، وقوى التشتت، وتفاعلات الأيون-ثنائي القطب، وتفاعلات ثنائي القطب) مع المصفوفة المعدنية. [ 105 ] كما تختلف البروتينات القديمة في حالات حفظها، وكرهها للماء، وذوبانها، وقيم الأس الهيدروجيني المثلى؛ ولا يزال تطوير المنهجيات ضروريًا لزيادة استخلاص البروتين إلى أقصى حد. [ 106 ] [ 107 ]

لا يزال تحديد البروتينات القديمة يمثل تحديًا، لأن خوارزميات البحث في قواعد البيانات غير مُحسَّنة للبروتينات القديمة ذات الكثافة المنخفضة والمتضررة، مما يزيد من احتمالات النتائج الإيجابية والسلبية الخاطئة. [ 12 ] كما توجد مشكلة البروتينات المظلمة (مناطق بروتينية غير معروفة لا يمكن تسلسلها)؛ إذ تُشكل البروتينات المظلمة ما يقارب 44-54% من البروتينات في حقيقيات النوى ، مثل الحيوانات والنباتات. [ 108 ] كذلك، تميل قواعد البيانات المرجعية نحو الكائنات النموذجية ، مثل الخمائر والفئران ، [ 109 ] وقد لا تغطي بيانات التسلسل الحالية جميع المواد الأثرية.  

أخيرًا، على الرغم من شيوع استخدام نزع الأمين من السيتوزين (تحول السيتوزين إلى يوراسيل بمرور الوقت مما يؤدي إلى قراءات خاطئة) في توثيق الحمض النووي القديم، إلا أنه لا توجد إجراءات موحدة لتوثيق البروتينات القديمة. [ 61 ] [ 110 ] [ 111 ] وتتجلى هذه المشكلة في الادعاء بتحديد ببتيدات الكولاجين الخاصة بـ Brachylophosaurus canadensis ( هادروصور ) الذي يعود تاريخه إلى 78 مليون سنة، و Tyrannosaurus rex الذي يعود تاريخه إلى 68 مليون سنة. [ 112 ] [ 113 ] ويُظهر غياب التعديلات ما بعد الترجمة والدراسات التجريبية اللاحقة أن هذه التسلسلات قد تكون مشتقة من الأغشية الحيوية البكتيرية ، أو التلوث المتبادل لعينات التحكم، أو إجراءات المختبرات الحديثة. [ 114 ]

التوجهات المستقبلية

على الرغم من التحديات التحليلية الكبيرة، يشهد علم البروتينات القديمة تطورًا مستمرًا ويتبنى تقنيات جديدة. فعلى سبيل المثال، قد تُسهم أحدث تقنيات قياس الطيف الكتلي عالي الأداء، مثل تقنية TimsToF (قياس حركة الأيونات المحصورة - زمن الطيران) في وضع DIA (الاستحواذ المستقل عن البيانات)، في فصل بيانات MS/MS القديمة واختيارها وتحليلها. [ 1 ] كما قد تُسهم بروتوكولات الاستخلاص الحديثة، مثل إجراءات DES ( المذيبات اليوتكتيكية العميقة )، في زيادة أعداد وأنواع البروتينات القديمة المستخلصة. [ 115 ] وتتحسن أدوات التحديد أيضًا بفضل التقدم في المعلوماتية الحيوية والتعلم الآلي والذكاء الاصطناعي. [ 116 ] [ 117 ]

أدوات مفيدة

مستودعات عامة للبيانات الأولية

قواعد البيانات المرجعية

برامج جديدة

انظر أيضاً

للمزيد من القراءة

صفحات ويكيبيديا

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 وارينر سي، كورزو ريختر ك، كولينز إم جيه (أغسطس 2022). " علم البروتينات القديمة" . المراجعات الكيميائية . 122 (16): 13401-13446 . Bibcode : 2022ChRv..12213401W . doi : 10.1021/acs.chemrev.1c00703 . PMC 9412968. PMID 35839101 .  
  2. 1 2 باكلي م، كولينز م، توماس-أوتس ج ، ويلسون ج.س (ديسمبر 2009). "تحديد الأنواع بتحليل كولاجين العظام باستخدام مطياف الكتلة بتقنية التأين بالليزر بمساعدة المصفوفة/زمن الطيران". الاتصالات السريعة في مطياف الكتلة . 23 (23): 3843-3854 . Bibcode : 2009RCMS...23.3843B . doi : 10.1002/rcm.4316 . PMID 19899187 . 
  3. 1 2 كابيليني إي، ويلكر إف، باندولفي إل، راموس-مادريجال جيه، سامودوفا دي، روثر بي إل، وآخرون . (أكتوبر 2019). "بروتين المينا البليستوسيني المبكر من دمانيسي يحل نسالة ستيفانورهينوس" . طبيعة . 574 (7776): 103– 107. بيب كود : 2019Natur.574..103C . دوى : 10.1038/s41586-019-1555-ذ . بمك 6894936 . بميد 31511700 .   
  4. 1 2 ديمارشي ب، ستيلر ج، غريلي أ، ماكي م، دينغ ي، جيلبرت ت، وآخرون . (أكتوبر 2022). "بروتينات قديمة تحل الجدل حول هوية قشرة بيضة جينيورنيس " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 119 (43) e2109326119. Bibcode : 2022PNAS..11909326D . doi : 10.1073 / pnas.2109326119 . PMC 9995833. PMID 35609205. S2CID 249045755 .    
  5. ↑ النجار أ، أسامة أ، أنور أ.م، عز الدين س، أبو الحسن س، عبيد ح، وآخرون . (9 نوفمبر 2022). "التحليل البروتيني القديم لتحديد أنواع جلود الحيوانات في الجلود الأثرية المصرية القديمة باستخدام كروماتوغرافيا السائل المقترنة بقياس الطيف الكتلي الترادفي (LC-MS/MS)" . مجلة علوم التراث . 10 (1) 182. doi : 10.1186/s40494-022-00816-0 . ISSN 2050-7445 . S2CID 253399828 .   
  6. 1 2 فيديمينت إس، تيسديل إم دي، فنوتشيك جيه، ليفيك إي، بينوا إيه، كولينز إم جيه (2019-06-07). "هل ترغب في دراسة علم المخطوطات البيولوجية؟ دليل ميداني للتحليل البيولوجي للرق" . علوم التراث . 7 (1) 35. doi : 10.1186/s40494-019-0278-6 . hdl : 109.1.5/8623e1b6-fb57-4c11-97d0-261b754f0d9e . ISSN 2050-7445 . S2CID 195245888 .  
  7. 1 2 3 4 هيندي جيه، كولونيز إيه سي، فرانز آي، فرنانديز آر، فيشر آر، أورتون دي، وآخرون . (أكتوبر 2018). "بروتينات قديمة من أوانٍ خزفية في تشاتالهويوك الغربية تكشف عن المطبخ الخفي للمزارعين الأوائل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 4064. Bibcode : 2018NatCo...9.4064H . doi : 10.1038/ s41467-018-06335-6 . PMC 6170438. PMID 30283003 .   
  8. ↑ دالونجفيل إس، غارنييه إن، رولاندو سي، توكارسكي سي (يناير 2016). "البروتينات في الفن وعلم الآثار وعلم الأحياء القديمة: من الكشف إلى التحديد". مراجعات كيميائية . 116 (1): 2-79 . Bibcode : 2016ChRv..116....2D . doi : 10.1021/acs.chemrev.5b00037 . PMID 26709533 . 
  9. ↑ مايكسنر إف، توراييف دي، كازيناف-غاسيو إيه، جانكو إم، كراوس-كيورا بي، هوبمان إم آر، وآخرون . (يوليو 2018). "كانت وجبة رجل الثلج الأخيرة تتكون من الدهون ولحم الطرائد والحبوب" . علم الأحياء الحالي . 28 (14): 2348-2355.e9. Bibcode : 2018CBio...28E2348M . doi : 10.1016 / j.cub.2018.05.067 . PMC 6065529. PMID 30017480 .   
  10. ↑ كابيليني إي، بروهاسكا أ، راسيمو ف، ويلكر ف، بيدرسن إم دبليو، ألينتوفت إم إي، وآخرون . (يونيو 2018). " الجزيئات الحيوية القديمة والاستدلال التطوري". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 87 (1): 1029-1060 . Bibcode : 2018ARBio..87.1029C . doi : 10.1146/annurev-biochem-062917-012002 . hdl : 21.11116/0000-0001-DF45-7 . PMID 29709200. S2CID 14004952 .   
  11. ↑ هندي ج (يناير 2021). "تحليل البروتينات القديمة في علم الآثار" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (3) eabb9314. Bibcode : 2021SciA....7.9314H . doi : 10.1126/sciadv.abb9314 . PMC 7810370. PMID 33523896 .  
  12. 1 2 3 4 5 هيندي ج، فان دورن ن، كولينز م (2020). "علم البروتينات". في بريتون ك، ريتشاردز م ب (محرران). علم الآثار: مقدمة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 35-69 . doi : 10.1017/9781139013826.003 . ISBN  978-0-521-19522-5. S2CID 241941528 . 
  13. 1 2 هيندي ج، ويلكر ف، ديمارشي ب، سبييلر س، وارينر س، كولينز إم جيه (مايو 2018). "دليل لدراسات البروتينات القديمة" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (5): 791–799 . Bibcode : 2018NatEE...2..791H . doi : 10.1038/s41559-018-0510-x . PMID 29581591. S2CID 256704765 .  
  14. ↑ يلماز م، فوندري و.إ، بيتريميو و، نيلسون ر، أنانث ف، أوه س، نوبل و.س (2024). " ترجمة تسلسلية من أطياف الكتلة إلى ببتيدات باستخدام نموذج المحول" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1) 6427. Bibcode : 2024NatCo..15.6427Y . bioRxiv 10.1101/2023.01.03.522621 . doi : 10.1038/s41467-024-49731-x . PMC 11289372. PMID 39080256 .   
  15. ↑ تشي هـ، ليو سي، يانغ هـ، زينغ دبليو إف، وو إل، تشو دبليو جيه، وآخرون . (أكتوبر 2018). "تحديد شامل للببتيدات في أطياف الكتلة الترادفية باستخدام محرك بحث مفتوح فعال". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 36 (11): 1059-1061 . Bibcode : 2018NatBi..36.1059C . doi : 10.1038/nbt.4236 . PMID 30295672. S2CID 52930101 .   
  16. ↑ أبيلسون، بي. إتش. (1 يوليو 1956). "الكيمياء الحيوية القديمة" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 فبراير 2023 .
  17. ↑ «الأكاديمية الوطنية للعلوم: ملخصات الأوراق المقدمة في الاجتماع السنوي 26-28 أبريل 1954، واشنطن العاصمة». مجلة ساينس . 119 (3096): 576-588 . أبريل 1954. doi : 10.1126/science.119.3096.576 . PMID 17777440 . 
  18. ↑ ويميلر ج، هير ب. إي. (سبتمبر 1971). "تحويل الأحماض الأمينية إلى متصاوغات ضوئية في الرواسب البحرية". مجلة ساينس . 173 (4000): 907-911 . Bibcode : 1971Sci...173..907W . doi : 10.1126/science.173.4000.907 . PMID 17751312. S2CID 17286901 .  
  19. ↑ أبيلسون بي إتش، هويرينغ تي سي. تجزئة نظائر الكربون في تكوين الأحماض الأمينية بواسطة الكائنات الحية الضوئية . OCLC 678738249 . 
  20. ↑ هير، بي. إي.، فوغل، إم. إل.، ستافورد الابن، تي. دبليو.، ميتشل، إيه. دي.، هويرينغ، تي. سي. (مايو 1991). "التركيب النظائري للكربون والنيتروجين في الأحماض الأمينية الفردية المعزولة من البروتينات الحديثة والأحفورية". مجلة العلوم الأثرية . 18 (3): 277-292 . Bibcode : 1991JArSc..18..277E . doi : 10.1016/0305-4403(91)90066-X . ISSN 0305-4403 . 
  21. ^ التحوطات جي، هير بي (فبراير 1987). "امتزاز الأحماض الأمينية بواسطة المعادن الطينية في الماء المقطر". Geochimica et Cosmochimica Acta . 51 (2): 255– 259. بيب كود : 1987GeCoA..51..255H . دوى : 10.1016/0016-7037(87)90237-7 . ISSN 0016-7037 . 
  22. ^ توروس ن، فوغل مل، هير بي (1988/04/01). "التباين في الحفاظ على التركيب النظائري للكولاجين من العظام الأحفورية". Geochimica et Cosmochimica Acta . 52 (4): 929– 935. بيب كود : 1988GeCoA..52..929T . دوى : 10.1016/0016-7037(88)90364-X . ISSN 0016-7037 . 
  23. ^ ويكوف آر دبليو، ماكوجي دبليو إف، دوبيرينز أر (نوفمبر 1964). "تركيبة الأحماض الأمينية للبروتينات من عظام البليستوسين ☆". الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - مواضيع عامة . 93 (2): 374–377 . دوى : 10.1016/0304-4165(64)90387-3 . بميد 14251315 . 
  24. ^ أكياما م، ويكوف آر دبليو. إجمالي محتوى الأحماض الأمينية في أصداف البكتين الأحفورية* . او سي ال سي 678746870 . 
  25. ↑ ويكوف، ر. و.، ودوبيرنز، أ. ر. (فبراير 1965). "المجهر الإلكتروني لعظم رانشو لا بريا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 53 (2): 230-233 . Bibcode : 1965PNAS...53..230W . doi : 10.1073/pnas.53.2.230 . PMC 219495. PMID 14294054 .  
  26. ↑ جوب م (1967-02-01). "بروتين صدفة عضديات الأرجل - الجزء الأول: تركيب الأحماض الأمينية والتصنيف البروتيني الضمني". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 20 (2): 593-600 . doi : 10.1016/0010-406X(67)90271-X . ISSN 0010-406X . 
  27. ↑ ويستبروك، ب. (1992). الحياة كقوة جيولوجية: ديناميات الأرض . دبليو دبليو نورتون. رقم ISBN 0-393-30817-0. OCLC 26700519 . 
  28. ^ دي جونغ إي دبليو، ويستبروك بي، ويستبروك جي دبليو، برونينغ جي دبليو (نوفمبر 1974). "الحفاظ على الخواص المستضدية للجزيئات الكبيرة التي تزيد عن 70 مير". طبيعة . 252 (5478): 63– 64. بيب كود : 1974Natur.252...63D . دوى : 10.1038/252063a0 . بميد 4139661 . S2CID 4286786 .  
  29. ↑ أوستروم، بي. إتش.، ماكو، إس. إيه.، إنجل، إم. إتش.، سيلفر، جيه. إيه.، راسل، دي. (يناير 1990). "الخصائص الجيوكيميائية للمواد ذات الوزن الجزيئي العالي المعزولة من أحافير العصر الطباشيري المتأخر". الكيمياء الجيولوجية العضوية . وقائع الاجتماع الدولي الرابع عشر للكيمياء الجيولوجية العضوية. 16 (4): 1139-1144 . Bibcode : 1990OrGeo..16.1139O . doi : 10.1016/0146-6380(90)90149-T . ISSN 0146-6380 . 
  30. ↑ أوستروم، بي. إتش.، غاندي، إتش.، ستراهلر، جيه. آر.، ووكر، إيه. كيه.، أندروز، بي. سي.، ليكام، جيه.، وآخرون . (15 أبريل 2006). "كشف تسلسل وبنية بروتين الأوستيوكالسين من حصان أحفوري عمره 42 ألف سنة". مجلة جيوكيميكا إت كوزموكيميكا أكتا . 70 (8): 2034-2044 . رمز Bibcode : 2006GeCoA..70.2034O . doi : 10.1016/j.gca.2006.01.004 . ISSN 0016-7037 .  
  31. 1 2 3 4 5 كيندال سي، إريكسن إيه إم، كونتوبولوس آي، كولينز إم جيه، تيرنر-ووكر جي (فبراير 2018). "التحول اللاحق للعظام والأسنان الأثرية" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 491 : 21-37 . Bibcode : 2018PPP...491...21K . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.041 . ISSN 0031-0182 . 
  32. 1 2 3 4 5 6 ديمارشي ب، هول س، رونكال-هيريرو ت، فريمان سي إل، وولي ج، كريسب إم كيه، وآخرون (سبتمبر 2016). كراوس ج (محرر). "تسلسلات البروتين المرتبطة بأسطح المعادن تستمر عبر الزمن الجيولوجي العميق" . eLife . 5 e17092. doi : 10.7554/eLife.17092 . PMC 5039028. PMID 27668515 .   
  33. ↑ براندت إل أو، تاوروزي إيه جيه، ماكي إم، سيندينغ إم إس، فييرا إف جي، شميدت إيه إل، وآخرون . (27-07-2022). "علم البروتينات القديمة يُحدد وجود فراء القندس في مدافن دنماركية تعود إلى العصر الفايكنجي لشخصيات مرموقة - دليل مباشر على تجارة الفراء" . PLOS ONE . 17 (7) e0270040. Bibcode : 2022PLoSO..1770040B . doi : 10.1371/journal.pone.0270040 . PMC 9328512. PMID 35895633 .   
  34. ↑ شارما ف، سرينيفاسان أ، نيكولاييف ف، كومار س (يناير 2021). "عملية التمعدن الحيوي في الأنسجة الصلبة: تعقيد التفاعل بين البروتين ونظائره غير العضوية". أكتا بيوماتيريليا . التمعدن الحيوي: من الخلايا إلى المواد الحيوية. 120 : 20-37 . doi : 10.1016/j.actbio.2020.04.049 . PMID 32413577. S2CID 218657975 .  
  35. ↑ بور، د.ب. (فبراير 2019). "الفصل 1 - مورفولوجيا العظام وتنظيمها". في بور، د.ب.، وآلان، م.ر. (محرران). بيولوجيا العظام الأساسية والتطبيقية (الطبعة الثانية ). دار النشر الأكاديمية. الصفحات 3-26 . ISBN   978-0-12-813259-3.
  36. ↑ كارفاليو إم إس، كابرال جيه إم، دا سيلفا سي إل، فاشيشث دي (مارس 2021). "بروتينات غير كولاجينية في مصفوفة العظام في هندسة الأنسجة: تكوين عظام جديدة عن طريق محاكاة المصفوفة خارج الخلوية" . بوليمرات . 13 ( 7): 1095. Bibcode : 2021Polys..13.1095C . doi : 10.3390/polym13071095 . PMC 8036283. PMID 33808184 .  
  37. ↑ وارينر سي، سبييلر سي، كولينز إم جيه (يناير 2015). "عصر جديد في علم الأحياء الدقيقة القديمة: آفاق استخدام الجير السني القديم كسجل طويل الأمد للميكروبيوم الفموي البشري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1660) 20130376. doi : 10.1098/rstb.2013.0376 . PMC 4275884. PMID 25487328 .  
  38. ↑ راديني أ، نيكيتا إي، باكلي إس، كوبلاند إل، هاردي ك (يناير 2017). "ما وراء الطعام: المسارات المتعددة لإدراج المواد في جير الأسنان القديم" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 162 (ملحق 63): 71-83 . Bibcode : 2017AJPA..162S..71R . doi : 10.1002/ajpa.23147 . PMID 28105717 . 
  39. ↑ لين ل، جيانغ و، شو إكس، شو ب (يونيو 2020). "مراجعة نقدية لتطبيق المجالات الكهرومغناطيسية للتحكم في الترسبات في أنظمة المياه: الآليات، والخصائص، والتشغيل" . مجلة npj للمياه النظيفة . 3 (1) 25. Bibcode : 2020npjCW...3...25L . doi : 10.1038/s41545-020-0071-9 . ISSN 2059-7037 . S2CID 219156792 .  
  40. ↑ براون تي، براون ك (4 فبراير 2011). علم الآثار الجزيئي الحيوي: مقدمة ( الطبعة الأولى). وايلي. doi : 10.1002/9781444392449 . ISBN  978-1-4051-7960-7.
  41. ↑ سايتا إي تي، روجرز سي، بروكر آر إيه، أبوت جي دي، كومار إس، أورايلي إس إس، وآخرون (2017). سميث إيه (محرر). "انخفاض احتمالية تحجر بروتين الكيراتين كما كشفت عنها علم الحفريات التجريبي" . علم الحفريات . 60 (4): 547-556 . Bibcode : 2017Palgy..60..547S . doi : 10.1111/pala.12299 . hdl : 1983/31caf16b-eb98-4bc0-86a1-7ed44644b7c8 . S2CID 90509524 .  
  42. ↑ سولازو سي، داير جيه إم، كليرنس إس، بلاومان جيه، بيكوك إي إي، كولينز إم جيه (مايو 2013). "التقييم البروتيني للتحلل البيولوجي لأقمشة الصوف في عمليات الدفن التجريبية". التدهور البيولوجي والتحلل البيولوجي الدولي . 80 : 48-59 . Bibcode : 2013IBiBi..80...48S . doi : 10.1016/j.ibiod.2012.11.013 . ISSN 0964-8305 . 
  43. ↑ يانغ واي، شيفتشينكو إيه، كناوست إيه، أبو دوريسول آي، لي دبليو، هو إكس، وآخرون . (مايو 2014). "أدلة بروتينية على وجود منتجات الكفير في الصين خلال العصر البرونزي المبكر". مجلة العلوم الأثرية . 45 : 178-186 . Bibcode : 2014JArSc..45..178Y . doi : 10.1016/j.jas.2014.02.005 . ISSN 0305-4403 .  
  44. ↑ هولمير ك، ألتمير و، هاينزل إي، بيترا سي (سبتمبر 2008). "تحديد نوع ملابس أوتزي باستخدام مطياف الكتلة بتقنية التأين بالليزر بمساعدة المصفوفة/زمن الطيران بناءً على تشابه أنماط الببتيدات في هضم الشعر". الاتصالات السريعة في مطياف الكتلة . 22 (18): 2751-2767 . Bibcode : 2008RCMS...22.2751H . doi : 10.1002/rcm.3679 . PMID 18720427 . 
  45. ↑ أميرة، إي. إن.، لوكاناتان، واي.، ذو الكفل، آي.، وي، إم. إف.، موتا، إيه.، فوزي، إم. بي. (سبتمبر 2022). " مراجعة شاملة حول تطوير الكولاجين من النوع الأول للمواد الحيوية لهندسة الأنسجة: من التخليق الحيوي إلى السقالة الحيوية" . الطب الحيوي . 10 (9): 2307. Bibcode : 2022Bimed..10.2307A . doi : 10.3390/biomedicines10092307 . PMC 9496548. PMID 36140407 .  
  46. ↑ ميكانيكا حيوية خلايا العظام، والميكانيكا الحيوية، وأمراض العظام . [Sl]: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. 2023. ISBN 978-0-323-96123-3. OCLC 1336986913 . 
  47. 1 2 أندرسون ل (ديسمبر 2022). "علم الأنسجة الجزيئي الحيوي كبديل جديد لحفظ تسلسل الحمض النووي والبروتين القديم" . علم البيئة والتطور . 12 (12) e9518. Bibcode : 2022EcoEv..12E9518A . doi : 10.1002/ece3.9518 . PMC 9743065. PMID 36518622 .  
  48. ↑ مارتينيز كورتيزاس أ، لوبيز-كوستاس أ (أكتوبر 2020). "ربط التغيرات البنيوية والتركيبية في كولاجين عظام الإنسان الأثرية: نهج FTIR-ATR" . التقارير العلمية . 10 (1) 17888. Bibcode : 2020NatSR..1017888M . doi : 10.1038/s41598-020-74993- y . PMC 7578014. PMID 33087827 .  
  49. ↑ هيندي ج، وارينر س، بوومان أ، كولينز إم جيه، فيديمينت س، فيشر ر، وآخرون . (يوليو 2018). "أدلة بروتينية على المصادر الغذائية في جير الأسنان القديم" . وقائع العلوم البيولوجية . 285 (1883) 20180977. doi : 10.1098/rspb.2018.0977 . PMC 6083251. PMID 30051838 .   
  50. ↑ ليو إتش سي، تشين دبليو إل، ماو إس جيه (فبراير 2007). "الطبيعة المضادة للأكسدة لبروتين بيتا لاكتوغلوبولين في حليب الأبقار" . مجلة علوم الألبان . 90 (2): 547-555 . doi : 10.3168/jds.s0022-0302(07)71538-2 . PMID 17235131 . 
  51. ↑ براونلو إس، مورايس كابرال جيه إتش، كوبر آر، فلاور دي آر، يودال إس جيه، بوليكاربوف آي، وآخرون (أبريل 1997). "بروتين بيتا لاكتوغلوبولين البقري بدقة 1.8 أنغستروم - لا يزال ليبوكالينًا غامضًا" . ستراكشر . 5 (4): 481-495 . doi : 10.1016/S0969-2126(97)00205-0 . PMID 9115437 .  
  52. ↑ لو مو إس، بوهلاب إس، جيبيلين إل، برودكورب إيه، كروغينيك تي (2014). "مركبات بيتا لاكتوغلوبولين البقري/الأحماض الدهنية: خصائص الارتباط والبنية والبيولوجيا" . مجلة علوم وتكنولوجيا الألبان . 94 (5): 409-426 . doi : 10.1007/s13594-014-0160-y . PMC 4121524. PMID 25110551 .  
  53. ↑ كلايدن ج (2001). الكيمياء العضوية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-850347-4. OCLC 43338068 . 
  54. ↑ بافيلكا ج، سميدا ل، هاينك ر، كوكوفا ش.هـ (سبتمبر 2016). "الكشف المناعي عن البروتينات المتغيرة كطريقة للتعرف السريع على بقايا الطعام على الفخار الأثري". مجلة العلوم الأثرية . 73 : 25-35 . Bibcode : 2016JArSc..73...25P . doi : 10.1016/j.jas.2016.07.004 . ISSN 0305-4403 . 
  55. ↑ فونسيكا ب، فريمان سي إل، كولينز إم جيه (سبتمبر 2022). "التحليل التوافقي وديناميكيات الماء: دراسة ديناميكية جزيئية حول بقاء ببتيد بيتا لاكتوغلوبولين في السجل الأثري" . الفيزياء الكيميائية . 561 111602. Bibcode : 2022CP....56111602F . doi : 10.1016/j.chemphys.2022.111602 . ISSN 0301-0104 . S2CID 249454628 .  
  56. ↑ مولر، م.م. (يناير 2018). "التعديلات اللاحقة للترجمة على الهياكل البروتينية: وظائف وآليات وتحديات فريدة" . الكيمياء الحيوية . 57 (2): 177-185 . doi : 10.1021/acs.biochem.7b00861 . PMC 5770884. PMID 29064683 .  
  57. ↑ بودييه-ليموسكيه أ، ماهلر أ، بوبو س، دوفوسيه م، بريو م (أبريل 2022). "تقديم نزع الأميد من البروتين: اكتشافات بارزة، وتوعية مجتمعية، وسير عمل تمهيدي مبدئي لمعالجة نزع الأميد" . طرق . عدم استقرار البروتين الجوهري : نزع الأميد. 200 : 3-14 . doi : 10.1016/j.ymeth.2021.11.012 . PMID 34843979. S2CID 244699364 .   
  58. ↑ ريغز دي إل، سيلزل جيه دبليو، ليون واي إيه، كانغ إيه إس، جوليان آر آر (أكتوبر 2019). "تحليل نزع الأميد من الغلوتامين: المنتجات، المسارات، والحركية" . الكيمياء التحليلية . 91 (20): 13032-13038 . Bibcode : 2019AnaCh..9113032R . doi : 10.1021/acs.analchem.9b03127 . PMC 8805438. PMID 31498611 .  
  59. ↑ روبنسون، ن. إي.، وروبنسون، أ. ب. (يناير 2001). "الساعات الجزيئية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (3): 944-949 . Bibcode : 2001PNAS...98..944R . doi : 10.1073 / pnas.98.3.944 . PMC 14689. PMID 11158575 .  
  60. ↑ رامسو أ، كريسبين م، ماكي م، ماكغراث ك، فيشر ر، ديمارشي ب، وآخرون . (أبريل 2021). "تقييم تحلل بروتينات الحليب القديمة من خلال أنماط نزع الأميد الموضعية" . التقارير العلمية . 11 (1) 7795. Bibcode : 2021NatSR..11.7795R . doi : 10.1038/s41598-021-87125- x . PMC 8032661. PMID 33833277 .   
  61. 1 2 أورلاندو إل، ألابي آر، سكوجلوند بي، دير ساركيسيان سي، ستوكهامر بي دبليو، أفيلا-أركوس إم سي، وآخرون . (2021-02-11). "تحليل الحمض النووي القديم" . مجلة Nature Reviews Methods Primers . 1 (1) 14: 1–26 . doi : 10.1038/s43586-020-00011-0 . hdl : 21.11116/0000-0007-F44B-2 . ISSN 2662-8449 . S2CID 233911592 .   
  62. ↑ ألينتوفت، إم إي، وكولينز، إم، وهاركر، دي، وهايل، جيه، وأوسكام، سي إل، وهيل، إم إل، وآخرون . (ديسمبر 2012). "نصف عمر الحمض النووي في العظام: قياس حركية التحلل في 158 حفرية مؤرخة" . وقائع العلوم البيولوجية . 279 (1748): 4724-4733 . doi : 10.1098/rspb.2012.1745 . PMC 3497090. PMID 23055061 .   
  63. ↑ كريج، أو. إي.، سول، هـ.، سبيتيري، سي. (2020). "تحليل البقايا" . في بريتون، ك.، ريتشاردز، إم. بي. (محرران). علم الآثار: مقدمة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 70-98 . doi : 10.1017/9781139013826.004 . ISBN  978-0-521-19522-5. S2CID 241568727 . تم الاسترجاع بتاريخ 21-02-2023 . 
  64. ^ ويلكر إف، راموس مادريجال جي، جوتنبرونر بي، ماكي إم، تيواري إس، راكونيكو جيرسي كريستنسن آر، وآخرون . (أبريل 2020). "البروتين السني لأسلاف هومو" . طبيعة . 580 (7802): 235– 238. بيب كود : 2020Natur.580..235W . دوى : 10.1038/s41586-020-2153-8 . بمك 7582224 . بميد 32269345 .   
  65. ↑ تشين ف، ويلكر ف، شين س س، بيلي س إي، بيرغمان إ، ديفيس س، وآخرون . (مايو 2019). "فك سفلي من العصر البليستوسيني الأوسط المتأخر من دينيسوفان من هضبة التبت" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 569 (7756): 409-412 . Bibcode : 2019Natur.569..409C . doi : 10.1038/s41586-019-1139-x . PMID 31043746. S2CID 256768558 .   
  66. ↑ كليلاند تي بي، شروتر إي آر، كوليري سي (يناير 2021). "التغيرات البروتينية الناتجة عن التحول الصخري: مصطلح جديد لشرح التغيرات البروتينية الناتجة عن التحول الصخري في علم البروتينات القديمة" . مجلة علم البروتينات . 230 103992. doi : 10.1016/j.jprot.2020.103992 . PMID 32992016. S2CID 222168890 .  
  67. ↑ بالمر كيه إس، ماكاريفيتش سي إيه، تيشكين إيه إيه، تور إس إس، تشوناغ إيه، ديماجاف إي، وآخرون . (مارس 2021). " مقارنة استخدام الخرز المغناطيسي مع الترشيح الفائق لتحليل بروتينات الجير السني القديم" (ملف PDF) . مجلة أبحاث البروتينات . 20 (3): 1689-1704 . doi : 10.1021/acs.jproteome.0c00862 . PMID 33596076. S2CID 231953980 .   
  68. ↑Sechi S, Chait BT (December 1998). "Modification of cysteine residues by alkylation. A tool in peptide mapping and protein identification". Analytical Chemistry. 70 (24): 5150–5158. Bibcode:1998AnaCh..70.5150S. doi:10.1021/ac9806005. PMID 9868912.
  69. ↑Fischer R, Kessler BM (April 2015). "Gel-aided sample preparation (GASP)--a simplified method for gel-assisted proteomic sample generation from protein extracts and intact cells". Proteomics. 15 (7): 1224–1229. doi:10.1002/pmic.201400436. PMC 4409837. PMID 25515006.
  70. ↑Wiśniewski RJ (2018). "Filter-Aided Sample Preparation for Proteome Analysis". In Becher D (ed.). Microbial Proteomics. Methods in Molecular Biology. Vol. 1841. New York, NY: Springer New York. pp. 3–10. doi:10.1007/978-1-4939-8695-8_1. ISBN 978-1-4939-8693-4. PMID 30259475.
  71. ↑Hughes CS, Moggridge S, Müller T, Sorensen PH, Morin GB, Krijgsveld J (January 2019). "Single-pot, solid-phase-enhanced sample preparation for proteomics experiments". Nature Protocols. 14 (1): 68–85. doi:10.1038/s41596-018-0082-x. PMID 30464214. S2CID 256838729.
  72. 12Richter KK, Codlin MC, Seabrook M, Warinner C (May 2022). "A primer for ZooMS applications in archaeology". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119 (20) e2109323119. Bibcode:2022PNAS..11909323R. doi:10.1073/pnas.2109323119. PMC 9171758. PMID 35537051.
  73. ↑Hosseini S, Martinez-Chapa SO (2017). "Principles and Mechanism of MALDI-ToF-MS Analysis". In Hosseini S, Martinez-Chapa SO (eds.). Fundamentals of MALDI-ToF-MS Analysis. SpringerBriefs in Applied Sciences and Technology. Singapore: Springer. pp. 1–19. doi:10.1007/978-981-10-2356-9_1. ISBN 978-981-10-2356-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 فبراير 2023 .
  74. ↑ باترسون إس دي، إيبرسولد آر إتش (مارس 2003). " علم البروتينات: العقد الأول وما بعده". علم الوراثة الطبيعية . 33 (3): 311-323 . Bibcode : 2003NaGen..33..311P . doi : 10.1038/ng1106 . PMID 12610541. S2CID 9800076 .  
  75. ↑ أكاش إم إس، رحمان ك (2020). "الكروماتوغرافيا السائلة عالية الأداء" . في: أكاش إم إس، رحمان ك (محرران). أساسيات التحليل الصيدلاني . سنغافورة: سبرينغر نيتشر. ص 175-184 . doi : 10.1007/978-981-15-1547-7_14 . ISBN  978-981-15-1547-7. S2CID 212917192 . تم الاسترجاع بتاريخ 21-02-2023 . 
  76. ↑ نيسن، دبليو إم (2006). كروماتوغرافيا السائل - مطياف الكتلة ( الطبعة الثالثة). بوكا راتون. رقم ISBN  0-429-11680-2. OCLC 1329091536 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  77. ↑ سيجر سي، سالزمان إل (أغسطس 2020). "بعد عقد آخر: أصبح التحليل الطيفي الكتلي بالاقتران مع كروماتوغرافيا السائل إجراءً روتينيًا في التشخيص السريري" . الكيمياء الحيوية السريرية . تطورات وتطبيقات قياس الطيف الكتلي في الطب المخبري. 82 : 2-11 . doi : 10.1016/j.clinbiochem.2020.03.004 . PMID 32188572. S2CID 213186669 .  
  78. ↑ ليندون جيه سي، ترانتر جي إي، كوبينال دي دبليو (2016). موسوعة التحليل الطيفي والقياس الطيفي ( الطبعة الثالثة). كيدلينجتون، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN  978-0-12-803225-1. OCLC 960910529 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  79. ↑ تيانوفا إس، تيمو تي، كوكس جيه (ديسمبر 2016). "منصة ماكس كوانت الحاسوبية لتحليل البروتينات بتقنية شوتجن القائمة على قياس الطيف الكتلي". بروتوكولات الطبيعة . 11 (12): 2301-2319 . doi : 10.1038/nprot.2016.136 . PMID 27809316. S2CID 21258415 .  
  80. ↑ هيروساوا م، هوشيدا م، إيشيكاوا م، تويا ت (أبريل 1993). "MASCOT: نظام محاذاة متعددة لتسلسلات البروتين قائم على البرمجة الديناميكية ثلاثية الاتجاه". تطبيقات الحاسوب في العلوم البيولوجية . 9 (2): 161-167 . doi : 10.1093/bioinformatics/9.2.161 . PMID 8481818 . 
  81. ↑ ما ب، تشانغ ك، هندري س، ليانغ س، لي م، دوهرتي-كيربي أ، لاجوي ج (30-10-2003). "PEAKS: برنامج قوي لتسلسل الببتيدات من الصفر باستخدام مطياف الكتلة الترادفي". الاتصالات السريعة في مطياف الكتلة . 17 (20): 2337-2342 . Bibcode : 2003RCMS...17.2337M . doi : 10.1002/rcm.1196 . PMID 14558135 . 
  82. ↑ سولنتسيف إس كيه، شورتريد إم آر، فراي بي إل، سميث إل إم (مايو 2018). "تحسين اكتشاف التعديلات اللاحقة للترجمة العالمية باستخدام ميتا مورفيوس". مجلة أبحاث البروتينات . 17 (5): 1844-1851 . doi : 10.1021/acs.jproteome.7b00873 . PMID 29578715 . 
  83. ↑ صن جيه، شي جيه، وانغ واي، وو إس، تشاو إل، لي واي، وآخرون . (ديسمبر 2019). "يعزز Open-pFind تحديد البروتينات المفقودة من أنسجة الخصية البشرية". مجلة أبحاث البروتينات . 18 (12): 4189-4196 . doi : 10.1021/acs.jproteome.9b00376 . PMID 31657219. S2CID 204947980 .   
  84. ↑ جيزلر دي جيه، كونغ إيه تي، أفتونوموف دي إم، يو إف، ليبريفوست إف دي، نيسفيزسكي إيه آي (2021-01-01). " PTM-Shepherd: تحليل وتلخيص التعديلات اللاحقة للترجمة والتعديلات الكيميائية من نتائج البحث المفتوح" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 20 100018. doi : 10.1074/mcp.TIR120.002216 . PMC 7950090. PMID 33568339 .  
  85. ↑ تران ن.هـ، تشانغ إكس، شين إل، شان بي، لي إم (أغسطس 2017). "تسلسل الببتيدات من الصفر باستخدام التعلم العميق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (31): 8247-8252 . Bibcode : 2017PNAS..114.8247T . doi : 10.1073/pnas.1705691114 . PMC 5547637. PMID 28720701 .  
  86. ↑ موث تي، ويلنبوك إل، راب إي، هوبر سي جي، مارتنز إل، فوديل إم، بارسنيس إتش (فبراير 2014). " DeNovoGUI: واجهة مستخدم رسومية مفتوحة المصدر لتسلسل طيف الكتلة الترادفي من الصفر" . مجلة أبحاث البروتينات . 13 (2): 1143-1146 . doi : 10.1021/pr4008078 . PMC 3923451. PMID 24295440 .  
  87. ↑ كياو ر، تران ن هـ، شين ل، تشين إكس، لي م، شان ب، غودسي أ (2021). "تسلسل الببتيدات من الصفر، مستقل عن دقة الجهاز، للأجهزة عالية الدقة". مجلة نيتشر للذكاء الآلي . 3 (5): 420-425 . doi : 10.1038/s42256-021-00304-3 . ISSN 2522-5839 . S2CID 233670194 .  
  88. ↑ يلماز م، فوندري و، بيتريميو و، أوه س، نوبل و س (2022-06-28). "تسلسل الببتيدات باستخدام مطياف الكتلة من الصفر مع نموذج المحول" . وقائع المؤتمر الدولي التاسع والثلاثين للتعلم الآلي . PMLR: 25514–25522 .
  89. ↑ بونا أ، باباي ز، ماسز ج، توث ج أ، جامبور إ، شميدت ج، وآخرون . (27 يناير 2014). " تحديد البروتينات القديمة باستخدام مطياف الكتلة كمؤشرات حيوية جزيئية محتملة لسرطان عظمي عمره 2000 عام" . PLOS ONE . 9 (1) e87215. Bibcode : 2014PLoSO...987215B . doi : 10.1371/journal.pone.0087215 . PMC 3903643. PMID 24475253 .   
  90. ↑ كابيليني إي، جنسن إل جيه، سكلارتشيك دي، جينولهاك إيه، دا فونسيكا آر إيه، ستافورد تي دبليو، وآخرون . (فبراير 2012). "تحليل بروتيني لعظم فخذ ماموث من العصر البليستوسيني يكشف عن أكثر من مئة بروتين عظمي قديم". مجلة أبحاث البروتينات . 11 (2): 917-926 . doi : 10.1021/pr200721u . PMID 22103443 .  
  91. ↑ كليلاند تي بي، شروتر إي آر، شفايتزر إم إتش (يونيو 2015). "تعديلات الببتيدات المشتقة بيولوجيًا وتكوينيًا في كولاجينات الموآ" . وقائع العلوم البيولوجية . 282 (1808) 20150015. Bibcode : 2015PBioS.28250015C . doi : 10.1098/rspb.2015.0015 . PMC 4455796. PMID 25972464 .  
  92. ويلكر ، ف . ، هاجدينياك، م.، تالامو، س.، جاون، ك.، دانيمان، م.، ديفيد، ف.، وآخرون . (أكتوبر 2016). "أدلة البروتينات القديمة تحدد أشباه البشر القدماء المرتبطين بعصر شاتلبيرون في كهف رين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (40): 11162-11167 . Bibcode : 2016PNAS..11311162W . doi : 10.1073/pnas.1605834113 . PMC 5056053. PMID 27638212 .   
  93. ^ هوبلين جي جي، سيراكوف ن، ألدياس الخامس، بيلي إس، بارد إي، ديلفين الخامس، وآخرون . (مايو 2020). “الإنسان العاقل من العصر الحجري القديم الأعلى من كهف باتشو كيرو، بلغاريا” (PDF) . طبيعة . 581 (7808): 299– 302. بيب كود : 2020Natur.581..299H . دوى : 10.1038/s41586-020-2259-z . بميد 32433609 . S2CID 218592678 .   
  94. ↑ روثر، ب. ل.، هوسيك، إ. م.، بانجسجارد، ب.، جريجرسن، ك. م.، بانتمان، ب.، كارفاليو، م.، وآخرون . (مايو 2022). "تقنية SPIN تُمكّن من تحديد أنواع العظام الأثرية بكفاءة عالية باستخدام علم البروتينات" . مجلة Nature Communications . 13 (1) 2458. Bibcode : 2022NatCo..13.2458R . doi : 10.1038/s41467-022-30097-x . PMC 9072323. PMID 35513387 .   
  95. ↑ باي ي، يو ز، أكرمان ل، تشانغ ي، بوند ج، لي و، وآخرون . (أغسطس 2020). "شرائط البروتين النانوية تُشكّل قالبًا لتمعدن المينا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (32): 19201-19208 . Bibcode : 2020PNAS..11719201B . doi : 10.1073 / pnas.2007838117 . PMC 7431033. PMID 32737162 .   
  96. ↑ ويلكر إف، راموس-مادريغال جيه، كولويلم إم، لياو دبليو، غوتنبرونر بي، دي مانويل إم، وآخرون . (ديسمبر 2019). "يُظهر بروتيوم المينا أن جيجانتوبيثيكوس كان من أوائل أنواع البونجين المتفرعة" . نيتشر . 576 (7786): 262-265 . Bibcode : 2019Natur.576..262W . doi : 10.1038/ s41586-019-1728-8 . PMC 6908745. PMID 31723270 .   
  97. ↑ نوغيرا ​​إف سي، نيفيس إل إكس، بيسوا-ليما سي، لانغر إم سي، دومونت جي بي، لاين إس آر، وآخرون . (مايو 2021). "ببتيدات المينا القديمة المستخلصة من نوعي نوتيومستودون بلاتنسيس وميوكاستور سي إف. كويبوس من العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية". مجلة البروتينات . 240 104187. doi : 10.1016/j.jprot.2021.104187 . PMID 33757878. S2CID 232337986 .   
  98. ↑ ساكالاوسكايت ج، مارين ف، بيرغوليزي ب، ديمارشي ب (سبتمبر 2020). "علم البروتينات القديمة للأصداف: أول تطبيق لبصمة الكتلة الببتيدية للتعرف السريع على أصداف الرخويات في علم الآثار" . مجلة علم البروتينات . 227 103920. doi : 10.1016/j.jprot.2020.103920 . PMID 32712371. S2CID 220798638 .  
  99. ↑ تشودري، إم. بي.، كامبل، إس.، باكلي، إم. (أغسطس 2021). "التحليل البروتيني للخزف الأثري من تل خيبر، جنوب العراق". مجلة العلوم الأثرية . 132 105414. Bibcode : 2021JArSc.132j5414C . doi : 10.1016/j.jas.2021.105414 . ISSN 0305-4403 . S2CID 236243360 .  
  100. ↑ سيانو ف، بيكارييلو ج، كاروسو ت، إسبوزيتو س، ريسينيو س، أديو ف، فاسكا إ (مايو 2022). "علم البروتينات والتقنيات المتكاملة لتوصيف البقايا العضوية في المكتشفات الجنائزية من سكان إيطاليا في الألفية الأولى قبل الميلاد". مجلة أبحاث البروتينات . 21 (5): 1330-1339 . doi : 10.1021/acs.jproteome.2c00093 . PMID 35347988. S2CID 247776564 .  
  101. ^ Tanasi D، Cucina A، Cunsolo V، Saletti R، Di Francesco A، Greco E، Foti S (فبراير 2021). "التنميط البروتيني القديم للمخلفات العضوية على فخار ما قبل التاريخ من مالطا" . الأحماض الأمينية . 53 (2): 295-312 . دوى : 10.1007 / s00726-021-02946-4 . بمك 7910365 . بميد 33582869 .  
  102. ↑ ماكغراث ك، روسيل ك، غيتس سانت بيير س، تيدر أ، فودي ج، روبرتس س، وآخرون (يوليو 2019). "تحديد العظام الأثرية باستخدام تقنية ZooMS غير المدمرة ومادية التعبير الرمزي: أمثلة من رؤوس عظام الإيروكوا" . التقارير العلمية . 9 (1) 11027. Bibcode : 2019NatSR...911027M . doi : 10.1038/s41598-019-47299- x . PMC 6667708. PMID 31363122 .   
  103. ↑ ديمارتشي ب، بوانو ر، سيرون أ، دال بيلو ف، فافيرو-لونغو س.إ، فيديمينت س، وآخرون . (يوليو 2020). "لا ملل أبدًا: علم البروتينات القديمة غير الجراحي لجلد الإنسان المحنط" . مجلة العلوم الأثرية . 119 105145. Bibcode : 2020JArSc.119j5145D . doi : 10.1016/j.jas.2020.105145 . hdl : 2318/1739887 . ISSN 0305-4403 . S2CID 219750410 .   
  104. ↑ مارتيسيوس إن إل، ويلكر إف، دوجاندزيتش تي، غروت إم إن، ريندو دبليو، سينيت-ماثيوت الخامس، وآخرون . (مايو 2020). "يكشف تحديد ZooMS غير المدمر عن اختيار المواد الخام لأداة العظام الإستراتيجية بواسطة إنسان نياندرتال" . التقارير العلمية . 10 (1) 7746. بيب كود : 2020NatSR..10.7746M . دوى : 10.1038/s41598-020-64358-ث . بمك 7210944 . بميد 32385291 .   
  105. ↑ كريج أو إي، كولينز إم جيه (مارس 2000). "طريقة محسّنة للكشف المناعي عن البروتين المرتبط بالمعادن باستخدام حمض الهيدروفلوريك والتقاط مباشر". مجلة أساليب علم المناعة . 236 ( 1-2 ): 89-97 . doi : 10.1016/S0022-1759(99)00242-2 . PMID 10699582 . 
  106. ↑ بروكوبيو ن، باكلي م (فبراير 2017). "تقليل التحلل المُستحث مخبريًا في بروتيوميات العظام" . مجلة أبحاث البروتيوم . 16 (2): 447-458 . doi : 10.1021/acs.jproteome.6b00564 . PMID 28152590 . 
  107. ↑ كليلاند، تي بي (نوفمبر 2018). "علم البروتينات القديمة في عظام الإنسان باستخدام طريقة تحضير العينات المحسّنة بالطور الصلب في وعاء واحد لزيادة البروتينات المكتشفة وتقليل المواد الدبالية". مجلة أبحاث البروتينات . 17 (11): 3976-3983 . doi : 10.1021/acs.jproteome.8b00637 . PMID 30336043. S2CID 53018221 .  
  108. ↑ بيرديغاو ن، هاينريش ج، ستولت س، صابر ك س، باكلي م ج، تابور ب، وآخرون . (ديسمبر 2015). "سمات غير متوقعة للبروتيوم المظلم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (52): 15898-15903 . Bibcode : 2015PNAS..11215898P . doi : 10.1073 / pnas.1508380112 . PMC 4702990. PMID 26578815 .   
  109. ↑ أنكيني، ر. أ.، وليونيلي، س. (2020). "الكائنات النموذجية" . عناصر في فلسفة علم الأحياء . doi : 10.1017/9781108593014 . ISBN 978-1-108-59301-4.
  110. ↑ شروتر إي آر، كليلاند تي بي (يناير 2016). "نزع الأميد من الغلوتامين: مؤشر على القدم أم على جودة الحفظ؟" . الاتصالات السريعة في قياس الطيف الكتلي . 30 (2): 251-255 . Bibcode : 2016RCMS...30..251S . doi : 10.1002/rcm.7445 . PMID 26689157 . 
  111. ↑ براون إس، كوزليكين إم، شونكوف إم، ديريفيانكو إيه، هايام تي، دوكا كيه، ريختر كيه كيه (سبتمبر 2021). "دراسة حفظ الكولاجين من خلال نزع الأميد من الغلوتامين في كهف دينيسوفا". مجلة العلوم الأثرية . 133 105454. Bibcode : 2021JArSc.133j5454B . doi : 10.1016/j.jas.2021.105454 . ISSN 0305-4403 . 
  112. ↑ أسارا جيه إم، شفايتزر إم إتش، فرايمارك إل إم، فيليبس إم، كانتلي إل سي (أبريل 2007). "الكشف عن تسلسلات البروتينات من الماموث والتيرانوصور ريكس بواسطة مطياف الكتلة". مجلة ساينس . 316 (5822): 280-285 . Bibcode : 2007Sci...316..280A . doi : 10.1126/science.1137614 . PMID 17431180. S2CID 85299309 .  
  113. ↑ شفايتزر إم إتش، تشنغ دبليو، أورغان سي إل، أفجي آر، سو زد، فرايمارك إل إم، وآخرون (مايو 2009). " التوصيف الجزيئي الحيوي وتسلسل البروتينات للهادروصور الكامباني B. canadensis". مجلة ساينس . 324 (5927): 626-631 . Bibcode : 2009Sci...324..626S . doi : 10.1126/science.1165069 . PMID 19407199. S2CID 5358680 .   
  114. ↑ باكلي م، واروود س، فان دونجن ب، كيتشنر أ.س، مانينغ ب.ل (مايو 2017). "بروتين هجين أحفوري؛ صعوبات في التمييز بين تسلسلات ببتيدات الديناصورات والتلوث المتبادل الحديث" . وقائع العلوم البيولوجية . 284 (1855) 20170544. Bibcode : 2017PBioS.28470544B . doi : 10.1098/rspb.2017.0544 . PMC 5454271. PMID 28566488 .  
  115. ↑ بال تشودري م، ماكاريفيتش س، بيزونكا هـ، باكلي م (نوفمبر 2022). "طريقة جديدة لاستخلاص البروتين من مخلفات الفخار باستخدام مذيب يوتكتيكي عميق وآثارها الأثرية" . مجلة أبحاث البروتينات . 21 (11): 2619-2634 . doi : 10.1021/acs.jproteome.2c00340 . PMC 9639204. PMID 36268809 .  
  116. ↑ بيسليك د، تشيوشنر ج، رينارد ب.ي، ويلر م.ج، موث ت (يناير 2023). "تقييم شامل لأدوات تسلسل الببتيدات من الصفر لتجميع الأجسام المضادة وحيدة النسيلة" . موجزات في المعلوماتية الحيوية . 24 (1) bbac542. doi : 10.1093/bib/bbac542 . PMC 9851299. PMID 36545804 .  
  117. ^ إنجلز ، إيان. بورنيت، الكسندرا. روبرت، برودينس؛ بيرونيو، كميل؛ أبرامز، غريغوري. بوميستر، روبن؛ فان دير بليتسن، بيتر؛ دي موديكا، كيفن؛ أوتي، مارسيل. شتراوس، لورانس جاي؛ فيشر، فالنتين؛ براي، فابريس. ميسوير، بارت. دي جروت، إيزابيل؛ ديفورس ، ديتر (2025/04/04). "تصنيف الكولاجين عن طريق التباس الببتيد، في خط أنابيب تصنيفي قائم على LC-MS/MS قائم على البروتينات القديمة" . مجلة أبحاث البروتينات . 24 (4): 1907-1925 . دوى : 10.1021/acs.jproteome.4c00962 . ردمك 1535-3893 . PMC 11976868 . PMID 40080838 .