خياشيم السمكة

أقواس الخياشيم التي تحمل الخياشيم في سمكة الكراكي . تسمح الخياشيم للأسماك بالتنفس تحت الماء.

آلية التنفس في الأسماك العظمية

تسحب السمكة الماء الغني بالأكسجين من خلال فمها (يسار). ثم تضخه عبر الخياشيم ليدخل الأكسجين إلى مجرى الدم، وتسمح للماء المستنفد للأكسجين بالخروج من خلال فتحات الخياشيم (يمين).

الخياشيم هي أعضاء تمكّن الأسماك من التنفس تحت الماء . تتبادل معظم الأسماك الغازات، كالأكسجين وثاني أكسيد الكربون، باستخدام الخياشيم الموجودة على جانبي البلعوم (الحلق). تتكون الخياشيم من أنسجة تشبه الخيوط القصيرة، تُعرف باسم خيوط الخياشيم أو الصفائح الخيشومية . يحتوي كل خيط على شبكة شعرية توفر مساحة سطحية واسعة لتبادل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون . إلى جانب التنفس، تؤدي هذه الخيوط وظائف أخرى، منها تبادل الأيونات والماء والأحماض والأمونيا . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تتنفس الأسماك عن طريق سحب الماء الغني بالأكسجين عبر أفواهها وضخه فوق خياشيمها. داخل خيوط الخياشيم، يتدفق الدم الشعيري في الاتجاه المعاكس للماء، مما يُحدث تبادلًا عكسيًا . تدفع الخياشيم الماء الفقير بالأكسجين إلى الخارج عبر فتحات في جانبي البلعوم. تمتلك بعض الأسماك، مثل أسماك القرش واللامبري ، فتحات خيشومية متعددة، لكن المجموعة الأكثر شيوعًا من الأسماك الحية، وهي الأسماك العظمية ، لها فتحة خيشومية واحدة على كل جانب. هذه الفتحة مخفية تحت غطاء عظمي واقٍ يُسمى غطاء الخياشيم .

تمتلك أسماك البشير الصغيرة خياشيم خارجية، وهي سمة بدائية للغاية تشترك فيها مع يرقات البرمائيات .

كان يُعتقد سابقًا أن تطور الخياشيم قد حدث عبر مسارين متفرعين: الخياشيم المتكونة من الأديم الباطن ، كما هو الحال في أنواع الأسماك عديمة الفك ، أو تلك المتكونة من الأديم الظاهر ، كما هو الحال في الأسماك ذات الفك . ومع ذلك، فقد أظهرت دراسات حديثة حول تكوين الخياشيم في سمكة الراي الصغيرة ( Leucoraja erinacea ) أدلة محتملة تدعم الادعاء بأن خياشيم جميع أنواع الأسماك الحالية قد تطورت في الواقع من سلف مشترك . ^{[ 3 ]}

خياشيم التونة داخل الرأس. الرأس موجه نحو الأسفل بحيث يكون الخطم متجهًا نحو الفم.

الخياشيم الحمراء المنفصلة عن رأس سمكة التونة على اليسار

تتنفس جميع الفقاريات القاعدية (أنواع الأسماك) بواسطة الخياشيم . تقع الخياشيم خلف الرأس مباشرةً، محاذيةً للحواف الخلفية لسلسلة من الفتحات الممتدة من المريء إلى الخارج. يدعم كل خيشوم قوس خيشومي غضروفي أو عظمي . ^{[ 4 ]} تتطور خياشيم الفقاريات عادةً في جدران البلعوم ، على طول سلسلة من الشقوق الخيشومية المفتوحة إلى الخارج. تستخدم معظم الأنواع نظام تبادل معاكس لتعزيز انتشار المواد داخل وخارج الخيشوم، حيث يتدفق الدم والماء في اتجاهين متعاكسين.

تتكون الخياشيم من خيوط مشطية الشكل تُسمى صفائح الخياشيم ، والتي تُساعد على زيادة مساحة سطحها لتبادل الأكسجين. ^{[ 5 ]} عندما تتنفس السمكة، فإنها تسحب كمية من الماء إلى فمها على فترات منتظمة. ثم تُقرّب جانبي حلقها من بعضهما، دافعةً الماء عبر فتحات الخياشيم، بحيث يمر فوقها إلى الخارج. تمتلك الأسماك العظمية ثلاثة أزواج من الخياشيم، بينما تمتلك الأسماك الغضروفية من خمسة إلى سبعة أزواج، أما الأسماك البدائية عديمة الفك فلديها سبعة أزواج. لا شك أن سلف الفقاريات كان يمتلك عددًا أكبر من الخياشيم، حيث أن بعض أقاربها من الحبليات تمتلك أكثر من 50 زوجًا من الخياشيم. ^{[ 6 ]}

تتكون الخياشيم عادةً من خيوط نسيجية رفيعة ، أو فروع، أو زوائد دقيقة ذات سطح مطويّ بشدة لزيادة مساحة السطح . تُعدّ مساحة السطح الكبيرة ضرورية لتبادل الغازات في الكائنات المائية، إذ لا يحتوي الماء إلا على جزء ضئيل من الأكسجين المذاب الموجود في الهواء . يحتوي المتر المكعب من الهواء على حوالي 250 غرامًا من الأكسجين في الظروف القياسية . تركيز الأكسجين في الماء أقل منه في الهواء، وينتشر فيه ببطء أكبر. في لتر واحد من الماء العذب، يبلغ محتوى الأكسجين 8  سم³ لكل لتر ^، مقارنةً بـ 210 سم³ في نفس الحجم من الهواء. ^{[ 7 ]} كثافة الماء أعلى من كثافة الهواء بـ 777 مرة، ولزوجته أعلى منه بـ 100 مرة. ^{[ 7 ]} معدل انتشار الأكسجين في الهواء أعلى بـ 10000 مرة منه في الماء. ^{[ 7 ]} استخدام الرئتين الشبيهتين بالأكياس لاستخلاص الأكسجين من الماء لن يكون فعالًا بما يكفي لاستمرار الحياة. ^{[ 7 ]} بدلاً من استخدام الرئتين، "يحدث تبادل الغازات عبر سطح الخياشيم الغنية بالأوعية الدموية، والتي يُحافظ على تدفق تيار مائي أحادي الاتجاه عليها بواسطة آلية ضخ متخصصة. وتمنع كثافة الماء الخياشيم من الانهيار والتراكم فوق بعضها البعض، وهو ما يحدث عندما تُخرج السمكة من الماء." ^{[ 7 ]}

لا تنمو الخياشيم لدى الفقاريات العليا ، بل تتشكل أقواس الخياشيم خلال التطور الجنيني ، وتشكل أساسًا لبنى أساسية كالفكين ، والغدة الدرقية ، والحنجرة ، والعمود الخيشومي (المُقابل لعظمة الركاب في الثدييات )، وفي الثدييات المطرقة والسندان . ^{[ 6 ]} قد تكون شقوق خياشيم الأسماك هي الأسلاف التطورية للوزتين ، والغدة الزعترية ، وقناة استاكيوس ، بالإضافة إلى العديد من البنى الأخرى المُشتقة من الجيوب الخيشومية الجنينية . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

• 
  تنفس خياشيم الأسماك
• 
  بنية خياشيم السمكة

في الأسماك العظمية ، تقع الخياشيم في تجويف خيشومي مغطى بغطاء عظمي ( كلمة "برانشيا" مشتقة من اليونانية القديمة وتعني الخياشيم). تمتلك الغالبية العظمى من أنواع الأسماك العظمية خمسة أزواج من الخياشيم، على الرغم من أن بعضها فقد بعضها خلال التطور. يلعب الغطاء دورًا هامًا في تنظيم ضغط الماء داخل البلعوم للسماح بتهوية الخياشيم بشكل سليم، بحيث لا تعتمد الأسماك العظمية على التهوية بالدفع (وبالتالي الحركة شبه المستمرة) للتنفس. وتمنع الصمامات الموجودة داخل الفم الماء من التسرب. ^{[ 6 ]}

لا تحتوي أقواس الخياشيم في الأسماك العظمية عادةً على حاجز ، بحيث تبرز الخياشيم وحدها من القوس، مدعومةً بأشعة خيشومية فردية. تحتفظ بعض الأنواع بأمشاط خيشومية . على الرغم من أن جميع الأسماك العظمية، باستثناء أكثرها بدائية، تفتقر إلى فتحة تنفسية، إلا أن الخيشوم الكاذب المرتبط بها غالبًا ما يبقى، ويقع عند قاعدة غطاء الخياشيم. ومع ذلك، غالبًا ما يكون هذا الخيشوم مُختزلًا بشكل كبير، ويتكون من كتلة صغيرة من الخلايا دون أي بنية شبيهة بالخياشيم. ^{[ 6 ]}

تنقل الأسماك الأكسجين من مياه البحر إلى دمائها باستخدام آلية فعّالة للغاية تُسمى التبادل المعاكس للتيار . يعني التبادل المعاكس للتيار أن تدفق الماء فوق الخياشيم يكون في الاتجاه المعاكس لتدفق الدم عبر الشعيرات الدموية في الصفائح الخيشومية. ونتيجةً لذلك، يصادف الدم المتدفق في الشعيرات الدموية دائمًا ماءً ذا تركيز أعلى من الأكسجين، مما يسمح بانتشار الأكسجين على طول الصفائح الخيشومية. وبالتالي، تستطيع الخياشيم استخلاص أكثر من 80% من الأكسجين المتاح في الماء.

تستخدم الأسماك العظمية البحرية خياشيمها أيضًا لإخراج المواد المذابة (مثل أيونات ^{الصوديوم} والكلوريد ). غالبًا ^ما تُشكل المساحة السطحية الكبيرة للخياشيم تحديًا للأسماك التي تسعى إلى تنظيم أسمولية سوائلها الداخلية. يحتوي ماء البحر على أسمولية أكثر من سوائل الأسماك الداخلية، لذا تفقد الأسماك البحرية الماء بشكل طبيعي عبر خياشيمها عن طريق الخاصية الأسموزية. لاستعادة الماء، تشرب الأسماك البحرية كميات كبيرة من ماء البحر ، بينما تبذل في الوقت نفسه طاقة لإخراج الملح عبر الخلايا الأيونية Na ⁺ /K ⁺ -ATPase (المعروفة سابقًا بالخلايا الغنية بالميتوكوندريا وخلايا الكلوريد ). ^{[ 10 ]} في المقابل، يحتوي الماء العذب على أسمولية أقل من سوائل الأسماك الداخلية. لذلك، يجب على أسماك المياه العذبة استخدام خلاياها الأيونية الخيشومية للحصول على الأيونات من بيئتها للحفاظ على أسمولية الدم المثلى. ^{[ 6 ] [ 10 ]}

في بعض الأسماك العظمية والبرمائيات البدائية ، تحمل اليرقات خياشيم خارجية تتفرع من أقواس الخياشيم. ^{[ 11 ]} وتتقلص هذه الخياشيم في مرحلة البلوغ، حيث تتولى الخياشيم الحقيقية وظيفتها في الأسماك، بينما تتولى الرئتان وظيفتها في معظم البرمائيات. وتحتفظ بعض البرمائيات بالخياشيم الخارجية لليرقات في مرحلة البلوغ، إذ يبدو أن نظام الخياشيم الداخلي المعقد، كما هو الحال في الأسماك، قد فُقد نهائيًا في وقت مبكر جدًا من تطور رباعيات الأطراف . ^{[ 12 ]}

تمتلك أسماك القرش والشفنين عادةً خمسة أزواج من الشقوق الخيشومية التي تفتح مباشرةً على سطح الجسم، بينما تمتلك بعض أنواع أسماك القرش البدائية ستة أو سبعة أزواج. يفصل بين الشقوق المتجاورة قوس خيشومي غضروفي يمتد منه حاجز طويل يشبه الصفيحة ، مدعوم جزئيًا بقطعة غضروفية أخرى تُسمى شعاع الخيشوم. تقع الصفائح الخيشومية الفردية على جانبي الحاجز. قد تدعم قاعدة القوس أيضًا أشواك الخيشوم ، وهي عناصر صغيرة بارزة تساعد على ترشيح الطعام من الماء. ^{[ 6 ]}

توجد فتحة أصغر، تُسمى الثغرة التنفسية ، في الجزء الخلفي من الشق الخيشومي الأول. تحمل هذه الثغرة خيشومًا كاذبًا صغيرًا يُشبه الخيشوم في تركيبه، ولكنه لا يستقبل إلا الدم المؤكسج مسبقًا بواسطة الخياشيم الحقيقية. ^{[ 6 ]} يُعتقد أن الثغرة التنفسية تُماثل فتحة الأذن في الفقاريات العليا. ^{[ 13 ]}

تعتمد معظم أسماك القرش على التهوية بالدفع، حيث تدفع الماء إلى الفم وفوق الخياشيم عن طريق السباحة السريعة للأمام. أما في الأنواع بطيئة الحركة أو التي تعيش في القاع، وخاصة بين أسماك الراي والشفنين، فقد تكون الفتحة التنفسية متضخمة، وتتنفس السمكة عن طريق شفط الماء من خلال هذه الفتحة، بدلاً من التنفس من خلال الفم. ^{[ 6 ]}

تختلف أسماك الكيميرا عن الأسماك الغضروفية الأخرى، إذ فقدت كلاً من الفتحة التنفسية والشق الخيشومي الخامس. أما الشقوق المتبقية فهي مغطاة بغطاء خيشومي ، متطور من الحاجز الموجود في قوس الخيشوم أمام الخيشوم الأول. ^{[ 6 ]}

تُعدّ سمة التنفس عبر الخياشيم المشتركة بين الأسماك العظمية والأسماك الغضروفية مثالًا شهيرًا على التشابهات السلفية . ترتبط الأسماك العظمية ارتباطًا وثيقًا بالفقاريات البرية ، التي تطورت من مجموعة من الأسماك العظمية التي تتنفس عبر جلدها أو رئتيها، أكثر من ارتباطها بأسماك القرش والشفنين والأسماك الغضروفية الأخرى. يشترك هذا النوع من التنفس الخيشومي مع "الأسماك" لأنه كان موجودًا في سلفها المشترك وفُقد في الفقاريات الحية الأخرى. ولكن بناءً على هذه السمة المشتركة، لا يمكننا استنتاج أن الأسماك العظمية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأسماك القرش والشفنين أكثر من ارتباطها بالفقاريات البرية. ^{[ 14 ]}

لا تمتلك أسماك الجلكي والهاجفيش فتحات خيشومية بالمعنى المتعارف عليه. بدلاً من ذلك، توجد الخياشيم داخل أكياس كروية ذات فتحة دائرية خارجية. وكما هو الحال في فتحات الخياشيم لدى الأسماك العليا، يحتوي كل كيس على خيشومين. في بعض الحالات، قد تندمج الفتحات معًا، لتشكل غطاءً خيشوميًا. تمتلك أسماك الجلكي سبعة أزواج من الأكياس، بينما قد تمتلك أسماك الهاجفيش من ستة إلى أربعة عشر زوجًا، وذلك حسب النوع. في أسماك الهاجفيش، تتصل الأكياس بالبلعوم من الداخل. أما في أسماك الجلكي البالغة، فيتطور أنبوب تنفسي منفصل أسفل البلعوم، يفصل الغذاء والماء عن عملية التنفس عن طريق إغلاق صمام في طرفه الأمامي. ^{[ 6 ]}

تستطيع بعض الأسماك التنفس جزئيًا على الأقل دون خياشيم. وفي بعض الأنواع، يُمثل التنفس الجلدي ما بين 5 إلى 40 بالمئة من إجمالي التنفس، وذلك تبعًا لدرجة الحرارة. ويُعدّ التنفس الجلدي أكثر أهمية في الأنواع التي تتنفس الهواء، مثل سمك الطين وسمك القصب ، وقد يُمثل في هذه الأنواع ما يقارب نصف إجمالي التنفس. ^{[ 15 ]}

يمكن للأسماك من مجموعات متعددة أن تعيش خارج الماء لفترات زمنية طويلة.

يمكن تقسيم الأسماك التي تتنفس الهواء إلى نوعين: أسماك تتنفس الهواء إجبارياً ، وأسماك تتنفس الهواء اختيارياً . فالأسماك التي تتنفس الهواء إجبارياً، مثل سمكة الرئة الأفريقية ، مُلزمة بالتنفس دورياً وإلا ستختنق. أما الأسماك التي تتنفس الهواء اختيارياً، مثل سمك السلور (Hypostomus plecostomus )، فلا تتنفس الهواء إلا عند الحاجة، ويمكنها الاعتماد على خياشيمها للحصول على الأكسجين. معظم الأسماك التي تتنفس الهواء هي من النوع الاختياري، إذ تتجنب بذلك الجهد المبذول للصعود إلى السطح، وتتجنب أيضاً المخاطر الصحية الناجمة عن التعرض للمفترسات السطحية. ^{[ 16 ]}

تمتص أسماك السلور من عائلات Loricariidae و Callichthyidae و Scoloplacidae الهواء من خلال قنواتها الهضمية. ^{[ 16 ]}

تُعدّ خياشيم الأسماك الموطن المُفضّل للعديد من الطفيليات الخارجية ( الطفيليات المُلتصقة بالخياشيم ولكنها تعيش خارجها)؛ وأكثرها شيوعًا الديدان أحادية العائل وبعض مجموعات مجدافيات الأرجل الطفيلية ، والتي قد تكون أعدادها هائلة. ^{[ 17 ]} ومن الطفيليات الخارجية الأخرى الموجودة على الخياشيم العلقات ، وفي مياه البحر، يرقات متساويات الأرجل من فصيلة غناثيا . ^{[ 18 ]} أما الطفيليات الداخلية (الطفيليات التي تعيش داخل الخياشيم) فتشمل الديدان المثقوبة البالغة المُتكيسة من فصيلة ديديموزويد ، ^{[ 19 ]} وبعض الديدان الأسطوانية من فصيلة تريكوسومويد من جنس هوفمانيلا ، بما في ذلك هوفمانيلا أوسيكولا التي تعيش داخل عظم الخياشيم، ^{[ 20 ]} والديدان المسطحة الطفيلية المُتكيسة بارافورتكس . ^{[ 21 ]} كما أن العديد من الطلائعيات والميكسوسبوريا تُعدّ طفيليات على الخياشيم، حيث تُشكّل أكياسًا .

• التنفس المائي
• الرئة الكتابية
• مشط الخياشيم
• شق الخياشيم
• رئة
• الخياشيم الاصطناعية (للبشر)

• إيفانز، د.هـ؛ بييرماريني، ب.م؛ تشوي، ك.ب (2005). "خياشيم الأسماك متعددة الوظائف: الموقع الرئيسي لتبادل الغازات، والتنظيم الأسموزي، وتنظيم التوازن الحمضي القاعدي، وإخراج النفايات النيتروجينية". المراجعات الفسيولوجية . 85 (1): 97-177 . doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . PMID 15618479 . 

• تشريح سمكة - كشف الخياشيم، المتحف الأسترالي . تاريخ التحديث: 11 يونيو 2010. تاريخ الاطلاع: 16 يناير 2012.