التسلسل الزمني لتطور الإنسان

شجرة هايكل الأحفورية للفقاريات (حوالي  1879). وُصِفَ التاريخ التطوري للأنواع بأنه " شجرة " ذات فروع عديدة تنبثق من جذع واحد. ورغم أن شجرة هايكل قديمة، إلا أنها تُوضِّح بوضوح المبادئ التي قد تُخفيها عمليات إعادة البناء الحديثة الأكثر تعقيدًا ودقة.

يحدد الجدول الزمني للتطور البشري الأحداث الرئيسية في السلالة التطورية للنوع البشري الحديث ، Homo sapiens ، على مدار تاريخ الحياة ، بدءًا من حوالي 3.9 مليار سنة مضت وصولاً إلى التطور الحديث داخل H. sapiens خلال العصر الجليدي الأخير ومنذ ذلك الحين .

يتضمن هذا النص شروحات موجزة لمختلف الرتب التصنيفية في السلالة البشرية. ويعكس التسلسل الزمني الآراء السائدة في علم التصنيف الحديث ، استنادًا إلى مبدأ التسمية التطورية ؛ وفي حالات المسائل المفتوحة التي لا يوجد إجماع واضح عليها، يتم عرض الاحتمالات الرئيسية المتنافسة بإيجاز.

نظرة عامة على الرتب التصنيفية

يُعرض أدناه جدول يوضح الترتيب التصنيفي للإنسان العاقل (مع تقديرات العمر لكل رتبة).

رتبةاسمالاسم الشائعبدأ
حياة3.9 بايا
العتائق3.8 بايا
اِختِصاصحقيقيات النوىحقيقيات النوى2.1 بايا
أوبيموداباستثناء النباتات وما يرتبط بها1.54 بيا
أمورفياباستثناء CRums1.45 بيا
أوبازواباستثناء الأميبوزوا1.3 بايا
أوبيسثوكونتاهولوزوا + هولوميكوتا (كريستيديكويديا والفطريات )1 بايا
هولوزواباستثناء الفطريات الكاملة985 مليون سنة
فيلوزواChoanozoa + Filasterea965 مليون سنة مضت
التشوانوزوالكائنات السوطية الطوقية + الحيوانات950 مليون سنة مضت
المملكةالحيواناتالحيوانات665 مليون سنة مضت
مملكة فرعيةحقيقيات الأنسجةباستثناء الإسفنجيات ( Porifera )
Parahoxozoaباستثناء قناديل البحر المشطية ( Ctenophora )
ثنائياتالديدان ثلاثية الطبقات567 مليون سنة
الكلى558 مليون سنة مضت
ثانويات الفمالانقسام من الأوليات الفم557 مليون سنة مضت
الشعبةالحبلياتالحبليات (الفقاريات واللافقاريات وثيقة الصلة بها)530 مليون سنة مضت
الروائحباستثناء رأسيات الحبل (الرمحيات)
شعيبةالفقارياتالأسماك / الفقاريات505 مليون سنة مضت
الشعبة الدنياالفكيات الفمسمكة الفك460 مليون سنة مضت
الأسماك العظميةالأسماك العظمية436 مليون سنة
ساركوبتريجيالأسماك ذات الزعانف الفصية425 مليون سنة مضت
فئة ممتازةرباعيات الأطرافرباعيات الأطراف (حيوانات ذات أربعة أطراف)395 مليون سنة
السلوياتالسلويات (رباعيات الأطراف الأرضية بالكامل التي تحتوي بيوضها على غشاء أمنيوسي )340 مليون سنة مضت
السنابسيداتالثدييات الأولية318 مليون سنة
ثيرابسيداالأطراف الموجودة أسفل الجسم وغيرها من سمات الثدييات280 مليون سنة
فصلالثديياتالثدييات220 مليون سنة مضت
فئة فرعيةثيراالثدييات التي تلد صغاراً أحياء (أي التي لا تضع البيض)160 مليون سنة
فئة فرعيةالثدييات المشيميةالثدييات المشيمية (أي غير الجرابيات)125 مليون سنة مضت
ماغنوردربوريوثيرياالرئيسيات العليا، ومعظم الثدييات ذات الحوافر، ومعظم الثدييات اللاحمة، والحيتان، والخفافيش115 مليون سنة
طلب فائقEuarchontogliresالرئيسيات العليا: الرئيسيات، الكولوجو، زبابات الأشجار، القوارض، والأرانب100 مليون سنة مضت
جراندورديواركونتاالرئيسيات ، والكولوغوس ، وزبابات الأشجار90 مليون سنة مضت
مرايابريماتومورفاالرئيسيات والكولوغوس79.6 مليون سنة
طلبالرئيسياتالرئيسيات / بليسيادابيفورميس66 مليون سنة مضت
طلب فرعيهابلورينيالرئيسيات "ذات الأنف الجاف" (حرفيًا، "ذات الأنف البسيط"): التارسير والقرود (بما في ذلك القردة العليا )63 مليون سنة مضت
نظام البنية التحتيةسيميفورميسالقرود (بما في ذلك القردة العليا)40 مليون سنة مضت
بارفوردركاتارينيالرئيسيات "ذات الأنف المائل للأسفل": القردة العليا وقرود العالم القديم30 مليون سنة مضت
عائلة خارقةأشباه البشرالقردة العليا : القردة العليا والقردة الدنيا ( الجيبون )21 مليون سنة
عائلةاسلاف البشرالقردة العليا : البشر ، والشمبانزي ، والغوريلا، وإنسان الغاب - أشباه البشر17 مليون سنة
عائلة فرعيةهومينينالبشر والشمبانزي والغوريلا (القرود الأفريقية) [ 1 ]12.5 مليون سنة
قبيلةهومينينييشمل كلاً من جنس الإنسان (Homo) وجنس الشمبانزي ( Pan )، ولكنه لا يشمل الغوريلا .7 ملايين سنة مضت
قبيلة فرعيةهومينيناجنس الإنسان وأقاربه وأسلافه المقربين بعد انفصاله عن جنس بان - أشباه البشر6.1 مليون سنة مضت [ 2 ]
(جنس)أرديبيثيكوس بمعناه الواسع5.77 مليون سنة مضت
(جنس)أسترالوبيثكس4.3 مليون سنة مضت
جنسالإنسان (H. habilis)2.8 مليون سنة مضت
(صِنف)H. erectus sl2 مليون سنة مضت
(صِنف)H. heidelbergensis sl700,000 يا
صِنفالإنسان العاقل (بالمعنى الدقيق للكلمة)البشر300,000 يا [ 3 ]

الجدول الزمني

- 4500  
- 4000  
- 3500  
- 3000  
- 2500  
٢٠٠٠ - 
- 1500  
- 1000  
- 500  
٠  
 
 
 
 
 
 
 
 
 

الحياة وحيدة الخلية

تاريخحدث
3.9 باياظهرت أشكال الحياة الأولى ، ربما على هيئة خلايا أولية . كانت مادتها الوراثية على الأرجح تتكون من الحمض النووي الريبوزي (RNA )، القادر على التضاعف الذاتي والنشاط الإنزيمي؛ وكانت أغشيتها تتكون من الدهون . كانت الجينات عبارة عن سلاسل منفصلة، ​​تُترجم إلى بروتينات ، وكثيراً ما كانت تُتبادل بين الخلايا الأولية.
تظهر الخلايا بدائية النواة ؛ تتكون موادها الوراثية من الحمض النووي الأكثر استقرارًا ، وتستخدم البروتينات لأسباب مختلفة، أهمها مساعدة الحمض النووي على التضاعف بواسطة الإنزيمات البروتينية (يعمل الحمض النووي الريبوزي الآن كوسيط في هذه العقيدة المركزية لتدفق المعلومات الوراثية في الحياة الخلوية)؛ ترتبط الجينات الآن في تسلسلات بحيث تنتقل جميع المعلومات إلى النسل. كان لديها جدران خلوية وأغشية خارجية ، وربما كانت في البداية كائنات محبة للحرارة .
3.8 باياالسلف المشترك العالمي الأخير . جميع الكائنات الحية الموجودة اليوم تنحدر منه. انقسمت سلالته إلى عتائق وبكتيريا .
3.55 باياتظهر عتائق أسغارد
2.2 باياأصل حقيقيات النوى : كائنات حية ذات نواة ، وأنظمة غشائية داخلية (بما في ذلك الميتوكوندريا )، وهياكل خلوية معقدة ؛ كانت تُجري عملية وصل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA ) بين النسخ والترجمة (يحدث الوصل أيضًا في بدائيات النوى، ولكنه يقتصر على الحمض النووي الريبوزي غير المشفر ). ​​يُعتقد أن تطور حقيقيات النوى، وربما التكاثر الجنسي، مرتبط بحدث التطور العظيم، إذ يُحتمل أنه ضغط على سلالتين أو ثلاث سلالات من بدائيات النوى (بما في ذلك سلالة هوائية ، والتي أصبحت فيما بعد ميتوكوندريا) للاعتماد على بعضها البعض، مما أدى إلى التكافل الداخلي . فقدت حقيقيات النوى المبكرة جدرانها الخلوية وأغشيتها الخارجية.
1.6 بيغايتطور التكاثر الجنسي ( الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي ) في هذا الوقت تقريبًا، مما يؤدي إلى تطور أسرع [ 4 ] حيث تختلط الجينات في كل جيل مما يتيح تنوعًا أكبر للاختيار اللاحق
1.3 باياالسلف المشترك الأخير مع الأميبوزوا
1 باياالسلف المشترك الأخير مع الفطريات الكاملة
950 مليون سنة مضتتطورت سلالة Choanozoa من شعبة Filozoa بالعديد من الخصائص لتكوين مستعمرات خلوية . السلف المشترك الأخير مع Choanoflagellates . [ 5 ] [ 6 ]

الحيوانات

تاريخحدث
665 مليون سنة مضتأسلاف الحيوانات : ظهرت أولى الأحافير التي قد تمثل حيوانات في صخور تكوين تريزونا في جنوب أستراليا ، والتي يعود تاريخها إلى 665 مليون سنة . ويُعتقد أن هذه الأحافير تعود إلى الإسفنجيات البدائية . [ 7 ] وقد تكون الحيوانات متعددة الخلايا قد وُجدت منذ حوالي 800 مليون سنة.
655 مليون سنة مضتالانفصال عن سلالة الإسفنج . حقيقيات الأنسجة / ثنائيات الطبقات : الانفصال عن سلالة المشطيات ("قناديل المشط").

البلانولوزوا / الباراهوكسوزوا : انفصال عن سلالتي البلاكووزوا واللاسعات . تمتلك جميع الكائنات ثنائية الطبقات أنسجة طلائية ، وأعصابًا ، وعضلات ، ونسيجًا ضامًا ، وأفواهًا ، وباستثناء البلاكووزوا، تتمتع بنوع من التناظر، حيث يُحتمل أن أسلافها كانت تتمتع بتناظر شعاعي مثل اللاسعات . فصلت الكائنات ثنائية الطبقات خلاياها الجنينية المبكرة إلى طبقتين جرثوميتين ( الأديم الظاهر والأديم الباطن ). وتطورت البقع العينية الحساسة للضوء .

567 مليون سنة
زينوتوربيلا ، أحد أبسط الكائنات الحية ثنائية التناظر وربما أكثرها بدائية.
أوربيلاتريان : السلف المشترك الأخير للزيناكويلومورفات، والبروتوستومات (بما في ذلك سلالات المفصليات [الحشرات، والقشريات، والعناكب]، والرخويات [الحبار، والقواقع، والمحار]، والديدان الحلقية [ديدان الأرض])، والديوتيروستومات ( بما في ذلك الفقاريات) (الأخيرتان أكثر ارتباطًا ببعضهما البعض وتُسميان النيفروزوا ). جميع الزيناكويلومورفات لديها فتحة تناسلية لإخراج الأمشاج، لكن النيفروزوا دمجتها مع فتحة الشرج . شهدت النيفروزوا أقدم تطور للتناظر الثنائي ، والميزوديرم ، والرأس ( التكوين الرأسي الأمامي )، وعضلات الأمعاء المختلفة (وبالتالي التمعج )، وفي النيفروزوا، النفريديا (سلائف الكلى)، والتجويف الجسمي (أو ربما التجويف الجسمي الكاذب )، والفم والشرج المتميزين (تطور الأمعاء النافذة )، وربما حتى الحبال العصبية والأوعية الدموية . [ ٨ ] من المحتمل أن يتركز النسيج التناسلي في زوج من الغدد التناسلية المتصلة قبل الفتحة الخلفية مباشرةً. تطورت "العيون الكأسية" وأعضاء التوازن (وأضيفت وظيفة السمع لاحقًا مع تطور الأذن الداخلية الأكثر تعقيدًا في الفقاريات). كان لدى النفروزوا ذي الأمعاء الكاملة جزء أعرض في الأمام يُسمى البلعوم . يتكون الغطاء الخارجي أو الجلد من طبقة طلائية ( البشرة ) وطبقة ضامة.
558 مليون سنة مضتالسلف المشترك الأخير مع البروتوستومات
538.8 مليون سنة مضتظهرت معظم شعب الحيوانات المعروفة في السجل الأحفوري كأنواع بحرية خلال الانفجار الكامبري ، والذي يُعزى على الأرجح إلى زيادة نسبة الأكسجين على نطاق واسع منذ حوالي 538.8 مليون سنة (يُطلق عليه أحيانًا حدث أكسجة العصر النيوبروتيروزوي أو NOE)، بالإضافة إلى تدفق المعادن المحيطية. ومن المحتمل أن تكون ثانويات الفم ، السلف المشترك الأخير لسلالة الحبليات (البشر)، ونصف الحبليات ( ديدان البلوط والغرابتوليت )، وشوكيات الجلد ( نجم البحر ، وقنافذ البحر ، وخيار البحر ، وغيرها)، قد امتلكت حبالًا عصبية بطنية وظهرية مثل ديدان البلوط الحديثة.

من الكائنات الحية القديمة التي نجت من هذه المرحلة دودة البلوط ، التي تتميز بجهاز دوري مفتوح (بأوعية دموية أقل تفرعًا) وقلب يعمل أيضًا ككلية. تمتلك ديدان البلوط ضفيرة عصبية مركزة في كل من الحبلين العصبيين الظهري والبطني. يمتد الحبل الظهري إلى الخرطوم، وهو منفصل جزئيًا عن البشرة في تلك المنطقة. غالبًا ما يكون هذا الجزء من الحبل العصبي الظهري مجوفًا، وقد يكون مماثلًا لدماغ الفقاريات. [ 9 ] كما طورت ثانويات الفم شقوقًا بلعومية ، والتي ربما استُخدمت للتغذية الترشيحية كما هو الحال في نصف الحبليات والأوليات الحبليات.

الحبليات

تاريخحدث
518 مليون سنة
هايكويكثيس ، سمكة بدائيةمن العصر الكامبري، وهي واحدة من أكثر الفقاريات المعروفة بدائية.
تؤدي زيادة كمية الأكسجين إلى جعل العديد من حقيقيات النوى، بما في ذلك معظم الحيوانات، كائنات هوائية إجبارية .

نشأت الرميحات (Amphioxii) والشميات (Olfactores) من سلف الحبليات . طوّرت الحبليات السلفية ذيلًا خلف الشرج ، وحبلًا ظهريًا ، وغدة درقية (سلف الغدة الدرقية). أما الشقوق البلعومية (أو الخياشيم ) فهي مدعومة الآن بنسيج ضام وتُستخدم للتغذية الترشيحية وربما للتنفس . أول هذه الحبليات القاعدية التي اكتشفها العلم هو Pikaia gracilens . [ 10 ] ومن أسلاف الحبليات الأخرى الأقدم Myllokunmingia fengjiaoa ، [ 11 ] و Yunnanozoon lividum ، [ 12 ] و Haikouichthys ercaicunensis . [ 13 ] من المحتمل أنها فقدت حبلها العصبي البطني وطوّرت منطقة خاصة من الحبل العصبي الظهري ، تُسمى الدماغ ، حيث ارتبطت الخلايا الدبقية بشكل دائم بالخلايا العصبية . من المحتمل أنهم طوروا خلايا الدم الأولى (ربما الكريات البيضاء المبكرة ، مما يشير إلى مناعة فطرية متقدمة )، والتي صنعوها حول البلعوم والأمعاء. [ 14 ] جميع الحبليات باستثناء الكيسيات تمتلك جهازًا دوريًا معقدًا ومغلقًا ، مع أوعية دموية متفرعة للغاية.

الشميات ، السلف المشترك الأخير للحيوانات الكيسية والفقاريات التي تطورت فيها حاسة الشم . وبما أن الرميح يفتقر إلى القلب ، فمن المحتمل أن يكون قد ظهر في هذا السلف (حيث كانت الأوعية الدموية نفسها قابلة للانقباض سابقًا)، على الرغم من أنه ربما يكون قد فُقد في الرميح بعد تطوره في الحيوانات الثانوية الفم المبكرة (حيث تمتلك نصف الحبليات وشوكيات الجلد قلوبًا).
ساكابامباسبيس سمكة مدرعة عديمة الفك ( أوستراكوديرم ) معروفة من العصر الأوردوفيسي
ظهرت الفقاريات الأولى (" الأسماك "): اللافكيات . كانت هذه الكائنات عديمة الفك، ولها سبعة أزواج من الأقواس البلعومية مثل أسلافها اليوم، وكانت هياكلها الداخلية غضروفية (تتكون آنذاك من الجمجمة الغضروفية /علبة الدماغ والفقرات فقط ). انقسمت اللافكيات الفموية في هذه المرحلة. تمايز النسيج الضام أسفل البشرة إلى الأدمة والطبقة تحت الجلد . [ 15 ] اعتمدت هذه الكائنات على الخياشيم للتنفس، وطورت حاسة تذوق فريدة (الحاسة المتبقية للجلد والتي تُسمى الآن " اللمس ")، وخلايا بطانية، وعيونًا مجوفة، وآذانًا داخلية (قادرة على السمع والتوازن؛ تتكون كل منها من غشاء قيحي ، وعضو حصوي، وقناتين نصف دائريتين )، بالإضافة إلى الكبد ، والغدة الدرقية ، والكليتين ، وقلب ثنائي الحجرات ( أذين واحد وبطين واحد ). كان لديهم زعنفة ذيلية، لكنهم افتقروا إلى الزعانف المزدوجة (الصدرية والحوضية) الموجودة لدى الأسماك الأكثر تطورًا. انقسم الدماغ إلى ثلاثة أجزاء (أدى انقسام إضافي إلى تكوين مناطق متميزة بناءً على الوظيفة). تخترق الغدة الصنوبرية في الدماغ مستوى الجلد في الرأس، مما يجعلها تبدو كعين ثالثة . وقد طوروا أولى كريات الدم الحمراء والصفائح الدموية . [ 16 ]
460-430 مليون سنة
إعادة إحياء إنتيلوغناثوس، وهو نوع من الأسماك المدرعة المبكرة من العصر السيلوري
كانت أسماك البلاكوديرمي أولى الأسماك الفكية ( الفكيات الفموية )؛ تطورت فكوكها من القوس الخيشومي /البلعومي الأول ، واستبدلت إلى حد كبير غضروفها الهيكلي الداخلي بالعظم، وطورت زعانف صدرية وحوضية. أصبحت عظام القوس الخيشومي الأول الفك العلوي والسفلي ، بينما أصبحت عظام القوس الثاني العظم اللامي الفكي ، والعظم القرني اللامي، والعظم القاعدي اللامي؛ مما أدى إلى إغلاق زوجين من الخياشيم السبعة. خلقت الفجوة بين القوسين الأول والثاني أسفل الجمجمة مباشرةً (الملتحمة بالفك العلوي) زوجًا من الفتحات التنفسية ، التي تفتح في الجلد وتؤدي إلى البلعوم (يمر الماء من خلالها ويخرج عبر الخياشيم).

تنافست الأسماك المدرعة مع الحيوانات المهيمنة سابقًا، رأسيات الأرجل وعقارب البحر ، وبرزت هي الأخرى لتسيطر على النظام البيئي. ويُرجح أن سلالة منها تطورت إلى الأسماك العظمية والغضروفية ، بعد أن اكتسبت الحراشف والأسنان (التي سمحت لها بالانتقال إلى التغذية الكاملة على اللحوم )، والمعدة والطحال والغدة الزعترية وأغلفة الميالين والهيموجلوبين، بالإضافة إلى مناعة تكيفية متقدمة (ظهرت الصفتان الأخيرتان بشكل مستقل في الجلكيات والأسماك المخاطية ). كما تمتلك الأسماك الفكية قناة نصف دائرية جانبية ثالثة، وتنقسم حصياتها الأذنية بين كيس وقريبة .

430-410 مليون سنة
غويو ، سمكة عظمية مبكرة من العصر السيلوري المتأخر
تنقسم فكوك الأسماك العظمية إلى عدة عظام، وتتطور لديها رئتان ، وعظام زعانف، وزوجان من عظام الأضلاع ، وعظام غطاء الخياشيم ، وتتفرع إلى شعاعيات الزعانف (ذات الزعانف الشعاعية ) ولحميات الزعانف (ذات الزعانف السفلية اللحمية)؛ [ 17 ] وقد انتقلت الأخيرة من البيئات البحرية إلى بيئات المياه العذبة. كما تمتلك الأسماك الفكية زعانف ظهرية وشرجية.

رباعيات الأطراف

تاريخحدث
390 مليون
باندريشتيس

تطورت بعض أسماك المياه العذبة ذات الزعانف الفصية (الساركوبترية) أطرافًا، مما أدى إلى ظهور رباعيات الأطراف . وقد تطورت هذه الأسماك في بيئات المياه العذبة الضحلة والمستنقعية ، حيث طورت عيونًا كبيرة وفتحات تنفسية.

تطورت رباعيات الأطراف البدائية ("أسماك الأرجل") من رباعيات أطراف ذات دماغ ثنائي الفصوص في جمجمة مسطحة، وفم واسع، وخطم متوسط، وعيون متجهة للأعلى تدل على أنها كانت تعيش في قاع البحر، وكانت قد طورت بالفعل تكيفات للزعانف ذات قواعد لحمية وعظام . (سمكة السيلاكانث، وهي "أحفورة حية"، سمكة ذات زعانف فصية ذات صلة ، ولكنها تفتقر إلى هذه التكيفات الخاصة بالمياه الضحلة). استخدمت أسماك رباعيات الأطراف زعانفها كمجاديف في بيئات المياه الضحلة المليئة بالنباتات والحطام . من المحتمل أن تكون الخصائص العامة لرباعيات الأطراف، كالأطراف الأمامية التي تنحني للخلف عند المرفق والأطراف الخلفية التي تنحني للأمام عند الركبة، قد عادت إلى رباعيات الأطراف المبكرة التي عاشت في المياه الضحلة. [ 18 ]

سمكة بانديريكثيس يتراوح طولها بين 90 و130 سم (35-50 بوصة) من العصر الديفوني  المتأخر(منذ 380 مليون سنة ). تتميز برأس كبير يشبه رأس رباعيات الأطراف. وتُظهر بانديريكثيس سمات انتقالية بين الأسماك ذات الزعانف الفصية ورباعيات الأطراف المبكرة.

تشكلت آثار أقدام كائن يشبه أطراف الإكتيوستيغا قبل 390 مليون سنة في رواسب المد والجزر البحرية البولندية. يشير هذا إلى أن تطور رباعيات الأطراف أقدم من الحفريات المؤرخة لباندريكتيس وصولاً إلى الإكتيوستيغا .

375-350 مليون سنة
تيكتاليك

تيكتاليك هو جنس من الأسماك ذات الزعانف الفصية (ذات الزعانف الفصية) التي عاشت في أواخر العصر الديفوني ، وتتميز بالعديد من الخصائص الشبيهة بالرباعيات. ويُظهر صلة واضحة بين بانديريكثيس وأكانثوستيغا.

أكانثوستيجا
إكتيوستيغا

الأكانثوستيغا حيوان رباعي الأطراف منقرض، يُعد من أوائل الحيوانات التي امتلكت أطرافًا واضحة المعالم. وهو مرشح ليكون من أوائل الفقاريات القادرة على الوصول إلى اليابسة. كان يفتقر إلى الرسغين، وكان عمومًا غير مُتكيف بشكل جيد مع الحياة البرية، إذ لم تكن أطرافه قادرة على تحمل وزنه. امتلك الأكانثوستيغا رئتين وخياشيم، مما يشير أيضًا إلى أنه كان حلقة وصل بين الأسماك ذات الزعانف الفصية والفقاريات البرية. يشكل الزوج الظهري من الأضلاع قفصًا صدريًا لدعم الرئتين، بينما يختفي الزوج البطني.

الإكتيوستيغا هو حيوان رباعي الأطراف منقرض آخر. وباعتباره أحد أوائل الحيوانات التي امتلكت زوجين فقط من الأطراف (وهو أمر فريد أيضاً لأنها تنتهي بأصابع ولها عظام)، يُنظر إلى الإكتيوستيغا على أنه حلقة وصل بين الأسماك والبرمائيات. كان للإكتيوستيغا أطراف، ولكن من المحتمل أنها لم تُستخدم للمشي. ربما كانت تقضي فترات قصيرة جداً خارج الماء، وكانت تستخدم أطرافها لشق طريقها عبر الطين . [ 19 ] كان لكل من الإكتيوستيغا والبرمائيات أكثر من خمسة أصابع (ثمانية أو سبعة) في نهاية كل طرف من أطرافهما، وكانت أجسامهما خالية من الحراشف (باستثناء بطونهما، حيث بقيت على شكل عظام معدية ). حدثت العديد من التغيرات التطورية في هذه المرحلة: تطورت الجفون والغدد الدمعية للحفاظ على رطوبة العينين بعيداً عن الماء، وأصبحت العينان متصلتين بالبلعوم لتصريف السائل.العظمة اللامية الفكية (التي تُسمى الآن العمودية ) لتُصبح الفتحة التنفسية، التي أصبحت بدورها متصلة بالأذن الداخلية من جهة وبالبلعوم من جهة أخرى، لتُشكّل قناة استاكيوس (حيث ساعدت العمودية في السمع)؛ وتطورت طبلة أذن بدائية(رقعة من النسيج الضام) في نهاية كل قناة (تُسمى الثلمة الأذنية )؛ واندمج العظم القرني اللامي والعظم القاعدي اللامي ليُشكّلا العظم اللامي . امتلكت هذه "الأسماكيات" عظامًا أكثر صلابة وقوة لدعم نفسها على اليابسة (وخاصة عظام الجمجمة والأطراف ). تندمج عظام الفك معًا بينما تختفي عظام الخياشيم والغطاء الخيشومي.

350-330 مليون سنة
بيدربس

تشير أحافير بيدربس، التي يعود تاريخها إلى حوالي 350 مليون سنة، إلى أن العدد القياسي للأصابع، وهو خمسة، تطور في العصر الكربوني المبكر ، عندما انقسمت رباعيات الأطراف الحديثة (أو " البرمائيات ") إلى فرعين (أحدهما أدى إلى البرمائيات الحالية والآخر إلى السلويات). في هذه المرحلة، طوّر أسلافنا أعضاءً أنفية ، وغددًا لعابية ، وألسنة ، وغددًا جارات درقية ، وقلوبًا ثلاثية الحجرات (بأذينين وبطين واحد) ، ومثانات ، وتخلصوا تمامًا من خياشيمهم عند البلوغ. تطور المزمار لمنع دخول الطعام إلى الجهاز التنفسي . سمحت لهم الرئتان والجلد الرقيق الرطب بالتنفس؛ كما كان الماء ضروريًا لفقس البيض عديم القشرة وللنمو المبكر. اختفت الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية.

تحتفظ البرمائيات الحديثة (البرمائيات الموجودة حاليًا) بالعديد من سمات البرمائيات المبكرة، ولكن لديها أربعة أصابع فقط (بينما لا تمتلك البرمائيات عديمة الأطراف أي أصابع).

330-300 مليون سنة
الهيلونوموس ، وهو قريب بدائي للأمنيوتات أو زاحف مبكر معروف من العصر الكربوني المتأخر

شهد العصر الكربوني المتأخر ظهور السلويات . ومن المرجح أن الانفصال بين المجموعتين الرئيسيتين من السلويات، وهما أسلاف الزواحف والطيور ( الزواحف الحقيقية ) والثدييات ( الثدييات الثديية )، قد حدث قبل حوالي 310 ملايين سنة. [ 20 ] كان جلد السلف المشترك للسلويات مغطى بحراشف تشبه حراشف الزواحف. [ 21 ]

سمح تطور البيضة السلوية للسلويات بالتكاثر على اليابسة ووضع بيض ذي قشرة على اليابسة. لم تكن بحاجة للعودة إلى الماء للتكاثر أو التنفس. هذا التكيف، بالإضافة إلى الحراشف المقاومة للجفاف، منحها القدرة على سكن المرتفعات لأول مرة، وإن كان ذلك يتطلب منها شرب الماء عن طريق أفواهها. في هذه المرحلة، ربما تركزت أنسجة الغدة الكظرية في غدد منفصلة .

تمتلك السلويات أجهزة عصبية متطورة، مع اثني عشر زوجًا من الأعصاب القحفية ، على عكس الفقاريات الدنيا. كما طورت عظام قص حقيقية لكنها فقدت طبلة الأذن والشق الأذني (السمع فقط عن طريق التوصيل العظمي).

السنابسيدات والثدييات

تاريخحدث
300-250 مليون سنة
باليوهاتيريا ، وهي من الزواحف الثدييةالمبكرة من فصيلة سفيناكودونتيان
تُعرف الزواحف الثديية المبكرة باسم " البيليكوصورات "، وهي حيوانات برية مهيمنة خلال العصر البرمي المبكر (منذ 300 إلى 270 مليون سنة). كانت مغطاة بجلد حرشفي يشبه جلد الزواحف. [ 21 ] ومن داخل البيليكوصورات، ظهرت الثيرابسيدات ، التي سيطرت على الحياة البرية خلال العصرين البرمي الأوسط والمتأخر. تشير الأدلة إلى أن الثيرابسيدات المبكرة كانت مغطاة بجلد مليء بالبثور وخالٍ من الشعر. [ 22 ] تشمل الثيرابسيدات السينودونتات ، وهي أسلاف الثدييات، والتي ظهرت خلال العصر البرمي المتأخر . [ 23 ] كانت فكوك السينودونتات تشبه فكوك الثدييات الحديثة؛ حيث كان الجزء الأمامي، وهو الفك السفلي، يحمل أسنانًا متمايزة. من المحتمل أن تحتوي هذه المجموعة من الحيوانات على نوع يُعد سلفًا لجميع الثدييات الحديثة. اندمجت ثقوبها الصدغية مع حجابات عيونها . أصبحت أطرافهم الخلفية منتصبة وانكمشت عظام الفك الخلفية تدريجياً إلى منطقة العمود الأنفي . [ 24 ]
250-170 مليون سنةكانت الكلبيات حيوانات متنوعة وناجحة خلال معظم العصر الترياسي. فقدت إحدى المجموعات الفرعية من الكلبيات، وهي البروباينوغناثيا ، العين الصنوبرية ، [ 25 ] ويُعتقد أنها أصبحت من ذوات الدم الحار . ومن المرجح أن البروباينوغناثيا المتطورة كانت تمتلك فراءً. [ 26 ]
تشينيكودون ، وهو حيوان من فصيلة الكلبيات ينتمي إلى مجموعة بروباينوغناثيا ، التي تضم الثدييات.
مورغانوكودون ، أحد الثدييات المبكرة
انحدرت الثدييات الأولى من البروباينوغناثيا . كانت معظم الثدييات المبكرة حيوانات صغيرة تشبه الزبابة، تتغذى على الحشرات، وقد تحولت إلى النشاط الليلي لتجنب منافسة الأركوصورات المهيمنة ، مما أدى إلى فقدانها القدرة على رؤية الضوء الأحمر والأشعة فوق البنفسجية ( انخفضت الرؤية الرباعية اللونية للفقاريات إلى رؤية ثنائية اللون ). على الرغم من عدم وجود دليل في السجل الأحفوري، فمن المرجح أن هذه الحيوانات كانت تتمتع بدرجة حرارة جسم ثابتة ، وشعر ، وغدد لبنية لصغارها (نشأت هذه الغدد من خط الحليب ). تطورت منطقة القشرة المخية الحديثة (جزء من المخ) في الثدييات، مع انحسار التكتوم ( أصبحت الحواس غير الشمية التي كانت تُعالج هنا جزءًا من القشرة المخية الحديثة، بينما أصبحت حاسة الشم هي الحاسة الأساسية). نشأت غدة البروستاتا ، وظهر زوج من الثقوب المؤدية إلى الكولوميلا وعظام الفك المجاورة التي كانت تتقلص؛ وظهرت طبلة أذن جديدة أمام الكولوميلا وقناة استاكيوس. يصبح الجلد مُغطى بالشعر، وغديًا (غدد تفرز الزهم والعرق ) ، ومنظمًا لدرجة الحرارة. تتمايز الأسنان تمامًا إلى قواطع وأنياب وضواحك وأضراس ؛ وتصبح الثدييات ثنائية الأسنان ، وتمتلك حجابًا حاجزًا متطورًا، ولدى الذكور قضيب داخلي . جميع الثدييات لها قلوب رباعية الحجرات (بأذينين وبطينين)، وتفتقر إلى الأضلاع العنقية (الثدييات الآن لديها أضلاع صدرية فقط) .

الثدييات البيوضة هي مجموعة من الثدييات التي تبيض، ويمثلها اليوم خلد الماء وآكل النمل الشوكي . تشير الدراسات الحديثة لتسلسل جينوم خلد الماء إلى أن جيناته الجنسية أقرب إلى جينات الطيور منها إلى جينات الثدييات الولودة . وبمقارنة ذلك مع الثدييات الأخرى، يمكن استنتاج أن أولى الثدييات التي اكتسبت تمايزًا جنسيًا من خلال وجود أو غياب جين SRY (الموجود في الكروموسوم Y) تطورت فقط في الثدييات الولودة. امتلكت الثدييات المبكرة، وربما أسلافها من فصيلة حقيقيات الأسنان، عظامًا فوق العانة ، والتي تعمل على تثبيت الجراب في الجرابيات الحديثة (لدى كلا الجنسين).

170-120 مليون سنة
جورامايا سينينسيس ، وهو حيوان ثديي مبكر معروف من العصر الجوراسي

تطورت الولادة الحية ( الولادة الحية )، حيث يُحتمل أن الثدييات المبكرة كانت تمتلك جرابًا لحفظ صغارها غير مكتملة النمو، كما هو الحال في الجرابيات الحديثة . نشأت الحلمات من خطوط الحليب في الثدييات. ينقسم الفتح الخلفي إلى فتحتين: شرجية وبولية تناسلية؛ ويمتلك الذكور قضيبًا خارجيًا.

تفصل الثدييات البيوضة والثدييات المشيمية بشكل مستقل عظمي المطرقة والسندان عن عظم الفك السفلي، ثم تربطهما بالعمود المنكمش (الذي يُسمى الآن الركاب ) في التجويف الطبلي خلف طبلة الأذن (المتصلة بالمطرقة والمثبتة بعظم آخر منفصل عن عظم الفك السفلي، وهو العظم الطبلي بالإضافة إلى العظم الطبلي الخارجي ). كما تلف القوقعة ( اللاجينا ) لتحسين حاسة السمع، مع تطور الصيوان الخارجي والأطراف الأمامية المنتصبة لدى الثدييات المشيمية. أما إناث الثدييات المشيمية ، فلا تمتلك جرابًا أو عظمًا فوق العانة، بل تمتلك مشيمة متطورة تخترق جدران الرحم (على عكس الجرابيات)، مما يسمح بفترة حمل أطول ؛ كما أن لديها فتحات بولية وتناسلية منفصلة. [ 27 ]

100-90 مليونالسلف المشترك الأخير للقوارض والأرانب والحيوانات ذات الحوافر والحيوانات اللاحمة والخفافيش والزبابات والبشر ( قاعدة فرع Boreoeutheria ؛ الذكور الآن لديهم خصيتان خارجيتان ).

الرئيسيات

تاريخحدث
90-66 مليون سنة
Plesiadapis
كاربوليستس سيمبسون

بدأت مجموعة من الثدييات الصغيرة الليلية الشجرية آكلة الحشرات، تُعرف باسم Euarchonta، عملية تطور أدت إلى ظهور رتب الرئيسيات ، وزبابات الأشجار، والليمور الطائر . وقد قلّصت هذه المجموعة عدد غددها الثديية إلى زوجين فقط (على الصدر). تُعدّ Primatomorpha قسمًا فرعيًا من Euarchonta، وتضم الرئيسيات وأسلافها من الرئيسيات الجذعية Plesiadapiformes . كان لدى Plesiadapis ، وهو أحد أسلاف الرئيسيات، مخالب وعيون على جانبي رأسه، مما جعله أسرع على الأرض منه على الأشجار، ولكنه بدأ يقضي أوقاتًا طويلة على الأغصان السفلية، متغذياً على الثمار والأوراق.

من المرجح جدًا أن تضم رتبة البليسيادابيفورميس الأنواع السلفية لجميع الرئيسيات. [ 28 ] ظهرت هذه الرتبة لأول مرة في السجل الأحفوري قبل حوالي 66 مليون سنة، بعد فترة وجيزة من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني الذي قضى على حوالي ثلاثة أرباع أنواع النباتات والحيوانات على الأرض، بما في ذلك معظم الديناصورات. [ 29 ] [ 30 ]

يُعدّ كاربوليستس سيمبسون أحد آخر أنواع بليسيادابيفورميس ، حيث يمتلك أصابع قابضة ولكن ليس لديه عيون مواجهة للأمام.

66-56 مايوتنقسم الرئيسيات إلى رتبتين فرعيتين : الرئيسيات ذات الأنف الرطب ( Strepsirrhini ) والرئيسيات ذات الأنف الجاف ( Haplorrhini ). يتوسع الدماغ وينقسم المخ إلى أربعة أزواج من الفصوص . يتطور الحاجز خلف الحجاج ليفصل الحجاج عن الحفرة الصدغية مع استعادة البصر لمكانته كحاسة أساسية؛ وتصبح العيون متجهة للأمام. تضم الرئيسيات ذات الأنف الرطب معظم الرئيسيات البدائية ؛ ومن الأمثلة الحديثة عليها الليمور واللوريس . أما الرئيسيات ذات الأنف الجاف فتضم المجموعتين الحيتين: التارسير البدائي ، وقرود القردة ، بما فيها القردة العليا . فقدت الرئيسيات ذات الأنف الجاف قدرتها على إنتاج فيتامين ج ، مما أجبر جميع سلالاتها على تضمين الفاكهة الغنية بفيتامين ج في نظامها الغذائي. كانت الرئيسيات المبكرة تمتلك مخالب في أصابعها الثانية فقط؛ أما باقي الأصابع فتحولت إلى أظافر .
50-35 مليون سنة
إيجيبتوبيثيكوس

انقسمت القردة العليا إلى رتبتين فرعيتين: قردة العالم الجديد (بلاتيريني) وقردة العالم الجديد (كاتاريني ). تحولت قردة العالم الجديد كليًا إلى النشاط النهاري ، وافتقرت إلى المخالب والطبقة العاكسة للضوء (التي تطورت عدة مرات في مختلف الفقاريات). من المحتمل أنها طورت بعض الجيوب الأنفية على الأقل ، وانتقلت من دورة الشبق إلى الدورة الشهرية . انخفض عدد الغدد الثديية لديها الآن إلى زوج واحد فقط في منطقة الصدر. تمتلك قردة العالم الجديد، البلاتيريني، ذيولًا قابضة، وذكورها مصابة بعمى الألوان. يُعتقد أن الأفراد الذين هاجرت سلالتهم إلى قردة العالم الجديد (بلاتيريني) قد هاجروا إلى أمريكا الجنوبية إما على طوف من النباتات أو عبر جسر بري (وهي الفرضية الأكثر ترجيحًا حاليًا [ 31 ] ). بقيت قردة العالم الجديد (كاتاريني) في الغالب في أفريقيا مع انفصال القارتين. من بين الأسلاف الأوائل المحتملين لقردة العالم الجديد (كاتاريني) كل من إيجيبتوبيثيكوس وسعدانيوس .

35-20 مليون
بروكونسول

تنقسم قرود العالم القديم ( Catarhinini) إلى عائلتين رئيسيتين: قرود العالم القديم (Cercopithecoidea) والقردة العليا ( Hominoidea ). وقد نشأت الرؤية ثلاثية الألوان لدى الإنسان وراثيًا في هذه الفترة. فقدت قرود العالم القديم العضو الأنفي الميكعي (أو ربما اختزله إلى عضو أثري).

كان البروقنصل جنسًا مبكرًا من الرئيسيات الكاتارينية. وقد جمع بينخصائص قرود العالم القديم والقردة العليا . تشمل سمات البروقنصل الشبيهة بالقرود مينا أسنان رقيق ، وبنية خفيفة مع صدر ضيق وأطراف أمامية قصيرة، ونمط حياة رباعي الأرجل شجري. أما سماته الشبيهة بالقردة العليا فتتمثل في افتقاره للذيل، ومرفقيه الشبيهين بمرفقي القردة العليا، ودماغ أكبر قليلاً مقارنة بحجم جسمه.

يُعدّ Proconsul africanus سلفًا محتملاً لكل من القردة العليا والصغرى، بما في ذلك البشر.

اسلاف البشر

تاريخحدث
20-15 مايوانفصلت فصيلة القردة العليا ( Hominidae ) عن أسلاف الجيبون ( القردة الصغرى) بين 20 و16 مليون سنة مضت. وقد قلصت هذه الفصيلة بشكل كبير من طول خطم أسلافها وفقدت إنزيم اليوريكاز (الموجود في معظم الكائنات الحية). [ 32 ]
16-12 مايوانفصل أسلاف أشباه البشر عن أسلاف إنسان الغاب بين حوالي 18 إلى 14 مليون سنة. [ 33 ]

يُعتقد أن بيرولابيثيكوس كاتالونيكوس هو سلف مشترك للبشروالقرود العليا الأخرى، أو على الأقل نوعٌ يُقرّبنا من سلف مشترك أكثر من أي اكتشاف أحفوري سابق. وقد امتلك تكيفات خاصة لتسلق الأشجار، كما هو الحال لدى البشر المعاصرين والقرود العليا الأخرى: قفص صدري عريض ومسطح ، وعمود فقري سفلي صلب، ومعصمين مرنين، وعظام كتف تمتد على طول ظهره.

12 مليونيُعدّ دانوفيوس غوغنموسي أول قرد كبير يُكتشف من العصر الميوسيني المتأخر بعظام طويلة محفوظة ، وقد ساهم بشكل كبير في فهم التركيب التشريحي وطريقة حركة القردة المعاصرة. [ 34 ] امتلك هذا القرد تكيفاتٍ تمكّنه من التعلّق بالأشجار ( السلوك التعلّقي ) والمشي على قدمين ( المشي على قدمين )، بينما يُعدّ الإنسان، من بين أشباه البشر المعاصرين، أكثر تكيفًا مع المشي على قدمين، بينما تُعدّ الأنواع الأخرى أكثر تكيفًا مع التعلّق بالأشجار. وبالتالي، امتلك دانوفيوس طريقة حركة فريدة من نوعها بين القردة المعروفة سابقًا، تُعرف باسم "التسلق بالأطراف الممتدة"، حيث كان يمشي مباشرةً على طول أغصان الأشجار، بالإضافة إلى استخدام ذراعيه للتعلّق. وربما كان لدى السلف المشترك الأخير بين الإنسان والقردة الأخرى طريقة حركة مماثلة.
12-8 مايوانفصلت المجموعة التي يمثلها حاليًا البشر وجنس بان ( الشمبانزي والبونوبو ) عن أسلاف الغوريلا بين حوالي 12 إلى 8 ملايين سنة . [ 35 ]
8-6 مايو
Sahelanthropus tchadensis

أشباه البشر : يُقدّر أن السلف المشترك الأخير للبشر والشمبانزي عاش قبل ما بين 10 إلى 5 ملايين سنة تقريبًا. يمتلك كل من الشمبانزي والبشر حنجرةً تتغير موضعها خلال السنتين الأوليين من العمر إلى نقطة بين البلعوم والرئتين، مما يشير إلى أن الأسلاف المشتركة كانت تمتلك هذه السمة، وهي شرط أساسي للكلام المنطوق لدى البشر. ربما بدأ التمايز بين الأنواع بعد 10 ملايين سنة بقليل، لكن الاختلاط المتأخر بين السلالات ربما حدث بعد 5 ملايين سنة. تشمل الأنواع المرشحة لفصيلة أشباه البشر (Hominina أو Homininae) التي عاشت في هذه الفترة الزمنية: غريكوبيثيكوس (حوالي 7 ملايين سنة)، وساحلانثروبوس تشادينسيس (حوالي 7 ملايين سنة)، وأورورين توجينينسيس (حوالي 6 ملايين سنة).

أرديبيثيكوس
يُعدّ جنس أرديبيثيكوس ، أو ربما يكون، جنسًا مبكرًا جدًا من أشباه البشر ( قبيلة هومينيني وقبيلة هومينينا الفرعية ). وُصِف نوعان منه في المراجع العلمية: أرديبيثيكوس راميدوس ، الذي عاش قبل حوالي 4.4 مليون سنة [ 36 ] خلال العصر البليوسيني المبكر ، وأرديبيثيكوس كادابا ، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 5.6 مليون سنة [ 37 ] (أواخر العصر الميوسيني ). كان دماغ أرديبيثيكوس راميدوس صغيرًا، إذ تراوح حجمه بين 300 و350سم مكعب . وهذا يُقارب حجم دماغ البونوبو الحديث وأنثى الشمبانزي ؛ وهو أصغر قليلًا من دماغ أشباه الأسترالوبيثيكوس مثل لوسي (400 إلى 550سم مكعب )، ويُشكّل ما يزيد قليلًا عن خُمس حجم دماغ الإنسان العاقل الحديث .   

كان الأرديبيثيكوس حيوانًا شجريًا، أي أنه عاش في الغالب في الغابة حيث تنافس مع حيوانات الغابة الأخرى على الغذاء، بما في ذلك بلا شك السلف المعاصر للشمبانزي. وربما كان الأرديبيثيكوس يمشي على قدمين ، كما يتضح من حوضه المقعر، وزاوية ثقبه العظمي الكبير ، وعظام معصمه الرقيقة، على الرغم من أن قدميه كانتا مهيأتين للإمساك بالأشياء أكثر من المشي لمسافات طويلة.

4-3.5 مليون سنة
إعادة بناء " لوسي "

ترك أحد أفراد أسترالوبيثكس أفارينسيس آثار أقدام شبيهة بأقدام الإنسان على الرماد البركاني في لايتولي ، شمال تنزانيا ، مما يقدم دليلاً قوياً على المشي على قدمين بشكل دائم. عاش أسترالوبيثكس أفارينسيس بين 3.9 و2.9 مليون سنة مضت، ويُعتبر من أوائل أشباه البشر - تلك الأنواع التي تطورت وشكلت سلالة الإنسان وأقرب أقربائه بعد انفصاله عن سلالة الشمبانزي.

يُعتقد أن أسترالوبيثكس أفارينسيس كان سلفًا لكل من جنس أسترالوبيثكس وجنس هومو . وبالمقارنة مع القردة العليا الحديثة والمنقرضة ، امتلك أسترالوبيثكس أفارينسيس أنيابًا وأضراسًا أصغر حجمًا، على الرغم من أنها كانت لا تزال أكبر نسبيًا من تلك الموجودة لدى البشر المعاصرين. كما يتميز أسترالوبيثكس أفارينسيس بصغر حجم دماغه نسبيًا (380-430  سم مكعب ) ووجهه البارز (المتقدم للأمام).

عُثر على أسلاف الأسترالوبيثكس في بيئات السافانا؛ ومن المحتمل أنها طورت نظامها الغذائي ليشمل اللحوم التي تتغذى عليها من الجيف. وتشير تحليلات الفقرات السفلية لأسترالوبيثيكس أفريكانوس إلى أن هذه العظام تغيرت لدى الإناث لدعم المشي على قدمين حتى أثناء الحمل.

3.5–3.0 مليون سنةينحدر إنسان كينيانثروبوس بلاتيوبس ، وهو سلف محتمل لجنس الإنسان ، من جنس أسترالوبيثكس . وقد صُنعت الأدوات الحجرية عمداً، ربما على يد إنسان كينيانثروبوس بلاتيوبس أو أسترالوبيثكس أفارينسيس . [ 38 ]
3 مليونتطورت أشباه البشر الأسترالوبيثكس ثنائية القدم (جنس من قبيلة أشباه البشر الفرعية ) في سهول أفريقيا حيث كانت تُصطاد من قبل الميغانتيريون . حدث فقدان شعر الجسم من 3 إلى 2 مليون سنة مضت، بالتوازي مع تطور المشي على قدمين بشكل كامل وتضخم طفيف في الدماغ. [ 39 ]

هومو

التسلسل الزمني لأشباه البشر
- 10  
- 9  
- 8  
-7  
-6  
- 5  
- 4  
-3  
-2 
-1  
٠  
 
تاريخحدث
2.8–2.0 مليون سنة

ظهر الإنسان المبكر في شرق أفريقيا، متفرعًا من أسلافه الأسترالوبيثكس . ويُعرَّف العصر الحجري القديم الأدنى ببداية استخدام الأدوات الحجرية . كان أسترالوبيثكس غارهي يستخدم الأدوات الحجرية منذ حوالي 2.5 مليون سنة. يُعدّ الإنسان الماهر ( Homo habilis) أقدم الأنواع التي أُطلق عليها اسم جنس الإنسان (Homo) ، وذلك من قِبل ليكي وآخرون عام 1964. ويُعتبر الإنسان الماهر وسيطًا بين أسترالوبيثكس أفارينسيس (Astralopithecus afarensis) والإنسان المنتصب (Homo erectus) ، وقد طُرحت اقتراحات لإعادة تصنيفه ضمن جنس الأسترالوبيثكس ، تحت اسم أسترالوبيثكس الماهر (Australopithecus habilis) .

يُعتبر LD 350-1 الآن أقدم عينة معروفة من جنس الإنسان ، ويعود تاريخها إلى 2.75-2.8 مليون سنة، وقد عُثر عليها فيموقع ليدي جيرارو في منطقة عفار بإثيوبيا .ولا تزال هذه العينة غير مصنفة ضمن أي نوع، ومن غير الواضح ما إذا كانت تمثل سلفًا لـ H. habilis و H. rudolfensis ، اللذين يُقدر أنهما تطورا منذ حوالي 2.4 مليون سنة. [ 40 ]

تُعتبر الأدوات الحجرية التي عُثر عليها في موقع شانغتشن في الصين، والتي يعود تاريخها إلى 2.12 مليون سنة، أقدم دليل معروف على وجود أشباه البشر خارج أفريقيا، متجاوزةً بذلك أشباه البشر في دمانيسي التي عُثر عليها في جورجيا بـ 300 ألف سنة، على الرغم من أنه من غير المعروف ما إذا كان هؤلاء الأشباه البشر نوعًا مبكرًا من جنس الإنسان أو نوعًا آخر من أشباه البشر. [ 41 ]

1.9–0.8 مليون سنة
إعادة بناء أنثى من نوع الإنسان المنتصب

ينحدر الإنسان المنتصب من الإنسان المبكر أو الأسترالوبيثكس المتأخر .

يُعتقد أن الإنسان الماهر (Homo habilis )، على الرغم من اختلافه الكبير في التشريح والوظائف الحيوية، هو سلف الإنسان العامل (Homo ergaster )، أو الإنسان المنتصب الأفريقي (Homo erectus )؛ ولكن من المعروف أيضًا أنه تعايش مع الإنسان المنتصب لما يقرب من نصف مليون سنة (حتى حوالي 1.5 مليون سنة مضت). منذ ظهوره المبكر حوالي 1.9 مليون سنة مضت، انتشر الإنسان المنتصب في شرق أفريقيا وجنوب غرب آسيا ( Homo georgicus ). يُعد الإنسان المنتصب أول نوع معروف طور القدرة على التحكم في النار ، وذلك حوالي 1.5 مليون سنة مضت.

هاجر الإنسان المنتصب لاحقًا عبر أوراسيا ، ووصل إلى جنوب شرق آسيا قبل 0.7 مليون سنة. ووُصف هذا النوع في عدد من الأنواع الفرعية . [ 42 ] كان الإنسان القديم اجتماعيًا، وكان يعتمد في البداية على جمع الجيف، قبل أن يصبح صيادًا نشطًا. ولعل الحاجة إلى التواصل وصيد الفرائس بكفاءة في بيئة جديدة متغيرة (حيث كان من الضروري حفظ مواقع الموارد وإبلاغها) قد دفعت إلى توسع الدماغ من 2 إلى 0.8 مليون سنة.

تطور البشرة الداكنة في حوالي 1.2 مليون سنة. [ 43 ]

قد يكون الإنسان السلف المشترك للإنسان العاقل والنياندرتال. [ 44 ] [ 45 ] تشير التقديرات الحالية إلى أن البشر يمتلكون ما يقارب 20,000 إلى 25,000 جين ، ويتشاركون 99% من حمضهم النووي مع إنسان نياندرتال المنقرض [ 46 ] ، و95-99% من حمضهم النووي مع أقرب أقربائهم الأحياء تطوريًا، وهم الشمبانزي . [ 47 ] [ 48 ] وقد وُجد أن النسخة البشرية من جين FOXP2 (المرتبط بالتحكم في الكلام) متطابقة مع نسخة النياندرتال. [ 49 ]

0.8–0.3 مليون سنة
إعادة بناء الإنسان الهايدلبرجي

تباعد سلالتي إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان عن سلف مشترك. [ 50 ] لطالما اعتُقد أن إنسان هايدلبرغ (المعروف أيضًا في أفريقيا باسم إنسان روديس ) مرشح محتمل للسلف المشترك الأخير لسلالتي إنسان نياندرتال والإنسان الحديث. مع ذلك، تشير الأدلة الجينية المستقاة من أحافير سيما دي لوس هويسوس، والمنشورة عام 2016، إلى ضرورة إدراج إنسان هايدلبرغ بكامله ضمن سلالة إنسان نياندرتال، باعتباره "إنسان ما قبل نياندرتال" أو "إنسان نياندرتال مبكر"، بينما تم تقدير زمن التباعد بين سلالتي إنسان نياندرتال والإنسان الحديث إلى ما قبل ظهور إنسان هايدلبرغ ، أي قبل حوالي 600,000 إلى 800,000 عام، وهو العمر التقريبي لإنسان أنتي سيسور . [ 51 ] [ 52 ] ربما حدث تضخم في الدماغ بين 0.8 و0.2 مليون سنة مضت نتيجة انقراض معظم الحيوانات الضخمة في أفريقيا (مما جعل الإنسان يتغذى على فرائس ونباتات أصغر حجمًا، الأمر الذي تطلب ذكاءً أكبر نظرًا لسرعة الفرائس وعدم اليقين بشأن سمية النباتات)، والتقلبات المناخية الشديدة بعد منتصف العصر البليستوسيني (مما فاقم الوضع، وأدى إلى هجرات متكررة)، وبشكل عام، الانتقاء نحو حياة اجتماعية أكثر (وذكاء أكبر) لزيادة فرص البقاء والتكاثر ورعاية الأمهات. وقد عُثر على آثار أقدام صلبة يعود تاريخها إلى حوالي 350 ألف سنة، وترتبط بنوع الإنسان الهايدلبرغي، في جنوب إيطاليا عام 2003. [ 53 ]

فقد الإنسان العاقل نتوءات الحاجب التي ورثها عن أسلافه من أشباه البشر، وكذلك الخطم تمامًا، على الرغم من أن أنوفهم تطورت لتصبح بارزة (ربما منذ زمن الإنسان المنتصب ). وبحلول 200 ألف سنة مضت، توقف نمو أدمغة البشر.

الإنسان العاقل

تاريخحدث
300-130 ألف سنة
إعادة بناء الإنسان العاقل المبكر من جبل إيغود ، المغرب ، حوالي 315000 سنة قبل الحاضر

ظهر إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان من سلالة هومو هايدلبرجنسيس الشمالية حوالي 500-450 ألف سنة، بينما ظهر الإنسان العاقل من السلالة الجنوبية حوالي 350-300 ألف سنة. [ 54 ]

تُعدّ الأحافير المنسوبة إلى الإنسان العاقل، إلى جانب الأدوات الحجرية التي يعود تاريخها إلى حوالي 300 ألف عام، والتي عُثر عليها في جبل إيغود بالمغرب [ 55 أقدم دليل أحفوري على وجود الإنسان العاقل الحديث تشريحيًا . وقد وُجد الإنسان الحديث في شرق أفريقيا ( غاديموتا ) قبل 276 ألف عام [ 56 ] . وفي يوليو 2019، أعلن علماء الأنثروبولوجيا عن اكتشاف بقايا عمرها 210 آلاف عام، يُحتمل أنها تعود إلى الإنسان العاقل، في كهف أبيديما ، بيلوبونيز ، اليونان [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] .

يتراوح عمر الأسلاف المشتركة الأحدث (MRCAs) للبشر الأحياء من النسب الأبوي والأمومي تقريبًا بين 200 و100 ألف سنة [ 60 ] [ 61 ] مع بعض التقديرات للأسلاف المشتركة الأحدث من النسب الأبوي أعلى قليلاً، حيث تتراوح بين 250 و500 ألف سنة. [ 62 ]

قبل 160 ألف عام، مارس الإنسان العاقل إيدالتو في وادي نهر أواش (بالقرب من قرية هيرتو الحالية ، إثيوبيا) عملية التعري . [ 63 ]

130-80 ألف سنةالمرحلة النظائرية البحرية 5 ( إيميان ).

الوجود البشري الحديث في جنوب أفريقيا وغرب أفريقيا . [ 64 ] ظهور المجموعة الفردانية للميتوكوندريا (mt-haplogroup) L2 .

80-50 ألف سنةMIS 4 ، بداية العصر الحجري القديم العلوي .

دلائل مبكرة على الحداثة السلوكية . [ 65 ] ظهور المجموعات الفردانية للميتوكوندريا M و N. هجرة الانتشار الجنوبي من أفريقيا ، واستيطان الأسترالويد الأوائل لأوقيانوسيا . [ 66 ] اختلاط جيني قديم من إنسان نياندرتال في أوراسيا، [ 67 ] [ 68 ] ومن إنسان دينيسوفان في أوقيانوسيا مع آثار ضئيلة في شرق أوراسيا، [ 69 ] ومن سلالة أفريقية غير محددة من البشر القدماء في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، بالإضافة إلى نوع مهجن من إنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان في آسيا وأوقيانوسيا. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

50-25 ألف سنة
إعادة بناء واحة 2 (حوالي 40 ألف سنة)

تتطور الحداثة السلوكية بحلول هذا الوقت أو قبله، وفقًا لنظرية "القفزة الكبرى إلى الأمام" . [ 74 ] انقراض الإنسان الفلوريسي . [ 75 ] طفرة M168 (يحملها جميع الذكور غير الأفارقة) . ظهور المجموعتين الفردانيتين للميتوكوندريا U و K. استيطان أوروبا ، واستيطان سهوب الماموث في شمال آسيا . فنون العصر الحجري القديم . انقراض إنسان نياندرتال وأنواع بشرية قديمة أخرى (مع احتمال بقاء تجمعات هجينة في آسيا وأفريقيا). ظهور المجموعة الفردانية Y- R2 ؛ والمجموعتين الفردانيتين للميتوكوندريا J و X.

بعد 25 ألف
إعادة بناء مجسم لمزارع من العصر الحجري الحديث من أوروبا، متحف العلوم في ترينتو

ذروة العصر الجليدي الأخير ؛ العصر الحجري القديم المتأخر / العصر الحجري الوسيط / الهولوسين . استيطان الأمريكتين . ظهور: المجموعة الفردانية Y- R1a ؛ المجموعات الفردانية للميتوكوندريا V و T. تباينات حديثة متعددة مرتبطة بضغوط بيئية، مثل البشرة الفاتحة لدى الأوروبيين وسكان شرق آسيا ( KITLG ، ASIP )، بعد 30 ألف سنة؛ [ 76 ] تكيف الإنويت مع النظام الغذائي عالي الدهون والمناخ البارد، 20 ألف سنة. [ 77 ]

انقراض آخر سلالات الإنسان القديم الباقية على قيد الحياة في بداية العصر الهولوسيني (12 ألف سنة مضت). تسارع التباين نتيجة لضغوط الانتقاء في المجموعات السكانية المشاركة في الثورة الزراعية بعد 12 ألف سنة مضت، مثل أنواع ADH1B في شرق آسيا المرتبطة بتدجين الأرز ، [ 78 ] أو استمرار إنزيم اللاكتيز . [ 79 ] [ 80 ] شهدت المئة ألف سنة الماضية انخفاضات انتقائية في حجم الدماغ لبعض السلالات البشرية خلال فترات ما بين العصور الجليدية الأكثر دفئًا. [ 81 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. فيناريلي، جون أ.؛ كلايد، ويليام س. (2004). "إعادة تقييم تطور أشباه البشر: تقييم التوافق في البيانات المورفولوجية والزمنية". علم الأحياء القديمة . 30 (4): 614. Bibcode : 2004Pbio...30..614F . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0614:RHPECI > 2.0.CO ; 2 .
  2. باترسون ن، ريختر دي جيه، جنير إس، لاندر إي إس، رايش دي (2006). "أدلة جينية على التنوع المعقد للبشر والشمبانزي". نيتشر . 441 ( 7097): 1103-1108 . Bibcode : 2006Natur.441.1103P . doi : 10.1038/nature04789 . PMID 16710306. S2CID 2325560 .  
  3. اعتمادًا على تصنيف سلالة الإنسان الهايدلبرجي ؛ 0.8 إذا تم تصنيف إنسان نياندرتال على أنه H. sapiens neanderthalensis ، أو إذا تم تعريف H. sapiens بشكل تصنيفي من التباعد عن H. neanderthalensis ، 0.3 بناءً على الأدلة الأحفورية المتاحة.
  4. قال غودارد: "لقد كانت التجارب المتعلقة بالجنس صعبة للغاية. ففي التجربة، يجب تثبيت جميع العوامل الأخرى باستثناء العامل محل الاهتمام. وهذا يعني أنه لا يمكن استخدام الكائنات الحية العليا، لأنها تحتاج إلى التكاثر الجنسي، وبالتالي لا توفر أي ضابط لا جنسي."لذا، لجأ غودارد وزملاؤه إلى كائن وحيد الخلية، وهو الخميرة، لاختبار فكرة أن التكاثر الجنسي يسمح للمجموعات السكانية بالتكيف مع الظروف الجديدة بسرعة أكبر من المجموعات السكانية اللاجنسية." الجنس يسرع التطور، بحسب دراسة (تم الوصول إلى الرابط في 9 يناير 2005)"
  5. دوكينز، ر. (2005)، حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر التطور، هوتون ميفلين هاركورت، رقم ISBN 978-0-618-61916-0
  6. "بروتيروسبونجيا كائن أولي نادر يعيش في المياه العذبة، وهو عضو مستعمر من شعبة الكوانوفلاجيلاتا." "بروتيروسبونجيا نفسها ليست سلف الإسفنج. ومع ذلك، فهي تُعد نموذجًا مفيدًا لما قد يكون عليه سلف الإسفنج والحيوانات متعددة الخلايا الأخرى." https://www.ucmp.berkeley.edu/protista/proterospongia.html جامعة بيركلي
  7. مالوف، آدم سي؛ روز، كاثرين في؛ بيتش، روبرت؛ سامويلز، برادلي إم؛ كالميت، كلير سي؛ إروين، دوغلاس إتش؛ بوارييه، جيرالد آر؛ ياو، نان؛ سيمونز، فريدريك جيه. (17 أغسطس 2010). "أحافير محتملة لأجسام حيوانات في أحجار جيرية تعود إلى ما قبل العصر المارينوي في جنوب أستراليا". مجلة نيتشر للعلوم الجيولوجية . 3 (9): 653-659 . Bibcode : 2010NatGe...3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 . S2CID 13171894 . 
  8. موناهان-إيرلي، ر.؛ دفوراك، أ.م.؛ إيرد، و.س. (2013). "الأصول التطورية للجهاز الوعائي الدموي والبطانة الداخلية" . مجلة التخثر والإرقاء . 11 (ملحق 1): 46-66 . doi : 10.1111/jth.12253 . PMC 5378490. PMID 23809110 .  
  9. بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 1018-1026 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  10. «من الواضح أن الفقاريات كان لها أسلاف عاشت في العصر الكامبري، ولكن كان يُفترض أنها أسلاف لافقارية للفقاريات الحقيقية - الحبليات الأولية.وقد تم الترويج لبيكايا على نطاق واسع باعتبارها أقدم أحفورة للحبليات الأولية.» ريتشارد دوكينز 2004، حكاية السلف ، ص 289، ISBN 0-618-00583-8
  11. شو، دي جي؛ لو، إتش إل؛ كونواي موريس، إس؛ تشانغ، إكس إل؛ هو، إس إكس؛ تشين، إل؛ هان، جيه؛ تشو، إم؛ لي، واي؛ تشين، إل زد (1999). "فقاريات العصر الكامبري السفلي من جنوب الصين". مجلة نيتشر . 402 (6757): 42-46 . رمز Bibcode : 1999Natur.402...42S . doi : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 . 
  12. تشين، جيه واي؛ هوانغ، دي واي؛ لي، سي دبليو (1999). "حبليات شبيهة بالجمجمة من العصر الكامبري المبكر". مجلة نيتشر . 402 (6761): 518-22 . رمز Bibcode : 1999Natur.402..518C . doi : 10.1038/990080 . S2CID 24895681 . 
  13. شو، د.-ج.؛ كونواي موريس، س.؛ هان، ج.؛ تشانغ، ز.-ف.؛ ياسوي، ك.؛ جانفييه، ب.؛ تشين، ل.؛ تشانغ، ش.-ل.؛ ليو، ج.-ن.؛ لي، ي.؛ ليو، هـ.-ك. (يناير 2003). "رأس وعمود فقري للفقاريات هايكويشثيس من العصر الكامبري المبكر". مجلة نيتشر . 421 (6922): 526-529 . Bibcode : 2003Natur.421..526S . doi : 10.1038/nature01264 . PMID 12556891. S2CID 4401274 .  
  14. أودرويو، آي.؛ سغورا، أ. (2017). "تطور الطحال". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 92 (4): 411-443 . doi : 10.1086/695327 .
  15. إليوت، د. ج. (2011). المورفولوجيا الوظيفية للجهاز الغطائي في الأسماك. في: فاريل، أ. ب. (محرر)، موسوعة فسيولوجيا الأسماك: من الجينوم إلى البيئة، المجلد 1، الصفحات 476-488. سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 9780080923239.
  16. افتقرت هذه الفقاريات الأولى إلى الفكوك، مثل أسماك الهاجفيش واللامبري الحية. ظهرت الفقاريات ذات الفكوك بعد 100 مليون سنة، في العصر السيلوري. https://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertintro.html جامعة بيركلي
  17. تم العثور على فك سمكة السيلاكانث الأحفورية في طبقة يعود تاريخها إلى 410 مليون سنة ، والتي تم جمعها بالقرب من بوكان في فيكتوريا ، شرق جيبسلاند بأستراليا ، وهي تحمل حاليًا الرقم القياسي لأقدم سمكة سيلاكانت؛ وقد أُطلق عليها اسم Eoactinistia foreyi عندما تم نشرها في سبتمبر 2006.
  18. يُعتقد أن أسماك الرئة هي أقرب الكائنات الحية صلةً بالرباعيات، وتشترك معها في عدد من الخصائص المهمة. من بين هذه الخصائص: مينا الأسنان، وفصل تدفق الدم الرئوي عن تدفق الدم في الجسم، وترتيب عظام الجمجمة، ووجود أربعة أطراف متساوية الحجم تقريبًا، لها نفس الموضع والبنية التي تتميز بها أرجل الرباعيات الأربعة. https://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/sarco/dipnoi.html جامعة بيركلي
  19. "السلف الذي تشترك فيه البرمائيات مع الزواحف ومعنا؟" "لقد خضعت هذه الأحافير التي يُحتمل أن تكون انتقالية لدراسات كثيرة، من بينها أكانثوستيغا ، التي يبدو أنها كانت مائية بالكامل، وإكتيوستيغا. " ريتشارد دوكينز 2004، حكاية السلف، ص 250، ISBN 0-618-00583-8
  20. جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (28 أغسطس 2025). " التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما أوضحته أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . 5. doi : 10.24072/pcjournal.620 . ISSN 2804-3871 . 
  21. ماركيتي ، ل .؛ لوغ، أ.؛ بوخويتز، م.؛ فروبيش، ج. (2025). "آثار الزواحف الثديية من العصر البرمي المبكر تُلقي الضوء على أصل الحراشف الجلدية وسلوك التجمع" . علم الأحياء الحالي . 35 (11): 2752-2759.e2. Bibcode : 2025CBio...35.2752M . doi : 10.1016/j.cub.2025.04.077 . PMID 40412378 . 
  22. موني، إيثان د.؛ ماهو، تيا؛ فيليب، ر. بول؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (22 يناير 2024). "نظام كهوف من العصر الباليوزوي يحفظ أقدم دليل معروف على وجود جلد السلويات" . علم الأحياء الحالي . 34 (2): 417-426.e4. doi : 10.1016/j.cub.2023.12.008 . ISSN 0960-9822 . PMID 38215745 .  
  23. هوتنلوكر، آدم ك.؛ سيدور، كريستيان ألفريد (1 ديسمبر 2020). "كلب سني قاعدي غير ثديي الشكل من العصر البرمي في زامبيا وأصول التشريح داخل الجمجمة وخارجها لدى الثدييات" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (5) e1827413. Bibcode : 2020JVPal..40E7413H . doi : 10.1080/02724634.2020.1827413 . ISSN 0272-4634 . S2CID 228883951 .  
  24. ريتشارد دوكينز 2004، حكاية الأجداد ، ص 211، رقم ISBN 0-618-00583-8
  25. بينوا، جوليان؛ عبد الله، فرناندو؛ مانجر، بول ر.؛ روبيدج، بروس س. (17 مارس 2016). "الحاسة السادسة لدى أسلاف الثدييات: تباين الثقبة الجدارية وتطور العين الصنوبرية في الثيرابسيدات الإيوثريودونتية من العصرين البرمي والترياسي في جنوب إفريقيا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789 . doi : 10.4202/app.00219.2015 . ISSN 0567-7920 . 
  26. بولتون، أندرو د.؛ مانجيرا، طاهرة؛ بينوا، جوليان (12 أغسطس 2025). "150 عامًا من علم الأعصاب القديم للزواحف الثديية: أصول دماغ الثدييات وسلوكها وأعضاء الحس ووظائفها" . مجلة علم الأحياء القديمة : 1-29 . doi : 10.1017/jpa.2025.10121 . ISSN 0022-3360 . 
  27. فيرنبورغ، إنغمار؛ سبيكمان، ستيفان إن إف (2018). 4. علم الأجنة وتكوين الأعضاء لدى الثدييات. في: زاكوس، فرانك؛ آشر، روبرت. تطور الثدييات وتنوعها وتصنيفها. برلين: والتر دي غرويتر، 59-116. DOI: https://doi.org/10.1515/9783110341553-004
  28. «تشمل الأحافير التي قد تساعدنا في إعادة بناء صورة السلف الثامن مجموعة كبيرة تُسمى البليسيادابي-فورم. لقد عاشت هذه المجموعة في الفترة الزمنية المناسبة، وتتمتع بالعديد من الصفات التي نتوقعها من السلف العظيم لجميع الرئيسيات». ريتشارد دوكينز، 2004، حكاية السلف، ص 136، ISBN 0-618-00583-8
  29. رين، بول ر.؛ دينو، آلان ل.؛ هيلجن، فريدريك ج.؛ كويبر، كلاوديا ف.؛ مارك، دارين ف.؛ ميتشل، ويليام س.؛ مورغان، ليا إي.؛ مونديل، رولاند؛ سميت، جان (7 فبراير 2013). "النطاقات الزمنية للأحداث الحرجة حول حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني" . مجلة ساينس . 339 (6120): 684-87 . Bibcode : 2013Sci...339..684R . doi : 10.1126/science.1230492 . PMID: 23393261. S2CID : 6112274 .  
  30. "علماء الحفريات يكتشفون الهيكل العظمي الأكثر بدائية للرئيسيات" ، Phys.org (23 يناير 2007).
  31. آلان دي كيروز، رحلة القرد ، دار بيسيك بوكس، 2014. رقم ISBN 9780465020515
  32. "نوع جديد من الرئيسيات في أصل شجرة أشباه البشر الموجودة" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-05-2020 .
  33. راوما، رايان؛ ستيرنيرا، ك (2005). "تقدير تواريخ تباعد الرئيسيات الكاتارينية من الجينومات الميتوكوندرية الكاملة" (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 48 (3): 237-257 . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.11.007 . PMID 15737392 . 
  34. بومه، مادلين؛ سباسوف، نيكولاي؛ فوس، يوشين؛ تروشر، أدريان؛ دين، أندرو س.؛ برييتو، جيروم؛ كيرشر، أوفه؛ ليشنر، توماس؛ بيغون، ديفيد ر. (نوفمبر 2019). "قرد جديد من العصر الميوسيني وطريقة الحركة لدى سلف القردة العليا والبشر" . مجلة نيتشر . 575 (7783): 489-493 . Bibcode : 2019Natur.575..489B . doi : 10.1038/s41586-019-1731-0 . ISSN 1476-4687 . PMID 31695194. S2CID 207888156 .   
  35. بوبادين، كونستانتين؛ غونبين، كونستانتين؛ بيشكين، ليونيد؛ أنيس، صوفيا؛ فليشمان، زوي؛ كرايتسبيرغ، جينيا؛ ماركوزون، ناتاليا؛ أكرمان، ريبيكا ر.؛ خرابكو، كونستانتين (2022). "تشير الجينات الكاذبة للميتوكوندريا إلى تهجين متكرر بين الأنواع بين أسلاف الإنسان المباشرين" . الجينات . 13 ( 5): 810. bioRxiv 10.1101/134502 . doi : 10.3390/genes13050810 . PMC 9140377. PMID 35627195 .   
  36. بيرلمان، ديفيد (12 يوليو 2001). "أحافير من إثيوبيا قد تكون أقدم سلف بشري" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2001. مؤلف مشارك آخر هو تيم د. وايت، عالم الأنثروبولوجيا القديمة في جامعة كاليفورنيا في بيركلي، الذي اكتشف في عام 1994 أحفورة ما قبل الإنسان، أطلق عليها اسم أرديبيثيكوس راميدوس، والتي كانت آنذاك الأقدم المعروفة، حيث بلغ عمرها 4.4 مليون سنة.
  37. ^ وايت ، تيم د. أسفاو، برهاني؛ بيين، يوناس؛ هيلا سيلاسي، يوهانس؛ لوفجوي، سي. أوين؛ سوا، الجنرال؛ وولد غابرييل، جيداي (2009). “ Ardipithecus ramidus وعلم الأحياء القديمة للإنسان المبكر”. علوم . 326 (5949): 75– 86. بيب كود : 2009Sci...326...75W . دوى : 10.1126/science.1175802 . بميد 19810190 . S2CID 20189444 .  
  38. ^ هارماند، سونيا. لويس، جايسون إي؛ فيبل، كريج S.؛ الجذام، كريستوفر J.؛ برات، ساندرين؛ لينوبل، أرنو؛ بويز، كزافييه. كوين، روندا L.؛ برينيت، ميشيل. أرويو، أدريان؛ تايلور، نيكولاس. كليمان، صوفي؛ دافير، غيوم. بروجال، جان فيليب؛ ليكي، لويز؛ مورتلوك، ريتشارد أ. رايت، جيمس د.؛ لوكورودي، سامي؛ كيروا، كريستوفر. كينت، دينيس V.؛ روش ، هيلين (2015). "أدوات حجرية عمرها 3.3 مليون سنة من لوميكوي 3، غرب توركانا، كينيا" . طبيعة . 521 (7552): 310– 15. بيب كود : 2015Natur.521..310H . doi : 10.1038/ nature14464 . PMID 25993961. S2CID 1207285 .  
  39. روكستون، غرايم د.؛ ويلكنسون، ديفيد م. (27-12-2011). "تجنب ارتفاع درجة الحرارة والانتقاء لكل من تساقط الشعر والمشي على قدمين لدى أشباه البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (52): 20965-20969 . Bibcode : 2011PNAS..10820965R . doi : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3248486. PMID 22160694 .   
  40. ^ فيلموار، ب. كيمبل، WH؛ سيوم، سي؛ وآخرون . (2015). " هومو المبكر في 2.8 ما من ليدي جيرارو، عفار، إثيوبيا" . علوم . 347 (6228): 1352–1355 . بيب كود : 2015Sci...347.1352V . دوى : 10.1126/science.aaa1343 . بميد 25739410 .  
  41. ^ تشو، تشاويو؛ دينيل، روبن. هوانغ، ويوين؛ وو، يي؛ تشيو، شيفان؛ يانغ، شيكسيا؛ راو، تشيجو؛ هو، يامي؛ شيه، جيوبينج؛ هان، جيانغوي؛ اويانغ، تينغبينج (2018). “احتلال الهومينين لهضبة اللوس الصينية منذ حوالي 2.1 مليون سنة”. طبيعة . 559 (7715): 608–12 . بيب كود : 2018Natur.559..608Z . دوى : 10.1038/s41586-018-0299-4 . بميد 29995848 . S2CID 49670311 .  
  42. نوفا: التحول إلى إنسان - الجزء الثاني
  43. جابلونسكي، نينا ج. (أكتوبر 2004). "تطور جلد الإنسان ولون الجلد". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 33 (1): 585-623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . 
  44. بيرموديز دي كاسترو، جيه إم (30 مايو 1997). "إنسان بدائي من العصر البليستوسيني السفلي في أتابويركا، إسبانيا: سلف محتمل لإنسان نياندرتال والإنسان الحديث". مجلة ساينس . 276 (5317): 1392-1395 . doi : 10.1126/science.276.5317.1392 . PMID 9162001 . 
  45. غرين، ريتشارد إي.؛ كراوس، يوهانس؛ بتاك، سوزان إي.؛ بريغز، أدريان دبليو.؛ رونان، مايكل تي.؛ سيمونز، يان إف.؛ دو، لي؛ إيغولم، مايكل؛ روثبيرغ، جوناثان إم.؛ باونوفيتش، مايا؛ بابو، سفانتي (نوفمبر 2006). "تحليل مليون زوج قاعدي من الحمض النووي لإنسان نياندرتال" . مجلة نيتشر . 444 (7117): 330-336 . Bibcode : 2006Natur.444..330G . doi : 10.1038/nature05336 . PMID 17108958. S2CID 4320907 .  
  46. قال روبين أيضًا إن التحليلات حتى الآن تشير إلى أن الحمض النووي البشري والنياندرتال متطابق بنسبة تتراوح بين 99.5% و99.9%. ( عظام النياندرتال تقدم أدلة على الحمض النووي ، تم الوصول إلى الرابط في 16 نوفمبر 2006).
  47. « الخلاصة هي أن المقولة الشائعة بأننا نتشارك 98.5% من تسلسل الحمض النووي مع الشمبانزي ربما تكون خاطئة. بالنسبة لهذه العينة، سيكون التقدير الأنسب هو أن 95% من أزواج القواعد مشتركة تمامًا بين الحمض النووي للشمبانزي والإنسان. » بريتن، آر. جيه. (2002). «الاختلاف بين عينات تسلسلات الحمض النووي للشمبانزي والإنسان هو 5%، مع احتساب عمليات الإدخال والحذف» . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 ( 21): 13633-35 . Bibcode : 2002PNAS...9913633B . doi : 10.1073/pnas.172510699 . PMC 129726. PMID 12368483 .  
  48. « ...من بين ثلاثة مليارات حرف تُشكّل الجينوم البشري، لم يتغير سوى 15 مليون حرف - أي أقل من 1% - خلال الستة ملايين سنة تقريبًا منذ انفصال سلالتي الإنسان والشمبانزي. » بولارد، ك. س. (2009). «ما الذي يجعلنا بشرًا؟». مجلة ساينتفك أمريكان . 300-5 (5): 44-49 . Bibcode : 2009SciAm.300e..44P . doi : 10.1038/scientificamerican0509-44 . PMID 19438048. S2CID 38866839 .  
  49. ^ Krause J، Lalueza-Fox C، Orlando L، Enard W، Green RE، Burbano HA، Hublin JJ، Hänni C، Fortea J، de la Rasilla M، Bertranpetit J، Rosas A، Pääbo S (نوفمبر 2007). “تمت مشاركة متغير FOXP2 المشتق للإنسان الحديث مع إنسان نياندرتال”. العملة. بيول . 17 (21): 1908– 12. بيب كود : 2007CBio...17.1908K . دوى : 10.1016/j.cub.2007.10.008 . اتش دي ال : 11858/00-001M-0000-000F-FED3-1 . بميد 17949978 . S2CID 9518208 .  
  50. شتاين، ريتشارد أ. (أكتوبر 2015). "تحليل عدد النسخ يبدأ في التراكم". أخبار الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية . 35 (17): 20، 22-23 . doi : 10.1089/gen.35.17.09 .
  51. ^ ماتياس ماير. أرسواجا، خوان لويس؛ دي فيليبو، سيزار؛ ناجل، سارة؛ أكسيمو بيتري، آينور؛ النيكل، بيرجيت. مارتينيز، اجناسيو؛ جراسيا، آنا؛ دي كاسترو، خوسيه ماريا بيرموديز؛ كاربونيل، يودالد. فيولا، بنس؛ كيلسو، جانيت؛ بروفر، كاي؛ بابو ، سفانتي (مارس 2016). “تسلسل الحمض النووي النووي من العصر الجليدي الأوسط Sima de los Huesos hominins”. طبيعة . 531 (7595): 504–07 . بيب كود : 2016Natur.531..504M . دوى : 10.1038 / طبيعة 17405 . hdl : 11858/00-001M-0000-002A-0B82-0 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .  
  52. كالاواي، إيوين (2016). "أقدم الحمض النووي للإنسان القديم يكشف عن فجر إنسان نياندرتال" . مجلة نيتشر . 531 (7594): 296-286 . Bibcode : 2016Natur.531..296C . doi : 10.1038/531286a . PMID: 26983523. S2CID : 4459329 .  
  53. مييتو، باولو؛ أفانزيني، ماركو؛ رولاندي، جوزيبي (2003). "علم الأحياء القديمة: آثار أقدام بشرية في الرماد البركاني من العصر البليستوسيني" . مجلة نيتشر . 422 (6928): 133. Bibcode : 2003Natur.422..133M . doi : 10.1038/422133a . PMID 12634773. S2CID 2396763 .  
  54. تيمرمان، أ.؛ يون، ك.س.؛ رايا، ب.؛ وآخرون . (2022). "تأثيرات المناخ على الموائل البشرية القديمة وتتابع الأنواع" . مجلة نيتشر . 604 (7906): 495-501 . Bibcode : 2022Natur.604..495T . doi : 10.1038/s41586-022-04600-9 . PMC 9021022. PMID 35418680 .   
  55. كالاواي، إيوين (7 يونيو 2017). "ادعاء اكتشاف أقدم حفرية للإنسان العاقل يعيد كتابة تاريخ جنسنا البشري" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2017.22114 .
  56. ترايون، كريستوفر أ.؛ فيث، تايلر (2013). "التنوع في العصر الحجري الأوسط في شرق أفريقيا" (ملف PDF) . الأنثروبولوجيا المعاصرة . 54 (8): 234-254 . doi : 10.1086/673752 . S2CID 14124486 . 
  57. زيمر، كارل (10 يوليو 2019). "اكتشاف عظمة جمجمة في اليونان قد يغير قصة ما قبل التاريخ البشري - تُعد هذه العظمة، التي عُثر عليها في كهف، أقدم حفرية بشرية حديثة تم اكتشافها في أوروبا. وتشير إلى أن البشر بدأوا بمغادرة أفريقيا في وقت أبكر بكثير مما كان يُعتقد سابقًا" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 11 يوليو 2019 .
  58. فريق العمل (10 يوليو 2019). "«أقدم رفات بشرية خارج أفريقيا» تعيد ضبط عداد الهجرة البشرية . Phys.org . تاريخ الاطلاع: 10 يوليو 2019 .
  59. هارفاتي، كاترينا؛ وآخرون . (10 يوليو 2019). "أحافير كهف أبيديما تُقدّم أقدم دليل على وجود الإنسان العاقل في أوراسيا" . مجلة نيتشر . 571 (7766): 500-504 . Bibcode : 2019Natur.571..500H . doi : 10.1038/s41586-019-1376-z . hdl : 10072/397334 . PMID 31292546. S2CID 195873640 .   
  60. هاينز، تانيا؛ بالا، ماريا؛ غوميز-كاربالا، ألبرتو؛ ريتشاردز، مارتن ب.؛ سالاس، أنطونيو (مارس 2017). "تحديث شجرة الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية الأفريقية: أهميتها في علم الوراثة الجنائية وعلم الوراثة السكانية". مجلة العلوم الجنائية الدولية: علم الوراثة . 27 : 156-159 . doi : 10.1016/j.fsigen.2016.12.016 . PMID 28086175 . 
  61. بوزنيك، جي دي؛ هين، بي إم؛ يي، إم سي؛ سليويرسكا، إي؛ أويسكيرشن، جي إم؛ لين، إيه إيه؛ سنايدر، إم؛ كوينتانا-مورسي، إل؛ كيد، جي إم؛ أندرهيل، بي إيه؛ بوستامانتي، سي دي (1 أغسطس 2013). " تسلسل الكروموسومات Y يحل التباين في زمن السلف المشترك للذكور مقابل الإناث" . مجلة ساينس . 341 (6145): 562-565 . Bibcode : 2013Sci...341..562P . doi : 10.1126/science.1237619 . PMC 4032117. PMID 23908239 .  
  62. ^ كارمين، مونيكا. ساج، لوري. فيسنتي، ماريو؛ سايرز، ميليسا أ. ويلسون؛ يارفي، ماري؛ تالاس، أولفي جيرست؛ روتسي، سيري؛ إيلوماي، آن ماي؛ ماجي، ريديك؛ ميت، ماريو؛ باجاني، لوكا؛ بوراند، تارمو؛ فالتيسكوفا، زوزانا؛ كليمنتي، فلوريان؛ كاردونا، أليكسيا؛ ميتسبالو، إيني؛ ساهاكيان، هوفانيس؛ يونسباييف، بايزيد؛ هودجاشوف، جورجي؛ دي جورجيو، مايكل. لوغفالي، إيفا-ليس؛ إيتشستادت، كريستينا؛ إيلميتس، ميك؛ تشوبي، جيانيشوار؛ تامبيتس، كريستينا؛ ليتفينوف، سيرجي. مورمينا، مارو؛ شيويه، يالي؛ أيوب، قاسم؛ وآخرون . (أبريل 2015). " يتزامن انخفاض تنوع كروموسوم Y مؤخرًا مع تغير ثقافي عالمي" . بحث الجينوم . 25 (4): 459-466 . doi : 10.1101/gr.186684.114 . PMC 4381518. PMID 25770088 .   
  63. ^ كلارك، ج. ديزموند؛ بيين، يوناس؛ وولد غابرييل، جيداي؛ هارت، وليام ك.؛ رين، بول ر. جيلبرت، هنري. ديفلور، ألبان؛ سوا، الجنرال؛ كاتوه، شيغيرو؛ لودفيج، كينيث ر. النحت، جان رينو؛ أسفاو، برهاني؛ وايت ، تيم د. (يونيو 2003). “السياقات الطبقية والزمنية والسلوكية لعصر البليستوسين هومو العاقل من وسط أواش، إثيوبيا”. طبيعة . 423 (6941): 747-752 . بيب كود : 2003Natur.423..747C . دوى : 10.1038 / Nature01670 . بميد 12802333 . S2CID 4312418 .  
  64. سكيري، إليانور (2017). "علم آثار العصر الحجري في غرب أفريقيا" . موسوعة أكسفورد البحثية لتاريخ أفريقيا . doi : 10.1093/acrefore/9780190277734.013.137 . ISBN 978-0-19-027773-4.
  65. هينشيلوود، سي إس ودوبرويل، بي. 2009. قراءة القطع الأثرية: استخلاص المهارات اللغوية من العصر الحجري الأوسط في جنوب أفريقيا. في: بوثا، آر. ونايت، سي. (محرران)، مهد اللغة. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 41-61. ISBN 9780191567674.
  66. بولر، جيه إم، وجونستون، إتش، وأولي، جيه إم، وبريسكوت، جيه آر، وروبرتس، آر جي، وشوكروس، دبليو، وسبونر، إن إيه (2003). "عصور جديدة للاستيطان البشري والتغير المناخي في بحيرة مونغو، أستراليا". مجلة نيتشر . 421 (6925): 837-840 . رمز Bibcode : 2003Natur.421..837B . doi : 10.1038/nature01383 . PMID 12594511. S2CID 4365526 .  
  67. ريتشارد إي. غرين؛ كراوس، ج.؛ بريغز، أ. و.؛ ماريسيتش، ت.؛ ستينزل، يو.؛ كيرشر، م.؛ باترسون، ن.؛ لي، هـ.؛ وآخرون . (2010). "مسودة تسلسل جينوم إنسان نياندرتال" . مجلة ساينس . 328 (5979): 710-722 . رمز Bibcode : 2010Sci...328..710G . doi : 10.1126/science.1188021 . PMC 5100745. PMID 20448178 .   
  68. رينكون، بول (2010-05-06). "جينات إنسان نياندرتال 'لا تزال موجودة فينا'"" . بي بي سي نيوز . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2010 ."
  69. سانكارارامان، سريرام؛ ماليك، سوابان؛ باترسون، نيك؛ رايش، ديفيد (2016). "التركيبة المشتركة لأصول إنسان دينيسوفان وإنسان نياندرتال لدى الإنسان المعاصر" . علم الأحياء الحالي . 26 (9): 1241-1247 . Bibcode : 2016CBio...26.1241S . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037 . PMC 4864120. PMID 27032491 .  
  70. كالاواي، إيوين (26 يوليو 2012). "جينومات الصيادين وجامعي الثمار: كنز من التنوع الجيني". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.11076 . S2CID 87081207 . 
  71. ^ لاشانس، جوزيف. فيرنو، بنيامين. إلبرز، كلارا سي؛ فيرويردا، بارت؛ فرومينت، آلان؛ بودو، جان ماري؛ ليما، جودفري؛ فو، ون تشينغ؛ نيامبو، توماس ب. ريبيك، تيموثي ر. تشانغ، كون؛ آكي، جوشوا م. تيشكوف ، سارة أ. (أغسطس 2012). "التاريخ التطوري والتكيف من تسلسلات الجينوم الكامل عالية التغطية للصيادين الأفارقة المتنوعين" . خلية . 150 (3): 457– 469. بيب كود : 2012Cell..150..457L . دوى : 10.1016/j.cell.2012.07.009 . بمك 3426505 . بميد 22840920 .  
  72. شو، الثنائي؛ بافليديس، بافلوس؛ تاسكينت، رجب أوزغور؛ ألاخيوتيس، نيكولاوس؛ فلاناغان، كولن؛ دي جورجيو، مايكل. بليخمان، ران؛ روهل، ستيفان. جوككومين ، عمر (أكتوبر 2017). "مقدمة أشباه البشر القديمة في أفريقيا تساهم في التباين الوراثي الوظيفي لللعاب MUC7" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 34 (10): 2704-2715 . دوى : 10.1093/molbev/msx206 . بمك 5850612 . بميد 28957509 .  
  73. موندال، مايوخ؛ بيرترانبيت، جاومي؛ لاو، أوسكار (16 يناير 2019). "الحوسبة التقريبية البايزية باستخدام التعلم العميق تدعم تداخلًا جينيًا قديمًا ثالثًا في آسيا وأوقيانوسيا" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 246. Bibcode : 2019NatCo..10..246M . doi : 10.1038/s41467-018-08089-7 . PMC 6335398. PMID 30651539 .  
  74. كلاين، ريتشارد (1995). "التشريح والسلوك وأصول الإنسان الحديث". مجلة ما قبل التاريخ العالمي . 9 (2): 167-198 . doi : 10.1007/bf02221838 . S2CID 10402296 . 
  75. ^ سوتيكنا، توماس. توتشيري، ماثيو دبليو؛ موروود، مايكل J.؛ سابتومو، إي واهيو؛ جاتميكو؛ الرهبة، روكوس ديو؛ واسيستو، سري؛ ويستواي، كيرا إي؛ أوبيرت، ماكسيم. لي، بو؛ تشاو، جيان شين؛ ستوري، مايكل؛ ألواي، برنت الخامس؛ مورلي، مايك دبليو. ماير ، هانيكي جيه إم . فان دن بيرغ، جيريت د.؛ جرون، راينر. دوسيتو، أنتوني؛ بروم, آدم ; جونجرز، وليام L.؛ روبرتس، ريتشارد ج. (2016-03-30). "الطبقات والتسلسل الزمني المنقح لـ Homo floresiensis في Liang Bua في إندونيسيا" . طبيعة . 532 (7599): 366–69 . بيب كود : 2016Natur.532..366S . doi : 10.1038/nature17179 . hdl : 2292/34938 . PMID: 27027286. S2CID : 4469009 .  
  76. ^ بيليزال، ساندرا؛ سانتوس، صباحا؛ ماكيفوي، ب. ألفيس، أنا. مارتينهو، C .؛ كاميرون، إي. شرايفر، ماريلاند؛ بارا، إي جيه؛ روشا، ج. (2012). "توقيت تفتيح التصبغ عند الأوروبيين" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 30 (1): 24-35 . دوى : 10.1093/molbev/mss207 . بمك 3525146 . بميد 22923467 .  
  77. ^ فوماجالي، م. مولتك، أنا. غراروب، ن.؛ راشيمو، ف.؛ بيريغارد، P.؛ يورجنسن، أنا؛ كورنيليوسن، تيسي. جربولت، P.؛ سكوتي، L.؛ لينبيرج، أ.؛ كريستنسن، C.؛ براندسلوند، أنا؛ يورجنسن، T.؛ هويرتا سانشيز، E.؛ شميت، إب؛ بيدرسن، O .؛ هانسن، T.؛ ألبريشتسن، أ.؛ نيلسن، ر. (17 سبتمبر 2015). “يُظهر الإنويت في جرينلاند التوقيعات الجينية للنظام الغذائي والتكيف مع المناخ”. علوم . 349 (6254): 1343–1347 . بيب كود : 2015Sci...349.1343F . doi : 10.1126/ science.aab2319 . hdl : 10044/1/43212 . PMID 26383953. S2CID 546365 .  
  78. بنغ، يي؛ شي، هونغ؛ تشي، شيويه-بين؛ شياو، تشون-جي؛ تشونغ، هوا؛ ما، رون-لين؛ سو، بينغ (2010). "تعدد الأشكال الجينية ADH1B Arg47His في سكان شرق آسيا وتوسع استئناس الأرز عبر التاريخ" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 15. Bibcode : 2010BMCEE..10...15P . doi : 10.1186/1471-2148-10-15 . PMC 2823730. PMID 20089146 .  
  79. سيغوريل، لور؛ بون، سيلين (31 أغسطس 2017). "حول تطور استمرار اللاكتيز لدى البشر". المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 18 (1): 297-319 . doi : 10.1146/annurev-genom-091416-035340 . PMID 28426286 . 
  80. إنجرام، كاثرين جيه إي؛ مولكير، شارلوت أ؛ إيتان، يوفال؛ توماس، مارك جي؛ سوالو، دالاس إم. (26 نوفمبر 2008). "هضم اللاكتوز وعلم الوراثة التطوري لاستمرار إنزيم اللاكتاز". علم الوراثة البشرية . 124 (6): 579-591 . doi : 10.1007/ s00439-008-0593-6 . PMID 19034520. S2CID 3329285 .  
  81. ستيبل، جيفري م. (أغسطس 2025). "هل عرّض ازدياد حجم الدماغ الإنسان القديم لخطر الانقراض؟" . الدماغ والإدراك . 188 106336. doi : 10.1016/j.bandc.2025.106336 . ISSN 0278-2626 . PMID 40663933 .