ثلاثية الألوان

الرؤية ثلاثية الألوان أو ثلاثية الألوان هي امتلاك ثلاث قنوات مستقلة لنقل معلومات اللون ، مستمدة من الأنواع الثلاثة المختلفة من الخلايا المخروطية في العين . ^{[ 1 ]} تسمى الكائنات الحية التي تتمتع بالرؤية ثلاثية الألوان بالثلاثية الألوان.

التفسير الشائع لظاهرة رؤية الألوان الثلاثية هو أن شبكية العين تحتوي على ثلاثة أنواع من مستقبلات الألوان (تُسمى الخلايا المخروطية في الفقاريات ) ذات أطياف امتصاص مختلفة. في الواقع، قد يكون عدد هذه الأنواع من المستقبلات أكبر من ثلاثة، لأن الأنواع المختلفة قد تنشط عند شدة إضاءة مختلفة. في الفقاريات التي تحتوي على ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية، قد تُساهم الخلايا العصوية في رؤية الألوان عند شدة الإضاءة المنخفضة .

طوّر البشر وبعض الثدييات الأخرى رؤية ثلاثية الألوان، استنادًا جزئيًا إلى أصباغ موروثة من الفقاريات المبكرة. ففي الأسماك والطيور، على سبيل المثال، تُستخدم أربعة أصباغ للرؤية. وتستشعر هذه الأصباغ البصرية الإضافية، الموجودة في مستقبلات المخاريط، طاقة أطوال موجية أخرى، بما في ذلك الأشعة فوق البنفسجية أحيانًا . وفي نهاية المطاف، فُقد اثنان من هذه الأصباغ (في الثدييات المشيمية ) واكتُسب صبغ آخر، مما أدى إلى ظهور الرؤية ثلاثية الألوان لدى بعض الرئيسيات . ^{[ 2 ]} عادةً ما يكون البشر والرئيسيات وثيقة الصلة بهم من ذوي الرؤية ثلاثية الألوان، وكذلك بعض إناث معظم أنواع قرود العالم الجديد ، وذكور وإناث قرود العواء . ^{[ 3 ]}

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن رؤية الألوان الثلاثية قد تكون سمة شائعة بين الجرابيات . ^{[ 4 ]} تشير دراسة أجريت على رؤية الألوان الثلاثية لدى الجرابيات الأسترالية إلى أن حساسية الأطوال الموجية المتوسطة (MWS) في مخاريط شبكية العين لدى حيوان الأبوسوم العسلي ( Tarsipes rostratus ) والجرذ ذي الذيل الدهني ( Sminthopsis crassicaudata ) هي سمات ناتجة عن الترتيب الشبكي الموروث لدى الزواحف . واستخدمت دراسة أخرى اختبارات سلوكية وتحليلات جينية وتقنية الكيمياء المناعية النسيجية، ووجدت رؤية الألوان الثلاثية والأشعة فوق البنفسجية لدى حيوانات السنجاب الطائر الليلي ( Petaurus breviceps ). ^{[ 5 ]} قد يكون لاحتمالية رؤية الألوان الثلاثية لدى الجرابيات أساس تطوري مختلف عن ذلك الموجود لدى الرئيسيات . ويمكن لمزيد من الاختبارات البيولوجية والسلوكية أن تؤكد ما إذا كانت رؤية الألوان الثلاثية سمة شائعة لدى الجرابيات. ^{[ 2 ]}

يُعتقد حاليًا أن معظم الثدييات الأخرى ثنائية اللون ، حيث تمتلك نوعين فقط من الخلايا المخروطية (مع إمكانية وجود رؤية ثلاثية الألوان محدودة في مستويات الإضاءة المنخفضة عندما تكون كل من العصي والمخاريط نشطة). ^{[ 6 ]} تكشف معظم الدراسات التي أُجريت على الحيوانات اللاحمة، كما هو الحال مع الثدييات الأخرى، عن ثنائية اللون ؛ ومن الأمثلة على ذلك الكلب المنزلي ، والنمس ، والضبع المرقط . ^{[ 7 ] [ 8 ]} بعض أنواع الحشرات (مثل نحل العسل ) هي أيضًا ثلاثية الألوان، حيث تكون حساسة للأشعة فوق البنفسجية والأزرق والأخضر بدلاً من الأزرق والأخضر والأحمر. ^{[ 3 ]}

تشير الأبحاث إلى أن الرؤية ثلاثية الألوان تُمكّن الحيوانات من تمييز الفاكهة ذات الألوان الزاهية والأوراق الصغيرة عن النباتات الأخرى غير المفيدة لبقائها. ^{[ 9 ]} وتفترض نظرية أخرى أن استشعار احمرار الجلد ، وبالتالي الحالة المزاجية، قد يكون قد أثر على تطور الرؤية ثلاثية الألوان لدى الرئيسيات. كما أن للون الأحمر تأثيرات أخرى على سلوك الرئيسيات والبشر، كما نوقش في مقال علم نفس الألوان . ^{[ 10 ]}

الرئيسيات هي الثدييات المشيمية الوحيدة المعروفة بامتلاكها رؤية ثلاثية الألوان. ^{[ 11 ]} تحتوي عيونها على ثلاثة أنواع مختلفة من المخاريط، يحتوي كل منها على صبغة ضوئية مختلفة ( أوبسين ). تقع ذروة حساسيتها في مناطق الطيف اللوني الأزرق (مخاريط S قصيرة الموجة)، والأخضر (مخاريط M متوسطة الموجة)، والأصفر المخضر (مخاريط L طويلة الموجة). ^{[ 12 ]} تشكل مخاريط S ما بين 5 و10% من المخاريط، وتُكوّن فسيفساء منتظمة. تنقل خلايا ثنائية القطب وخلايا عقدية متخصصة هذه الإشارات من مخاريط S، وهناك أدلة على وجود مسار إشارة منفصل لها عبر المهاد إلى القشرة البصرية . من ناحية أخرى، يصعب التمييز بين مخاريط L وM من خلال أشكالها أو غيرها من الوسائل التشريحية - إذ لا يختلف الأوبسين الخاص بها إلا في 15 حمضًا أمينيًا من أصل 363، ولذلك لم ينجح أحد حتى الآن في إنتاج أجسام مضادة نوعية لها. لكن مولون وبوماكر ^{[ 13 ]} وجدا أن المخاريط L والمخاريط M موزعة عشوائياً وبأعداد متساوية. ^{[ 14 ]}

الرؤية اللونية ثلاثية الألوان هي قدرة الإنسان وبعض الحيوانات الأخرى على رؤية ألوان مختلفة ، وذلك بفضل التفاعلات بين ثلاثة أنواع من الخلايا المخروطية الحساسة للألوان . بدأت نظرية الرؤية اللونية ثلاثية الألوان في القرن الثامن عشر، عندما اقترح توماس يونغ أن الرؤية اللونية ناتجة عن ثلاثة أنواع مختلفة من الخلايا المستقبلة للضوء . ومنذ منتصف القرن التاسع عشر، في كتابه "رسالة في البصريات الفيزيولوجية" ، ^{[ 15 ] [ 16 ]} قام هيرمان فون هيلمهولتز لاحقًا بتوسيع أفكار يونغ باستخدام تجارب مطابقة الألوان التي أظهرت أن الأشخاص ذوي الرؤية الطبيعية يحتاجون إلى ثلاثة أطوال موجية لتكوين النطاق الطبيعي للألوان. وقدّم غونار سفايتيتشين (1956) أدلة فيزيولوجية تدعم نظرية الرؤية اللونية ثلاثية الألوان. ^{[ 17 ]}

تحتوي كلٌّ من أنواع المخاريط الثلاثة في شبكية العين على نوع مختلف من الصبغة الحساسة للضوء ، والتي تتكون من بروتين غشائي يُسمى الأوبسين وجزيء حساس للضوء يُسمى 11-سيس ريتينال . وتتميز كل صبغة بحساسية خاصة لطول موجي معين من الضوء (أي أن الصبغة تُرجَّح أن تُنتج استجابة خلوية عند تعرضها لفوتون ذي طول موجي محدد تكون فيه أكثر حساسية). وأنواع المخاريط الثلاثة هي L وM وS، والتي تحتوي على صبغات تستجيب بشكل أفضل للضوء ذي الأطوال الموجية الطويلة (خاصة 560  نانومتر)، والمتوسطة (530  نانومتر)، والقصيرة (420  نانومتر) على التوالي. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

بما أن احتمالية استجابة مخروط معين لا تتغير فقط بتغير طول موجة الضوء الساقط عليه، بل بتغير شدته أيضًا ، فلن يتمكن الدماغ من تمييز الألوان المختلفة إذا تلقى إشارات من نوع واحد فقط من المخاريط. لذا، فإن التفاعل بين نوعين على الأقل من المخاريط ضروري لإدراك اللون. بوجود نوعين على الأقل من المخاريط، يستطيع الدماغ مقارنة الإشارات من كل نوع وتحديد كل من شدة الضوء ولونه. على سبيل المثال، قد يعني التحفيز المعتدل لخلية مخروطية متوسطة الطول الموجي أنها تُحفز بضوء أحمر ساطع جدًا (طويل الموجة)، أو بضوء أصفر مخضر غير شديد الشدة. لكن الضوء الأحمر الساطع جدًا يُنتج استجابة أقوى من المخاريط الطويلة (L) مقارنةً بالمخاريط المتوسطة (M)، بينما يُنتج الضوء الأصفر غير الشديد استجابة أقوى من المخاريط المتوسطة (M) مقارنةً بالمخاريط الأخرى. وهكذا، تتحقق رؤية الألوان الثلاثية باستخدام توليفات من استجابات الخلايا.

تشير التقديرات إلى أن الإنسان العادي يستطيع تمييز ما يصل إلى عشرة ملايين لون مختلف. ^{[ 20 ]}

• ازدواج اللون
• تطور رؤية الألوان لدى الرئيسيات
• مساحة ألوان LMS
• جراد البحر السرعوف (دوديكاكرومات)
• أحادية اللون
• خماسي الألوان
• رباعية الألوان
• النظام البصري
• نظرية يونغ-هيلمهولتز

• المصدر المباشر : "هل القطط والكلاب مصابة بعمى الألوان حقاً؟ كيف تعرف ذلك؟"
• سفايتيتشين، غونار؛ ماكنيكول، إدوارد ف. (نوفمبر 1958). "آليات الشبكية للرؤية اللونية وغير اللونية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 74 (2): 385-404 . Bibcode : 1959NYASA..74..385S . doi : 10.1111/j.1749-6632.1958.tb39560.x . PMID 13627867. S2CID 27130943 .