تطور الأسماك

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 42 صور
الموسوعة الحرة

شهد العصر الديفوني (419-359 مليون سنة )، المعروف أيضًا باسم عصر الأسماك ، تطور أسماك القرش المبكرة، وسمك البلاكوديرمات المدرعة ، ومختلف الأسماك ذات الزعانف الفصية ، بما في ذلك الأنواع الانتقالية رباعية الأرجل .

بدأ تطور الأسماك منذ حوالي 530 مليون سنة أثناء الانفجار الكامبري . وخلال هذا الوقت طورت الحبليات المبكرة الجمجمة والعمود الفقري ، مما أدى إلى ظهور أولى القحفيات والفقاريات . تنتمي سلالات الأسماك الأولى إلى اللافكيات ، أو الأسماك عديمة الفك. تشمل الأمثلة المبكرة الهايكويشثيس . خلال أواخر العصر الكامبري ، ظهرت لأول مرة أسماك عديمة الفك تشبه الثعابين تسمى مخروطيات الأسنان ، وأسماك صغيرة مدرعة في الغالب تُعرف باسم قشريات الجلد . انقرضت معظم الأسماك عديمة الفك الآن؛ لكن اللامبري الموجودة قد تقترب من الأسماك القديمة ما قبل الفك. تنتمي اللامبري إلى Cyclostomata ، والتي تشمل سمكة الهاج الموجودة ، وربما انفصلت هذه المجموعة في وقت مبكر عن اللافكيات الأخرى.

من المحتمل أن تكون أقدم الفقاريات الفكية قد تطورت خلال أواخر العصر الأوردوفيشي . وقد تم تمثيلها لأول مرة في السجل الأحفوري من العصر السيلوري بمجموعتين من الأسماك: الأسماك المدرعة المعروفة باسم لوحيات الأدمة ، والتي تطورت من قشريات الأدمة؛ والأسماك الشوكية (أو أسماك القرش الشائكة). كما ظهرت الأسماك الفكية التي لا تزال موجودة في العصر الحديث خلال أواخر العصر السيلوري: الأسماك الغضروفية (أو الأسماك العظمية) والأسماك العظمية (أو الأسماك العظمية). تطورت الأسماك العظمية إلى مجموعتين منفصلتين: الأسماك الشعاعية (أو الأسماك ذات الزعانف) والأسماك العظمية (التي تشمل الأسماك ذات الزعانف الفصية).

خلال العصر الديفوني ، حدثت زيادة كبيرة في تنوع الأسماك، وخاصة بين قشريات الجلد ولوحيات الجلد، وأيضًا بين الأسماك ذات الزعانف الفصية وأسماك القرش المبكرة. وقد أدى هذا إلى تسمية العصر الديفوني بعصر الأسماك . وقد تطورت رباعيات الأرجل من الأسماك ذات الزعانف الفصية، وهي الفقاريات ذات الأطراف الأربعة، والتي تمثلها اليوم البرمائيات والزواحف والثدييات والطيور . ظهرت رباعيات الأرجل الانتقالية لأول مرة خلال العصر الديفوني المبكر، وبحلول العصر الديفوني المتأخر ظهرت رباعيات الأرجل الأولى. قد يشير تنوع الفقاريات الفكية إلى الميزة التطورية للفم الفكي ؛ ولكن من غير الواضح ما إذا كانت ميزة الفك المفصلي تتمثل في قوة العض الأكبر، أو التنفس المحسن، أو مجموعة من العوامل.

تأثرت الأسماك، مثل العديد من الكائنات الحية الأخرى، بشكل كبير بأحداث الانقراض عبر التاريخ الطبيعي. أدت أقدم الأحداث، أحداث انقراض العصر الأوردوفيشي-السيلوري ، إلى فقدان العديد من الأنواع. أدى انقراض العصر الديفوني المتأخر إلى انقراض قشريات الجلد وقشريات الجلد بحلول نهاية العصر الديفوني، بالإضافة إلى أسماك أخرى. انقرضت أسماك القرش الشوكية في حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي ؛ وانقرضت ذوات الأسنان المخروطية في حدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي . كما أثر حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، وانقراض العصر الهولوسيني الحالي ، على تنوع الأسماك ومخزونها .

ملخص

فئات الفقاريات

ربما تطورت الأسماك من حيوان يشبه حشرة البحر الشبيهة بالمرجان ( الزعنفة )، والتي تشبه يرقاتها الأسماك المبكرة في نواحٍ مهمة. ربما احتفظت أسلاف الأسماك الأوائل بالشكل اليرقي حتى مرحلة البلوغ ، كما تفعل بعض حشرات البحر اليوم، على الرغم من عدم إمكانية إثبات هذا المسار.

نشأت الفقاريات ، أو الأسماك الأولى ، منذ حوالي 530 مليون سنة أثناء الانفجار الكامبري ، الذي شهد ارتفاع التنوع الحيواني. [3]

كان أول أسلاف الأسماك، أو الحيوانات التي كانت وثيقة الصلة بالأسماك على الأرجح، هي Haikouichthys و Myllokunmingia . [6] [3] ظهر هذان الجنسان جميعًا منذ حوالي 530 مليون سنة . وعلى عكس الحيوانات الأخرى التي هيمنت على العصر الكمبري، كان لهذه المجموعات مخطط جسم الفقاريات الأساسي : الحبل الظهري ، والفقرات البدائية، والرأس والذيل المحددين جيدًا. [7] كانت كل هذه الفقاريات المبكرة تفتقر إلى الفكين بالمعنى الشائع واعتمدت على التغذية بالترشيح بالقرب من قاع البحر. [8]

وتبع ذلك اكتشاف حفريات لا جدال فيها لفقاريات في شكل أسماك ذات دروع ثقيلة تم اكتشافها في صخور من العصر الأوردوفيشي (500-430 مليون سنة ).

ظهرت الفقاريات الفكية الأولى في أواخر العصر الأوردوفيشي وأصبحت شائعة في العصر الديفوني ، والمعروف غالبًا باسم "عصر الأسماك". [9] تطورت مجموعتا الأسماك العظمية ، شعاعيات الزعانف وساركوبتيريجي ، وأصبحتا شائعتين. [10] شهد العصر الديفوني زوال جميع الأسماك عديمة الفك تقريبًا، باستثناء اللامبري وسمك الهاج ، بالإضافة إلى بلاكوديرمي ، وهي مجموعة من الأسماك المدرعة التي سيطرت على جزء كبير من العصر السيلوري المتأخر ، وظهور أول متاهات الأسنان ، وهي انتقالية بين الأسماك والبرمائيات . [ 10]

أدى استعمار مناطق جديدة إلى تنويع مخططات الجسم وزيادة الحجم في بعض الأحيان. جلب العصر الديفوني (395 إلى 345 مليون سنة) عمالقة مثل سمكة البلاكوديرم Dunkleosteus ، والتي يمكن أن تنمو حتى طول سبعة أمتار، والأسماك المبكرة التي تتنفس الهواء والتي يمكن أن تبقى على الأرض لفترات طويلة. ومن بين هذه المجموعة الأخيرة كانت البرمائيات الأسلاف .

ظهرت الزواحف من متاهات الأسنان في العصر الكربوني اللاحق . كانت السلويات ذات الأجنحة والزوائد شائعة خلال أواخر العصر الباليوزوي ، بينما أصبحت الزوائد ذات الأجنحة مهيمنة خلال العصر الوسيط . وفي البحر، أصبحت الأسماك العظمية مهيمنة.

شملت الإشعاعات اللاحقة، مثل تلك التي أصابت الأسماك في العصرين السيلوري والديفوني، عددًا أقل من الأنواع، وكانت في الأساس ذات هياكل جسم متشابهة للغاية. وكانت المفصليات أول الحيوانات التي غامرت بالخروج إلى اليابسة . وكان لبعض الأسماك رئات وزعانف عظمية قوية، وكان بإمكانها الزحف إلى الأرض أيضًا.

سمكة بلا فك

سمكة حديثة عديمة الفك، اللامبري ، متصلة بسمكة حديثة ذات فك
فم اللامبري

تنتمي الأسماك عديمة الفك إلى الطبقة العليا اللافكية في شعبة الحبليات ، شعبة الفقاريات . تعني كلمة Agnatha " غير فكية، بدون فكوك" (من اليونانية القديمة ). [11] وهي تستبعد جميع الفقاريات ذات الفكين، والمعروفة باسم gnathostomes . على الرغم من كونها عنصرًا ثانويًا في الحيوانات البحرية الحديثة ، إلا أن الأسماك عديمة الفك كانت بارزة بين الأسماك المبكرة في العصر الباليوزوي المبكر . يُعرف نوعان من حيوانات العصر الكمبري المبكر التي كان لها على ما يبدو زعانف وعضلات فقارية وخياشيم من صخور ماوتيانشان الكمبري المبكر في الصين : Haikouichthys و Myllokunmingia . وقد تم تعيينهما مؤقتًا إلى Agnatha بواسطة Janvier. وهناك نوع ثالث محتمل من اللافكيات من نفس المنطقة هو Haikouella .

كانت العديد من الفقاريات اللاذعة في العصر الأوردوفيشي والسيلوري والديفوني مدرعة بصفائح ثقيلة وعظمية ومنحوتة بشكل متقن مشتقة من قشور معدنية. أول الفقاريات اللاذعة المدرعة - الصدفيات ، أسلاف الأسماك العظمية وبالتالي إلى رباعيات الأرجل (بما في ذلك البشر) - معروفة من العصر الأوردوفيشي الأوسط ، وبحلول السيلوري المتأخر ، وصلت الفقاريات اللاذعة إلى ذروة تطورها. كانت معظم الفقاريات اللاذعة، مثل الثيلودونتات والعظميات والغالاسبيدات ، أكثر ارتباطًا بالفقاريات اللاذعة منها بالفقاريات اللاذعة الباقية، والمعروفة باسم السيكلوستومات. يبدو أن السيكلوستومات انفصلت عن الفقاريات اللاذعة الأخرى قبل تطور العاج والعظام، والتي توجد في العديد من الفقاريات اللاذعة الأحفورية، بما في ذلك مخروطيات الأسنان . [12] تراجعت الفقاريات اللاذعة في العصر الديفوني ولم تتعاف أبدًا.

إن اللاماثانات ككل هي شبه عرقية ، [13] لأن معظم اللاماثانات المنقرضة تنتمي إلى المجموعة الجذعية من اللاماثانات، وهي الأسماك الفكية التي تطورت منها. [14] [15] تدعم البيانات الجزيئية، سواء من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين [16] ومن الحمض النووي للميتوكوندريا [17] بقوة النظرية القائلة بأن اللاماثانات الحية، المعروفة باسم السيكلوستومات ، أحادية الفصيلة . [18] في التصنيف التطوري ، لا يتم تقسيم العلاقات بين الحيوانات عادةً إلى رتب، ولكن يتم توضيحها على أنها "شجرة عائلة" متداخلة تُعرف باسم مخطط التفرع . تُعطى المجموعات التطورية تعريفات بناءً على علاقتها ببعضها البعض، وليس على السمات الجسدية البحتة مثل وجود العمود الفقري. غالبًا ما يتم دمج نمط التعشيش هذا مع التصنيف التقليدي، في ممارسة تُعرف باسم التصنيف التطوري .

تطور الأسماك عديمة الفك . يعتمد الرسم البياني على مايكل بينتون ، 2005. [19]

يعتمد مخطط الأنواع للأسماك عديمة الفك على دراسات أجراها فيليب جانفييه وآخرون لصالح مشروع شجرة الحياة على الويب . [20] (†=المجموعة منقرضة)


سمكة بلا فك

فرط شحميات الدم (اللامبري)

?† Euconodonta (حيوانات تشبه الثعبان البحري)

غير مسمى

† أسماك بلا فك ( Pteraspidomorphi )

?† ثيلودونتي (سمكة بلا فك ولها قشور)

غير مسمى

?† أنسبيدا

غير مسمى

† Galeaspida (سمكة بلا فكين مع دروع رأسية من العظام)

غير مسمى

?† Pituriaspida (سمكة مدرعة عديمة الفك ذات مناقير كبيرة)

† Osteostraci (أسماك عظمية مدرعة عديمة الفك ورؤوسها مغطاة بدرع عظمي)

الفقاريات الفكية → تابع في القسم أدناه

†مخروطيات الأسنان

† تشبه المخروطيات (المنقرضة) ثعابين البحر البدائية عديمة الفك

تشبه الكوندونتات ثعابين البحر البدائية عديمة الفك. ظهرت منذ 520 مليون سنة وانقرضت منذ 200 مليون سنة. [21] في البداية لم تكن معروفة إلا من خلال الحفريات الدقيقة التي تشبه الأسنان والتي تسمى عناصر الكوندونتات . وقد تم تفسير هذه "الأسنان" بشكل مختلف على أنها أجهزة تغذية بالترشيح أو على أنها " مجموعة إمساك وسحق". [22] تراوحت أطوال الكوندونتات من سنتيمتر واحد إلى 40 سم . كانت عيونها الكبيرة ذات وضع جانبي، مما يجعل الدور المفترس غير مرجح. تشير العضلات المحفوظة إلى أن بعض الكوندونتات ( Promissum على الأقل) كانت طرادًا فعالًا ولكنها غير قادرة على اندفاعات السرعة. [22] في عام 2012، صنف الباحثون الكوندونتات في شعبة الحبليات على أساس زعانفها بأشعة زعنفية وعضلات على شكل شيفرون وحبل ظهري . [23] يرى بعض الباحثين أنهم من الفقاريات التي تشبه في مظهرها سمك الهاجفيش واللامبري الحديثين ، [24] على الرغم من أن التحليل التطوري يشير إلى أنهم أكثر اشتقاقًا من أي من هاتين المجموعتين. [25]

†قشريات الجلد

† كانت الأسماك الصدفية (منقرضة) عبارة عن أسماك مدرعة عديمة الفك

الأسماك الصدفية ( حرفيًا "ذات الجلد الصدفي") هي أسماك عديمة الفك مدرعة من العصر الباليوزوي . لا يظهر المصطلح كثيرًا في التصنيفات اليوم لأن التصنيف شبه عرقي أو متعدد الفصائل ، وليس له معنى تطوري. [26] ومع ذلك، لا يزال المصطلح يستخدم بشكل غير رسمي لتجميع الأسماك عديمة الفك المدرعة معًا.

يتكون درع الأستراكوديرم من صفائح مضلعة مقاس 3-5 مم تحمي الرأس والخياشيم، ثم تتداخل إلى أسفل الجسم مثل القشور. كانت العيون محمية بشكل خاص. استخدمت الحبليات السابقة خياشيمها للتنفس والتغذية، بينما استخدمت الأستراكوديرم خياشيمها للتنفس فقط. كان لديهم ما يصل إلى ثمانية أكياس خياشيم بلعومية منفصلة على طول جانب الرأس، والتي كانت مفتوحة بشكل دائم بدون غطاء واقٍ . على عكس اللافقاريات التي تستخدم الحركة الهدبية لتحريك الطعام، استخدمت الأستراكوديرم بلعومها العضلي لإنشاء شفط يسحب الفرائس الصغيرة والبطيئة الحركة إلى أفواهها.

كانت أولى حفريات الأسماك التي تم اكتشافها هي الأسماك العظمية المدرعة. وقد تلقى عالم التشريح السويسري لويس أغاسيز بعض حفريات الأسماك العظمية المدرعة من اسكتلندا في ثلاثينيات القرن التاسع عشر. وقد واجه صعوبة في تصنيفها لأنها لم تشبه أي كائن حي. وقد قارنها في البداية بالأسماك العظمية المدرعة الموجودة مثل سمك السلور والحفش ، ولكن بعد أن أدرك لاحقًا أنها لا تمتلك فكين متحركين، صنفها في عام 1844 في مجموعة جديدة "الأسماك العظمية المدرعة". [27]

كانت الأسماك الصدفية موجودة في مجموعتين رئيسيتين، الأسماك الهيتروستراكانية الأكثر بدائية والرأسافلاسبيدات . وفي وقت لاحق، منذ حوالي 420 مليون سنة، تطورت الأسماك الفكية من إحدى الأسماك الصدفية. وبعد ظهور الأسماك الفكية، خضعت معظم أنواع الأسماك الصدفية للانحدار ، وانقرضت آخر الأسماك الصدفية في نهاية العصر الديفوني . [28]

سمكة الفك

Dunkleosteus ، أحد أنواع الرخويات

ربما تطور الفك الفقاري في الأصل في العصر السيلوري وظهر في سمكة بلاكوديرم ، والتي تنوعت أكثر في العصر الديفوني . ويُعتقد أن القوسين البلعوميين الأكثر أماميتين أصبحا الفك نفسه وقوس اللامي على التوالي. يعلق نظام اللامي الفك من قحف الجمجمة، مما يسمح بحركة كبيرة للفكين. يُفترض منذ فترة طويلة أنه عبارة عن مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى المزيد من الفكيات المشتقة، يشير اكتشاف Entelognathus إلى أن بلاكوديرم هي السلف المباشر للأسماك العظمية الحديثة.

كما هو الحال في معظم الفقاريات ، فإن فكي الأسماك عظميان أو غضروفان ومتقابلان رأسيًا، ويتكونان من فك علوي وفك سفلي . ينشأ الفك من القوسين البلعوميين الأماميين اللذين يدعمان الخياشيم، وعادة ما يحمل العديد من الأسنان . يُفترض أن جمجمة آخر سلف مشترك للفقاريات الفكية اليوم كانت تشبه أسماك القرش. [29]

يُعتقد أن المزايا الانتقائية الأصلية التي يوفرها الفك لم تكن مرتبطة بالتغذية، بل بزيادة كفاءة التنفس. استُخدمت الفكين في المضخة الخدية (التي يمكن ملاحظتها في الأسماك والبرمائيات الحديثة ) التي تضخ الماء عبر خياشيم الأسماك أو الهواء إلى الرئتين في حالة البرمائيات. مع مرور الوقت التطوري، تم اختيار الاستخدام الأكثر شيوعًا للفكين (للبشر) في التغذية وأصبح وظيفة مهمة جدًا في الفقاريات. قامت العديد من الأسماك العظمية بتعديل فكوكها بشكل كبير للتغذية بالشفط وبروز الفك ، مما أدى إلى فكوك معقدة للغاية مع مشاركة العشرات من العظام.

تطورت الفقاريات الفكية والأسماك الفكية من الأسماك عديمة الفك السابقة. مخطط التكاثر للفقاريات الفكية هو استمرار لمخطط التكاثر في القسم أعلاه. (†=منقرضة)

الفقاريات الفكية

† بلاكوديرمي (الأسماك المدرعة)

غير مسمى

الأسماك الغضروفية والأسماك الشائكة

سمكة عظمية

شعاعيات الزعانف (الأسماك ذات الزعانف الشعاعية)، الفئة السائدة من الأسماك اليوم

الأسماك ذات الزعانف الفصية

?† Onychodontiformes (ذات الزعانف الفصية)

أكتينيستيا (الأسماك الزعنفية)

غير مسمى

† Porolepiformes (ذات الزعانف الفصية)

سمكة رئوية (ديبنوي)

غير مسمى

† Rhizodontimorpha (حيوانات مفترسة ذات زعانف فصية)

† Tristichopteridae ( رباعيات الأرجل )

رباعيات الأرجل (حيوانات ذات أربع أرجل)


†الصفائح الجلدية

تطور القشريات (المنقرضة الآن) . يعتمد الرسم التخطيطي على مايكل بينتون ، 2005. [19]
† كانت أسماك البلاكوديرمات (منقرضة) عبارة عن أسماك فكية مدرعة (مقارنة بالقشريات أعلاه)

سمكة البلاكوديرم، فئة البلاكوديرم ('ذوات الجلد الصفيحي')، هي سمكة ما قبل التاريخ المدرعة المنقرضة ، والتي ظهرت منذ حوالي 430 مليون سنة في السيلوري المبكر إلى الأوسط. وقد انقرضت في الغالب خلال حدث انقراض العصر الديفوني المتأخر ، منذ 378 مليون سنة، على الرغم من أن بعضها نجا وحقق تعافيًا طفيفًا في التنوع خلال العصر الفاميني قبل أن تنقرض تمامًا في نهاية العصر الديفوني، منذ 360 مليون سنة؛ وهي في النهاية أسلاف الفقاريات الحديثة ذات الفم الفكي. [30] [31] كان رأسها وصدرها مغطى بصفائح مدرعة ضخمة ومزخرفة غالبًا. وكان باقي الجسم متقشرًا أو عاريًا، اعتمادًا على النوع. كان درع الدرع مفصلًا، مع مفصل درع الرأس إلى الدرع الصدري. سمح هذا لسمكة البلاكوديرم برفع رؤوسها، على عكس قواقع البحر. كانت سمكة البلاكوديرم أول الأسماك ذات الفك؛ ومن المحتمل أن فكوكها تطورت من أول أقواس خياشيمها . يوضح الرسم البياني الموجود على اليمين صعود وزوال سلالات اللوحيات المنفصلة: Acanthothoraci و Rhenanida و Antiarchi و Petalichthyidae و Ptyctodontida و Arthrodira .

†أسماك القرش الشائكة

† كانت أسماك القرش الشوكية (المنقرضة) أقدم الأسماك الفكية المعروفة. كانت تشبه أسماك القرش وكانت أسلافها.

أسماك القرش الشوكية، فئة Acanthodii ، هي أسماك منقرضة تشترك في سمات مع كل من الأسماك العظمية والغضروفية، على الرغم من أنها في النهاية أكثر ارتباطًا بالأخيرة وأسلافها. على الرغم من تسميتها "أسماك القرش الشوكية"، فإن أسماك القرش الشوكية تسبق أسماك القرش، على الرغم من أنها أدت إلى ظهورها. تطورت في البحر في بداية العصر السيلوري، قبل حوالي 50 مليون سنة من ظهور أسماك القرش الأولى. في النهاية، أثبتت المنافسة من الأسماك العظمية أنها شديدة للغاية، وانقرضت أسماك القرش الشوكية في العصر البرمي منذ حوالي 250 مليون سنة. كانت تشبه أسماك القرش في الشكل، لكن بشرتها كانت مغطاة بصفائح دموية صغيرة على شكل معينات مثل قشور الأسماك الكاملة ( الغار ، والباوفين ).

الأسماك الغضروفية

إشعاع الأسماك الغضروفية ، مشتق من عمل مايكل بينتون ، 2005. [32]

ظهرت الأسماك الغضروفية، فئة الأسماك الغضروفية ، التي تتكون من أسماك القرش والشفنينيات والكيميرا ، منذ حوالي 395 مليون سنة، في العصر الديفوني الأوسط ، وتطورت من الأسماك الشوكية. تحتوي الفئة على الفئتين الفرعيتين Holocephali (الكيميرا) وElasmobranchii (أسماك القرش والشفنينيات ) . ينقسم إشعاع أسماك القرش والشفنينيات في الرسم البياني الموجود على اليمين إلى التصنيفات التالية: Cladoselache و Eugeneodontiformes و Symmoriida و Xenacanthiformes و Ctenacanthiformes و Hybodontiformes و Galeomorphii و Squaliformes و Batoidea .

سمكة عظمية

تتميز الأسماك العظمية، فئة الأسماك العظمية ، بهيكل عظمي وليس غضروفي . ظهرت في أواخر العصر السيلوري ، منذ حوالي 419 مليون سنة. يشير الاكتشاف الأخير لـ Entelognathus بقوة إلى أن الأسماك العظمية (وربما الأسماك الغضروفية، عبر الأسماك الشوكية) تطورت من سمكات لوحيات الجلد المبكرة. [33] أصبحت فئة فرعية من الأسماك العظمية، وهي الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ( Actinopterygii )، المجموعة المهيمنة من الأسماك في العالم ما بعد الباليوزوي والحديث، مع حوالي 30000 نوع حي. تميزت مجموعات الأسماك العظمية (والغضروفية) التي ظهرت بعد العصر الديفوني بتحسينات مطردة في البحث عن الطعام والحركة. [34]

الأسماك ذات الزعانف الفصية

سمكة الرئة في كوينزلاند سمكة الرئة هي سمكة ذات زعانف فصية توصف بشكل فضفاض بأنها أحفورة حية . تطورت أول رئتين وأطراف أولية في سمكة الرئة. طورت القدرة على العيش خارج بيئة مائية في العصر الديفوني الأوسط (397-385 مليون سنة)، وظلت كما هي تقريبًا لأكثر من 100 مليون سنة. [35]
أظهر التحليل الجينومي أن "أقرب الأسماك الحية إلى سلف رباعي الأرجل هي سمكة الرئة، وليس سمكة السيلكانث". [36]

الأسماك ذات الزعانف الفصية، وهي أسماك تنتمي إلى فئة Sarcopterygii ، هي في الغالب أسماك عظمية منقرضة، تتميز أساسًا بزعانف فصية قوية ومكتنزة تحتوي على هيكل داخلي قوي وقشور كونية وخياشيم داخلية. زعانفها لحمية ومفصصة ومزدوجة ومتصلة بالجسم بواسطة عظمة واحدة. [37] تختلف زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية عن زعانف جميع الأسماك الأخرى في أن كل منها محمولة على ساق لحمي يشبه الفص ومتقشر يمتد من الجسم. الزعانف الصدرية والحوضية مفصلية بطرق تشبه أطراف رباعيات الأرجل التي كانت أسلافها. تطورت الزعانف إلى أرجل أول فقاريات رباعية الأرجل البرية، البرمائيات . كما تمتلك زعنفتين ظهريتين بقاعدتين منفصلتين، على عكس الزعنفة الظهرية المفردة للأسماك ذات الزعانف الشعاعية . كان لجمجمة دماغ الأسماك ذات الزعانف الفصية خط مفصلي في البداية، ولكن هذا الخط مفقود في رباعيات الأرجل والأسماك الرئوية. وكان للعديد من الأسماك ذات الزعانف الفصية المبكرة ذيل متماثل. وتمتلك جميع الأسماك ذات الزعانف الفصية أسنانًا مغطاة بمينا حقيقية .

كانت الأسماك ذات الزعانف الفصية، مثل سمك السيلكانث والأسماك الرئوية ، المجموعة الأكثر تنوعًا من الأسماك العظمية في العصر الديفوني. يشمل علماء التصنيف الذين يعتنقون النهج التفرعي مجموعة رباعيات الأرجل ضمن Sarcopterygii، وتشمل رباعيات الأرجل بدورها جميع أنواع الفقاريات ذات الأطراف الأربعة. [38] تُظهر أطراف زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية مثل سمك السيلكانث تشابهًا قويًا مع الشكل المتوقع لأطراف رباعيات الأرجل. يبدو أن الأسماك ذات الزعانف الفصية اتبعت خطين مختلفين من التطور وبالتالي يتم تقسيمها إلى فئتين فرعيتين، Rhipidistia ( بما في ذلك سمك الرئة، و Tetrapodomorpha ، والتي تشمل رباعيات الأرجل) و Actinistia (سمك السيلكانث). كانت أول سمكة ذات زعانف فصية، والتي وجدت في أعلى العصر السيلوري (حوالي 418 مليون سنة)، تشبه إلى حد كبير أسماك القرش الشوكية ، التي انقرضت في نهاية العصر الباليوزوي. وفي العصر الديفوني المبكر إلى الأوسط (416-385 مليون سنة)، بينما كانت أسماك البلاكوديرمات المفترسة تهيمن على البحار، دخلت بعض أسماك الزعانف الفصية إلى موائل المياه العذبة .

سمكة السيلكانث هي سمكة أخرى ذات زعانف فصية، وتعرف بشكل فضفاض باسم " الأحفورة الحية ". تطورت بنية جسم سمكة السيلكانث منذ ما يقرب من 408 مليون سنة، خلال العصر الديفوني المبكر؛ [39] والنوعان الحديثان لهما نفس الشكل تقريبًا. [40]

في العصر الديفوني المبكر (416-397 مليون سنة)، انقسمت الأسماك ذات الزعانف الفصية إلى سلالتين رئيسيتين - الأسماك ذات الزعانف الفصية والأسماك ذات الزعانف الفصية . لم تترك الأسماك ذات الزعانف الفصية المحيطات أبدًا وكان عصرها المزدهر في العصر الديفوني المتأخر والعصر الكربوني ، من 385 إلى 299 مليون سنة، حيث كانت أكثر شيوعًا خلال تلك الفترات مقارنة بأي فترة أخرى في عصر البشائر؛ لا تزال الأسماك ذات الزعانف الفصية تعيش اليوم في المحيطات (جنس لاتيمريا ). هاجرت الأسماك ذات الزعانف الفصية، التي ربما عاش أسلافها في مصبات الأنهار ، إلى موائل المياه العذبة. وانقسمت بدورها إلى مجموعتين رئيسيتين: الأسماك الرئوية والأسماك رباعية الأرجل . كان أعظم تنوع للأسماك ذات الزعانف الفصية في العصر الثلاثي ؛ واليوم لم يتبق سوى أقل من اثني عشر جنسًا. تطورت أول رئتين وأطراف أولية للأسماك الرئوية، وطورت القدرة على العيش خارج بيئة مائية في العصر الديفوني الأوسط (397-385 مليون سنة). كان لدى أول رباعيات الأرجل، والتي تضمنت جذور الأسنان العملاقة، نفس التشريح العام للأسماك الرئوية، التي كانت أقرب أقاربها، ولكن يبدو أنها لم تترك موطنها المائي حتى العصر الديفوني المتأخر (385-359 مليون سنة)، مع ظهور رباعيات الأرجل (الفقاريات ذات الأرجل الأربعة). رباعيات الأرجل هي رباعيات الأرجل الوحيدة التي نجت بعد العصر الديفوني. استمرت الأسماك ذات الزعانف الفصية حتى نهاية العصر الباليوزوي، حيث عانت من خسائر فادحة خلال حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي (251 مليون سنة).

الأسماك ذات الزعانف الشعاعية

تختلف الأسماك ذات الزعانف الشعاعية، من فئة شعاعيات الزعانف، عن الأسماك ذات الزعانف الفصية في أن زعانفها تتكون من شبكات من الجلد مدعومة بأشواك ("شعاعيات") مصنوعة من العظام أو القرون. هناك اختلافات أخرى في هياكل الجهاز التنفسي والدورة الدموية. عادةً ما يكون للأسماك ذات الزعانف الشعاعية هياكل عظمية مصنوعة من العظام الحقيقية، على الرغم من أن هذا لا ينطبق على سمك الحفش والأسماك المجدافية . [41]

الأسماك ذات الزعانف الشعاعية هي مجموعة فقارية مهيمنة، تضم نصف جميع أنواع الفقاريات المعروفة. وهي تسكن أعماق البحار العميقة، والخلجان الساحلية والأنهار والبحيرات العذبة، وهي مصدر رئيسي للغذاء للبشر. [41]

الخط الزمني

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Benton, MJ (2005) Vertebrate Paleontology Archived 2020-06-09 at the Wayback Machine John Wiley, 3rd edition, page 14. ISBN  9781405144490 .
  2. ^ رومر 1970.
  3. ^ ab Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life . Boston: Houghton Mifflin Company. p. 357. ISBN 978-0-618-00583-3.
  4. ^ Gewin, V. (2005). "Functional genomics thickes the biological plot". PLOS Biology . 3 (6): e219. doi : 10.1371/journal.pbio.0030219 . PMC 1149496. PMID  15941356 . 
  5. ^ جينوم الرمح (الأمفيوكسوس) وأصل الفقاريات أرشيف 2016-03-04 على موقع واي باك مشين Ars Technica ، 19 يونيو 2008.
  6. ^ Shu, DG.; Luo, HL.; Conway Morris, S.; Zhang, XL.; Hu, SX.; Chen, L.; et al. (4 November 1999). "Lower Cambrian paragraphes from south China". Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854.
  7. ^ Waggoner, Ben. "Vertebrates: Fossil Record". UCMP. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2011. تم الاسترجاع في 15 يوليو 2011 .
  8. ^ هاينز، تيم؛ تشامبرز، بول (2005). الدليل الكامل للحياة في عصور ما قبل التاريخ . كتب فايرفلاي.
  9. ^ Encyclopædia Britannica 1954، ص. 107.
  10. ^ ab Berg 2004، ص 599.
  11. ^ "agnathan" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد . (يشترط الاشتراك أو العضوية في المؤسسة المشاركة.)
  12. ^ Baker, Clare VH (2008). "The evolution and elaboration of neural crest cells of vertate". Current Opinion in Genetics & Development . 18 (6): 536–543. doi :10.1016/j.gde.2008.11.006. PMID  19121930.
  13. ^ Purnell, MA (2001). Derek EG Briggs and Peter R. Crowther (ed.). Palaeobiology II . Oxford : Blackwell Publishing . p. 401. ISBN 978-0-632-05149-6.
  14. ^ Zhao Wen-Jin; Zhu Min (2007). "Diversification and faunal shift of Siluro-Devonian paragraphes of China". Geological Journal . 42 (3–4): 351–369. Bibcode :2007GeolJ..42..351W. doi :10.1002/gj.1072. S2CID  84943412. مؤرشف من الأصل في 5 يناير 2013.
  15. ^ سانسوم، روبرت س. (2009). "علم الأنساب والتصنيف واستقطاب السمات لـ Osteostraci (Vertebrata)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 7 (1): 95-115. رمز Bibcode :2009JSPal...7...95S. doi :10.1017/S1477201908002551. S2CID  85924210. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2012. تم الاسترجاع في 16 يناير 2013 .
  16. ^ Mallatt, J.; J. Sullivan. 1998. (1998). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 28S و18S تدعم التعددية الوراثية للأسماك اللامبري والأسماك الهاجفية". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 15 (12): 1706-1718. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897 . PMID  9866205.{{cite journal}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  17. ^ DeLarbre Christiane; Gallut Cyril; Barriel Veronique; Janvier Philippe; Gachelin Gabriel (2002). "الحمض النووي الكامل للميتوكوندريا لسمكة الهاجفيش، Eptatretus burgeri: التحليل المقارن لتسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا يدعم بقوة فكرة وجود فصيلة أحادية من الطحالب". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 22 (2): 184-192. رمز Bibcode : 2002MolPE..22..184D. doi : 10.1006/mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  18. ^ Janvier, P. 2010. "MicroRNAs refresh old views about jawless vertivergence and evolution." Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 107:19137-19138. [1] أرشيف 2015-09-24 على موقع Wayback Machine " على الرغم من أنني كنت من بين المؤيدين الأوائل لشبه فصيلة الفقاريات، إلا أنني معجب بالأدلة التي قدمها هايمبرج وآخرون ومستعد للاعتراف بأن السيكلوستومات هي في الواقع أحادية النمط. والنتيجة هي أنها قد لا تخبرنا إلا بالقليل، إن وجد، عن فجر تطور الفقاريات، باستثناء أن حدس علماء الحيوان في القرن التاسع عشر كان صحيحًا في افتراض أن هذه الفقاريات الغريبة (ولا سيما سمك الهاج) متدهورة بشدة وفقدت العديد من السمات بمرور الوقت. "
  19. ^ ab Benton, MJ (2005) علم الحفريات الفقارية، بلاكويل، الطبعة الثالثة، الشكل 3.25 على الصفحة 73.
  20. ^ جانفييه، فيليب (1997) الفقاريات. الحيوانات ذات العمود الفقري محفوظ في 12 مارس 2013 على موقع واي باك مشين . الإصدار 01 يناير 1997 في مشروع ويب شجرة الحياة محفوظ في 15 مايو 2011 على موقع واي باك مشين
  21. ^ دي رينزي م، بودوروف ك، سودار م (1996). “انقراض الكونودونات – من حيث العناصر المنفصلة – عند الحدود الترياسية – الجوراسية”. كوادرنوس دي جيولوجيا إيبيريكا . 20 : 347-364. أرشفة من الأصلي في 6 أغسطس 2016 . تم الاسترجاع 20 يناير 2013 .
  22. ^ ab Gabbott, SE; RJ Aldridge; JN Theron (1995). "مخروطيات الأسنان العملاقة ذات الأنسجة العضلية المحفوظة من العصر الأوردوفيشي العلوي في جنوب أفريقيا". مجلة الطبيعة . 374 (6525): 800–803. رمز Bibcode :1995Natur.374..800G. doi :10.1038/374800a0. S2CID  4342260.
  23. ^ بريجز، د. (مايو 1992). "Condonts: a major exiled group added to the paragraphs". Science . 256 (5061): 1285–1286. Bibcode :1992Sci...256.1285B. doi :10.1126/science.1598571. PMID  1598571.
  24. ^ ميلسوم، كلير؛ ريجبي، سو (2004). "الفقاريات". لمحة عن الحفريات . فيكتوريا، أستراليا: دار بلاكويل للنشر. ص. 88. رقم ISBN 978-0-632-06047-4.
  25. ^ Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (2000). "Conodont affinity and chordate phylogeny". Biological Reviews . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2020. تم الاسترجاع في 7 أبريل 2008 .
  26. ^ بينتون 2005، ص 44.
  27. ^ Maisey, John G. (1996). Discovering Fossil Fishes (الطبعة المصورة). نيويورك: Henry Holt & Company. ص 37. ISBN 9780805043662.
  28. ^ تم تحديد تصميم الفك الفقاري مبكرًا محفوظ في 2012-09-08 على موقع Wayback Machine
  29. ^ Davis, S.; Finarelli, J.; Coates, M. (2012). "Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes". Nature . 486 (7402): 247–250. Bibcode :2012Natur.486..247D. doi :10.1038/nature11080. PMID  22699617. S2CID  4304310. مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2019. تم الاسترجاع في 25 مارس 2019 .
  30. ^ بارفورد، إليوت (25 سبتمبر 2013). "وجه سمكة قديم يظهر جذور الفك الحديث". نيتشر . doi :10.1038/nature.2013.13823. S2CID  87470088. مؤرشف من الأصل في 31 أكتوبر 2013. تم الاسترجاع في 26 سبتمبر 2013 .
  31. ^ ميريديث سميث، مويا؛ كلارك، بريت؛ جوجيت، دانييل؛ جوهانسون، زيرينا (17 أغسطس 2017). "الأصول التطورية للأسنان في الفقاريات الفكية: بيانات متضاربة من صفائح الأسنان الأكانثوثوراسيد ('بلاكوديرمي')". علم الحفريات . 60 (6): 829-836. رمز Bibcode : 2017Palgy..60..829M. doi : 10.1111/pala.12318 . hdl : 10141/622339 . ISSN  0031-0239.
  32. ^ Benton, MJ (2005) علم الحفريات الفقارية، بلاكويل، الطبعة الثالثة، الشكل 7.13 على الصفحة 185.
  33. ^ تشو مين؛ شياوبو يو؛ لكل إريك أهلبيرج؛ بريان تشو؛ جينغ لو؛ تو تشياو؛ تشينغمينغ تشو؛ ونجين تشاو؛ ليانتاو جيا؛ هينينج بلوم؛ يوآن تشو (2013). “لوحية سيلوري مع عظام الفك الهامشية الشبيهة بالعظم العظمي”. طبيعة . 502 (7470): 188–193. بيب كود :2013Natur.502..188Z. دوى :10.1038/nature12617. بميد  24067611. S2CID  4462506.
  34. ^ هيلفمان وآخرون. 2009، ص. 198.
  35. ^ ألين، جي آر، إس إتش ميدجلي، إم. ألين. دليل ميداني للأسماك العذبة في أستراليا. المحررون: جان نايت/ويندي بولجين . بيرث، أستراليا الغربية: متحف أستراليا الغربية، 2002. ص 54-55.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Amemiya, CT; Alföldi, J.; Lee, AP; Fan, S.; Philippe, H.; MacCallum, I.; et al. (2013). "يوفر جينوم سمك السيلكانث الأفريقي رؤى حول تطور رباعيات الأرجل". Nature . 496 (7445): 311–316. Bibcode :2013Natur.496..311A. doi :10.1038/nature12027. PMC 3633110. PMID  23598338 . 
  37. ^ كلاك، جينيفر أ. (2012). اكتساب الأرض: أصل وتطور رباعيات الأرجل . مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 9780253356758.
  38. ^ نيلسون 2006.
  39. ^ جوهانسون زيرينا؛ جون لونج أ؛ تالنت جون أ؛ جانفييه فيليب؛ وارن جيمس دبليو. (2006). "أقدم سمكة سيلكانث من العصر الديفوني المبكر في أستراليا". رسائل علم الأحياء . 2 (3): 443-46. doi :10.1098/rsbl.2006.0470. PMC 1686207. PMID 17148426.  مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2013. 
  40. ^ فوري، بيتر إل. (1998). تاريخ أسماك السيلكانث . لندن: تشابمان وهول.
  41. ^ مقدمة إلى حشرات الأكتينوبتريجي محفوظ في 17 فبراير 2013 على موقع واي باك مشين متحف علم الحفريات ، جامعة كاليفورنيا.

مصادر

  • بينتون، مايكل ج. (2005). علم الحفريات الفقارية .
  • بيرج، ليندا ر.؛ إلدرا بيرل سولومون؛ ديانا دبليو مارتن (2004). علم الأحياء . Cengage Learning. ISBN 978-0-534-49276-2.
  • الموسوعة البريطانية (1954). الموسوعة البريطانية: دراسة جديدة للمعرفة العالمية . المجلد 17.
  • Helfman, G.; Collette, B.; Facey, D.; Bowen, B. (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء والتطور والبيئة (الطبعة الثانية). Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-2494-2. تم أرشفته من الأصل في 26 أغسطس 2021 . تم استرجاعه في 26 يناير 2010 .
  • نيلسون، جوزيف س. (2006). أسماك العالم . جون وايلي وأولاده . رقم ISBN 978-0-471-25031-9.
  • رومر، أ. س. (1970). الجسم الفقاري (الطبعة الرابعة). لندن: دبليو بي سوندرز.

قراءة إضافية

فيديوهات خارجية
ايقونة الفيديوآلية التغذية عند المخروطيات – يوتيوب
ايقونة الفيديوتطور الحبليات – يوتيوب
  • Benton, MJ (1998) "The quality of the fossil record of the vertes" Archived 25 August 2012 at the Wayback Machine الصفحات 269–303 في Donovan, SK and Paul, CRC (eds), The adequacy of the fossil record . Wiley. ISBN 9780471969884 . 
  • كلوتير، ر. (2010). "السجل الأحفوري لتطور الأسماك: رؤى حول أنماط وعمليات النمو". ندوات في علم الأحياء الخلوية والنمو . 21 (4): 400-413. doi :10.1016/j.semcdb.2009.11.004. PMID  19914384.
  • جانفييه، فيليب (1998) الفقاريات المبكرة ، أكسفورد، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-854047-7 
  • لونج، جون أ. (1996) صعود الأسماك: 500 مليون سنة من التطور، مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 0-8018-5438-5 
  • McKenzie, DJ; Farrell, AP; and Brauner, CJ (2011) Fish Physiology: Primitive Fishes Academic Press. ISBN 9780080549521 . 
  • مايسي، جيه جي (1996) الأسماك الأحفورية هولت. رقم ISBN 9780805043662 . 
  • Near, TJ; Dornburg, A.; Eytan, RI; Keck, BP; Smith, WL; Kuhn, KL; Moore, JA; Price, SA; Burbrink, FT; Friedman, M. (2013). "علم النشوء والتطور ووتيرة التنوع في التشعيع الفائق للأسماك ذات الشعاع الشوكي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (31): 12738–12743. رمز Bibcode : 2013PNAS..11012738N. doi : 10.1073/pnas.1304661110 . PMC  3732986. PMID  23858462 .
  • شوبين، نيل (2009) سمكتك الداخلية: رحلة في تاريخ جسم الإنسان الذي يمتد لـ 3.5 مليار سنة، كتب فينتيج. رقم ISBN 9780307277459 . 
  • مقدمة عن الفقاريات متحف علم الحفريات بجامعة كاليفورنيا .
  • الأسماك الأحفورية
  • أصول الأسماك
  • نظرة عامة على التطور – كارل ساجان
  • أصل الفقاريات مارك دبليو كيرشنر ، iBioSeminars .
  • 150 مليون سنة من تطور الأسماك في رسم توضيحي واحد ScientificAmerican ، 29 أغسطس 2013.
  • متحف عصر الأسماك أرشيف 17 يناير 2020 على موقع واي باك مشين ، كانويندرا - معرض دائم لبعض أفضل الآلاف من الحفريات التي يعود تاريخها إلى العصر الديفوني والتي تم العثور عليها في مكان قريب.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_fish&oldid=1252432099"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate