الطبقة الجرثومية

الطبقة الجرثومية ، أو الطبقة الجرثومية الأولية ، أو الطبقة الجرثومية ، هي طبقة أولية من الخلايا تتشكل أثناء التطور الجنيني للحيوانات . ^{[ 1 ]} تتشكل الطبقات الجرثومية أثناء عملية التكوين الجنيني المبكر، عندما يتكون الجنين المبكر من طبقتين أو ثلاث طبقات من الخلايا.

لا تمر الإسفنجيات بمرحلة التكوين الجنيني ولا تمتلك طبقات جرثومية حقيقية. مع ذلك، فهي تمتلك طبقتين من الخلايا تفصل بينهما مادة هلامية متوسطة . ^{[ 2 ]} بعض اللافقاريات المائية ، مثل اللاسعات وقناديل المشط ، تتطور من طبقتين جرثوميتين فقط، هما الأديم الظاهر والأديم الباطن ، وتُعرف باسم ثنائية الطبقات . لكن معظم الحيوانات تتمتع بتناظر ثنائي ، وتتطور من ثلاث طبقات جرثومية، هي الأديم الظاهر والأديم الباطن وطبقة متوسطة من الأديم المتوسط ، وتُعرف باسم ثلاثية الطبقات .

^{تؤدي الطبقات الجرثومية في} النهاية إلى ظهور جميع أنسجة وأعضاء الحيوان من خلال عمليات تكوين الأنسجة وتكوين الأعضاء . [ ^{3 ]}

لاحظ كاسبار فريدريش وولف تنظيم الجنين المبكر في طبقات تشبه أوراق الشجر. وفي عام 1817، اكتشف هاينز كريستيان باندر ثلاث طبقات جرثومية بدائية أثناء دراسته لأجنة الدجاج. وبين عامي 1850 و1855، قام روبرت ريماك بتطوير مفهوم طبقة الخلايا الجرثومية ( كيمبلات )، موضحًا أن الطبقات الخارجية والداخلية والوسطى تُشكل على التوالي البشرة والأمعاء والعضلات والأوعية الدموية بينهما. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} وقد أدخل توماس هنري هكسلي مصطلح " الأديم المتوسط " إلى اللغة الإنجليزية عام 1871، بينما أدخل لانكستر مصطلحي " الأديم الظاهر " و" الأديم الباطن " عام 1873.

من بين الحيوانات ، لا تمر الإسفنجيات بمرحلة المعيدة ولا تمتلك طبقات جرثومية حقيقية، على الرغم من امتلاكها طبقتين من الخلايا تفصل بينهما طبقة وسطى هلامية تُسمى الميزوهيل . تُظهر الحيوانات ثنائية الطبقات ، مثل اللاسعات والمشطيات ، زيادة في التقسيم الخلوي، ولديها طبقتان جرثوميتان، هما الأديم الباطن والأديم الظاهر . تُنظم الحيوانات ثنائية الطبقات في أنسجة يمكن تمييزها. أما جميع الحيوانات الأخرى فهي ثنائية التناظر وثلاثية الطبقات ، حيث توجد طبقة وسطى ثالثة من الميزوديرم بين الطبقتين الأخريين. تُطور الحيوانات ثلاثية الطبقات أعضاءً يمكن تمييزها .

يؤدي الإخصاب إلى تكوين الزيجوت . خلال المرحلة التالية، وهي الانقسام ، تحوّل الانقسامات الخلوية المتساوية الزيجوت إلى كرة مجوفة من الخلايا تُسمى البلاستولة . تخضع هذه المرحلة الجنينية المبكرة لعملية التكوين المعدي ، مُشكّلةً معيدة ذات طبقتين أو ثلاث طبقات (الطبقات الجرثومية). في جميع الفقاريات ، تتمايز هذه الخلايا السلفية إلى جميع أنسجة وأعضاء البالغين. ^{[ 7 ]}

في الجنين البشري ، بعد حوالي ثلاثة أيام، تُشكّل البويضة المخصبة كتلة صلبة من الخلايا عن طريق الانقسام المتساوي، تُسمى التوتية . ثم تتحول هذه الكتلة إلى الكيسة الأريمية ، التي تتكون من طبقة خارجية تُسمى الأرومة المغذية ، وكتلة خلوية داخلية تُسمى الأرومة الجنينية . تمتلئ الكيسة الأريمية بسائل الرحم، ثم تنفصل عن المنطقة الشفافة وتخضع لعملية الانغراس . تتكون الكتلة الخلوية الداخلية في البداية من طبقتين: الطبقة الداخلية والطبقة الخارجية . في نهاية الأسبوع الثاني، يظهر الخط البدائي . تتحرك الطبقة الخارجية في هذه المنطقة باتجاه الخط البدائي، وتغوص فيه، وتُشكّل طبقة جديدة تُسمى الأديم الباطن ، دافعةً الطبقة الداخلية جانبًا (وهذا ما يُشكّل الغشاء الأمنيوسي ). تستمر الطبقة الخارجية في الحركة وتُشكّل طبقة ثانية، هي الأديم المتوسط . تُسمى الطبقة العلوية الآن بالأديم الظاهر . ^{[ 8 ]}

تحدث عملية التكوين الجنيني بالنسبة للمحور الأساسي للجسم . ويرتبط تكوين الطبقات الجرثومية أيضاً بالمحور الأساسي للجسم، إلا أنه أقل اعتماداً عليه من عملية التكوين الجنيني. وتُظهر الهيدراكتينيا أن تكوين الطبقات الجرثومية يحدث على شكل انفصال مختلط. ^{[ 9 ]}

في الفئران، يُتحكم في تمايز الطبقات الجرثومية بواسطة عاملين نسخ : بروتينا Sox2 و Oct4 . يُحفز هذان العاملان خلايا جذعية جنينية متعددة القدرات في الفئران على اختيار مصيرها من الطبقات الجرثومية. يُعزز Sox2 تمايز الأديم الظاهر، بينما يُعزز Oct4 تمايز الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن. يُثبط كل جين ما يُعززه الآخر. تختلف كميات كل بروتين في جميع أنحاء الجينوم، مما يُؤدي إلى اختيار الخلايا الجذعية الجنينية لمصيرها. ^{[ 10 ]}

• الخلية الجرثومية
• تكوين الجهاز العصبي
• قائمة بأنواع الخلايا البشرية المشتقة من الطبقات الجرثومية