الأسيبينسيريفورميس

رتبة الأسماك شعاعية الزعانف ( Acipenseriformes ) هي رتبة من الأسماك القاعدية [ 1 ] التي تضم أسماك الحفش وأسماك المجداف ( Acipenseroidei) الحية والمتحجرة ، بالإضافة إلى عائلتي Chondrosteidae و Peipiaosteidae المنقرضتين . [ 2 ^] [ ^{3 ] [ 4 ] وهي ثاني} أقدم مجموعة متفرعة من الأسماك شعاعية الزعانف الحية بعد أسماك البشير . على الرغم من كونها متفرعة مبكرًا، إلا أنها متطورة للغاية ^{( معدلة} عن أسلافها)، حيث تمتلك هياكل عظمية ضعيفة ^{التعظم تتكون} في الغالب من الغضروف ، وفي الأنواع الحديثة منها جماجم معدلة بشكل كبير. ^{[ 5 ]}

الهيكل المحوري لأسماك الحفش غير مكتمل التعظم ، حيث استُبدلت غالبية العظام بالغضروف. الحبل الظهري ، الذي يوجد عادةً في أجنة الأسماك فقط، غير منقبض ويبقى طوال الحياة. ^{[ 6 ]} فُقدت عظام الفك العلوي والفك السفلي الموجودة في الفقاريات الأخرى. بينما تمتلك اليرقات والأسماك الصغيرة من رتبة الحفش أسنانًا، فإن الأسماك البالغة عديمة الأسنان أو شبه عديمة الأسنان. يمر العصب تحت الحجاجي عبر سلسلة من القنوات المنفصلة، ​​بدلاً من أن يكون داخل عظام الحجاج. تمتلك عظام الحنك المربع في الجمجمة ارتفاقًا غضروفيًا (مفصلًا)، كما تحتوي على صفيحة حنكية ذاتية عريضة، بالإضافة إلى جسر حنكي مربع ضيق، وحافة مربعة. العظم المربع الوجني ثلاثي الشعب، والأسنان على القوس الخيشومي تقتصر على الجزء العلوي من القوس الأول وعلى الفكين السفليين الأول والثاني فقط. ^{[ 5 ]} تحتفظ أسماك رتبة الغضروفيات بقدرتها على استشعار المجالات الكهربائية ( الاستقبال الكهربائي ) باستخدام تراكيب تُسمى الأمبولات . كانت هذه القدرة موجودة لدى السلف المشترك الأخير لجميع الأسماك الفكية الحية، ولكنها فُقدت لدى سلف أسماك النيوبتريجيان . ^{[ 7 ]} من المحتمل أن جميع أسماك الغضروفيات كانت تمتلك زوائد لحمية مثل سمك الحفش الحديث (الذي يمتلك أربع زوائد) وسمك المجداف (الذي يمتلك اثنتين). ^{[ 5 ]}

يُفترض أن أسماك الحفش (Acipenseriformes) قد تطورت من أفراد سلالة " باليونيسكويد " من الأسماك شعاعية الزعانف القديمة. ^{[ 5 ]} يُعتقد أن أسلاف أسماك الحفش قد انفصلوا عن أسلاف الأسماك الحية الأخرى خلال العصر الكربوني (منذ 360 إلى 300 مليون سنة). ^{[ 8 ]} أما أقرب الأحافير لأسماك الحفش، المصنفة ضمن مجموعة Chondrostei الأوسع ، فهي غير مؤكدة ومحل جدل. ^{[ 5 ]} خضع السلف المشترك الأخير لأسماك الحفش لتضاعف كامل للجينوم، يُعتقد أنه حدث منذ حوالي 242 إلى 255 مليون سنة، حيث خضع الجينوم لاحقًا لعملية إعادة التضاعف ، قبل الانفصال بين أسماك الحفش وأسماك المجداف، وبشكل منفصل في كلا السلالتين بعد الانفصال. ^{[ 9 ]}

اقترح بعض الباحثين أن سمكة إيوكوندروستيوس، التي عُثر عليها في الصين خلال العصر الترياسي المبكر (منذ 252 إلى 247 مليون سنة)، هي أقدم أسماك رتبة الحفش. ^{[ 10 ]} أما أقدم أفراد هذه الرتبة بشكل قاطع فهي أسماك كوندروستيداي ، وهي مجموعة من الأسماك الكبيرة التي عُثر عليها في رواسب بحرية من العصر الجوراسي المبكر (منذ 201 إلى 175 مليون سنة) في أوروبا، والتي كانت تتميز بانخفاض نسبة تعظم هيكلها العظمي. ^{[ 11 ]} كما عُثر على أسماك بيبياوستيداي في رواسب المياه العذبة في آسيا، والتي تعود إلى العصر الجوراسي الأوسط والعصر الطباشيري المبكر. ^{[ 12 ]} وتُعرف بقايا غير محددة لأسماك رتبة الحفش البحرية من العصر الجوراسي العلوي في أوروبا. ^{[ 13 ]} ويختلف التقدير الزمني لانفصال سمك الحفش عن سمك المجداف. تشير تقديرات مبنية على 30 علامة نووية ترميزية للبروتين إلى أن ذلك حدث قبل 204.1 مليون سنة، وتشير الأبحاث على جينومات الميتوكوندريا إلى أنه حدث قبل 155.2 مليون سنة، بينما يحدد التأريخ البايزي القائم على المصفوفة المشتركة للخصائص الجزيئية (جينومات الميتوكوندريا) والمورفولوجية التباعد قبل 162 (195-137) مليون سنة. ^{[ 14 ]}

أقدم سمكة مجداف معروفة هي بروتوبسيفوروس من العصر الطباشيري المبكر في الصين منذ حوالي 120 مليون سنة، ^{[ 15 ]} بينما ظهرت أقدم أسماك الحفش المعروفة في أوائل العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية وآسيا، منذ حوالي 100-95 مليون سنة. ^{[ 16 ]}

• رتبة الحفشيات بيرغ ، 1940
  • جنس † إيوكوندروستيوس ؟ لو، لي ويانغ، 2005
  • العائلة † Chondrosteidae Egerton ، 1858 (تم وضعها أيضًا في رتبة Chondrosteiformes المنفصلة ^{[ 17 ]} )
    • الجنس † Chondrosteus Agassiz ، 1833–1844
    • الجنس † Gyrosteus Agassiz، 1833–1844
    • الجنس † سترونجيلوستيوس أغاسيز، 1833–1844
  • العائلة † Peipiaosteidae ليو وتشو، 1965
    • جنس † سفيروستيوس ياكوفليف، 1968
    • جنس † يانوستيوس جين وآخرون، 1995
    • جنس † لياوستيوس لو، 1995
    • الجنس † بيبياوستيوس ليو وتشو، 1965
    • جنس † ستيكوبتروس ريس، 1909
  • رتبة فرعية Acipenseroidei Grande & Bemis، 1991 ^{[ 18 ]}
    • عائلة Polyodontidae Bonaparte ، 1838 (سمك المجداف)
      • الجنس † بروتوبسيفوروس لو، 1994
      • جنس † باليوبسيفوروس ماك ألبين، 1941 أ
      • الجنس † بوجيوبسيفوروس هيلتون وآخرون، 2023
      • الجنس † بارابسيفوروس هيلتون وآخرون، 2023
      • العائلة الفرعية Polyodontinae Grande & Bemis، 1991 غير Pflugfelder، 1934
        • جنس † كروسوفوليس كوب ، 1883
        • جنس Polyodon Lacépède ، 1797 (سمكة المجداف الأمريكية)
        • جنس † Psefurus Günther ، 1873 (سمك المجداف الصيني)
    • عائلة Acipenseridae Bonaparte ، 1831 sensu Bemis et al.، 1997 (سمك الحفش)
      • الجنس † Boreiosturion Murray et al. 2023
      • الجنس † بروتوسكافيرينخوس ويليموفسكي، 1956
      • الجنس † Engdahlichthys Murray et al. 2020
      • الجنس † أنشياسيبينسر ساتو، موراي، فيرنيجورا وكوري، 2019
      • الجنس † Priscosturion Grande & Hilton، 2009 [ Psammorhynchus Grande & Hilton، 2006 ]
      • جنس Acipenser لينيوس ، 1758
      • جنس هوسو جي إف براندت وراتزيبورج ، 1833
      • جنس Scaphirhynchus Heckel ، 1835
      • جنس Pseudoscaphirhynchus Nikolskii ، 1900

معظم الأنواع الحية من رتبة Acipenseriformes مصنفة على أنها مهددة بالانقراض (معظمها معرضة للخطر أو معرضة للخطر الشديد ) من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .

شوهدت سمكة المجداف الصينية آخر مرة على قيد الحياة عام 2003، واعتبرها معهد أبحاث مصايد أسماك نهر اليانغتسي منقرضة في الفترة ما بين عامي 2005 و2010 في تقريره الصادر عام 2019. وأعلن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة رسمياً انقراضها عام 2022.

أفادت دراسة نُشرت عام 2020 بنجاح عملية تهجين بين سمك الحفش الروسي ( Acipenser gueldenstaedtii ) وسمك المجداف الأمريكي ( Polyodon spathula )، مما يشير إلى قدرة هذين النوعين على التزاوج رغم انفصال سلالتيهما لمئات الملايين من السنين. وقد مثّل هذا أول تهجين ناجح بين أفراد من عائلتي Acipenseridae و Polyodontidae . ^{[ 19 ]}

• مارتن هوشليثنر ويورن جيسنر ، أسماك الحفش وأسماك المجداف في العالم: علم الأحياء وتربية الأحياء المائية
• مارتن هوخليثنر ، ويورن جيسنر ، وسيرج بودوشكا ، ببليوغرافيا Acipenseriformes
• سيبكوسكي، جاك (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية" . نشرة علم الأحياء القديمة الأمريكي . 364 : 560. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2011 .

• صور ورسوم توضيحية لطيور الأسيبنسيريفورميس
• اتفاقية سايتس تُنهي تحديد حصص تصدير الكافيار لعام 2006